全 文 ：第 34 卷第 15 期
2014年 8月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.15
Aug.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金面上项目(41171226); 教育部新世纪优秀人才支持计划(NCET鄄12鄄0473); 西北农林科技大学“优秀人才科研专项
(QN2011049)冶资助
收稿日期:2013鄄06鄄10; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄03
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: shan@ ms.iswc.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201306101562
陈亚南,马露莎,张向茹,杨佳佳,安韶山.陕西黄土高原刺槐枯落叶生态化学计量学特征.生态学报,2014,34(15):4412鄄4422.
Chen Y N, Ma L S, Zhang X R, Yang J J, An S S.Ecological stoichiometry characteristics of leaf litter of Robinia pseudoacacia in the Loess Plateau of
Shaanxi Province.Acta Ecologica Sinica,2014,34(15):4412鄄4422.
陕西黄土高原刺槐枯落叶生态化学计量学特征
陈亚南1,马露莎1,张向茹1,杨佳佳1,安韶山2,*
(1. 西北农林科技大学 资源环境学院, 杨陵摇 712100;
2. 西北农林科技大学 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 杨陵摇 712100)
摘要:生态系统元素平衡是当前全球变化生态学和生物地球化学循环研究的焦点和热点,生态化学计量学结合了生物学、物理
学和化学等基本原理,是研究生物系统能量平衡与多重化学元素平衡的科学,为研究元素在生物地球化学循环与生态过程中的
规律及其之间的计量关系提供了一种综合的方法。 以陕西黄土高原人工刺槐林为研究对象,结合纬度和坡向两个因素,分析了
三原、淳化、耀州区、宜君、黄陵、洛川、富县、甘泉、宝塔区、安塞、米脂、神木 12个县区的刺槐枯落叶生态化学计量学特征。 结果
发现,阳坡刺槐枯落叶 C、N、P 含量的变化范围分别为 318.34—428.01 g / kg、13.27—24.07 g / kg、1.66—2.57 g / kg;阴坡刺槐枯落
叶 C、N、P 含量的变化范围分别为 306.70—433.68 g / kg、12.55—24.39 g / kg、1.62—2.99 g / kg。 阳坡刺槐枯落叶 C 颐N、C 颐P、N 颐P
的变化范围分别为 14.23—24.61、148.67—215.92、7.37—14.47;阴坡刺槐枯落叶 C 颐N、C 颐 P、N 颐 P 的变化范围分别为 16.87—
26郾 54、130.06—234.41、7.05—13.22。 随着纬度的升高,刺槐枯落叶 C、N显著下降,刺槐枯落叶 P、C 颐 N、C 颐P、N 颐P 无明显差异。
刺槐枯落叶 C、N、P 之间呈显著正相关。 刺槐枯落叶 C、N、P、C 颐N、C 颐P、N 颐P 在阴坡和阳坡之间无明显差异。 研究区,阴坡和阳
坡的刺槐枯落叶 N 颐P 均较低,刺槐林土壤的全氮平均含量也低于全国平均水平,推测陕西黄土高原刺槐林的生长可能主要受
到氮素的限制。
关键词:黄土高原;刺槐;枯落叶;生态化学计量学;纬度;坡向
Ecological stoichiometry characteristics of leaf litter of Robinia pseudoacacia in
the Loess Plateau of Shaanxi Province
CHEN Yanan1, MA Lusha1, ZHANG Xiangru1, YANG Jiajia1, AN Shaoshan2,*
1 College of Resources and Environment, Northwest A&F University, Yangling 712100, China
2 State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau, Northwest A&F University, Yangling 712100, China
Abstract: The balance between various elements of the ecosystem has been the focus of research related to the ecology of
global change and biogeochemical cycles. Ecological stoichiometry is the study of the balance of energy and elements in
biological systems and is based on the general laws of physics, chemistry and biology. Ecological stoichiometry provides an
integrated approach to investigating the stoichiometric relationships and rules in biogeochemical cycling and ecological
processes. Robinia pseudoacacia, a leguminous tree, is the main species used for afforestation in the Loess Plateau of China.
