全 文 ：
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摇 摇 第 猿源卷 第 员园期摇 摇 圆园员源年 缘月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
景观可持续性与景观可持续性科学 赵文武袁房学宁 渊圆源缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态系统服务付费的诊断框架及案例剖析 朱文博袁王摇 阳袁李双成 渊圆源远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湿地植物根表铁膜研究进展 刘春英袁陈春丽袁弓晓峰袁等 渊圆源苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
水生生态环境中捕食信息素的生态学效应 覃光球袁卢豪良袁唐振柱袁等 渊圆源愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
脊椎动物传播植物肉质果中的次生物质及其生态作用 潘摇 扬袁罗摇 芳袁鲁长虎 渊圆源怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
中亚热带天然林土壤 悦匀源吸收速率对模拟 晕沉降的响应 陈朝琪袁杨智杰袁刘小飞袁等 渊圆源怨愿冤噎噎噎噎噎噎
塔里木盆地南缘旱生芦苇生态特征与水盐因子关系 贡摇 璐袁朱美玲袁塔西甫拉提窑特依拜袁等 渊圆缘园怨冤噎噎噎
黄刺玫叶片光合生理参数的土壤水分阈值响应及其生产力分级 张淑勇袁夏江宝袁张光灿袁等 渊圆缘员怨冤噎噎噎噎
亚热带杉木和米老排人工林土壤呼吸对凋落物去除和交换的响应 余再鹏袁万晓华袁胡振宏袁等 渊圆缘圆怨冤噎噎噎
施钾提高蚜害诱导的小麦茉莉酸含量和叶片相关防御酶活性 王摇 祎袁张月玲袁苏建伟袁等 渊圆缘猿怨冤噎噎噎噎噎
高浓度 韵猿及太阳辐射减弱对冬小麦 孕杂域光合活性及光能耗散的影响
孙摇 健袁郑有飞袁吴荣军袁等 渊圆缘源愿冤
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蜡样芽孢杆菌 月猿鄄苑在大田小麦根部的定殖动态及其对小麦纹枯病的防治效果
黄秋斌袁张摇 颖袁刘凤英袁等 渊圆缘缘怨冤
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有限供水下冬小麦全程耗水特征定量研究 张兴娟袁薛绪掌袁郭文忠袁等 渊圆缘远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
抗真菌转基因水稻生态适合度评价 李摇 伟袁郭建夫袁袁红旭袁等 渊圆缘愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
花生叶片蛋白组对 哉灾鄄月辐射增强的响应 杜照奎袁李钧敏袁钟章成袁等 渊圆缘愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南海南部悬浮颗粒物脂肪酸组成 刘华雪袁柯常亮袁李纯厚袁等 渊圆缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
年龄尧集群尧生境及天气对鄱阳湖白鹤越冬期日间行为模式的影响 袁芳凯袁李言阔袁李凤山袁等 渊圆远园愿冤噎噎噎
咱树暂麻雀羽再生的能量预算和水代谢散热调节 杨志宏袁吴庆明袁杨摇 渺袁等 渊圆远员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
低剂量杀虫剂对星豹蛛捕食效应的影响及其机理 李摇 锐袁李摇 娜袁刘摇 佳袁等 渊圆远圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
空心莲子草叶甲对越冬保护的响应与控害效能 刘雨芳袁王秀秀袁李摇 菲袁等 渊圆远猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
气候变化对鄱阳湖白鹤越冬种群数量变化的影响 李言阔袁钱法文袁单继红袁等 渊圆远源缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同退耕年限下菜子湖湿地土壤磷素组分特征变化 刘文静袁张平究袁董国政袁等 渊圆远缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
查干湖湿地浮游植物与环境因子关系的多元分析 李然然袁章光新袁张摇 蕾 渊圆远远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
闽江河口区淡水和半咸水潮汐沼泽湿地土壤产甲烷菌多样性 曾志华袁杨民和袁佘晨兴袁等 渊圆远苑源冤噎噎噎噎噎
