全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员远期摇 摇 圆园员猿年 愿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
物种分布模型理论研究进展 李国庆袁刘长成袁刘玉国袁等 渊源愿圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
稀土元素对农田生态系统的影响研究进展 金姝兰袁黄益宗 渊源愿猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
藤壶金星幼虫附着变态机制 饶小珍袁林摇 岗袁许友勤 渊源愿源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
群居动物中的共同决策 王程亮袁王晓卫袁齐晓光袁等 渊源愿缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
季风进退和转换对中国褐飞虱迁飞的影响 包云轩袁黄金颖袁谢晓金袁等 渊源愿远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
两种海星对三种双壳贝类的捕食选择性和摄食率 齐占会袁王摇 珺袁毛玉泽袁等 渊源愿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆巴音布鲁克繁殖期大天鹅的生境选择 董摇 超袁张国钢袁陆摇 军袁等 渊源愿愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
我国特有植物青檀遗传结构的 陨杂杂砸分析 李晓红袁张摇 慧袁王德元袁等 渊源愿怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽培菊花与菊属鄄近缘属属间杂种杂交后代耐盐性的遗传分析 许莉莉袁陈发棣袁陈素梅袁等 渊源怨园圆冤噎噎噎噎
荒漠区植物光合器官解剖结构对水分利用效率的指示作用 张海娜袁苏培玺袁李善家袁等 渊源怨园怨冤噎噎噎噎噎噎
水分对番茄不同叶龄叶片光合作用的影响 陈凯利袁李建明袁贺会强袁等 渊源怨员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
广西猫儿山不同海拔常绿树种和落叶树种光合速率与氮的关系 白坤栋袁蒋得斌袁万贤崇 渊源怨猿园冤噎噎噎噎噎
施肥对板栗林地土壤 晕圆韵通量动态变化的影响 张蛟蛟袁李永夫袁姜培坤袁等 渊源怨猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
施肥对红壤水稻土团聚体分布及其碳氮含量的影响 刘希玉袁王忠强袁张心昱袁等 渊源怨源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
大兴安岭天然沼泽湿地生态系统碳储量 牟长城袁王摇 彪袁卢慧翠袁等 渊源怨缘远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于多时相 蕴葬灶凿泽葬贼 栽酝影像的汶川地震灾区河岸带植被覆盖动态监测要要要以岷江河谷映秀鄄汶川段
为例 许积层袁唐摇 斌袁卢摇 涛 渊源怨远远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同强度火干扰下盘古林场天然落叶松林的空间结构 倪宝龙袁刘兆刚 渊源怨苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长江中下游湖群大型底栖动物群落结构及影响因素 蔡永久袁姜加虎袁张摇 路袁等 渊源怨愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
千岛湖岛屿社鼠的种群年龄结构和性比 张摇 旭袁鲍毅新袁刘摇 军袁等 渊缘园园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
性信息素诱捕下害虫 蕴燥早蚤泽贼蚤糟增长及经济阈值数学模型 赵志国袁荣二花袁赵志红袁等 渊缘园园愿冤噎噎噎噎噎噎噎
秋末苏南茶园昆虫的群落组成及其趋色性 郑颖姹袁钮羽群袁崔桂玲袁等 渊缘园员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北方常见农业土地利用方式对土壤螨群落结构的影响 韩雪梅袁李丹丹袁梁子安袁等 渊缘园圆远冤噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
基于鸟类边缘种行为的景观连接度研究要要要空间句法的反规划应用 杨天翔袁张韦倩袁樊正球袁等 渊缘园猿缘冤噎噎
西南高山地区土壤异养呼吸时空动态 张远东袁庞摇 瑞袁顾峰雪袁等 渊缘园源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
江苏省土壤有机质变异及其主要影响因素 赵明松袁张甘霖袁李德成袁等 渊缘园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于林业清查资料的桂西北植被碳空间分布及其变化特征 张明阳袁罗为检袁刘会玉袁等 渊缘园远苑冤噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于能值分析方法的城市代谢过程要要要案例研究 刘耕源袁杨志峰袁陈摇 彬 渊缘园苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 孕杂砸模型的耕地生态安全物元分析评价 张摇 锐袁郑华伟袁刘友兆 渊缘园怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保水剂对煤矸石基质上高羊茅生长及营养吸收的影响 赵陟峰袁王冬梅袁赵廷宁 渊缘员园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
生态保护价值的距离衰减性要要要以三江平原湿地为例 敖长林袁陈瑾婷袁焦摇 扬袁等 渊缘员园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
广东山区土壤有机碳空间变异的尺度效应 姜摇 春袁吴志峰袁钱乐祥袁等 渊缘员员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
室内养殖雌性松鼠秋季换毛期被毛长度和保温性能变化 荆摇 璞袁张摇 伟袁华摇 彦袁等 渊缘员圆远冤噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿园远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿圆鄢圆园员猿鄄园愿
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 高寒草甸牦牛群要要要三江源区位于青藏高原腹地袁 平均海拔 源圆园园皂袁是长江尧黄河尧澜沧江三条大河的发源地袁也是
全球气候变化最敏感的地区遥 三江源区高寒草甸植被状况对该区的生态环境尧草地资源合理利用和应对全球气候
变化具有十分重要的意义遥 圆园园缘 年以来袁国家投资 苑园 多亿元启动三江源生态保护工程遥 监测显示袁近年来袁三江源
湖泊湿地面积逐步扩大袁植被覆盖度得到提高袁三江源区高寒草甸的生态恶化趋势得到遏制遥 图为冒着风雪在三江
源高寒草甸上吃草的牦牛群遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
第 33 卷第 16 期
2013 年 8 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 16
Aug. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家“十二五冶科技支撑计划项目(2011BAD12B03鄄3)
收稿日期:2012鄄05鄄17; 摇 摇 修订日期:2013鄄04鄄15
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: lijianming66@ 163. com
DOI: 10. 5846 / stxb201205170736
陈凯利,李建明,贺会强,胡晓辉,姚勇哲,孙三杰.水分对番茄不同叶龄叶片光合作用的影响.生态学报,2013,33(16):4919鄄4929.