R. pseudoacacia has some special features, such as a rapid growth, being easy to propagate, being very adaptable to various
environmental conditions and an strong ability to fix nitrogen in a biologically useful form, allowing it to be widely planted in
the Loess Plateau. To explore ecological stoichiometric characteristics of leaf litter of R. pseudoacacia in the Loess Plateau,
R. pseudoacacia forests scattered across 12 counties ( listed below) on both sunny and shady slopes were selected for study.
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Data were collected at each site on latitude, slope and aspect, light conditions, temperature, water and soil conditions. The
C, N, and P contents of R. pseudoacacia leaf litter were studied from sites scattered from south to north in the Loess Plateau
of Shaanxi Province, including Sanyuan, Chunhua, Yaozhou, Yijun, Huangling, Luochuan, Fuxian, Ganquan, Baota,
Ansai, Mizhi and Shenmu counties. The results showed that C, N, and P contents of R. pseudoacacia leaf litter from sites
on sunny slopes range from 318.34 to 428.01 g / kg, 13.27 to 24.07 g / kg, and 1.66 to 2.57 g / kg, respectively. Leaf litter
C, N, P content of shady slopes ranged from 306.70 to 433.68 g / kg, 12.55 to 24. 39 g / kg, and 1.62 to 2. 99 g / kg,
respectively. Leaf litter C 颐N, C 颐P, N 颐P ratios on sunny slopes ranged from 14.23 to 24.61, 148.67 to 215.92, and 7.37 to
14.47, respectively. Leaf litter C 颐N, C 颐P, N 颐P ratios on shady slopes ranged from 16.87 to 26.54, 130.06 to 234.41, and
7.05 to 13.22, respectively. C and N contents decreased significantly in R. pseudoacacia leaf litter with increasing latitude in
the 12 counties, although P content in the leaf litter did not change significantly among the 12 counties. The same trend was
observed between R. pseudoacacia leaf litter and soil when latitude increased. The C, N and P content in R. pseudoacacia
leaf litter were positively correlated to each other. The C 颐 N, C 颐 P, N 颐 P ratios were not significantly different in R.
pseudoacacia leaf litter among the 12 counties with increasing latitude. Slope aspect had no effect on the C, N and P content