环境及遗传背景对延河流域植物叶片和细根功能性状变异的影响 郑摇 颖袁温仲明袁宋摇 光袁等 渊圆远愿圆冤噎噎噎
衡阳紫色土丘陵坡地植被恢复阶段土壤特性的演变 杨摇 宁袁邹冬生袁杨满元袁等 渊圆远怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
海平面上升影响下广西钦州湾红树林脆弱性评价 李莎莎袁孟宪伟袁葛振鸣袁等 渊圆苑园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国南方 猿种主要人工林生物量和生产力的动态变化 杜摇 虎袁曾馥平袁王克林袁等 渊圆苑员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
杉木人工林土壤真菌遗传多样性 何苑皞袁周国英袁王圣洁袁等 渊圆苑圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
科尔沁固定沙地植被特征对降雨变化的响应 张腊梅袁刘新平袁赵学勇袁等 渊圆苑猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵区退耕还林地刺槐人工林碳储量及分配规律 申家朋袁张文辉 渊圆苑源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
南亚热带森林演替过程中小气候的改变及对气候变化的响应 刘效东袁周国逸袁陈修治袁等 渊圆苑缘缘冤噎噎噎噎噎
黄淮海平原典型站点冬小麦生育阶段的干旱特征及气候趋势的影响 徐建文袁居摇 辉袁刘摇 勤袁等 渊圆苑远缘冤噎噎
资源与产业生态
基于 郧陨杂的山西省矿产资源规划环境影响评价 刘摇 伟袁杜培军袁李永峰 渊圆苑苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于效益分摊的水电水足迹计算方法要要要以密云水库为例 赵丹丹袁刘俊国袁赵摇 旭 渊圆苑愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
全球土地计划第二次开放科学大会渊郧蕴孕 圆灶凿 韵责藻灶 杂糟蚤藻灶糟藻 酝藻藻贼蚤灶早冤会议述评 段宝玲袁卜玉山 渊圆苑怨远冤噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿源愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿远鄢圆园员源鄄园缘
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 鄱阳湖越冬的白鹤群要要要白鹤为国家一级保护动物袁世界上白鹤东部种群的迁徙路线是从俄罗斯西伯利亚的雅库
特袁向南迁飞 缘员园园噪皂到中国长江下游的鄱阳湖越冬袁其中途经俄罗斯的雅纳河尧印迪吉尔卡河和科雷马河流域袁进
入中国后主要停歇地有扎龙尧林甸尧莫莫格以及双台河口尧滦河口尧黄河三角洲和升金湖等地遥 多年的监测表明袁世
界 怨园豫以上的白鹤种群都在鄱阳湖越冬遥 越冬初期和末期是白鹤补充能量的关键阶段袁因此袁研究鄱阳湖国家级自
然保护区越冬白鹤种群数量和当地气候变化的相关性具有重要意义遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 10 期
2014年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.10
May,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:农业部转基因生物新品种培育重大专项(2009zx08011鄄029B);广东海洋大学校选基金项目(0812324)
收稿日期:2013鄄01鄄02; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄02鄄20
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: gjf6292@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201301020008
李伟,郭建夫,袁红旭,李玥仁,黄永相,刘月廉,蒋世河.抗真菌转基因水稻生态适合度评价.生态学报,2014,34(10):2581鄄2588.
Li W,Guo J F,Yuan H X,Li Y R,Huang Y X,Liu Y L,Jiang S H.Assessment on the ecological fitness of anti鄄fungal transgenic rice.Acta Ecologica Sinica,
2014,34(10):2581鄄2588.