Chen K L, Li J M, He H Q, Hu X H, Yao Y Z, Sun S J. Effects of water on photosynthesis in different age of tomato leaves. Acta Ecologica Sinica,2013,
33(16):4919鄄4929.
水分对番茄不同叶龄叶片光合作用的影响
陈凯利,李建明*,贺会强,胡晓辉,姚勇哲,孙三杰
(西北农林科技大学园艺学院, 杨凌摇 712100)
摘要:以番茄品种“金棚 1 号冶为材料,采用盆栽方式,按照蒸腾蒸发量(ET)的 50% 、75% 、100%和 125%作为补充灌溉量研究
了不同水分下番茄结果期叶片气体交换特性和光响应特征参数随叶龄的变化。 结果表明:番茄叶片随着叶龄的增加,净光合速
率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)逐渐降低,水分利用效率(WUE)呈先上升后下降趋势;叶龄为 18 d 和 29 d的叶片最大
净光合速率(Pmax)随灌溉量的增加均先增加后降低,分别在 75%ET和 100%ET处理达到最大值。 叶龄为 38 d和 47 d的叶片
Pmax 均以 125%ET处理最大。 表观量子效率(琢)随叶龄的增大也先升高后下降,在叶龄为 38 d 时最大;番茄叶片的光饱和点
(LSP)随叶龄的加大而减小。 不同水分处理下不同叶龄叶片的光响应特征参数为:叶片在叶龄为 18 d时,Pmax 为 20. 64—26. 73
滋mol·m-2·s-1,琢为 0. 0518—0. 0556;叶龄为 29 d时,Pmax 为 11. 00—24. 24 滋mol·m
-2·s-1,琢为 0. 0522—0. 0594;叶龄为 38 d 时,
Pmax 为 11. 77—18. 18 滋mol·m
-2·s-1,琢 为 0. 0619—0. 0693;叶龄为 47 d 时,Pmax 为 9. 09—18. 17 滋mol·m
-2·s-1,琢 为 0. 0538—
0郾 0606。 随叶龄加大,增加补充灌溉量有利于延缓叶片光合能力的降低。 气孔限制是水分影响番茄叶片光合作用的主要因素,
气孔限制与非气孔限制因素是番茄叶片 Pn随叶龄变化的原因。
关键词: 番茄;叶龄;水分;光响应特性;气体交换参数
Effects of water on photosynthesis in different age of tomato leaves
CHEN Kaili, LI Jianming*, HE Huiqiang, HU Xiaohui, YAO Yongzhe, SUN Sanjie
College of Horticulture, Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling Shaanxi 712100, China
Abstract: Water deficit is one of the major rate-limiting factors for plants growing in arid and semiarid region and directly
reduce the plant忆s photosynthetic rate. Tomato ( Lycopersicon esculentum Mill. ) is one of the most valuable commercial
vegetables all over the world and widely cultivated in China whether in open field or in greenhouse. Light鄄responsive
photosynthetic model provides the reference to evaluate and simulate the plant photosynthesis production and the production
capacity of the ecological system. The maximum net photosynthetic rate(Pmax) and apparent quantum yield(琢) derived
from light response curve are the vital parameters of light鄄responsive photosynthetic model, which are the critical physiology鄄
ecology parameters of plant photosynthesis characteristics and vary with the plants species, varieties, growth condition and
their metabolic status etc. . The leaf age directly affects the efficiency of plants photosynthesis and the values of light鄄
responsive photosynthetic parameters. Water deficit could accelerate leaf senescence and shorten the leaf lifespan. Even the
photosynthetic performance of leaves under different water conditions shows the obvious difference at the same leaf age. Up