of R. pseudoacacia leaf litter and soil. The leaf N 颐P ratio can be used as an ecological indicator for shortages of these two
nutrients at the individual plant and community levels. In this research, the ratios of N 颐P in R. pseudoacacia leaf litter on
both sunny and shady slopes were small. In addition, the soil N content of this study area was less than average for all of
China, which implies that available N was the main factor limiting the distribution of R. pseudoacacia in the Loess Plateau of
Shaanxi Province. Further research should be conducted to determine whether this conclusion can be applied over a broader
spatial scale.
Key Words: the Loess Plateau; Robinia pseudoacacia; leaf litter; ecological stoichiometry; latitude; slope aspect
摇 摇 生态化学计量学结合了生物学、物理学和化学
等基本原理,是研究生物系统能量平衡与多重化学
元素(主要是 C、N、P)平衡的一门学科[1],目前,已
广泛应用于种群动态、生物体营养动态、微生物营
养、寄主—病原关系、生物共生关系、消费者驱动的
养分循环、限制性元素的判断、生态系统比较分析和
森林演替与衰退及全球 C、N、P 生物地球化学循环
等研究[2]。
枯落物是森林生态系统的重要组分,在营养循
环、水源涵养、水土保持以及碳的固定等方面发挥着
重要的生态功能[3]。 枯落物的凋落和分解是森林生
态系统养分循环的基本过程,与土壤养分的累积、植
物自身养分的吸收调控密切联系,枯落物的养分状
况在一定程度上反映了土壤的养分供应状况以及植
物的养分利用状况。 研究枯落物的生态化学计量学
特征对于揭示生态系统各组分之间的养分循环规
律,阐明系统的稳定性以及促进生态化学计量学理
论的发展具有重要的意义。
黄土高原是我国水土流失最为严重的地区之
一,生态环境极其脆弱,直接影响了黄河流域的生态
安全。 为了改善黄土高原的生态环境,以退耕还林
还草为核心的生态环境建设迅速展开[4]。 作为
生态恢复与重建的主要手段,人工植被恢复对
改善土壤性质有着显著作用[5鄄7]。 刺槐 ( Robinia
pseudoacacia)作为黄土高原主要造林树种之一,由于
生长快、适应性强、繁殖容易、固氮等特点[8鄄9],20 世
纪 70年代末至 80年代初,得到大面积栽植,为改善
生态环境、调节黄河流域的水文状况起到了关键作
用[10]。 目前,黄土高原针对刺槐的研究,主要集中
在刺槐的生长特性[11鄄16]、刺槐对土壤的水文效应及
养分效应[17鄄21],而涉及刺槐生态化学计量学方面的
研究较少[22]。 纬度和坡向代表了不同的光照、温
度、水分和土壤条件[23鄄24],目前,国内关于纬度、坡向
对植物叶片生态化学计量学特征影响的研究相对较
少[25鄄29],而结合纬度和坡向对植物枯落叶的研究还
未曾报道。 本文以陕西黄土高原从南到北 12 个县
区的人工刺槐林为研究对象,探讨了阴坡和阳坡刺
槐枯落叶 C、N、P 的生态化学计量特征,有助于阐明
生态系统 C、N、P 平衡的元素化学计量比格局和 C、
N、P 元素之间的相互关系,为黄土高原生态系统养
3144摇 15期 摇 摇 摇 陈亚南摇 等:陕西黄土高原刺槐枯落叶生态化学计量学特征 摇
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分循环的驱动机制奠定了基础,也为中国大区域尺
度的元素计量学特征、陆地生态系统的生物地球化
学循环提供了科学依据。
1摇 研究地区与研究方法
1.1摇 研究区概况
研究区位于黄土高原中部,采样点由南向北分
别为三原、淳化、耀州区、宜君、黄陵、洛川、富县、甘
泉、宝塔区、安塞、米脂、神木(图 1)。 该研究区域位
于中纬度温带,34毅43忆—38毅49忆N,108毅49忆—110毅22忆
E,海拔 853—1338 m,地貌为黄土塬梁丘陵沟壑地
貌。 年平均气温 7—9 益,年降雨量 350—650 mm,
温度和降雨量由南到北递减,具有明显的地域性
差异。
1.2摇 样地设置与取样
通过大量查阅刺槐相关文献资料以及走访陕西
省林业相关部门领导及各地老农,于 2011 年 8 月确
定了采样点。 为保证各采样点的一致性,采样时间
选择了刺槐生长的茂盛时期,各样点均选取林相整
齐、林木分布较均匀、坡位一致的人工刺槐林(平均
林龄 20a)为研究对象。 每个采样点设置阴阳两个坡
