全 文 ：Vol131 , No14
pp1 408 - 413 　Apr1 , 2005作 　物 　学 　报ACTA AGRONOMICA SINICA第 31 卷 第 4 期2005 年 4 月 　408～413 页
转 PEPC 基因水稻对光氧化逆境的响应
李　霞 3 　焦德茂　戴传超 Ξ
(江苏省农业科学院农业生物遗传生理研究所 ,江苏南京 210014)
摘 　要 : 为了解析转 PEPC基因水稻的光保护机制 ,比较了转磷酸烯醇式丙酮羧化酶基因水稻 (PEPC 基因) 和未转基因
原种 (WT)在夏季晴天 10 :00 时和 14 :00 时 (光强最强 ,气温最高) 的净光合速率 ( Pn ) 、原初光化学效率 FvΠFm 、超氧阴离
子 (O -·2 )的产生速率以及膜脂过氧化物丙二醛 (MDA)的变化 ,着重研究了自然条件 (连体叶片) 、人工光氧化 (叶圆片浸于
蒸馏水) 、经外源甲基紫精 (MV)处理的连体叶片和叶圆片浸于 5 mmolΠL MV 溶液中 ,超氧化物歧化酶 (SOD)和过氧化物酶
(POD)的日变化。结果表明 ,与原种 WT相比 ,转 PEPC基因水稻 ,随光氧化逆境的加剧 ,SOD 和 POD 诱导活性逐步增强 ,
O -·2 的产生速率较低 ,MDA 积累较少 ,维持较稳定的 PSⅡ活性和光合能力 ,表现耐光抑制 (光氧化) 。可见 ,与原种相比 ,
转 PEPC基因水稻的光氧化耐性与其叶内较高的 SOD 和 POD 活性 ,较稳定的光合速率 ,PSⅡ活性以及较低的 O -·2 和 MDA
积累密切相关。
关键词 : PEPC转基因水稻 ;光氧化 ;日变化 ;甲基紫精
中图分类号 : Q945. 11
The Response to Photooxidation in Leaves of PEPC Transgenic Rice Plant ( Oryza
sativa L1)
LI Xia 3 , J IAO De2Mao , DAI Chuan2Chao
( Institute of Agrobiological Genetics and Physiology , Jiangsu Academy of Agricultural Sciences , Nanjing 210014 , Jiangsu , China)
Abstract :To elucidate the mechanism of photoprotection in PEPC transgenic plant , net photosynthetic rate( Pn ) , PS Ⅱ
primarily chemical efficiency ( FvΠFm) ,endogenous superoxide anion generation rate(O -·2 ) , the malondialdehyde (MDA)
content between 10 :00 am and 14 :00 pm and diurnal variation in activities of superoxide dismutase (SOD) and peroxidase
(POD) in leaves response to natural light , in the presence and absence of 5 mmolΠL methyl viologen were compared
between PEPC transgenic plant and untransformed rice plant(WT) 1 The results showed that relative to untransformed rice ,
PEPC transgenic plant exhibited higher photooxidation induced activities of SOD and POD gradually , which led to a less
generation rate of O -·2 and MDA accumulation1 Correspondingly , PEPC transgenic plants revealed a higher level of FvΠFm