to now there are a few pieces of works reported on light鄄responsive photosynthetic characteristic of photosynthesis in different
age of tomato leaves under multiple supplementary irrigation level. The objective of this study is to profile light鄄responsive
photosynthetic characteristics in tomato with different leaf age of leaves under different levels of supplementary irrigation
amount, which will provide the light鄄responsive photosynthetic parameters for photosynthetic model under different water
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condition and leaf age. In this study, tomato plants potted in greenhouse as material, the gas exchange and light鄄responsive
photosynthetic characteristics parameters of tomato leaves with the change of leaf age under 4 levels of supplemental
irrigation amount (50% ET, 75% ET, 100% ET, and 125% ET ) were investigated. The results showed that net
photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr) all gradually reduced, but water use
efficiency (WUE) ascended firstly and then descended with the increase of tomato leaf age; When leaf age were 18 d and
29 d, both Pmax increased and then decreased with the increase of supplementary irrigation amount, peaking at 75% ET and
100% ET, respectively. When leaves age were 38 d and 47 d, with the rising of supplementary irrigation amount, both Pmax
ascended, peaking at 125% ET treatment. As for 琢, it rose with leaf aging, reaching a peak at the leaf age of 38 d. And for
light saturation point (LSP), it decreased with leaf aging. The light鄄responsive photosynthetic parameters of different leaf
age of tomato leaves under different supplementary irrigation amount were as follows. When leaf age was 18 d, Pmax was
20郾 64—26. 73 滋mol·m-2·s-1,琢 was 0. 0518—0. 0556; when leaf age was 29 d, Pmax was 11. 00—24. 24 滋mol·m
-2·s-1; 琢
was 0. 0522—0. 0594; when leaf age was 38 d, Pmax was 11. 77—18. 18 滋mol·m
-2·s-1,琢 was 0. 0619—0. 0693; when leaf
age was 47 d, Pmax was 9. 09—18. 17 滋mol·m
-2·s-1,琢 was 0. 0538—0. 0606. In conclusion, with leaf aging, increasing
supplementary irrigation amount could delay the fall of photosynthetic capacity of tomato leaves. Stomatal limiting factor was
the main factor of influencing photosynthesis of tomato leaves; Stomatal limiting and non-stomatal limiting factors were the
causes of photosynthetic rate varying of tomato leaves according to the leaf age.
Key Words: tomato; leaf age; water; light response characteristics; gas exchange parameter
