全 文 ：第 34 卷第 15 期
2014年 8月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.15
Aug.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家科技支撑计划课题 (2011BAC09B05); 四川省科技支撑计划项目(12ZC0017); 四川省科技厅应用基础项目(2012JY0047); 四川
省教育厅科技创新团队资助计划项目(11TD006)资助
收稿日期:2012鄄12鄄05; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄03
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: sicauzhangjian@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201212051753
崔宁洁, 陈小红, 刘洋, 张健, 杨万勤.不同林龄马尾松人工林林下灌木和草本多样性.生态学报,2014,34(15):4313鄄4323.
Cui N J,Chen X H, Liu Y, Zhang J, Yang W Q.Shrub and herb diversity at different ages of Pinus massoniana plantation.Acta Ecologica Sinica,2014,34
(15):4313鄄4323.
不同林龄马尾松人工林林下灌木和草本多样性
崔宁洁, 陈小红, 刘摇 洋, 张摇 健*, 杨万勤
(四川农业大学生态林业研究所,生态林业工程重点实验室,成都摇 611130)
摘要:采用典型抽样法,选取了长江上游低山丘陵区不同林龄的马尾松(Pinus massoniana)人工林,对林下植物物种组成和植物
多样性进行调查研究。 结果表明,马尾松人工林林下植物物种组成、多样性指数、均匀度指数随林龄的增加呈现明显的波动性,
5a时林下物种总数最小,14a 时达到最大;灌木层中梨叶悬钩子(Rubus pirifolius)在各林龄林分下都占有较大优势,中龄林
(14a)林分下枹栎(Quercus serrata)、野桐(Mallotus japonicus)占绝对优势,成熟林(37、39a)则以梨叶悬钩子和展毛野牡丹
(Melastoma normale)为主。 芒(Miscanthus sinensis)和芒萁(Dicranopteris dichotoma)为各林龄林分下草本层中的优势种。 灌木和
草本的 Simpson指数和 Shannon鄄Wiener指数随林龄增加均呈现早期波动,中期下降,后期增加并趋于稳定的变化趋势。 随着林
龄的增加,马尾松人工林群落物种组成的相似性也出现波动,幼龄林(3、5、8a)群落间共有种较少,到了成熟林阶段(37、39a),
群落间共有种增多,林下植物的群落相似系数较大,达到 62.1%,说明成熟林林下植物种类较为接近,生态系统趋于稳定。
关键词:马尾松人工林;林龄;植物多样性
Shrub and herb diversity at different ages of Pinus massoniana plantation
CUI Ningjie,CHEN Xiaohong, LIU Yang, ZHANG Jian*, YANG Wanqin
Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering in Sichuan Province, Institute of Ecology & Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu
611130, China
Abstract: Understory plant species composition and diversity were researched at different forest age of Pinus massoniana
plantation in the hilly area of the upper reaches of the Yangtze River by typical sampling method. The results showed that
plant species composition, diversity index and evenness index had an obvious volatility with increasing stand age, the total
number of understory species was minimum at 5 years while maximum at 14 years; Rubus pirifolius in the shrub layer had a
large advantage in different stage, Quercus serrata and Mallotus japonicus were dominant in middle鄄aged forest ( 14a),
Rubus pirifolius and Melastoma normale were superior in mature forest (37a、39a). Miscanthus sinensis and Dicranopteris
dichotoma in the herbaceous layer were the dominant species at different stage of plantation. Both simpson index and the
shannon鄄Wiener index of shrubs and herbaceous showed exactly the same trend that fluctuated at early stage, then declined
at medium stage, at last increased and became stable at mature stage. There were less common species between the
communities of early age (3a, 5a, 8a), however, there were more common species between the communities of mature
stage ( 37a, 39a) which increased the similarity coefficient of understory plant community, the maximum similarity
coefficient reached 62.1%, showing that level of similarity of understory plant species were closer and the ecosystem habitats
were tend to be stable of the mature plantations.
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Key Words: Pinus massoniana plantation; forest age; plant diversity