抗真菌转基因水稻生态适合度评价
李摇 伟1,郭建夫1,*,袁红旭2,李玥仁3,黄永相1,刘月廉1,蒋世河1
(1. 广东海洋大学农学院, 湛江摇 524088;2. 湛江师范学院生命科学与技术学院,湛江摇 524048;
3. 福建省农业科学院中心实验室, 福州摇 350003)
摘要:在田间自然条件下,通过两年两季单独种植(非竞争)和混合种植(竞争)试验,分析比较抗真菌转基因水稻 E121鄄 2鄄 1和
E122鄄2鄄9与其非转基因受体亲本 E32和常规稻粤香占在农艺性状、繁殖能力、花粉活力、种子活力、种子库持久力和自生性等
适合度成分上的差异,评价抗真菌转基因水稻的生态适合度。 结果表明,在竞争情形下,E121鄄 2鄄 1和 E122鄄 2鄄 9的株高、千粒重
和每穗总粒数在两年均显著降低或在其中一年显著降低,E121鄄 2鄄 1和 E122鄄 2鄄 9农艺性状的竞争能力总体上低于 E32 和粤香
占。 E121鄄2鄄1和 E122鄄2鄄9的净替代率在竞争态势下两年均呈下降趋势,其中 E121鄄2鄄1在其中一年下降显著,而 E32和粤香占
的净替代率随不同年份升高或下降,但变化不显著。 E121鄄2鄄1和 E122鄄2鄄9的花粉萌发率、种子发芽势两年均显著低于 E32和
粤香占,种子发芽率和田间自生苗率在其中一年显著低于 E32 和粤香占,种子库持久力与 E32 和粤香占相比两年均无显著差
异。 只有 E121鄄2鄄1和 E122鄄2鄄9种子的休眠期两年均显著高于对照 E32和粤香占。 结果说明转四价抗真菌基因水稻 E121鄄2鄄1
和 E122鄄2鄄9的生态适合度优势不强,其种群在自然界中的生存竞争和延续能力不会超越非转基因水稻。
关键词:转基因水稻;抗真菌基因;生态适合度;生存竞争力;安全性评价
Assessment on the ecological fitness of anti鄄fungal transgenic rice
LI Wei1,GUO Jianfu1,*,YUAN Hongxu2,LI Yueren3,HUANG Yongxiang1,LIU Yuelian1,JIANG Shihe1
1 Agricutural College, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088,China
2 Life Science and Technology School, Zhanjiang Normal University, Zhanjiang 524048,China
3 Central Laboratory, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou 350003, China
Abstract: In order to assess the ecological fitness of anti鄄fungal transgenic rice lines, E121鄄2鄄1 and E122鄄2鄄9, their fitness
component鄄related traits such as agronomic traits, reproductive capability, pollen viability, seed viability, seed bank
persistence and volunteer possibility were analysed by comparison to those of the untransformed counterparts E32 and the
conventional variety Yuexiangzhan during all of them were grown under a natural paddy field for two different cropping
seasons of two consecutive years, according to the design of non鄄competition (monocultures) and competition (E121鄄2鄄1 or
E122鄄2鄄9 mixtures with E32 and Yuexiangzhan) respectively. The results showed that the plant height, 1000鄄grain weight
and number of spikelets per panicle of E121鄄2鄄1 and E122鄄2鄄9 under competitions were significantly lower than those under
non鄄competitions in two years or one of two years, the competitiveness of agronomic traits of E121鄄2鄄1 and E122鄄2鄄9 were
substantially inferior to that of E32 and Yuexiangzhan. The net replacement rates of E121鄄 2鄄 1 and E122鄄 2鄄 9 under
competitions were decreased in two years, especially that of E121鄄 2鄄 1 decreased significantly in one of two years, but no
significant differences were observed for the net replacement rates of E32 and Yuexiangzhan between competitions and non鄄
competitions even though their net replacement rates increased or decreased according to different years. In contrast to E32
and Yuexiangzhan, E121鄄 2鄄 1 and E122鄄 2鄄 9 were statistically with lower rates of pollen germination, seed germinating
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energy, seed germination and volunteer in two years or one of two years, with longer periods of seed dormancy and with
approximative abilities of seed bank persistence in two years. It was concluded that E121鄄 2鄄 1 and E122鄄 2鄄 9 had no
advantages in ecological fitness, and they would not exceed their non鄄transgenic counterparts in survivability and
sustainability of population under a natural conditions.