面,每个坡面设置 2个 10 m伊10 m的大样方,在每个
大样方内从坡上到坡下按照“S冶型 5点法选择
1 m伊1 m的小样方,重复 2 次,并在小样方内挑选出
刺槐的枯落叶(包括可辨认的半腐解部分),分别混
匀,四分法取部分装入牛皮纸袋;土壤的采集与枯落
叶的采集相对应,用土钻从坡上到坡下按照“S冶型 5
点法取 0—10 cm 土层,重复 2 次,充分混匀后用四
分法取部分装入塑封袋带回。 各采样点概况及林分
状况(表 1,表 2)。
图 1摇 采样点分布
Fig.1摇 Distribution of sample sites
表 1摇 样地概况
Table 1摇 Survey of the plots
采样点
Sample site
坡向
Slope aspect
经度
Longitude(E)
纬度
Latitude(N)
海拔
Altitude / m
坡位
Slope position
坡度
Gradient / (毅)
三原 阳坡 108毅49忆29.69义 34毅43忆37.79义 935 中坡 32
阴坡 108毅49忆38.59义 34毅43忆41.65义 852 中坡 24
淳化 阳坡 108毅39忆17.69义 34毅55忆4.21义 1318 中坡 33
阴坡 108毅39忆26.13义 34毅55忆0.91义 1325 中坡 23
耀州区 阳坡 108毅59忆36.08义 35毅00忆0.85义 824 中坡 30
阴坡 108毅59忆18.31义 35毅00忆14.12义 882 中坡 31
宜君 阳坡 109毅04忆3.13义 35毅16忆27.18义 1384 中坡 26
阴坡 109毅04忆5.65义 35毅16忆28.4义 1292 中坡 34
黄陵 阳坡 109毅14忆34.79义 35毅33忆46.02义 969 中坡 13
阴坡 109毅14忆54.15义 35毅34忆57.52义 893 中坡 20
洛川 阳坡 109毅26忆22.66义 35毅42忆33.7义 1003 中坡 23
阴坡 109毅26忆13.31义 35毅42忆30.64义 1041 中坡 29
富县 阳坡 109毅25忆28.83义 35毅59忆58.1义 1015 中坡 31
阴坡 109毅25忆46.96义 35毅59忆58.63义 1040 中坡 20
甘泉 阳坡 109毅24忆44.03义 36毅21忆22.08义 1132 中坡 21
4144 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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续表
采样点
Sample site
坡向
Slope aspect
经度
Longitude(E)
纬度
Latitude(N)
海拔
Altitude / m
坡位
Slope position
坡度
Gradient / (毅)
阴坡 109毅24忆34.83义 36毅21忆27.94义 1109 中坡 18
宝塔区 阳坡 109毅09忆48.48义 36毅41忆41.12义 1181 中坡 25
阴坡 109毅09忆51.78义 36毅41忆40.76义 1182 中坡 32
安塞 阳坡 109毅10忆15.21义 37毅00忆22.4义 1191 中坡 30
阴坡 109毅09忆39.2义 37毅00忆29.79义 1182 中坡 27
米脂 阳坡 110毅09忆47.96义 37毅52忆45.48义 945 中坡 31
阴坡 110毅11忆0.22义 37毅51忆37.69义 1067 中坡 30
神木 阳坡 110毅21忆31.77义 38毅47忆47.7义 1167 中坡 32
阴坡 110毅21忆54.57义 38毅48忆35.17义 1119 中坡 25
表 2摇 样地林分状况
Table 2摇 Stand features of the plots
采样点
Sample site
坡向
Slope aspect
树高
Height / m
胸径
Diameter at
breast height / cm
林分密度
Stand density /
(株 / hm2)
林分年龄
Stand age / a
三原 阳坡 8.0依1.5 5.3依0.8 1400 18
阴坡 12.0依1.1 4.6依0.7 2200 18
淳化 阳坡 9.6依1.4 6.4依1.2 2700 20
阴坡 9.5依1.0 6.6依0.9 2400 20
耀州区 阳坡 8.1依0.5 4.7依0.6 2100 20
阴坡 6.8依1.5 4.3依0.6 1200 17
宜君 阳坡 10.4依0.4 4.4依0.4 4700 21
阴坡 9.2依0.8 4.7依0.6 4300 18
黄陵 阳坡 10.4依0.5 4.6依0.6 2600 19
阴坡 8.7依0.8 4.1依0.4 1700 22
洛川 阳坡 9.6依0.8 5.0依1.0 1500 17
阴坡 9.7依0.9 4.8依0.5 2300 21
富县 阳坡 10.1依0.4 4.0依0.3 3800 16
阴坡 9.7依0.5 4.0依0.3 3400 18