and net photosynthetic rate , which showed a stronger tolerance to photoinhibition (photooxidation) 1 It is suggested that the
photooxidation tolerance of PEPC transgenic rice is related with the higher antioxidant enzymes( SOD and POD ) activities
and lower levels of O -·2 , and MDA and more stable PSⅡactivity than those of WT1
Key words :PEPC transgenic rice ; Photooxidation ; Diurnal change ; Methyl viologen
　　长期以来人们试图将 C4 光合特性导入 C3 作
物 ,通过遗传工程提高主要农作物如稻、麦、大豆等
的光合生产力和产量[1 ] ,但采用常规育种将 C4 植物
的光合特性转入 C3 植物 ,在生产上尚难奏效。近年
来 ,由于生物技术的发展 ,已将玉米 C4 光合基因导
入水稻获得不同的转 C4 光合基因水稻[2 ] ,特别是将
玉米磷酸烯醇式丙酮羧化酶基因 ( PEPC 基因) 导入
水稻 ,获得高表达的转 PEPC 基因水稻植株[3 ] 。用14C
示踪 ,δ13 C测定并结合光合原初产物饲喂的方法证
实转 PEPC基因水稻具有初级的 CO2 浓缩机制[4 ] ,
在高光高温下可提高其光饱和点、光合速率、羧化效
率、降低CO2 补偿点等[5 ] 。与此同时 ,与原种相比 ,
基金项目 : 江苏省自然科学基金项目 (BK2004429) ;江苏省农业科学院基金项目 (6110419) ;国际科技合作重点项目 (2002AA217141) 。
作者简介 : 李霞 (1970 - ) ,女 ,广西桂平人 ,博士 ,副研究员 ,主要从事水稻光合生理研究。3 通讯作者 :李霞。E2mail : jspplx @jaas1as1cn
Received(收稿日期) :2004202226 ,Accepted(接受日期) :20042052301

转 PEPC基因水稻在光抑制条件下 ,光合速率下降
较少 ,叶绿素衰减较慢[6 ] ,已有研究表明 ,杂交稻在
光抑制 (光氧化) 条件下 ,超氧化物歧化酶 (SOD) 诱
导增加[7 ] 。但在光逆境条件下 ,转 PEPC 基因水稻
耐光抑制 (氧化) 是抗氧化酶诱导增加还是 C4 基因
导入的效应 ? 是一个值得研究的理论问题。本文进
一步用人工光氧化条件处理 ,着重从抗光氧化酶、超
氧化物歧化酶 (SOD)和过氧化物酶 (POD)的表现上 ,
研究转 PEPC基因水稻和原种 (WT) 抽穗期剑叶 (连
体和叶圆片)在一天内不同时间的光氧化表现 ,以期
解析转 PEPC基因水稻的光保护机制 ,为转 C4 光合
基因的分子育种工程提供依据。
1 　材料与方法
111 　供试材料
　　Ku 等人[3 ] 以日本粳稻 Kitaake 为受体 ,将玉米
的 PEPC 基因导入水稻并获得第 3 代转基因材料 ,
此后焦德茂等在江苏南京、海南三亚通过世代繁殖 ,
鉴定 ,经选择获得第 7 代稳定的转 PEPC 基因水稻
种质[4 ] ,本研究转 PEPC 基因水稻种质 ( PC) 和未转
基因的粳稻 Kitaake (WT) 盆栽于江苏省农业科学院
农业生物遗传生理研究所网室内 ,5 月上旬播种 ,全
生育期约为 90 d ,每盆栽 5 穴 ,每穴 1 苗 ,水肥按常
规管理。
112 　人工光氧化处理
抽穗期将水稻分为两组 ,一组在水稻剑叶上涂
抹蒸馏水 ,另一组将 5 mmolΠL 甲基紫精 (MV)涂抹在
水稻剑叶上。同时用直径为 015 cm 的水稻叶圆片
分别放在蒸馏水和 5 mmolΠL MV 的溶液内 ,暗适应
2 h ,然后在上午 6 :00 ,晴天日照下处理 2 h、4 h、6 h、
8 h、10 h 并取样 ,每个处理取 20 个叶圆片 ,测定其