Key Words: Transgenic rice;anti鄄fungal genes;ecological fitness;survival competitiveness;safety assessment
摇 摇 适合度是指特定基因型个体在同种生物群体中
生存和繁殖后代的能力,转基因作物的生态适合度
则是转基因作物在自然生态条件下的生存竞争能
力,与转基因作物的生长势、繁殖能力、种子库持久
能力以及再生能力等性状的表现相关[1鄄2]。 当转基
因作物表现生态适合度优势时,该转基因作物就具
有较强的生存竞争能力,就有可能对环境生物产生
侵害作用,破坏生物多样性,或通过外源基因逃逸方
式改变非转基因作物或近缘野生种的生态适合度,
从而给生态环境带来风险[1]。 因此,对转基因作物
开展生态适合度的评价,是其释放到环境前一项不
容忽视的工作内容。 已有许多学者从生态适合度的
角度,评价了转基因油菜[3鄄5]、转基因大豆[6鄄8]、转基
因棉花[9鄄10]和转基因水稻[2,11鄄12]等作物的生存竞争
能力,研究表明某些抗除草剂转基因大豆和抗病转
基因棉花具有明显的生存竞争优势[8鄄9],抗除草剂转
基因油菜甚至有杂草化的风险[4];但也有某些转基
因大豆、棉花和水稻等作物的生存竞争能力和入侵
性并没有加强[7,10,12],甚至比非转基因品种更
弱[6,11]。 显然,外源基因导入对转基因作物的适合
度和竞争能力的影响随不同的作物品种类型、转化
的外源基因类型以及环境条件而异,评价转基因作
物的适合度和生存竞争力,必须依据“个案评判冶的
原则进行。 我国已培育出了一系列抗病、抗虫、抗除
草剂的转基因水稻,但只有少数研究涉及抗虫和抗
除草剂转基因水稻的生态适合度[2,11鄄12],尚未见有关
抗真菌转基因水稻生态适合度的研究报道。 本研究
利用过表达水稻几丁质酶基因和转化苜蓿 茁鄄1,3鄄葡
聚糖酶基因以及大麦核糖体失活蛋白基因的四价抗
真菌转基因水稻品系为研究材料,评价抗真菌转基
因水稻的生态适合度,为抗真菌转基因水稻环境释
放的生态安全性提供科学依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 供试水稻材料
摇 摇 供试转基因水稻 E121鄄 2鄄 1、E122鄄 2鄄 9是中山大
学采用基因枪法导入水稻酸性几丁质酶基因
(RAC22)、水稻碱性几丁质酶基因(RCH10)、目蓿 茁鄄
1,3鄄葡聚糖酶基因(茁鄄Glu)和大麦核糖体失活蛋白基
因(B鄄RIP)于优良恢复系 E32 获得的四价抗真菌转
基因水稻品系。 E121鄄 2鄄 1、E122鄄 2鄄 9 及其受体亲本
E32由中山大学提供,以 E32 和另一优良常规水稻
品种粤香占作对照。
1.2摇 试验内容及方法
1.2.1摇 转基因水稻的农艺性状和繁殖能力
试验分别于 2009 年晚季和 2010 年早季在广东
海洋大学农业生物技术研究所试验田进行(农业转
基因生物安全审批书为农基安办字 2009鄄T072)。
2009年晚季于 7月 20日播种,8月 10日移栽。 2010
年早季于 3 月 15 日播种,4 月 10 日移栽。 E121鄄 2鄄
1、E122鄄2鄄9与 E32和粤香占分别采取非竞争处理和
竞争处理两种方法,非竞争处理按每品系(种)单独
播种和插植,竞争处理为各品系(种)秧苗混合插植,
分 2种混合插植小区:(1)E121鄄 2鄄 1+ E32 +粤香占,
(2)E122鄄2鄄9+ E32 +粤香占。 混合插植小区各行插
植方式为:第 1行按 E121鄄2鄄1(E122鄄2鄄9)鄄 E32鄄粤香
占顺序,第 2行按 E32鄄粤香占鄄E121鄄2鄄1(E122鄄 2鄄 9)
顺序,第 3行按粤香占鄄E121鄄2鄄1(E122鄄 2鄄 9)鄄E32 顺
序,如此重复交替进行,以保证每单株四周均为竞争
对象。 非竞争处理和竞争处理均为随机区组排列,3
次重复,每季每小区面积为 30m2。 单株插植,株行
距 15cm伊20cm。
非竞争处理和竞争处理均按每小区每品系(种)
随机选取 15 个单株,考察抽穗日数、株高、分蘖数、
总叶片数、千粒重、总穗数、每穗总粒数、结实率以及
净替代率等性状。 净替代率指后代产生的种子数 /
播种种子数,用于衡量品种(系)的繁殖能力[9,13]。
本文净替代率=总穗数伊每穗总粒数伊结实率。
1.2.2摇 转基因水稻的花粉活力
在水稻抽穗扬花期于竞争处理各小区中分别随
机选取 E121鄄2鄄1、E122鄄2鄄9、E32和粤香占各 10个单
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株,每株选取穗上部 5 个成熟颖花的花药于载玻片
上,滴加 2—3 滴培养基,28益恒温培养 1h 后,随机
镜检 3个视野,记录花粉粒总数和萌发的花粉粒数,
以花粉萌发率衡量花粉活力,花粉萌发率 =萌发的
花粉粒数 /花粉总粒数伊100%。 培养基配方和花粉
萌发标准参照张彬等的方法进行[14]。
1.2.3摇 转基因水稻的种子活力、种子休眠天数和种
子库持久力
2009年晚季和 2010 年早季收获的转基因水稻
和对照种种子,分别进行如下项目检测。
(1)种子活力:种子收获后晒干,1 个月后用 0.