在干旱和半干旱区,水分是作物光合作用的限制性因子[1]。 水分胁迫后的植物光合速率下降[2鄄3],水分
胁迫下气孔因素和非气孔因素共同引起作物光合效率降低[4]。 光响应模型是评价和模拟植物光合作用的物
质生产以及生态系统生产能力的基础[5],常见的有直角双曲线模型[6]、非直角双曲线模型[7]、指数模型[8鄄9]以
及由这些模型发展起来的新模型[10]。 由光响应曲线得到的最大光合速率(Pmax)和表观量子效率(琢)是光合
模型中两个重要的参数,是描述植物光合作用特征的重要生理生态特征参数,它因植物的种类、品种、生长条
件和自身代谢状况的差异而不同[5]。
叶龄是叶片生命活动长短的标尺。 因此,叶龄直接影响植物的光合作用,其大小影响叶片的光响应特征
参数[11]。 此外,水分不足会加速叶片的衰老,使叶片的生活期缩短。 不同水分条件下相同叶龄的叶片光合性
能也会呈现出差异性。 因此,测定不同叶龄叶片在不同水分状况下的光响应特征参数为建立植物有关叶龄和
水分的光合作用模型提供理论参数,也为植物在不同水分条件下光响应特征参数随叶龄变化的趋势提供理论
依据。
目前国内番茄光合作用对水分的响应研究大多集中在气体交换参数[12鄄18]和其日变化方面[13鄄14,18],不同
叶龄叶片光合作用的光响应特性对水分的响应鲜有报道。 为此,本试验以番茄“金棚 1 号冶为材料,研究不同
补充灌溉量条件下塑料大棚番茄光合作用随叶龄的变化,为水分和叶龄有关的光合模型的建立提供理论
参数。
1摇 材料与方法
1. 1摇 试验材料与试验设计
试验于 2011 年 3 月至 6 月在陕西省杨凌区西北农林科技大学园艺学院塑料大棚中进行。 供试材料为番
茄品种“金棚 1 号冶。 试验采用盆栽方式进行,定植塑料花盆高 48 cm,直径 40 cm。 定植基质为土壤和牛粪的
混合物,定植前先将土壤和牛粪分别过筛,再按体积比 1颐1 配比,混合均匀后装入盆中,每盆 16 kg。 基质饱和
重量含水量为 40% 。 于 3 月 24 日番茄幼苗 5 叶 1 心时定植,每盆定植 1 株,共 36 盆,浇饱和水缓苗后常规栽
培管理,于 5 月 8 日番茄进入结果期开始水分处理。
试验设置 4 个灌溉量水分处理梯度,分别为补充灌溉单株日蒸腾蒸发量(ET)的 50% ,75% ,100% ,
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125% ,每处理重复 9 盆(盆下铺有托盘,回收渗漏水分),完全随机设计。 植株日蒸腾蒸发量采用称质量
法[19鄄20]获取。 具体方法为:在处理前一天 8:00,充分灌水使土壤水分达到过饱和状态,24 h后,称量花盆质量
(W1);再经过 24 h后再次称量花盆质量(W2),计算质量差(驻W=W1-W2),假设所得的差值全部通过植株前
一天的蒸腾蒸发散失,求质量差的平均值( 驻W ),即得前一天植株的蒸腾蒸发量(ET0),也即水分处理的初始
灌溉量(ET0)。 得出 ET0 后按照试验设计计算出各处理应补充的灌溉量,每天灌水 1 次。 因天气情况和植株
的生长发育,植株蒸腾蒸发量有较大变化,不同水分处理导致基质含水量不同,基质含水量不同的植株蒸腾蒸
发量也不同,但均以补充灌溉量为 100% ET 处理组为灌溉基准。 此后每天 8:00 用电子秤 (最大量程为 30
kg,精度为 0. 001 kg)对补充灌溉量为 100%蒸腾蒸发量的处理组称质量,由前一天浇水后花盆质量减去当日
花盆质量,即得前一天的单株日蒸腾蒸发量,根据蒸腾量对各处理作相应灌溉量处理,精确到毫升。 其他田间
管理按常规栽培管理措施进行。
1. 2摇 测定项目
1. 2. 1摇 基质重量含水量的测定
于 5 月 8 日开始每隔 4 d在距离土壤顶端 10 cm的土层取样,置于铝盒中,采用烘干法测定基质重量含水
量,其公式为:基质重量含水量=(基质鲜质量-基质干质量) /基质干质量。
1. 2. 2摇 叶片光合作用光响应曲线的测定
试验分别于 5 月 12 日、5 月 23 日、6 月 1 日、6 月 10 日测定 4 月 24 日标记的初展开叶片,即于水分处理 4
d 后开始连续监测叶龄为 18、29、38、47 d的叶片光响应曲线。 使用 LI鄄6400XT便携式光合仪(美国 LI鄄COR公
司),采用 Li鄄6400鄄2B 光源,设定气体流速为 500 滋mol / s,控制叶温 25 益,设置光合有效辐射强度
(PAR,滋mol·m-2·s-1)梯度为 2 000,1 700,1 400,1 100,800,500,200,150,100,50,20,0 滋mol·m-2·s-1)。 测定
前用 1 400滋mol·m-2·s-1 的 PAR对叶片进行光诱导,使叶片活化。 采用“Light-curve冶程序自动测定,每个光强
下稳定 120 s。 仪器自动记录每个光强下净光合速率(Pn,滋mol·m-2·s-1)、蒸腾速率(Tr,mmol·m-2·s-1)、气孔
导度(Gs,mol·m-2·s-1)和胞间 CO2 浓度(Ci,滋mol·mol
-1)等光合指标。 番茄叶片水分利用效率(WUE,滋mol /
mmol)和气孔限制值( Ls)分别通过公式 WUE = Pn / Tr 和 Ls = 1 -Ci / Ca[9]得到,其中 Ca 为空气 CO2 浓度
(滋mol / mol)。
1. 3摇 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003 软件对数据进行处理和绘图。
Peat[8]认为利用指数模型描述番茄叶片光合作用对光强的响应较好,因此本试验依据 Bassman 等[9]的指
数模型拟合光响应曲线方程:
Pn = Pmax 伊 1 - C0 伊 e
-琢伊PAR
P( )max (1)
式中,Pmax 为最大光合速率(滋mol·m
-2·s-1),琢 为表观量子效率,C0 为一度量弱光下净光合速率趋近于 0 的