摇 摇 物种多样性是衡量群落结构与功能复杂性的一
个重要指标,植被恢复过程物种多样性的变化反映
了植被的恢复程度[1鄄2],因此,对植物群落物种多样
性的研究可以很好地认识植被恢复过程群落的组
成、结构、功能、演替动态和稳定性[1鄄14]。 林下植被
作为森林生态系统的一个重要组成部分,它们在维
护森林的多样性、生态功能稳定性和持续立地生产
力方面具有独特的功能和作用[15]。
人工林生物多样性是影响人工林生态系统稳定
性的重要因素,在一定程度上可以反映人工林可持
续经营的水平, 因此, 倍受国内外学者们关
注[3,5,9,14鄄18]。 Verma和庄雪影的研究均发现,人工林
林下的植被多样性指数高于退化的天然林[16鄄17],也
有研究表明,人工林的物种多样性比同龄的天然林
低[19鄄23]。 人工林林下植被物种组成和多样性会随着
林龄发生变化,幼龄林阶段物种丰富度逐渐增加,但
随着林龄的增加,物种丰富度逐渐减少[24];但也有
相反的情况,苏永中等在科尔沁沙地对不同年龄的
小叶锦鸡儿人工林进行了植物多样性的研究发现,
随着林龄增加植物多样性明显增大[25]。 李新荣的
研究表明,干旱沙漠地区人工植被其多样性随群落
演替的进行呈增加趋势[26]。 另外,人工林类型、林
分组成和林分密度等也对物种多样性的影响较为显
著,其中林分密度的影响最显著[27]。
目前,长江上游低山丘陵区低效人工林的改造
和生态恢复过程研究是当前恢复生态学研究的重要
内容[3,28]。 不同年龄阶段的人工林林下植物多样性
标志着人工林演替的方向和进程,同时也预示着生
态系统的恢复程度和稳定性[3]。 马尾松是阳性树
种,因耐干旱瘠薄,喜酸性、微酸性土壤(在 pH 4.5—
6.5 条件下生长最佳),在石砾土、沙质土、粘土、山脊
和阳坡的冲刷薄地上以及陡峭的石山岩缝里都能生
长,是恢复退化土地的先锋树种[29],也是我国长江
下游低山丘陵区的重要绿化造林树种。 由于四川低
山丘陵区长期的人为干扰,导致了马尾松人工林林
分生产力和生态效益降低、林地出现退化以及生物
多样性单一的现象[29鄄31],急需进行林分结构改造。
鉴于此,研究以长江上游低山丘陵区马尾松人工纯
林为研究对象,采用时空互换法,以不同年龄的马尾
松人工林替代其演替进程,对不同生长发育阶段的
马尾松人工林林下植被进行调查,为深入了解长江
上游低山丘陵区不同演替阶段人工林的林下植被恢
复、群落演替及物种多样性的变化,以及马尾松人工
林林分结构改造和可持续经营提供理论依据。
1摇 研究区概况
四川省宜宾市高县来复镇森林经营所林区,位
于四川盆地南缘,高县北部,东经 104毅21忆—104毅48忆、
北纬 28毅11忆—28毅47忆,地处川云公路中段,宜高路、来
沙路在此交汇,气候类型属中亚热带湿润季风气候,
多年平均温度 17.5 益,年均降水量 1070.4 mm,气候
温和,雨量充沛,立体气候明显。 植被绝大部分为原
始植被受破坏后的次生植被与人工植被,境内亚热
带次生性常绿针叶林植被分布较广。
该研究样地选自于来复辖区内川云中路毛顛坳
的人工马尾松林,海拔高度在 400—550 m 之间,土
壤为铁铝土性质老冲积黄壤,选择地形地貌、海拔、
母岩、土壤类型等相同或相近的不同林龄马尾松人
工林为研究样地,马尾松人工林林分结构简单,乔木
以马尾松为主。 乔木层林冠以下的灌木、草本以及
蕨类植物较稠密,林下层树种主要以芒、芒萁、梨叶
悬钩子和野桐等为主。
2摇 研究方法
2.1摇 样地选取及调查方法
采用空间代替时间的方法,在宜宾市来复森林
经营所毛颠坳林区选定立地条件相近,林龄分别为
3、5、8、14、37 年生和 39 年生的马尾松人工林,分别
代表幼龄林阶段(3、5、8a)、中龄林阶段(14a)和成熟
林阶段(37、39a)。 每个年龄林分面积大约为 3—
8hm2 不等,在每块不同林龄的人工林内分别选取 3
个20 m伊20 m 的样地,在每个样地内根据对角线方
法选取 3个 5 m伊5 m的样方调查灌木层,同时选取 3
个1 m伊1 m 的小样方调查草本层,记录每种植物的
种名,株数 /丛数,高度,盖度,冠幅[32鄄36],同时记录样
地的地理位置,如海拔,坡度,坡向等[35鄄36]。
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表 1摇 样地设置及林分状况
Table 1摇 Sample plot and forest conditions
林龄
Forest
age / a
海拔
Elevation
/ m
经度
Longitude
纬度
Latitude
坡度
Slope
/ (毅)
坡向
Aspect
郁闭度
Conopy
density
树高
Tree
height / m
胸径
DBH / cm
株行距
Row
space
土壤 pH
土壤容重
Soil bulk
density
/ (g / cm3)
有机质
Soil
organic
/ (g / kg)
3 417 104毅33忆43义 28毅35忆49义 18 NW 未成造 1.3 2.4 2m伊2m 4.17 1.39 25.02
5 511 104毅33忆58义 28毅36忆10义 22 NW 0.2 4.2 5.0 2m伊2m 4.11 1.51 34.64
8 515 104毅34忆02义 28毅36忆06义 22 NW 0.6 4.6 5.8 2m伊2m 4.16 1.42 20.96
14 522 104毅33忆92义 28毅36忆02义 18 NW 0.8 9.3 10.9 2m伊2m 4.02 1.34 40.69
37 458 104毅33忆43义 28毅35忆49义 25 NW 0.5 15.2 16.5 2m伊2m 4.14 1.55 20.75
39 430 104毅33忆41义 28毅35忆47义 20 NE 0.6 16.0 17.4 2m伊2m 4.13 1.46 60.60
2.2摇 数据处理与分析
通过野外调查数据,分别计算灌木层和草本层
植物的重要值,再进行多样性指数的计算,物种多样
性测定指标一般为丰富度指数 Ro、Simpson 指数、
Shannon鄄Wiener指数、Pielou 均匀度指数、Alatalo 均
匀度指数和群落相似系数 Sorensen指数等。
(1)灌木层和草本层的重要值[37鄄38]:
IV=(相对盖度+相对高度) / 2
(2)丰富度指数[37鄄40]:
Ro =S
(3)Simpson指数[33,35]:
D = 1 - 移
s
i = 1
P2i
(4)Shannon鄄Wiener指数[33,35]:
H忆 = - 移
s
i = 1
P i lnP i
(5)Piolou均匀度指数[33,35]:
Jsw = ( - 移P i lnP i) / ln S
(6)Alatalo均匀度指数[33,35]:
AL = [1 /移(P i) 2 - 1] / [exp( - 移P i lnP i) - 1]
(7)群落相似系数 Sorensen指数[41鄄43]:
IS=[2c / (a+b)]伊100%
式中, Pi为相对重要值, S 为样方出现的物种数
目[33鄄34,37鄄40],a为其中一个样地的物种数,b 为另一个
样地的物种数,c为这两个样地的共有物种数[41鄄43]。
采用 EXCEL2003 作图,SPSS19. 0 进行数据统
计,对不同林龄马尾松林下的物种多样性采用单因