1mol / L硝酸溶液浸种 24h 以消除休眠的影响,然后
置于有湿润滤纸的培养皿中催芽,3d 后计数发芽的
种子数,至第 7天止,测定发芽势和发芽率。 发芽势
=第 4 天发芽种子数 /测定种子数伊100%,发芽率 =
第 7 天发芽种子数 /测定种子数 伊 100%。 每品系
(种)每处理 100 粒种子,3 次重复。 发芽期间的温、
湿度管理和测定方法同 GB / T3543 发芽试验方法。
以种子发芽势和发芽率衡量种子活力。
(2)种子休眠天数:种子收获后置于室温中,从
第 1天起即用清水浸种催芽,测定发芽率,前期每隔
7d测定 1次,后期视发芽率情况每隔 3—5d 测定 1
次,发芽处理和测定方法同(1)。 种子休眠天数 =种
子发芽率达 80%时间点鄄种子采收时间点。
(3)种子库持久力:将各品系(种)种子用 200
目尼龙网袋封装好埋于深度为 20cm 的干土中,6 个
月和 12个月后将种子取出用清水浸种检测发芽率,
发芽处理和测定方法同(1)。
1.2.4摇 转基因水稻的自生能力
在 1.2.1 项竞争性试验的各小区田块中进行。
每小区在水稻收获后于 5个月内隔月调查一次自生
苗情况,对出现的自生苗取样并拨除,利用分子标记
进行基因型鉴定。 计算自生苗转基因植株检出率和
自生苗转基因植株检出率,自生苗转基因植株检出
率=转基因植株自生苗数 /总自生苗数伊100%,自生
苗常规稻植株检出率 =常规稻植株自生苗数 /总自
生苗数伊100%。
1.3摇 数据统计分析
数据计算利用 Excel 2000 与 SPSS 统计分析软
件完成,百分数经反正弦转换,通过 t 测验(LSD 法)
分别比较 E121鄄2鄄1和 E122鄄 2鄄 9与 E32 及粤香占在
各性状上的差异显著性。
2摇 结果与分析
2.1摇 转基因水稻与非转基因水稻主要农艺性状和
繁殖能力的竞争力
农艺性状的试验结果见表 1。 在非竞争状态下,
E121鄄 2鄄1和 E122鄄2鄄9与其亲本 E32在抽穗日数、株
高和千粒重等农艺性状上存在显著的差异,表明外
源抗性基因导入受体亲本后,导致部分非目标的农
艺性状发生显著的变化。 E121鄄 2鄄 1 和 E122鄄 2鄄 9 与
粤香占在部分农艺性状上也存在显著的差异,这主
要是基因型差异造成的。 在竞争状态下,E121鄄 2鄄 1
和 E122鄄2鄄9与 E32及粤香占相比,在主要农艺性状
上的差异表现趋势与非竞争状态下基本相同。 从同
一性状竞争与非竞争的差异结果看,E121鄄 2鄄 1 和
E122鄄2鄄9部分农艺性状明显受到竞争因素的影响,
其中,株高受到的影响最显著,E121鄄2鄄1和 E122鄄2鄄9
的株高在竞争态势下显著变矮;其次是千粒重,
E121鄄2鄄 1在两年和 E122鄄 2鄄 9在其中一年的竞争试
验中千粒重均显著降低;另外,E121鄄2鄄1和 E122鄄2鄄9
的每穗总粒数也分别在一年的竞争试验中显著减
少。 对照种粤香占只有株高和千粒重在一年的竞争
试验中显著降低,对照亲本 E32 的农艺性状在竞争
状态下基本没有受到显著的影响。 这一结果表明,
在竞争状态下,E121鄄2鄄1和 E122鄄2鄄9的生长更容易
受到影响,其农艺性状的竞争能力总体上比不上其
受体亲本 E32,也比不上常规品种粤香占。
反映繁殖能力的净替代率结果见表 2。 从转基
因水稻与对照种的比较结果看,在 2009 年晚季,
E121鄄2鄄 1和 E122鄄 2鄄 9在非竞争状态下均显著高于
粤香占,在 2010年早季,E121鄄 2鄄 1 在非竞争及竞争
状态下均显著低于 E32,其余情况下 E121鄄 2鄄 1 和
E122鄄2鄄9与两个对照种差异不显著。 从竞争与非竞
争的比较结果看,在竞争状态下,E121鄄 2鄄 1和 E122鄄
2鄄9均呈降低趋势,且 E121鄄2鄄1在 2010 年早季降低
显著,对照 E32 和粤香占在 2009 年晚季增高,在
2010年早季降低,但增高或降低均不显著。 总体上,
相对于 E32和粤香占,E121鄄2鄄1和 E122鄄2鄄9的繁殖
能力易受竞争的影响而下降。
3852摇 10期 摇 摇 摇 李伟摇 等:抗真菌转基因水稻生态适合度评价 摇
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http: / / www.ecologica.cn