指标。
按下式计算光补偿点(LCP):
LCP = Pmax 伊 ln C( )0 / 琢 (2)
假定 Pn(净光合速率)达到 Pmax 的 99%时,PAR为光饱和点(LSP),则有:
LSP = Pmax 伊 ln 100C( )0 / 琢 (3)
运用 DPS分析软件(Marquardt算法)拟合光响应曲线得到番茄叶片的 Pmax、琢、LCP、LSP 等光响应特征
参数。
2摇 结果分析
2. 1摇 补充灌溉量对基质重量含水量的影响
补充灌溉量的多少直接影响基质重量含水量的高低,基质重量含水量随补充灌溉量的增加而增加(图
1)。 随着水分处理时间的延长,各处理基质重量含水量都先快速下降,然后在一定的范围内波动;不同补充
1294摇 16 期 摇 摇 摇 陈凯利摇 等:水分对番茄不同叶龄叶片光合作用的影响 摇
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图 1摇 不同补充灌溉量对基质重量含水量的影响
摇 Fig. 1 摇 Effects of different supplementary irrigation amount on
gravimetric water content of substrate
灌溉量下各处理基质水分含量的差异较为明显;其中
125%ET处理在处理后期基质重量含水量升高,并使基
质水分处于过饱和状态。
2. 2摇 番茄不同叶龄叶片气体交换参数对水分和光照的
响应
2. 2. 1摇 水分对番茄不同叶龄叶片净光合速率的影响
不同补充灌溉量条件下,番茄结果期不同叶龄叶片
Pn随着 PAR的增大的变化趋势一致,且随 PAR 的增
强发生明显改变(图 2)。 总体来说,不同水分处理不同
叶龄叶片 Pn均在 PAR增强初始阶段(PAR<200 滋mol·m-2·s-1,Pn 呈线性增大;在 PAR<800 滋mol·m-2·s-1)
时,Pn随 PAR的升高而迅速增大;当 PAR继续增强时,Pn 增大速度减缓或下降。 在叶龄为 18 d 时,在不同
PAR条件下,Pn总是 75%ET>100%ET>125%ET>50%ET,100%ET和 125%ET处理 Pn一直较为接近,而当
PAR>500 滋mol·m-2·s-1 时,50%ET处理与其他处理差异比较明显。 与叶龄为 18 d 的叶片 Pn相比,番茄片叶
龄为 29 d 时,各水分处理 Pn 降低。 在不同 PAR 条件下,Pn 总是 100% ET>125% ET>75% ET>50% ET,当
PAR>500 滋mol·m-2·s-1 时,各水分处理下的 Pn的差异显著,50%ET处理在高光强(PAR>1400 滋mol·m-2·s-1)
下 Pn出现下降的趋势。 当叶龄增至 38 d 时,番茄叶片 Pn 进一步降低。 当叶龄为 38 d 时,当 PAR<1100
滋mol·m-2·s-1 时,Pn总是 125%ET>100%ET>75%ET>50%ET,当 PAR>1100 滋mol·m-2·s-1 时,75%ET处理出
现光抑制现象,且下降速率比 50%ET处理快。 但一直以 125% ET 处理 Pn 最高。 当叶龄增至 47 d 时,各水
分处理 Pn再次减小。 在不同 PAR条件下,Pn 总是 125% ET>100% ET>75% ET>50% ET。 由此可知,随着番
茄叶片叶龄的增加,Pn出现最大值的灌溉量不同。 当叶龄增大时,需要较大的灌溉量来获得较高的 Pn。
图 2摇 水分对番茄不同叶龄叶片净光合速率光响应过程的影响
Fig. 2摇 Effect of water on light response of net photosynthetic rate for different leaf age tomato leaves
2. 2. 2摇 水分对番茄不同叶龄叶片气孔导度的影响
不同水分条件下不同叶龄番茄叶片的 Gs均在 PAR<200 滋mol·m-2·s-1 时呈直线上升,随后缓慢升高(图
3)。 不同叶龄叶片在 4 个水分处理下 Gs随 PAR变化的趋势与 Pn 相似,这是因为气孔是植物叶片与外界进
行气体交换的主要通道,O2、CO2、H2O都是通过气孔扩散,其闭合程度直接影响 Pn和 Tr,间接影响 WUE。
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图 3摇 水分对番茄不同叶龄叶片气孔导度光响应过程的影响
Fig. 3摇 Effect of water on light response of stomatal conductance for different leaf age tomato leaves
2. 2. 3摇 水分对番茄不同叶龄叶片蒸腾速率的影响
图 4 表明不同叶龄番茄叶片的 4 个水分处理的 Tr随 PAR的升高变化的趋势与 Pn 和 Gs 随 PAR的变化
极为相似。 番茄叶片叶龄为 18 d 时,50%ET处理叶片的 Tr 明显低于其他 3 个处理;当叶片叶龄为 29 d 时,
各水分处理下 Tr降低。 不同 PAR 下,不同水分处理的 Tr 差异明显,总是 100% ET>125% ET>75% ET>50%
ET。 当叶片叶龄增至 38 d 时,Tr再次降低。 番茄叶片叶龄达到 47 d时,Tr降至最低。
图 4摇 水分对番茄不同叶龄叶片蒸腾速率光响应过程的影响
Fig. 4摇 Effect of water on light response of transpiration rate for different leaf age tomato leaves
2. 2. 4摇 水分对番茄不同叶龄叶片水分利用效率的影响
由图 5 可知,不同叶龄番茄叶片的WUE在 PAR<500 滋mol·m-2·s-1 时,4 个水分处理下WUE均随 PAR的