光合生理指标。
113 　叶片气体交换的测定
按李霞等[8 ]的方法。
114 　叶片叶绿素荧光参数的测定
按李霞等[8 ]的方法。
115 　有关活性氧指标的测定
O -·2 产生速率按王爱国和罗广华[9 ] 的方法 ;
MDA 含量按林植芳等[10 ]的方法。
116 　酶活性的测定
过氧化物酶 ( POD) 活性的测定按 Kochba 等[11 ]
的方法 ; 超氧化物歧化酶 ( SOD) 活性的测定按
Giannopoliti[12 ]等的方法。
2 　结果
211 　夏季晴天光强和温度的变化以及相应的叶片
光合速率和原初光化学效率( FvΠFm)的变化
　　试验所处 7 月下旬晴天光强和气温的日变化如
图 1 ,中午 14 :00 的光强最高 ,达 1 300μmol·m - 2·s - 1
左右 ,气温最高为 42 ℃。此时转 PEPC 基因水稻
(PC)的净光合速率为 2413μmol CO2·m - 2·s - 1 ,比其
在上午 10 :00 时的净光合速率 (3111μmol CO2·m - 2·
s
- 1 )下降了 19165 % ,而未转基因水稻 (WT) 中午净
光合速率为上午的 68118 % ,下降了 31182 % ,经外
源甲基紫精处理 ,转 PEPC基因水稻 14 :00 时的净光
合速率为 10 :00 时的 5418 % ,WT 为 4514 %。可见 ,
中午高光、高温条件和人工光氧化条件下 ,两种水稻
光合均受到抑制 ,与原种 WT 相比 ,转 PEPC 基因水
稻在中午高光和高温下具有较稳定的光合能力。
图 1 南京 7 月下旬晴天光强和气温的日变化
Fig11 Diurnal changes in light intensity( A) and temperature( B) in sunny days of late July in Nanjing( July 29 ,2003)
　　在中午高光和高温的逆境条件下 ,光能的吸收
量超过了光化学反应的利用量 ,且过剩的光能得不
到耗散时 ,就会引起光合机构的破坏 ,其原初损伤部
位在 PS Ⅱ上 ,叶绿素荧光参数是评估 PS Ⅱ状态的良
904　第 4 期 李 　霞等 :转 PEPC基因水稻对光氧化逆境的响应 　　　

好指标。为此 ,进一步分析 PS Ⅱ光化学效率 ( FvΠ
Fm)的变化 (图 2) ,转 PEPC基因水稻 14 :00 时的 FvΠ
Fm 为 10 :00 时的 9213 % , 而 WT 14 :00 时的 FvΠFm
为 10 :00 时的 81167 % ;而经外源甲基紫精处理 ,转 PEPC基因水稻 14 : 00 时的 FvΠFm 为 10 : 00 时的8015 % ,WT为 5919 %。可见 ,转 PEPC 基因水稻耐光抑制 (光氧化)能力均较强。
图 2 转 PEPC基因水稻和未转基因的水稻在上午 10 :00 和下午 14 :00 净光合速率( A)和 PS Ⅱ光化学效率( B)的变化
Fig12 Changes in net photosynthetic rate( Pn) and PS Ⅱphotochemical efficiency( FvΠFm)
in PEPC transgenic rice plant( PC) and untransformed rice plant( WT) at 10 :00 am and 14 :00 pm
212 　夏季晴天转 PEPC 基因水稻和未转基因的水
稻 10 :00、14 :00 和外源 MV处理下 O -·2 的产生速率
和 MDA的含量
　　已有研究表明 ,光抑制 (光氧化) 的伤害多与活
性氧的产生有关。在 PS Ⅰ的还原端 ,多余的电子与
分子氧发生作用 ,产生活性氧[13 ] 。从图 3 可见 ,O -·2
的产生速率和 MDA 含量在中午高光高温的条件下
均明显上升 ,但转 PEPC基因水稻 14 :00 的 O -·2 的产