素方差分析(Oneway ANOVA)。
3摇 结果与分析
3.1摇 马尾松人工林林下物种组成及重要值
重要值是确定群落中植物相对重要性的一个综
合指标,可以比较全面的反应植被不同发育时期种
群在群落中的功能地位和种群在群落中的分布格
局[44]。 在所有样方中,马尾松人工林下出现的植物
种类为 43科 60 属 67 种,其中木本植物 23 科 33 属
38种;草本植物 20科 27属 29种。 对马尾松人工林
群落内林下灌木层和草本层的物种重要值进行统计
(表 2和表 3),结果表明,灌木层中野桐、梨叶悬钩
子在各林龄林分下都占有较大优势。 中龄林林分下
枹栎、野桐占有绝对优势,重要值都在 23%以上,其
他种重要值大小分布较均衡,彼此差异不大。 成熟
林则以梨叶悬钩子、展毛野牡丹为主。 草本层中芒
和芒萁在各林龄林分下都占有绝对优势,为草本层
的优势种。 幼龄林芒的重要值均在 25%以上,3a 马
尾松人工林未郁闭时,芒萁相对较少,5a后林分基本
郁闭,林下芒萁数量逐渐增加,待到中龄林和成熟
林,芒萁绝对优势凸显,重要值达到 40%左右。
表 2摇 灌木层主要物种组成及其重要值 / %
Table 2摇 The main species composition and important values of the shrub layer
种名 Species
林龄 Forest age
3a 5a 8a 14a 37a 39a
巴豆 Croton tiglium 6.03
茶 Camelia sinensis 14.61 1.69 5.13
斑鸠菊 Vernonia seculenta 1.97
5134摇 15期 摇 摇 摇 崔宁洁摇 等:不同林龄马尾松人工林林下灌木和草本多样性 摇
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续表
种名 Species
林龄 Forest age
3a 5a 8a 14a 37a 39a
茶荚蒾 Viburnum setigerum 1.67 5.93 5.55
楤木 Aralia chinensis 3.35 0.26 10.53 2.54
地果 Ficus tikoua 0.40 0.64
枹栎 Quercus serrata 35.26 8.49 24.33 7.15
岗柃 Eurya groffii 7.88
葛藤 Pueraria lobata 6.23 0.83 6.34
构树 Broussonetia papyrifera 1.24 5.31
光叶海桐 Pittosporum glabratum 0.26
合欢 Albizzia julibrissin 2.69 1.04
黄荆 Vitex negundo 5.16
黄牛奶 Symplocos laurina 0.82 4.47 0.55 5.87
鸡仔木 Sinoadina racemosa 1.81
尖叶榕 Ficus henryi 2.77
金银花 Lonicera japonica
巨桉 Eucalyptus grandis 26.96 3.56
梨叶悬钩子 Rubus pirifolius 15.41 12.75 5.03 15.69 7.72
裂叶榕 Ficus laceratifolie 1.10 0.84 4.26 1.78 4.06 2.97
柃木 Eurya japonica 0.58 1.31 3.93
木姜子 Litsea cubeba 15.35 6.50
杉木 Cunninghamia lanceolata 8.60 12.20
水竹 Phyllostachys heteroclada 1.10
算盘子 Glochidion puberum 1.73 1.54
铁仔 Myrsine africana 1.14 9.58 1.49 2.30 0.81 4.85
乌桕 Sapium sebiferum 3.85 7.73 0.65
乌泡 Rubus multibracteatus 4.37 7.46 3.80 1.57 6.42 7.93
香花崖豆藤 Millettia dielsiana 0.47 2.45
香樟 Cinnamomum camphora 3.32 6.03 7.16
肖梵天花 Urena lobata 3.48 0.12 1.19 1.05
盐肤木 Rhus chinensis 14.57 8.19 1.90
野漆 Toxicodendron succedaneum 7.01
野桐 Mallotus japonicus 8.28 2.58 26.57 28.21 4.57 7.50
油樟 Cinnamomum longepaniculatum 5.64 3.15 2.65
展毛野牡丹 Melastoma normale 7.00 3.48 16.33 12.80
栀子 Gardenia jasminoides 0.97 1.29 3.28
竹叶椒 Zanthoxylum planispinum 1.04
表 3摇 草本层主要物种组成及其重要值 / %
Table 3摇 The main species composition and important values of the Herbage layer
种名 Species
林龄 Forest age
3a 5a 8a 14a 37a 39a
牛筋草 Eleusine indica 2.95
淡竹叶 Lophatherum gracile 1.32 0.74 0.31 5.40
杠板归 Polygonum perfoliatum 0.69
狗脊蕨 Woodwardia japonica 4.69
海金沙 Lygodium japonicum 3.86 0.58 1.79 1.22
华中瘤足蕨 Plagiogyria euphlebia 1.33 0.33
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续表
种名 Species
林龄 Forest age
3a 5a 8a 14a 37a 39a
黄茅 Heteropogon contortus 4.63
积雪草 Centella asiatica 1.70
建兰 Cymbidium ensifolium 0.81 1.23 0.99 1.98 0.67
金星蕨 Parathelypteris glanduligera 21.77 9.62 6.52
荩草 Arthraxon hispidus 6.58
荆芥 Schizonepeta tenuifolia 2.07 1.32
蕨 Miscanthus sinensis 18.78 13.24 10.43 3.74
马唐 Digitaria sanguinalis 6.14 5.97
姬蕨 Hypolepis punctata 2.25
里白 Diplopterygium glaucum 1.98
芒 Miscanthus sinensis 52.02 27.49 39.42 15.96 22.47 13.86
芒萁 Dicranopteris dichotoma 7.00 29.31 23.78 47.42 49.51 38.46
美洲商陆 Phytolacca americana 8.34 14.14
雀稗 Paspalum thunbergii 10.53
铁线蕨 Adiantum capillus鄄veneris 2.07
乌蕨 Stenoloma chusanum 2.37 9.58