增强而急剧上升;当 PAR>800 滋mol·m-2·s-1,WUE 随 PAR 的增强逐渐减小。 50% ET 处理 WUE 较其他 3 个
3294摇 16 期 摇 摇 摇 陈凯利摇 等:水分对番茄不同叶龄叶片光合作用的影响 摇
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处理高,且其他 3 个水分处理间的WUE相近;当番茄叶片叶龄增加到 29 d时,各水分处理WUE均提高;当叶
龄达到 38 d时,除 125%ET处理WUE不再增加,其他 3 个处理WUE均继续增加。 最后当叶龄为 47 d时,各
水分处理 WUE下降,且相差不大。 总之,除 125%ET处理WUE随叶龄的变化不大,其他 3 个处理WUE均随
叶龄的增大而呈先增加后降低的趋势。
图 5摇 水分对番茄不同叶龄叶片水分利用效率光响应过程的影响
Fig. 5摇 Effect of water on light response of water use efficiency for different leaf age tomato leaves
2. 2. 5摇 水分对番茄不同叶龄叶片胞间 CO2 浓度的影响
由图 6 可以看出,不同叶龄叶片在 50%ET处理下 Ci总小于其他处理。 番茄叶片叶龄为 18 d时,50%ET
处理 Ci较其他 3 个处理低,且其他 3 个水分处理间的 Ci 相近;当番茄叶片叶龄增加到 29 d 时,100% ET 和
125%ET处理 Ci变化不大,50%ET和 75% ET 处理 Ci 均减小,且各水分处理间差异明显;当叶龄达到 38 d
时,50%ET、75%ET和 125%ET处理 Ci又轻微上升。 当叶龄从 38 d 增加到 47 d 时,各水分处理 Ci 变化不
大。 总体来说,番茄叶片 Ci在叶龄从 18 d到 47 d的过程中,50% E 和 75% ET处理 Ci先降低后升高,其他 2
个处理变化不明显。
2. 2. 6摇 水分对番茄不同叶龄叶片气孔限制值的影响
各水分处理 Ls随 PAR的变化趋势与 WUE 随 PAR 的变化趋势相似(图 7)。 在 PAR<200 滋mol·m-2·s-1
时,各处理 Ls呈直线上升,其中 50%ET处理,Ls增幅最大;PAR在 200—500 滋mol·m-2·s-1 时,各水分处理 Ls
缓慢增大;当 PAR>500 滋mol·m-2·s-1 时,各水分处理 Ls 趋于平缓,不再增大。 不同叶龄叶片的 Ls 均以 50%
ET处理的最高。 总之,50%ET和 75%ET处理 Ls随叶龄增大先升高后降低,在叶龄为 29 d 时均最大;100%
ET和 125%ET处理 Ls随叶龄增大,Ls略有升高。 在叶龄为 47 d时,各水分处理 Ls相差不大。
2. 3摇 水分对番茄不同叶龄叶片光响应特征参数的影响
最大光合速率(Pmax)、表观量子效率(琢)、暗呼吸速率((Rd)、光补偿点(LCP)以及光饱和点(LSP)是由
光响应曲线所适合的光合模型计算得到。 水分和叶龄对结果期番茄叶片的光响应特征参数有明显影响(表
1)。 Pmax 是度量叶片光合能力的指标。 本研究中,Pmax 随叶龄的增大而降低。 当叶片叶龄为 18 d 时,Pmax 随灌
溉量的增加先升高而降低,以 75%ET处理最高(26. 73 滋mol·m-2·s-1),50%ET处理最低(20. 64 滋mol·m-2·s-1),
与 75%ET处理差异显著;随着叶龄增加,番茄叶片在叶龄为 29 d时随灌溉量的增加先增大而减小,Pmax 最高
值(24. 24 滋mol·m-2·s-1)出现在100%ET处理,与75%ET(16. 31滋mol·m-2·s-1)和50%ET(11. 00 滋mol·m-2·s-1)达
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图 6摇 水分对番茄不同叶龄叶片胞间 CO2 浓度光响应过程的影响
Fig. 6摇 Effect of water on light response of intercellular CO2 concentration for different leaf age tomato leaves
图 7摇 水分对番茄不同叶龄叶片气孔限制值光响应过程的影响
Fig. 7摇 Effect of water on light response of stomatal limitation value for different leaf age tomato leaves
到显著性差异。 当番茄叶片叶龄进一步增加到 38 d,除 50% ET 处理 Pmax 出现轻微的增加外,其他处理的均
进一步减小。 此时,番茄叶片的 Pmax 以 125%ET处理达到最大值(18. 18 滋mol·m
-2·s-1)。 当番茄叶片叶龄为
47 d 时,各水分处理 Pmax 继续减小,但随灌溉量增加而增加,以 125% ET 处理为最大值(18. 17 滋mol·m
-2·
s-1)。 随着叶龄的增加,50%ET和 75% ET 处理的 Pmax 在叶龄增大初期(18—29 d)过程中下降较快,各处理
在后期(38—47 d)下降均比较缓慢。
琢是反映了作物在弱光下对光照的利用效率。 从表 1 可以看出,水分对不同叶龄番茄叶片的 琢影响不明
显。 50%ET和 75%ET处理 琢在叶龄从 18 d 到 29 d 的过程中呈现出降低的趋势,在以后叶龄增加的过程中
琢先在叶片叶龄为 38 d 时达到最大值,然后降低。 100% ET 和 125% ET 处理随叶龄的增加总体表现为先增
5294摇 16 期 摇 摇 摇 陈凯利摇 等:水分对番茄不同叶龄叶片光合作用的影响 摇