甘泉 阳坡 9.3依0.3 4.7依0.4 2700 18
阴坡 8.5依1.2 4.3依0.6 1400 18
宝塔区 阳坡 7.8依0.8 4.7依0.8 1100 20
阴坡 9.2依0.2 4.9依1.7 1200 20
安塞 阳坡 9.6依0.6 5.1依0.8 1600 20
阴坡 7.8依0.7 5.3依0.6 1200 20
米脂 阳坡 6.2依0.8 6.7依0.6 1700 17
阴坡 6.6依0.6 3.9依0.8 1300 21
神木 阳坡 5.8依0.6 8.0依1.3 3200 24
阴坡 6.5依0.8 4.0依0.8 2800 20
1.3摇 枯落叶和土壤养分含量测定
将采集的刺槐枯落叶于 105 益下杀青 10 min,
80 益烘干至恒重,粉碎后测定 C、N、P 含量;枯落叶
C的测定采用外加热重铬酸钾容量法;N、P 的测定
采用 H2SO4鄄H2O2消煮,凯式定氮法测定 N,钒钼黄比
色法测定 P;土壤样品于室内自然风干,挑除动植物
残体,碎石等杂物,磨细后过 0.15 mm 筛,土壤 C、N、
P 的测定分别采用重铬酸钾外加热法、钼锑抗比色
法及凯氏定氮法[30]。
5144摇 15期 摇 摇 摇 陈亚南摇 等:陕西黄土高原刺槐枯落叶生态化学计量学特征 摇
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1.4摇 数据处理
用 Microsoft Office Excel 2003 对数据进行整理
和作图,用 SPSS 11.5对数据进行统计分析。 C、N、P
含量以单位质量的养分含量 ( g / kg)表示, C 颐 N、
C 颐P、N 颐P、C 颐N 颐P 采用质量比。 刺槐枯落叶 C、N、
P、C 颐N、C 颐P、N 颐P 作正态分布性检验,正态分布性
检验采用 One鄄Sample Kolmogorov鄄Smirnov Test,简称
K鄄S检验;经检验,刺槐枯落叶 N、C 颐N、C 颐P 符合正
态分布(P>0郾 05),C、P、N 颐 P 不符合正态分布(P<
0郾 05);采用两个独立样本 T 检验方法,比较阴坡和
阳坡刺槐枯落叶及土壤的 C、N、P、C 颐N、C 颐 P、N 颐 P
的差异(P>0.05)。
2摇 结果与分析
2.1摇 刺槐林土壤 C、N、P 随纬度的变化
阳坡土壤 C、N、P 变化范围分别为 4.23—24.62
g / kg、0.45—2.14 g / kg、0.90—1.56 g / kg,平均值分别
为 10.85、0.98、1.20 g / kg;阴坡土壤 C、N、P 变化范围
分别为 2.40—15.0、0.16—1.74、0.48—1.61 g / kg,平
均值分别为 9.01、0.86、1.17 g / kg(表 3)。 随着纬度
的升高,阴坡和阳坡的土壤 C、N 均呈极显著降低
(P<0.01),而土壤 P 无明显差异(P>0.05)(表 4)。
表 3摇 刺槐林土壤 C、N、P含量
Table 3摇 Soil C, N, and P contents of Robinia pseudoacacia forest (mean依SE)
采样点
Sample
site
C含量
Carbon content / (g / kg)
0—10 cm
阳坡
Sunny slope
阴坡
Shady slope
N含量
Nitrogen content / (g / kg)
0—10 cm
阳坡
Sunny slope
阴坡
Shady slope
P 含量
Phosphorus content / (g / kg)
0—10 cm
阳坡
Sunny slope
阴坡
Shady slope
三原 24.62依0.80 12.77依0.15 2.14依0.10 1.74依0.11 0.93依0.08 1.61依0.01
淳化 17.29依3.97 16.7依0.10 1.64依0.30 1.48依0.03 1.11依0.09 0.91依0.04
耀州区 14.22依2.33 15.0依0.10 1.23依0.17 1.29依0.09 1.32依0.09 1.04依0.07
宜君 17.75依0.05 14.0依0.40 1.62依0.03 1.31依0.01 1.36依0.24 1.31依0.19
黄陵 6.85依0.19 8.40依1.40 0.52依0.04 0.76依0.10 1.56依0.39 1.47依0.14
洛川 11.60依0.21 8.21依0.71 1.12依0.02 0.83依0.04 1.20依0.04 1.24依0.13
富县 6.62依2.40 7.13依0.24 0.62依0.16 0.61依0.02 1.16依0.10 0.91依0.03
甘泉 8.29依1.09 7.01依2.06 0.80依0.03 0.65依0.02 1.22依0.09 1.41依0.12
宝塔区 6.25依0.15 5.97依0.11 0.54依0.09 0.52依0.05 1.28依0.07 1.17依0.01
安塞 4.23依1.25 6.35依0.27 0.51依0.10 0.61依0.01 1.21依0.09 1.23依0.07