乌蔹莓 Cayratia japonica 0.59
细柄草 Capillipedium parviflorum 4.18
仙茅 Curculigo orchioides 2.86
香附子 Cyperus rotundus 2.96 0.72
小婆婆纳 Veronica serpyllifolia 1.77
斜方复叶耳蕨
Arachniodes rhomboidea 1.27
皱叶狗尾草 Setaria plicata 2.75 2.67 5.61 13.26
3.2摇 不同林龄马尾松林下物种丰富度指数
不同年龄阶段的马尾松林下物种丰富度指数存
在明显差异和波动性,灌木、草本物种数表现出几乎
完全一致的变化趋势。 方差分析表明,不同林龄间
的灌木、草本和总的灌草丰富度均具有极显著差异
(P<0郾 01,图 1,表 5)。 随着林龄的增加,灌草物种
数目先下降,5a 时丰富度指数最小,8a 时林下物种
数目又急剧增长,在 14a 时达到最大,之后又随林龄
增加而有所下降,林龄达到 37a 后林下物种丰富度
指数又有所回升。 经多重比较,14a 的灌木、草本和
总的灌草丰富度指数和 3、8a的均有极显著差异(P<
0郾 01),37a 和 3、8、39a 的灌木和总的灌草丰富度指
数差异显著(P<0.05)。
3.3摇 不同林龄马尾松林下灌草多样性指数
马尾松林下草本层的 Simpson 指数和 Shannon鄄
Wiener指数随林龄的增加变化趋势几乎一致。 不同
林龄间草本层的 Shannon鄄Wiener 指数差异显著(P<
0.05,图 2,表 5),但 Simpson 指数差异不显著(P>
图 1摇 不同林龄马尾松林下灌草丰富度指数
Fig.1摇 The species richness index of Shrub and Herbage under
the different ages of Pinus massoniana forest
0郾 05图 2,表 5),草本多样性在 8a 时最高,14a 时多
样性最低,在 14a 后物种多样性随林龄的增加而增
加。 灌木层的 Simpson 指数和 Shannon鄄Wiener 指数
随林龄的增加表现出明显的波动性,不同林龄间的
Simpson 指数和 Shannon鄄Wiener 指数均具有极显著
7134摇 15期 摇 摇 摇 崔宁洁摇 等:不同林龄马尾松人工林林下灌木和草本多样性 摇
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差异(P<0.01,图 2,表 5),均在 8a时达到最高,5a时 最低。
图 2摇 不同林龄马尾松林下灌草多样性指数
Fig. 2摇 The species diversity index of the Shrub and Herbage under the different ages of Pinus massoniana forest
表 4摇 林龄对灌木和草本层多样性指数的影响
Table 4摇 One鄄way ANOVA for shrub and herbage diversity index affect by forest age
变量
Variables
层次
Layer
自由度
df
平方和
Sum of squares
均方
Mean square F P
丰富度指数 Ro 灌木层 5 79.343 15.869 5.874 <0.001
草本层 5 28.450 5.690 4.709 0.002
灌草层 5 158.263 31.653 6.104 <0.001
Simpson指数 D 灌木层 5 0.354 0.071 3.979 0.006
草本层 5 0.093 0.019 2.273 0.067
Shannon鄄Wiener指数 H 灌木层 5 2.897 0.579 5.942 0.001
草本层 5 0.687 0.137 2.496 0.048
Pielou指数 JSW 灌木层 5 0.053 0.011 1.102 0.376
草本层 5 0.140 0.028 2.837 0.029
Alatalo指数 AL 灌木层 5 0.008 0.002 0.086 0.994
草本层 5 0.183 0.037 3.517 0.011
摇 摇 P<0.05差异显著,P<0.01差异极显著,P>0.05差异不显著
3.4摇 不同林龄马尾松林下灌草均匀度指数
经单因素方差分析,不同林龄间草本层 Jsw 指
数和 AL指数均有显著差异(P<0.05,图 3,表 5),不
同林龄间灌木层 Jsw指数和 AL指数无显著差异(P>
0.05,图 3,表 5)。 草本层 Jsw 指数和 AL 指数均在
3a时最低,之后 Jsw指数随林龄不断升高,在 14a 达
到最高后略有下降,在 37a后又有所回升,AL指数则
在 8a时最高。 灌木层 Jsw 指数和 AL 指数随林龄的
增加变化趋势相同,均在 5a时最低,37a 时最高。 经
多重比较,3a生马尾松人工林的草本层 Jsw 指数和
AL指数与其他各林龄的草本层 Jsw指数和 AL指
图 3摇 不同林龄马尾松林下灌草均匀度指数
Fig.3 摇 The species evenness index of the Shrub and Herbage
under the different ages of Pinus massoniana forest
8134 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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数间均有显著差异(P<0.05),5a 和 37a 的马尾松人
工林的灌木层 Jsw 均匀度指数具有显著差异(P <
0郾 05),而各林龄间的灌木层 AL 均匀度指数差异均
不显著(P>0.05)。
表 5摇 马尾松人工林的群落相似系数 IS
Table 5摇 The coefficient of community similarity IS of Pinus massoniana forest
林龄 Forest age / a 3 5 8 14 37 39
3 32.6 47.3 32.8 52.8 49.1
5 7 56.5 38.5 40.9 50.0
8 13 13 56.3 57.1 70.0
14 10 10 18 48.4 54.5
37 14 9 16 15 62.1
39 14 12 21 18 18
摇 摇 对角线右上角为相似系数 / %,左下角为物种共有数
3.5摇 马尾松人工林的物种组成相似性
从表 4可以看出,随着林龄的增加,马尾松人工
林群落物种组成的相似性即 Sorensen 指数在变化。
在造林初期(3、5、8a)林下植被共有种较少,但随着
林龄的增加,群落间共有种变多,群落物种组成的相
似性系数也较大,到了中龄林(14a) 和成熟林(37、
39a)阶段,物种更替速率减缓,群落间共有种增多,
说明随林龄的增加林下植被群落趋于稳定。 即低林
龄群落相似系数较低,到了成熟林阶段 Sorensen 指
数又增加,并高于幼龄林的物种相似性。 8a 生的马
尾松人工林多样性指数最高,物种数较多,故和 39a
的马尾松人工林林下物种相似系数最大,达 70.0%,
37a和 39a的马尾松成熟林林下植物的物数相似系
数也较大,约达 62.1%,说明到了成熟林阶段植被群