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加后降低的趋势,并且也在叶片叶龄为 38 d 时达到最大值。 水分和叶龄对 Rd和 LCP 影响无规律。 LSP 随水
分和叶龄的变化与 Pmax 随之的变化极为相似,这可能是 LSP 与 Pmax 有密切关系。 番茄叶片的 LSP 随叶龄的
增大而降低。 当叶片叶龄为 18 d 和 29 d时,LSP 随灌溉量的增加先升高后降低,均在 100%ET时最大(分别
为 2317. 12 滋mol·m-2·s-1 和 1957. 53 滋mol·m-2·s-1),当叶龄为 38 d 和 47 d 时,LSP 随灌溉量的增加而增加,并
都在 125%ET处理达到最高值(分别为 1375郾 39 滋mol·m-2·s-1 和 1333郾 56 滋mol·m-2·s-1)。 随着叶龄的增加,
各水分处理的 LSP 在叶龄为 18—38 d期间下降较快,在 38—47 d期间变化较小。
表 1摇 水分对番茄不同叶龄叶片光响应特征参数的影响
Table 1摇 Effect of water on light responsive photosynthetic parameters in different age of tomato leaves
叶龄 / d
Leaf age
处理
Treatment
最大净光合速率
Pmax
/ (滋mol·m-2·s-1)
表观量子效率
琢
/ (mol·mol-1)
暗呼吸速率
Rd
/ (滋mol·m-2·s-1)
光补偿点
LCP
/ (滋mol·m-2·s-1)
光饱和点
LSP
/ (滋mol·m-2·s-1)
18 50% ET 20. 64依2. 86 b 0. 0556依0. 0043 a -2. 08依0. 47 a 30. 41依9. 35 a 1744. 84依263. 79 b
75% ET 26. 73依1. 26 a 0. 0544依0. 0020 a -2. 39依0. 28 a 34. 68依4. 74 a 2295. 51依169. 78 a
100% ET 25. 59依2. 66 a 0. 0518依0. 0010 a -2. 64依0. 64 a 39. 66依11. 40 a 2317. 12依271. 59 a
125% ET 24. 50依2. 80 ab 0. 0526依0. 0025 a -2. 52依0. 47 a 38. 39依9. 98 a 2182. 57依207. 12 a
29 50% ET 11. 00依1. 18 c 0. 0535依0. 0016 b -1. 63依0. 22 a 29. 95依0. 44 a 975. 36依74. 27 b
75% ET 16. 31依3. 15 bc 0. 0522依0. 0002 b -1. 82依0. 24 a 29. 54依8. 84 a 1469. 52依263. 60 ab
100% ET 24. 24依2. 87 a 0. 0579依0. 0052 ab -1. 80依0. 27 a 25. 52依3. 00 a 1957. 53依218. 23 a
125% ET 20. 91依6. 27 ab 0. 0594依0. 0018 a -1. 92依0. 66 a 30. 75依14. 40 a 1646. 19依454. 92 a
38 50% ET 12. 64依0. 77 bc 0. 0654依0. 0051 a -1. 35依0. 25 a 21. 29依1. 99 a 915. 28依96. 63 b
75% ET 11. 77依1. 29 c 0. 0693依0. 0004 a -1. 41依0. 45 a 23. 17依3. 03 a 957. 46依90. 89 b
100% ET 15. 89依1. 97 ab 0. 0644依0. 0049 a -1. 34依0. 28 a 20. 75依3. 60 a 1162. 84依173. 85 ab
125% ET 18. 18依2. 86 a 0. 0619依0. 0023 a -1. 23依0. 44 a 19. 44依3. 66 a 1375. 39依245. 51 a
47 d 50% ET 9. 09依1. 80 c 0. 0606依0. 0117 a -1. 91依0. 55 a 28. 02依2. 52 a 718. 71依5. 80 c
75% ET 9. 97依1. 72 bc 0. 0538依0. 0005 b -1. 43依0. 34 a 26. 82依4. 66 a 881. 33依101. 58 bc
100% ET 13. 65依4. 12 b 0. 0583依0. 0046 ab -1. 31依0. 22 a 28. 03依3. 04 a 1114. 96依151. 14 ab
125% ET 18. 17依0. 59 a 0. 0597依0. 0016 a -1. 66依0. 40 a 21. 71依0. 13 b 1333. 56依157. 24 a
摇 摇 同一叶龄同列数据后标不同小写字母者表示差异显著(P<0. 05)
3摇 结论与讨论
水是植物进行光合作用所必不可少的,除了水是进行光合作用的原料外,水分在维持叶片水势、调节气孔
等方面起着更重要的作用。 许多关于番茄的研究[12鄄18]表明,水分直接影响番茄在光合作用过程中的气体交
换参数。 土壤水分降低使番茄的 Pn、Gs、Tr、Ci降低,WUE 增加。 本研究中,番茄叶片 Pn、Gs、Tr、Ci 随灌溉量
的降低而降低,WUE却提高,与前人研究一致[12鄄18]。 根据 Farqhar 和 Sharkey[21]的理论,只有当 Ci 降低和 Ls
增大时,Pn的降低主要是由气孔导度的降低引起,限制因素为气孔因素。 反之,如果 Pn 的下降伴随着 Ci 的