表 2摇 转基因水稻及其对照品种的净替代率
Table 2摇 Net replacement rates of transgenic rice and control varieties
水稻材料
Rice materials
2009年晚季 Late season of 2009
非竞争
Non鄄competition
竞争
Competition
2010年早季 Early season of 2010
非竞争
Non鄄competition
竞争
Competition
E121鄄2鄄1 1285.5依254.9绎 1253.4依390.8 955.6依356.6* 733.8依173.5*#
E122鄄2鄄9 1261.7依363.0绎 1167.9依409.8 1008.1依331.6 862.1依221.8
E32(CK) 1222.8依344.3 1226.6依419.8 1177.3依435.0 1036.5依218.5
1294.9依319.3 988.2依351.1
粤香占(CK) 958.3依112.2 1117.6依376.1 954.7依268.1 826.3依182.0
Yuexiangzhan(CK) 1079.8依382.6 860.4依225.5
2.2摇 转基因水稻与非转基因水稻花粉活力的竞争力
在抽穗扬花期,通过人工培养基检测竞争性小
区转基因水稻与非转基因水稻的花粉萌发率,结果
见表 3。 在两年两季的试验中,E121鄄 2鄄 1和 E122鄄 2鄄
9的花粉萌发率均显著低于对照 E32 和粤香占,表
明 E121鄄2鄄1和 E122鄄2鄄9的花粉活力明显弱于其非
转基因亲本 E32和常规品种粤香占。
表 3摇 转基因水稻及其对照品种的花粉萌发率
Table 3摇 Pollen germination rates of transgenic rice and control
varieties摇
水稻材料
Rice materials
2009年晚季
Late season of 2009
2010年早季
Early season of 2010
E121鄄2鄄1 35.5依4.2*绎 32.9依3.6*绎
E122鄄2鄄9 39.7依2.5*绎 36.0依3.5*绎
E32(CK) 45.7依4.3 43.7依3.8
46.3依4.5 45.1依4.3
粤香占(CK) 43.6依4.4 41.1依3.5
42.8依4.1 43.4依3.9
2.3摇 转基因水稻与非转基因水稻种子休眠时长、种
子活力和种子库持久力的比较
从种子的休眠和萌发特性看(表 4),E121鄄 2鄄 1
和 E122鄄2鄄9在 2009年晚季采收的种子休眠天数高
达 75天和 74天,比 E32和粤香占相应延长了 30 多
天,差异非常显著。 E121鄄 2鄄 1 和 E122鄄 2鄄 9 在 2010
年早季采收的种子,休眠天数比上年缩减了 20 多
天,但与同期采收的 E32和粤香占种子相比,休眠时
间仍然显著延长。 E121鄄 2鄄 1和 E122鄄 2鄄 9 的发芽势
在两年试验中均显著低于对照 E32 和粤香占。
E121鄄2鄄 1 和 E122鄄 2鄄 9 的发芽率在 2009 年晚季较
低,只有 70%左右,显著低于 E32 和粤香占,而在
2010年早季,E121鄄 2鄄 1、E122鄄 2鄄 9、E32 和粤香占的
发芽率均高达 96%左右,不存在显著的差异。 总体
来看,E121鄄2鄄1和 E122鄄 2鄄 9的种子休眠时间比 E32
及粤香占显著加长,种子发芽势以及发芽率等种子
活力指标不及对照 E32及粤香占。
表 4摇 转基因水稻及其对照品种种子的休眠和萌发表现
Table 4摇 Performance of seed dormancy and seed germination of transgenic rice and control varieties
水稻材料
Rice materials
种子休眠天数 / d
Days of seed dormancy
2009年晚季
Late season
of 2009
2010年早季
Early season
of 2010
种子发芽势 / %
Seed germinating energy
2009年晚季
Late season
of 2009
2010年早季
Early season
of 2010
种子发芽率 / %