落的生境趋于稳定,植物种类相近。
4摇 结论与讨论
4.1摇 不同林龄群落植物物种组成及重要值
马尾松人工林下出现的植物种类为 42 科 59 属
66种,其中木本植物 23 科 33 属 38 种;草本植物 19
科 26属 28 种。 幼龄林阶段,林下灌草植物种类变
化很大,物种数由 3a林龄的 26 种下降到 17 种再到
8a林龄的 29 种,主要是由于造林初期光照条件优
越, 为 大 量 喜 光 的 先 锋 植 物 和 随 机 种 所 侵
入[3,32,35,45],像葛藤、巨桉、盐肤木、积雪草、小婆婆纳
等,巨桉和盐肤木的重要值都较大,成为灌木层的优
势物种,之后物种数目下降的原因可能是林下生存
空间和养分的竞争加剧,一些物种在竞争中被淘汰
出局[46鄄47],8a时林下植物物种又急剧增加,这可能
是因为 8a 生马尾松已经基本成林,郁闭度达到
50%—60%,为一些耐阴植物的出现提供了良好的生
境条件。 中龄林的林分郁闭度增加到 80%,耐阴植
物继续入侵和定居,14a 的马尾松样地处于阴坡,这
主要是由于阴坡比阳坡光照时间短、水分条件好,低
耐旱和喜阴物种易存活,利于植被的生长发育[48鄄49],
所以 14a生林下植物物种数目达到最大。 说明马尾
松人工林林下植物丰富度指数与林分郁闭度有关,
因此在营林改造过程中要定期进行疏伐、修理等措
施,保持最佳的林分郁闭度,从而增加物种多样
性[50]。 成熟林阶段林下植物种类稍减,可能是由于
马尾松针叶积累较多,黄酮类和单宁等难分解物质
降低了土壤养分质量[35],导致巴豆、葛藤、乌桕、狗
脊蕨等适应力较差的物种消退,但成熟林植物种类
较幼龄林要多并呈现稍显稳定的灌草结构。
野桐、梨叶悬钩子、芒和芒萁在各林龄林分下都
占有较大优势,枹栎、建兰、铁仔、裂叶榕等的重要值
虽不大,但是几乎伴随人工林的各个年龄阶段出现,
说明这些物种对马尾松人工林的林下环境的适应力
很强[3]。 由于林下生境不同,不同物种的喜好和适
应性不同,所以不同时期的优势物种也在变化,幼龄
林枹栎、美洲商陆等的重要值较大,中龄林林分下枹
栎、蕨占有绝对优势,重要值都在 23%以上,其他种
重要值大小分布较均衡,彼此差异不大,成熟林则是
展毛野牡丹占优势。
4.2摇 不同林龄群落植物多样性
林龄反映着森林群落的抗逆性、完整性及演替
的进程等状况,林龄不同,其林下植物的多样性会有
所差异。 本研究结果显示,马尾松林下草本层的多
9134摇 15期 摇 摇 摇 崔宁洁摇 等:不同林龄马尾松人工林林下灌木和草本多样性 摇
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样性指数随林龄的增加呈现波动变化,草本层植物
生长周期较短,易受到不同状况的干扰,对环境反映
敏感,随机性强,因而其多样性水平更具波动性,但
Simpson 指数和 Shannon鄄Wiener 指数的变化趋势一
致,均是在 8a 时最高,14a 时最低,8a 时 Simpson 指
数和 Shannon鄄Wiener指数达到最大可能是两方面原
因:一是 8a马尾松人工林林下植物种数较多,二是
物种的个体数较多;虽然 14a 时物种数最多,但是可
能由于部分物种优势明显,影响了其他物种的生长
以至于其他物种个体数较少且植株矮小[46],故其多
样性指数不高。 草本层的 Jsw 指数和 AL 指数的变
化趋势几乎一致,3a时最低,虽然此林分中出现的植
物种类相对较多,但物种的个体数和覆盖度均较低,
因而均匀度较低。 之后随林龄的增加多样性指数和
均匀度指数缓慢增大,但最大林龄的多样性指数和
均匀度指数并不是最高的,这与前人的一些研究结
果相似[51鄄52],这可能是因为经过前期发育过程中的
激烈竞争和遴选,多数物种分别找到了各自的生态
位,而余下物种被淘汰[14]。 但成熟林的均匀度指数
明显高于幼龄林,可能是成熟林阶段,乔木层的生长
已维持在一定水平,其林相、光照等环境因子相对比
较稳定,对林下植物的生长、分布影响不大。
相较草本层而言,马尾松人工林灌木层的多样
性指数与均匀度指数都较高,在一定程度上说明灌
木是较草本更适合当地环境特征的植被配置类
型[1]。 和草本层一样,灌木层的 Simpson 指数和
Shannon鄄Wiener指数也在 8a 时达到最高,但是在 5a
时最低,主要是因为 5a时蕨、芒、芒萁等优势植物生
长茂盛,占据太多生存空间和消耗太多养分,严重限
制了某些灌木植物的生长进而导致该物种死亡或消
退[46]。 灌木层的 Jsw 指数和 AL 指数的变化趋势完
全一致,灌木层的均匀度指数变化范围不大,各林龄
间的差异不显著,但是随林龄的增加呈现一定的规
律性,大体上是成熟林的均匀度指数较幼龄林和中
龄林高,源于马尾松成熟林其生境条件相对稳定,林
下物种的更替缓慢,且林下灌木如展毛野牡丹、梨叶
悬钩子等优势突显,覆盖度较大,因此成熟林的均匀
度指数较高。
4.3摇 不同林龄群落物种间的相似系数
幼龄林时期的林下植被共有种较少,很快随着
林龄的增加,群落间共有种变多,群落物种组成的相
似性系数也较大,到了中龄林和成熟林阶段,物种更
替速率减缓,群落间共有种增多,Sorensen 指数也增
大,马尾松成熟林 37a 和 39a 的林下共有植物种数
有 18 种,相似系数达到 62.1%,说明随林龄的增加
林下植被群落趋于稳定。
本研究表明,不同年龄马尾松人工林林下植被
多样性呈现早期波动,中期降低,后期增加并趋于稳
定的变化规律。 野桐、梨叶悬钩子、芒、芒萁、枹栎、
建兰、铁仔和裂叶榕等物种贯穿人工林的各个年龄
阶段出现,说明这些物种对马尾松人工林的林下环
境具有较强的适应力,可以考虑作为马尾松人工林
植物恢复的建群种,以更好地维持群落较高的物种
多样性和稳定性。 在根据立地条件改造人工林的过
程中,要充分考虑林分郁闭度对植物多样性的影响,
选择最佳的林分密度和定期的疏伐修整枝条,有助
于人工林林下植物多样性的恢复和植被结构的改
善,从而促进人工林生态系统功能的恢复。
References:
[ 1 ] 摇 Wang Y J, Tao J P, Zhang W Y, Zang R G, Wang W, Li X F,
Li Y. Dynamics of species diversity vegetation restoration on
tudiling of Mao County, Southwest China. Acta Ecologica Sinica,
2006, 26(4): 1028鄄1036.
[ 2 ] 摇 Yan M, Bi R C. Vegetation classification and comparative analysis
of species diversity of community at different succession stages in
Huoshan Mountain of Shanxi Province. Journal of Plant Resources
and Environment, 2009, 18(3): 56鄄62.
[ 3 ] 摇 Wu Y, Liu Q, He H, Lin B. Dynamics of species diversity in
artificial restoration process of Subalpine coniferous forest. Chinese
Journal of Applied Ecology, 2004, 15(8): 1301鄄1306.