生速率为 10 :00 时的 1137 倍 ,而原种的为 3109 倍 , 经外源甲基紫精处理 ,转 PEPC 基因水稻中午 14 :00时的 O -·2 的产生速率为 10 :00 时的 2125 倍 ,WT 为4119 倍 ;同样地 ,转 PEPC 基因水稻中午 14 :00 时的MDA 的累积为 10 :00 时的 2121 倍 ,而原种的为 3130倍 ,经外源甲基紫精处理 ,MDA 的累积也呈类似的变化趋势。可见 ,水稻叶内较高的活性氧的产生速率和膜质过氧化物的积累与其中午高光高温条件下光合下降有关 ,但与原种相比 ,转 PEPC 基因水稻的产生较少 ,光氧化伤害较轻。
图 3 转 PEPC基因水稻和未转基因的水稻叶片在上午 10 :00 和下午 14 :00 O -·2 产生速率( A)和 MDA( B)含量的变化
Fig13 Changes in rate of superoxide anion generation( A) and the MDA content( B) in leaves of PEPC
transgenic rice plant( PC) and untransformed rice plant( WT) at 10 :00 am and 14 :00 pm
213　夏季晴天自然条件、人工光氧化条件下转
PEPC基因水稻和未转基因的水稻连体叶片和叶圆
片 SOD 和 POD 活性的日变化
　　活性氧在植物体内的清除由保护酶和抗氧化物
质来完成。SOD 为保护酶中的最关键的酶 ,它可把
毒性较强的 O -·2 转化为 H2O2 ,随后由 POD 将 H2O2
分解为 H2O 和 O2 。图 4 是转 PEPC基因水稻和未转
基因的原种 SOD 活性的日变化 ,均呈钟罩型 ,上午
随光强和气温的增强 ,SOD 活性的诱导增加 ,而在下
午随光强和温度的下降 ,活性呈下降的趋势。但出
现高诱导的时间因不同条件而异。自然条件下连体
叶片 SOD 活性在中午 12 :00 时 ,诱导活性最高 ,在
014 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

MV 处理下水稻的连体叶片和叶圆片的 SOD 则在
10 :00 时最高 ,说明 MV 处理加剧了它们的光氧化伤
害 ,较早地启动其抗氧化酶的保护系统。而在中午
14 :00 时高光和高温光抑制的条件下 ,转 PEPC 基因
水稻连体和叶圆片的 SOD 的活性虽开始下降 ,但仍
维持较高水平 ,分别为上午 10 : 00 时的 10117 %和
7611 % ;而原种 WT 为 8013 %和 6218 %。由图 5 可
见 ,MV 处理刺激了 WT和转 PEPC 基因水稻连体叶
的活性 ,并使酶活性的高值期提前到 10 :00 时。两
种水稻叶圆片的表现与连体叶片的一致 ,只是由于
叶圆片处于更强烈的氧化逆境 ,故与图 4 的未经MV
处理者相比 ,SOD 活性水平相近。自然条件下连体
叶片和叶圆片的 POD 在 12 :00 时诱导最高 ,MV 处
理下同样提早了对保护酶 POD 的诱导 ,诱导时间提
前到 8 :00～10 :00 之间 (图 5) 。
图 4 转 PEPC基因水稻和未转基因的水稻连体( A , C)和叶圆片( B,D) SOD 和 POD 活性的日变化
Fig14 Diurnal changes in SOD and POD activities in intact leaves( A , C) and leaf discs( B,D) of PEPC
transgenic rice plant( PC) and untransformed rice plant( WT)
　　与转 PEPC 基因水稻相比 ,原种 WT 的 SOD 诱
导活性较低 ,且诱导时间短。尤其是在光氧化条件
下 ,转 PEPC基因水稻的 SOD 活性诱导比单一自然
条件下的明显增高 ,而且随光氧化伤害的加剧 ,其诱
导能力大大增强 ,如转 PEPC 基因水稻 SOD 活性诱
导的高值初始 (0 h) 酶活性相比 ,连体叶片为 2126
倍 ,经 MV 处理的连体叶片为 3161 倍 ,叶圆片为
6156 倍 , 经 MV 处理的叶圆片为 6189 倍 ,其增幅大
大高于 WT的 (连体叶片为 1195 倍 ,经MV 处理的连