Seed germination rates
2009年晚季
Late season
of 2009
2010年早季
Early season
of 2010
E121鄄2鄄1 75.0依5.0*绎 53.0依1.7*绎 34.7依3.3*绎 63.0依2.8*绎 69.2依3.3*绎 95.5依3.9
E122鄄2鄄9 74.0依1.7*绎 49.0依1.7*绎 41.7依2.0*绎 67.7依3.0*绎 72.5依2.0*绎 97.7依0.8
E32(CK) 41.0依1.7 24.0依1.7 56.8依1.6 90.5依1.3 80.3依1.6 96.2依1.6
粤香占(CK) 43.0依1.7 31.0依1.7 65.8依2.4 89.7依1.9 82.3依1.8 96.7依1.2
摇 摇 从种子库的持久能力看(表 5),2009 年晚季收
获的种子深埋(20cm)6个月后,E121鄄2鄄1和 E122鄄2鄄
9的种子发芽率比对照 E32 和粤香占略高,差异不
显著。 种子深埋 12 个月后,发芽率下降明显,E121鄄
2鄄1和 E122鄄2鄄9与对照相比没有明显差异。 2010年
早季收获的种子深埋 6 个月后,种子发芽率低于上
5852摇 10期 摇 摇 摇 李伟摇 等:抗真菌转基因水稻生态适合度评价 摇
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年同样处理,E121鄄2鄄1和 E122鄄2鄄9与对照的发芽率
基本持平,而此期收获的种子深埋 12 个月后,E121鄄
2鄄1和 E122鄄2鄄9与对照的发芽率均为 0。 上述结果
说明,虽然 E121鄄2鄄1和 E122鄄2鄄9种子的休眠时间很
长,但其种子库的特久力并没有相应增强。
表 5摇 转基因水稻及其对照品种种子地表埋藏不同时间后的发芽率
Table 5摇 Seed germination rates of transgenic rice and control varieties after buried in different periods
水稻材料
Rice materials
2009年晚季 Late season of 2009
6个月
Six months
12个月
Twelve months
2010年早季 Early season of 2010
6个月
Six months
12个月
Twelve months
E121鄄2鄄1 24.1依1.2 6.1依0.8 13.5依2.1 0.0
E122鄄2鄄9 24.5依1.3 5.8依0.9 15.5依1.3 0.0
E32(CK) 22.2依1.6 5.0依0.7 14.0依1.8 0.0
粤香占(CK) 21.5依1.0 4.5依0.5 12.6依2.0 0.0
2.4摇 转基因水稻与非转基因水稻的自生性
本项研究调查了 E121鄄 2鄄 1+E32+粤香占,E122鄄
2鄄9+E32+粤香占等竞争性小区水稻自生苗情况(表
6)。 两年两季水稻收获后保留的各竞争处理小区均
出现自生苗,E121鄄2鄄1和 E122鄄2鄄9的自生苗率均低
于对照 E32 和粤香占,但只在 2009 年晚季差异显
著。 试验表明 E121鄄2鄄1和 E122鄄 2鄄 9的自生性没有
比非转基因亲本 E32 和常规稻粤香占强,在某些年
份季节甚至明显弱于 E32和粤香占。
表 6摇 转基因水稻及其对照品种的自生苗率
Table 6摇 Volunteer rates of transgenic rice and control varieties
年份及季节
Years and seasons
小区自生苗数
No. of volunteer
plant per block
E121鄄2鄄1 E122鄄2鄄9 E32(CK) 粤香占(CK)Yuexiangzhan (CK)
2009年晚季 27.7 19.2依1.3*绎 — 42.1依2.3 38.7依3.6
Late season of 2009 32.3 — 18.4依2.5*绎 44.1依3.4 37.5依3.8
2010年早季 47.0 30.0依2.6 — 35.1依1.4 34.9依3.3
Early season of 2010 42.0 — 31.3依5.6 32.9依2.8 35.8依6.3
3摇 讨论
抗病虫转基因作物生态适合度的改变既与外源