[ 4 ] 摇 Xian J R, Wan F R, Hu T X, Yang H. Dynamics of species
diversity in natural restoration process of Subalpine coniferous
forest. Journal of Sichuan Agricultural University, 2008, 26(2):
158鄄162.
[ 5 ] 摇 Gao X M, Chen L Z. Studies on the species diversity of Quercus
Liaotungensis communities in Beijing Mountains. Acta
Phytoecologica Sinica, 1998, 22(1): 23鄄32.
[ 6 ] 摇 Huang J H, Han X G. Biodiversity and ecosystem stability.
Chinese Biodiversity, 1995, 3(1): 31鄄37.
[ 7 ] 摇 McNaughton S J. Stability and diversity of ecological communities.
Nature, 1978, 274(5668): 251鄄253.
[ 8 ] 摇 Odum E P. The strategy of ecosystem development. Science,
1969, 164(3877): 262鄄270.
[ 9 ] 摇 Feng Y Z. Species diversity and managed ecosystem stability.
Chinese Journal of Applied Ecology, 2003, 14(6): 853鄄857.
0234 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
[10]摇 Xie J Y, Chen L Z. The studies of some aspects of biodiversity on
scrubs in the warm temperate zone in China. Acta Phytoecologica
Sinica, 1997, 21(3): 197鄄207.
[11] 摇 Xie J Y, Chen L Z. Species diversity characteristics of deciduous
forests in the Warm temperate Zone of North China. Acta Ecologica
Sinica, 1994, 14(4): 337鄄354.
[12] 摇 Ru W M, Zhang J T, Zhang F, Zhang G P, Liu R X. Species
diversity and community structure of forest communities in Lishan
Mountain. Chinese Journal of Applied Ecology, 2006, 17 ( 4):
561鄄566.
[13] 摇 Ru W M, Zhang J T, Bi R C, Zhang F, Zhang G P. Species
diversity of undergrowths in Huoshan mountains of Shanxi
Province. Chinese Journal of Ecology, 2005, 24 ( 10): 1139鄄
1142.摇
[14] 摇 Guo L J, Zhang W H, Liu G B. Species diversity and interspecific
association in development sequence of Hippophae rhamnoides
plantations in loess hilly region. Chinese Journal of Applied
Ecology, 2007, 18(1): 9鄄15.
[15] 摇 He Y L, Fu W Y. Review of studies on understorey of plantations.
Forest Research, 2002, 15(6): 727鄄733.
[16] 摇 Verma R K, Kapoor K S, Rawat R S, Subramani S P. Analysis of
plant diversity in degraded and plantation forests in Kunihar Forest
Division of Himachal Pradesh. Indian Journal of Forestry, 2005,
28(1): 11鄄16.
[17] 摇 Zhuang X Y, Qiu M L. An investigation of floristic diversity of
three types of plantations in Hong Kong. Journal of Tropical and
Subtropical Botany, 1998, 6(3): 196鄄202.
[18] 摇 Nagaike T, Hayashi A, Abe M, Arai N. Differences in plant
species diversity in Larix kaempferi plantations of different ages in
central Japan. Forest Ecology and Management, 2003, 183(1):
177鄄193.
[19] 摇 Hunt S L, Gordon A M, Morris D M, Marek G T. Understory
vegetation in northern Ontario jack pine and black spruce
plantations: 20鄄year successional changes. Canadian Journal of
Forest Research, 2003, 33(9): 1791鄄1803.
[20] 摇 Ramovs B V, Roberts M R. Understory vegetation and
environment responses to tillage, forest harvesting, and conifer
plantation development. Ecological Applications, 2003, 13(6):
1682鄄1700.
[21] 摇 Bobiec A. The mosaic diversity of field layer vegetation in the
natural and exploited forests of Bialowieza. Plant Ecology, 1998,
136(2): 175鄄187.
[22] 摇 Qian H, Klinka K, Sivak B. Diversity of the understory vascular
vegetation in 40鄄year鄄old and old growth forest stands on
Vancouver Island, British Columbia. Journal of Vegetation
Science, 1997, 8(6): 773鄄780.
[23] 摇 Duan R Y, Wang C, Wang X A, Zhu Z H, Guo H. Differences in
plant species diversity between conifer ( Pinus tabulaeformis )
plantations and natural forests in middle of the Loess plateau.
Russian Journal of Ecology, 2009, 40(7): 501鄄509.
[24] 摇 Verma R K, Kapoor K S, Subramani S P, Rawat R S. Evaluation
of plant diversity and soil quality under plantations raised in
surface mined areas. Indian Journal of Forestry, 2004, 27( 2):
227鄄233.
[25] 摇 Su Y Z, Zhao H L, Zhang T H, Li Y L. Characteristics of plant
community and soil properties in the plantation chronosequence of
Caragana Microphylla in Horqin Sandy Land. Acta Phytoecologica
Sinica, 2004, 28(1): 93鄄100.
[26] 摇 Li X R, Zhang J G, Liu L C, Chen H S, Shi Q H. The plant
diversity in the process of artificial vegetation and environmental
evolution in drought desert of China. Acta Ecologica Sinica, 2000,
24(3): 257鄄261.
[27] 摇 Qin X S, Liu Y Q, Xing F W. Species diversity in undergrowth of
artificial forests on Lower Hilly land. Journal of Tropical and
Subtropical Botany, 2003, 11(3): 223鄄228.
[28] 摇 Zhang J E, Xu Q. Major issues in restoration ecology researches.
Chinese Journal of Applied Ecology, 1999, 10(1): 109鄄113.
[29] 摇 Mo J M, Sandra B, Peng S L, Kong G H, Zhang D Q, Zhang Y
C. Role of understory plants on nutrient cycling of a restoring
degraded pine forests in a mab reserve of subtropical China. Acta
Ecologica Sinica, 2002, 22(9): 1407鄄1413.
[30] 摇 Mo J M, Peng S L, Sandra B, Fang Y T, Kong G H. Nutrient
dynamics in response to harvesting practices in a pine forest of
subtropical China. Acta Phytoecologica Sinica, 2004, 28(6):
810鄄822.
[31] 摇 Fang Y T, Mo J M, Li D J, Cao Y S. Dynamics of energy
distribution and its production of a pinus massoniana community in
Dinghushan biosphere reserve. Guihaia, 2005, 25(1): 26鄄32.