提高,光合作用的主要限制因素则是非气孔因素[1]。 本研究中,随着灌溉量的减少,番茄叶片的 Ci均降低,并
伴随着 Ls的升高,这表明番茄叶片在低灌溉量下 Pn降低主要是由气孔限制因素引起的。 水分胁迫使叶片气
孔关闭,Gs降低导致进入叶片内的 CO2 浓度减少,光合作用的供应功能降低(Ci 减少),光合作用的底物变少
使植株净光合速率降低[22]。
有研究表明 Gs是引起 Pn随叶龄变化的一个因子,Pn和 Gs随叶龄增大同步下降[23鄄24]。 Kitajima 等[25]认
为 Pn与叶龄呈负相关关系。 Field和 Mooney[26]以及霍宏和王传宽[27]认为光合能力和 Gs 随着叶龄的增加而
下降,WUE不受叶龄变化的影响。 本研究中,番茄叶片 Pn 和 Gs 随着叶龄的增大而同步减小,与前人研究一
致。 除 125%ET处理 WUE随叶龄的变化不大,其他 3 个处理 WUE 均随叶龄的增大而呈现增加后降低的
趋势。
Peri等[28]认为 Pn和 Gs先迅速升高并在叶片完全展开后达到最大值,然后随着叶片的衰老而逐渐降低。
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艾希珍等[29]和王玲平等[30]也认为叶片叶龄较小时,气孔与非气孔因素同时影响叶片的 Pn;而叶片衰老时,叶
肉因素即非气孔限制因素影响更多。 本研究中,50%ET和 75%ET处理下,叶片在叶龄从 18 d到 29 d的过程
中,Ci降低,Ls升高;说明此阶段气孔限制因素引起 Pn下降;当叶龄为 29—47 d,Ci逐渐增大,Ls降低;说明此
过程中非气孔限制因素引起 Pn的下降;这表明在 50% ET 和 75% ET 处理下,气孔限制与非气孔限制因素是
番茄叶片 Pn随叶龄变化的原因。 100% ET和 125% ET处理 Ci随叶龄变化不大,Ls 略有升高,引起番茄叶片
Pn随叶龄变化的原因还有待进一步研究。
Pmax、琢、Rd和 LSP 及 LCP 是表征植物光合作用的重要特征参数。 大量研究表明植物光响应特征参数对
水分的响应有明显的阈值,过高或过低的土壤水分都会使 Pmax 和 琢及 LSP 减小[31鄄38]。 本研究中,番茄不同叶
龄叶片 Pmax 最适的补充灌溉量不同,且对水分的响应有明显的阈值。 叶龄为 18 d 的番茄叶片 Pmax 在 75%ET
处理下最高,叶龄为 29 d 的番茄叶片 Pmax 在 100% ET 处理下最高,叶龄为 38 d 和 47 d 的番茄叶片 Pmax 在
125%ET处理下最高;在叶龄为 18 d 时 Pmax 为 20. 64—26. 73 滋mol·m
-2·s-1;叶龄为 29 d 时,Pmax 为 11. 00—
24. 24 滋mol·m-2·s-1;叶龄为 38 d 时,Pmax 为 11. 77—18. 18 滋mol·m
-2·s-1;叶龄为 47 d时,Pmax 为 9. 09—18. 17
滋mol·m-2·s-1。 本研究表明,叶龄的增大会降低番茄叶片的 Pmax,这与 Peat[8]在番茄、霍宏和王传宽[28]在红
松、张小全和徐德应[39]在杉木上的研究一致。 另一方面,水分胁迫会加速番茄叶片 Pmax 的降低。 因此,随着
叶片叶龄的增大,较高补充灌溉量有利于番茄叶片光合作用的进行。
Field和 Mooney[26]认为 琢并不因叶龄的变大而受到影响。 艾希珍等[29]认为黄瓜叶片、王玲平等[30]认为
萝卜叶片的 琢均随叶龄的增大先升高后降低,最大值分别出现在叶片伸出后的 20—40 d 和 25 d。 本研究中,
琢随叶龄的增加先升高后降低,各水分处理下均在叶龄为 38 d 时达到最大值。 不同水分处理下番茄叶片叶
龄为 18 d 时 琢 为 0. 0518—0. 0556;叶龄为 29 d 时,琢 为 0. 0522—0. 0594;叶龄为 38 d 时,琢 为 0. 0619—
0郾 0693;叶龄为 47 d时;琢为 0. 0538—0. 0606。
植物 LSP 较高表明对强光的利用率也较高。 本研究中不同叶龄番茄叶片在 125% ET 处理下 LSP 较高,
而在较低的灌溉量(50%ET)条件下,LSP 总是表现为最低。 不同水分处理下番茄叶片的 LSP 随叶龄的加大
而减小。
总之,不同叶龄叶片进行光合作用时所需的适宜的基质含水量不同。 叶龄较小,Pn 在基质含水量较低
时,就可达到极大值;当叶龄逐渐增大,要获得较大的 Pn 就必须提高基质含水量。 本研究中,进一步提高补
充灌溉量是否可以提高番茄植株的光合能力还有待进一步研究。
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9294摇 16 期 摇 摇 摇 陈凯利摇 等:水分对番茄不同叶龄叶片光合作用的影响 摇
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《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
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《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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生摇 态摇 学摇 报
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第 33 卷摇 第 16 期摇 (2013 年 8 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
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