体叶片为 2161 倍 ,叶圆片为 3179 倍 , 经 MV 处理的 叶圆片为 3189 倍) 。它们叶圆片经 MV 处理后 ,SOD活性的日变化同样与连体叶类似 ,但午后活性显著降低 ,此时的叶片出现氧化漂白特征 ,其叶片的光合机构全部破坏。POD 活性也随光氧化逆境所诱导 ,但 WT和转 PEPC基因水稻差异不明显。看来 ,导入PEPC基因后 ,可大幅度增强水稻的 SOD 活性 ,且持续时间较长 ,从而有效清除植物在中午光抑制条件下产生的活性氧。因此 ,转 PEPC 基因水稻表现耐光氧化。
114　第 4 期 李 　霞等 :转 PEPC基因水稻对光氧化逆境的响应 　　　

图 5 5 mmolΠL MV处理下转 PEPC基因水稻和未转基因的水稻连体( A , C)和叶圆片( B, D) SOD 和 POD 活性的日变化
Fig15 Diurnal changes in SOD and POD activities in intact leaves( A , C) and leaf discs( B, D) of PEPC
transgenic rice plant( PC) and untransformed rice plant( WT) under the treatment of 5 mmolΠL MV
3 　讨论
C4 植物具有 CO2 浓缩机制 ,在高光、高温及高
氧分压等条件下 ,比 C3 植物具有较高的光合能
力[14 ] 。进入 20 世纪 90 年代 ,由于分子生物学的发
展和转基因技术的不断完善 ,已先后成功地将 C4 植
物的 C4 光合酶磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶基因
(PEPC基因) 、磷酸丙酮酸二激酶基因 ( PPDK基因)
和 NADP 苹果酸酶基因 (NADP2ME 基因) 等关键基
因导入 C3 植物水稻 ,获得了转基因水稻植株[15 ,16 ] 。
随着高表达的转玉米 PEPC 基因水稻的稳定选育 ,
越来越多的研究结果证实其高光效特性[17 ] ,并证明
导入玉米 PEPC基因后 ,由于诱导 CO2 浓缩的 CA 和
水稻内源的 C4 代谢酶如 PPDK、NADP2ME 等 ,产生
了初级的 CO2 浓缩机制 ,增强了水稻叶内 C4 光合微
循环 ,从而增强了水稻的光合作用[4 ] 。但同时发现 ,
在高光强结合甲基紫精条件下 ,转 PEPC 基因水稻
的 qN 明显增加 ,表明其热耗散能力也增强[18 ] 。本
文的研究表明 ,与未转基因的原种 WT相比 ,高表达
的转 PEPC基因水稻的 SOD 活性随光氧化条件的加
剧 ,而诱导能力增强 ,且诱导的增幅均大于 WT 的
(图 4 ,图 5) ,可见 ,转 PEPC 基因水稻耐光氧化能力
的增强的确与 C4 基因的导入有关。已有研究表明 ,
C4 植物玉米比 C3 植物水稻耐光氧化[19 ] ,在 MV 处
理下 ,具有较高 SOD 活性、较低的 O -·2 的产生速率 ,
同时 PS Ⅱ的光能转化效率较高[20 ] 。由此看来 ,转
PEPC基因水稻 SOD 在各种光氧化条件下 ,有显著
诱导增加的表现 (图 4 ,图 5) ,也暗示 C4 基因的导入
确实赋予了水稻某些 C4 光合特性 ,这可能是转
PEPC基因水稻耐光氧化的原因之一。另外 ,据报
道 ,当 C3 作物水稻[21 ] 、大豆[22 ] 和 C4 作物玉米[23 ] 在
创伤、低氧、低温、盐渍和紫外辐射等逆境下 ,其叶片
的 NADP2ME、PEPC 活性也被诱导提高 ,暗示外源
PEPC基因的高表达 ,可能也引发了 PEPC 酶在植物
214 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

体的其他抗逆生理功能。推测 C4 的 PEPC 基因的
高表达反过来也增强 C3 植物内源逆境相关因子或
基因的增强子等交叉因子诱导 ,从而诱导 SOD 和
POD ,产生交叉适应 ,表现耐光氧化能力增强。叶片
PEPC基因导入后 ,光氧化逆境如何增强转 PEPC 基
因水稻内源逆境相关基因诱导的分子机制 ,尚需深
入研究。
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