[32] 摇 Wen Y G, Yuan C A, Li X X, He T P, Lai J Y, Huang M.
Development of species diversity in vegetation restoration process
in mid mountain region of Damingshan, Guangxi. Acta
Phytoecologica Sinica, 1998, 22(1): 33鄄40.
[33] 摇 Ma K P, Huang J H, Yu S L, Chen L Z. Plant community
diversity in ongling mountain, Beijing, China: 域. Species
richness, evenness and species diversities. Acta Ecologica Sinica,
1995, 15(3): 268鄄277.
[34] 摇 Zhang H T, Tao J P, Wang L, Zuo J, Wang Y P, He Z, Liu J
X, Guo Q X. Influences of herbaceous vines on community
characteristics in pioneer succession stages. Acta Ecologica Sinica,
2011, 31(4): 186鄄191.
[35] 摇 Wang C, Wang X A, Wang L. Plan species diversity of different
age pinus tabulaeformis plantations and its relations with soil
fertility. Ecology Magazine, 2007, 26(8): 1182鄄1186.
[36] 摇 Liu P, Qin J, Liu J C, Wang H F, Wang X K. Comparison of
structure and species diversity of Eucalyptus community. Acta
Ecologica Sinica, 2011, 31(8): 2227鄄2235.
[37] 摇 Yan Y, Zeng Y Y, Zhang J H, Zhang J G, Zhong X H. Diversity
of plant species of alpine grassland in Nakchu of Tibet, China.
1234摇 15期 摇 摇 摇 崔宁洁摇 等:不同林龄马尾松人工林林下灌木和草本多样性 摇
http: / / www.ecologica.cn
Wuhan University Journal of Natural Sciences, 2005, 10 ( 4):
659鄄664.
[38] 摇 Guo Z G, Liu H Y, Sun X G, Cheng G D. Characteristics of
species diversity of plant communities in the upper reaches of
Bailong River. Acta Phytoecologia Sinica, 2003, 27 ( 3 ):
388鄄395.
[39] 摇 Wu G L, Huang M Y, Duan R Y, Zhao K. Effects of different
traveling disturbances on the species diversity in Pinus taiwanensis
communities. Acta Ecologica Sinica, 2006, 26(12): 3924鄄3930.
[40] 摇 Shi Z M, Liu S R, Cheng R M. Changes in plant species diversity
in a restoration sequence of quercus variabilis forest stands in Bao
Tianman Mountain. Acta Phytoecologica Sinica, 1998, 22 ( 5):
415鄄421.
[41] 摇 Li X H, Yin X M, Xia B, Li W L, Li Y. Effects of bird seed
dispersal on diversity of the invaded plants in several hedge types.
Acta Ecologica Sinica, 2006, 26(6): 1657鄄1666.
[42] 摇 Bray J R, Curtis J T. An ordination of the upland forest
communities of southern Wisconsin. Ecological Monographs,
1957, 27(4): 325鄄349.
[43] 摇 Sun J, Li X Z, Wang X W, L俟 J J, Li Z M, Hu Y M. Latitudinal
changes in species diversity of permafrost wetland plant
communities in Great Xing忆 an Mountain valleys of Northeast
China. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(5): 272鄄277.
[44] 摇 Zhang H F, Chen Y N, Chen Y P, Li W H. Species quantity
change and ecosystem dynamics of lower reaches in the Tarim
River. Chinese Journal of Ecology, 2004, 23(4): 21鄄24.
[45] 摇 Lin K M, Huang B L. Studies on 茁 diversity index of undergrowth
plant in Chinese fir plantation. Biodiversity Science, 2001, 9
(2): 157鄄161.
[46] 摇 Zhao C Z, Shi F X, Dong X G, Ren H, Sheng Y P, Gao F Y,
Yang W B. Dynamics of vegetation structure and soil properties in
the natural restoration process of degraded woodland on the
northern slope of Qilian Mountains, Northwestern China. Acta
Ecologica Sinica, 2011, 31(1): 115鄄122.
[47] 摇 Wang Y J, Zhong Z C, Tao J P. Patterns of ramet population of
Iris japonica Thunb. and their effects on herb diversity in different
microsites on Jinyun Mountain, China. Acta Ecologica Sinica,
2008, 28(7): 3082鄄3091.
[48] 摇 Ye M S, Guan W B, Wu B, Ma K M, Liu G H, Wang X L,
Chen Q Y. Plant community complexity in the arid valley of
Minjiang River, southwestern China. Acta Ecologica Sinica,
2006, 26(10): 3159鄄3165.
[49] 摇 Wei Z R, Xiao Y L, Li R. Natural restoration process and
diversity change of vegetation on abandoned cropland of bashan
mountain region. Science of Soil and Water Conservation, 2010, 8
(2): 99鄄104.
[50] 摇 Wei T X, Chen Z F, Zhao J, Zheng J K, Zhu W D. Understory
biodiversity of managed plantation stands from the inefficient and
inferior forests. Ecology and Environmental Sciences, 2012, 21
(5): 800鄄806.
[51] 摇 Xie J Y, Chen L Z. Species diversity characteristics of deciduous
forests in the warm temperate zone of North China. Acta Ecologica
Sinica, 1994, 14(4): 337鄄344.
[52] 摇 Huang Z L, Kong G H, He D Q. Plant community diversity in
Dinghushan Nature Reserve. Acta Ecologica Sinica, 2000, 20
(2): 193鄄198.
参考文献:
[ 1 ] 摇 王永健, 陶建平, 张炜银, 臧润国, 王微, 李宗峰, 李媛. 茂
县土地岭植被恢复过程中物种多样性动态特征. 生态学报,
2006, 26(4): 1028鄄1036.
[ 2 ] 摇 闫明, 毕润成. 山西霍山植被分类及不同演替阶段群落物种
多样性的比较分析. 植物资源与环境学报, 2009, 18( 3):
56鄄62.
[ 3 ] 摇 吴彦, 刘庆, 何海, 林波. 亚高山针叶林人工恢复过程中物种
多样性变化. 应用生态学报, 2004, 15(8): 1301鄄1306.
[ 4 ] 摇 鲜骏仁, 万芙蓉, 胡庭兴, 杨华. 亚高山针叶林自然恢复过程
中的物种多样性变化. 四川农业大学学报, 2008, 26( 2):
158鄄162.