抗性基因的导入及其引发的非预期变异有关[15鄄16],
又与病虫害的选择压力有关[2,11]。 一般而言,抗病
虫转基因作物对病虫害的耐受性增强,可获得更好
的环境适应能力[17鄄18],若与此同时,抗病虫转基因作
物的生长和繁殖等非目标性状发生了正向的变化,
如生长势旺盛,结实率、种子产量和种子发芽率高,
种子生存能力强,就获得较强的生态适合度优势和
生存竞争能力,容易对生态环境造成侵入性破
坏[1,12]。 本研究的抗真菌转基因水稻与其非转基因
亲本相比,部分主要农艺性状发生了显著的变化,这
与前人在水稻[19鄄20]、棉花[21]和大豆[22]等转基因作
物上的研究结果相类似。 本研究没有监测到稻田发
生明显的真菌性病害,在缺少真菌病害选择压力下,
抗真菌转基因水稻适合度成分中的农艺性状在与其
非转基因亲本和常规稻粤香占的竞争中不占优势,
某些性状如株高,千粒重,每穗总粒数等反而下降。
反映个体繁殖能力的净替代率在竞争中也呈下降的
趋势。 这说明抗真菌转基因水稻农艺性状和繁殖力
的竞争能力没有比对照品种强,这与 Chen 等[11]和
张富丽等[2]评价抗虫转基因水稻,以及崔荣荣等[12]
评价抗除草剂转基因水稻生态适合度和生存竞争能
力的结论相类似。
转基因作物种群的延续和替代能力是衡量其适
合度和生存竞争能力的重要指标,除与净替代率有
关外,还与花粉活力、种子活力、种子库持久力和自
生能力等诸多因素有关[7,13]。 魏兴华等[23]和崔荣荣
等[12]研究表明抗病、抗虫和抗除草剂等转基因水稻
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的花粉活力与其受体亲本基本一致,但谢小波等[24]
认为携带 cry1Ab转基因的水稻花粉在竞争中处于劣
势。 本研究结果表明,抗真菌转基因水稻的花粉活
力明显低于受体亲本和常规稻对照种,是否是由于
携带外源基因的花粉活力下降所致,需要做进一步
的鉴定。 本研究转基因水稻的种子发芽势显著低于
受体亲本和常规稻对照种,种子发芽率在其中一年
也显著低于受体亲本和常规稻对照种,这可能与转
基因水稻种子的休眠特性过强,破除种子休眠的难
度加大有关。 虽然转基因水稻种子休眠期比受体亲
本和常规稻对照种显著延长,但种子库的持久力并
没有显著增强,这使得田间出现的转基因水稻自生
苗率没有比对照种显著增加,在个别年份还显著降
低。 总体上,在本研究中,抗真菌转基因水稻在花粉
活力、种子活力、种子库持久力和自生能力等方面也
没有明显高于非转基因对照种,部分性状指标比对
照种还显著减弱,这表明其种群的延续和替代的竞
争能力不会强于非转基因水稻。
Chen等[11]和张富丽等[2]认为,抗虫转基因水稻
的生态适合度与特定虫压下转基因水稻的适合度成
本与适合度利益的平衡有关。 在低虫压下,维持抗
性基因存在的适合度成本可能大于抗性基因表达的
适合度利益,此时会相对降低抗虫转基因水稻的生
存竞争力;而高虫压可致使适合度利益大于适合度
成本,则能有效提高抗虫转基因水稻的生存竞争力。
在本研究中,抗真菌转基因水稻总体的生存竞争力
不比非转基因水稻强,对生态环境的风险较少,这种
情况是根植于本研究田间不发生明显的真菌性病
害。 鉴于在前期初步的稻瘟病菌株接种试验中,本
研究的抗真菌转基因水稻比其受体亲本表现出更好
的稻瘟病抗性,而同类的转基因株系也比其受体亲
本具有更好的纹枯病抗性[25],这些转基因水稻在真
菌病害侵袭下能发挥出良好的抗性,使得其农艺性
状和繁殖能力等适合度成分比受体亲本等非转基因
水稻相应提高,从而表现出适合度优势,因此,在真
菌病害高压力下,抗真菌转基因水稻生态适合度的
表现,还需要在真菌病害流行季节做进一步的研究。
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
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本期责任副主编摇 祖元刚摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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主摇 摇 编摇 王如松
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