[ 5 ] 摇 高贤明, 陈灵芝. 北京山区辽东栎(Quercus liaotungnsis)群落
物种多样性的研究. 植物生态学报, 1998, 22(1): 23鄄32.
[ 6 ] 摇 黄建辉, 韩兴国. 生物多样性和生态系统稳定性. 生物多样
性, 1995, 3(1): 31鄄37.
[ 9 ] 摇 冯耀宗. 物种多样性与人工生态系统稳定性探讨. 应用生态
学报, 2003, 14(6): 853鄄857.
[10] 摇 谢晋阳, 陈灵芝. 中国暖温带若干灌丛群落多样性问题的研
究. 植物生态学报, 1997, 21(3): 197鄄207.
[11] 摇 谢晋阳, 陈灵芝. 暖温带落叶阔叶林的物种多样性特征. 生态
学报, 1994, 14(4): 337鄄354.
[12] 摇 茹文明, 张金屯, 张峰, 张桂萍, 刘瑞祥. 历山森林群落物种
多样性与群落结构研究. 应用生态学报, 2006, 17 ( 4):
561鄄566.
[13] 摇 茹文明, 张金屯, 毕润成, 张峰, 张桂萍. 山西霍山森林群落
林下物种多样性研究. 生态学杂志, 2005, 24 ( 10 ):
1139鄄1142.
[14] 摇 郭连金,张文辉, 刘国彬. 黄土丘陵区沙棘人工林发育过程中
物种多样性及种间关联变化. 应用生态学报, 2007, 18(1):
9鄄15.
[15] 摇 何艺玲, 傅慰毅. 人工林林下植被的研究现状. 林业科学研
究, 2002, 15(6): 727鄄733.
[17] 摇 庄雪影, 邱美玲. 香港三种人工林下植物多样性的调查. 热带
亚热带植物学报, 1998, 6(3): 196鄄202.
[25] 摇 苏永中, 赵哈林, 张铜会, 李玉霖. 科尔沁沙地不同年代小叶
锦鸡儿人工林植物群落特征及其土壤特性. 植物生态学报,
2004, 28(1): 93鄄100.
[26] 摇 李新荣, 张景光, 刘立超, 陈怀顺, 石庆辉. 我国干旱沙漠人
工地区人工植被与环境演变过程中植物多样性的研究. 生态
学报, 2000, 24(3): 257鄄261.
2234 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
[27]摇 秦新生,刘苑秋,邢福武. 低丘人工林林下植被物种多样性初
步研究. 热带亚热带植物学报, 2003, 11(3): 223鄄228.
[28] 摇 章家恩, 徐琪. 恢复生态学研究的一些基本问题探讨. 应用生
态学报, 1999, 10(1): 109鄄113.
[29] 摇 莫江明, Sandra B, 彭少麟, 孔国辉, 张德强, 张佑昌. 林下层
植物在退化马尾松林恢复初期养分循环中的作用. 生态学报,
2002, 22(9): 1407鄄1413.
[30] 摇 莫江明, 彭少麟, Sandra B, 方运霆, 孔国辉. 鼎湖山马尾松
林植物养分积累动态及其对人为干扰的响应. 植物生态学报,
2004, 28(6): 810鄄822.
[31] 摇 方运霆, 莫江明, 李德军, 曹裕松. 鼎湖山马尾松群落能量分
配及其生产的动态. 广西植物, 2005, 25(1): 26鄄32.
[32] 摇 温远光, 元昌安, 李信贤, 和太平, 赖家业, 黄棉. 大明山中
山植被恢复过程植物物种多样性的变化. 植物生态学报,
1998, 22(1): 33鄄40.
[33] 摇 马克平, 黄建辉, 于顺利, 陈灵芝. 北京东灵山地区植物群落
多样性的研究域丰富度、均匀度和物种多样性指数. 生态学
报, 1995, 15(3): 268鄄277.
[35] 摇 汪超,王孝安,王玲. 不同种植年代油松林植物多样性及土壤
养分变化. 生态学杂志, 2007, 26(8): 1182鄄1186.
[36] 摇 刘平, 秦晶, 刘建昌, 王华峰,王效科. 桉树人工林物种多样
性变化特征. 生态学报, 2011, 31(8): 2227鄄2235.
[38] 摇 郭正刚, 刘慧霞, 孙学刚, 程国栋. 白龙江上游地区森林植物
群落物种多样性的研究. 植物生态学报, 2003, 27 ( 3):
388鄄395.
[40] 摇 史作民,刘世荣, 程瑞梅. 宝天曼地区栓皮栎林恢复过程中高
等植物物种多样性变化. 植物生态学报, 1998, 22 ( 5):
415鄄421.
[44] 摇 张宏锋, 陈亚宁, 陈亚鹏, 李卫红. 塔里木河下游植物群落的
物种数量变化与生态系统动态研究. 生态学杂志, 2004, 23
(4): 21鄄24.
[45] 摇 林开敏, 黄宝龙. 杉木人工林林下植物物种 茁 多样性的研究.
生物多样性, 2001, 9(2): 157鄄161.
[46] 摇 赵成章, 石福习, 董小刚, 任珩, 盛亚萍, 高福元, 杨文斌.
祁连山北坡退化林地植被群落的自然恢复过程及土壤特征变
化. 生态学报, 2011, 31(1): 115鄄122.
[49] 摇 魏振荣,肖云丽, 李锐. 巴山山地退耕地植被自然恢复过程及
物种多样性变化. 中国水土保持科学, 2010, 8(2): 99鄄104.
[50] 摇 魏天兴, 陈致富, 赵健, 郑江坤, 朱文德. 低效低质人工林优
化改造后林下植被多样性研究. 生态环境学报, 2012, 21
(5): 800鄄806.
[51] 摇 谢晋阳, 陈灵芝. 暖温带落叶阔叶林的物种多样性特征. 生态
学报, 1994, 14(4): 337鄄344.
[52] 摇 黄忠良, 孔国辉, 何道泉. 鼎湖山植物群落多样性的研究. 生
态学报, 2000, 20(2): 193鄄198.
3234摇 15期 摇 摇 摇 崔宁洁摇 等:不同林龄马尾松人工林林下灌木和草本多样性 摇