米脂 5.32依2.95 4.39依0.58 0.45依0.18 0.41依0.13 1.13依0.12 1.20依0.02
神木 7.15依1.31 2.40依0.27 0.59依0.13 0.16依0.05 0.90依0.07 0.48依0.11
表 4摇 土壤 C、N、P含量随纬度变化方程
Table 4摇 Functions of soil C, N, and P contents with the change of latitude
坡向 Slope aspect 方程 Function
阳坡
Sunny slope
yC = 2.3098x2-172.93x+3240.6
R2 = 0.8333**
yN = 0.1865x2-13.997x+263.01
R2 = 0.7945**
yP = -0.066x2+4.7842x-85.457
R2 = 0.4312
阴坡
Shady slope
yC = 0.8346x2-64.351x+1243.4
R2 = 0.8635**
yN = 0.1082x2-8.2692x+158.29
R2 = 0.9072**
yP = -0.0755x2+5.4128x-95.723
R2 = 0.4032
摇 摇 x表示纬度(毅),yC、yN、yP 分别表示土壤 C、N、P 含量(g / kg),**表示差异极显著(P<0.01)
摇 摇
2.2摇 刺槐枯落叶 C、N、P 随纬度的变化
阳坡刺槐枯落叶的 C、N、P 的变化范围分别为
318.34—428.01 g / kg、13.27—24.07 g / kg、1.66—2.57
g / kg,平均值分别为 374.55、18.89、2.05 g / kg;阴坡刺
槐枯落叶 C、 N、 P 的变化范围分别为 306. 70—
433郾 68、12.55—24.39、1.62—2.99 g / kg,平均值分别
为 380.18、18.90、2.05 g / kg;随着纬度的升高,阴阳坡
枯落叶 C、N呈显著降低(P<0.05),枯落叶 P 无明显
差异(P>0.05)(图 2)。
2.3摇 刺槐枯落叶与土壤 C、N、P 相关分析
土壤有机碳与土壤全氮显著正相关(P<0.05),
6144 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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土壤有机碳与枯落叶有机碳显著正相关(P<0.05),
枯落叶有机碳、全氮、全磷之间显著正相关(P<0.05)
(表 5)。
图 2摇 刺槐枯落叶 C、N、P含量随纬度的变化
Fig.2摇 Variations of leaf litter C, N, and P contents of Robinia pseudoacacia with the change of latitude
表 5摇 枯落叶与土壤 C、N、P的相关性
Table 5摇 Correlations of C, N and P between leaf litter and soil
元素类型
Element types
元素类型 Element types
土壤 C
Soil organic
carbon
土壤 N
Soil total
nitrogen
土壤 P
Soil total
phosphorus
枯落叶 C
Leaf litter
organic carbon
枯落叶 N
Leaf litter
total nitrogen
枯落叶 P
Leaf litter
total phosphorus
土壤 C
Soil organic carbon 0.980
* 0.174 0.736* 0.346 0.659*
土壤 N
Soil total nitrogen 0.980
* 0.130 0.653* 0.327 0.723*
土壤 P
Soil total phosphorus 0.174 0.130 0.445 0.441 0.465
枯落叶 C
Leaf litter organic carbon 0.736
* 0.653* 0.445 0.589* 0.590*
枯落叶 N
Leaf litter total nitrogen 0.346 0.327 0.441 0.589
* 0.583*
枯落叶 P
Leaf litter total phosphorus 0.659
* 0.723* 0.465 0.590* 0.583*
摇 摇 *表示显著性差异(P<0.05)
2.4摇 刺槐枯落叶化学计量比随纬度的变化
阳坡刺槐枯落叶 C 颐N、C 颐P、N 颐P 的变化范围分
别为 14.23—24.61、148.67—215.92、7.37—14.47,平
均值分别为 19. 98、187. 92、9. 65;阴坡刺槐枯落叶
C 颐N、C 颐 P、N 颐 P 的变化范围分别为 16.87—26.54、
130郾 06—234.41、7郾 05—13.22,平均值分别为 20.70、
190郾 67、9.36;随着纬度的增加,刺槐枯落叶 C 颐 N、
C 颐P、N 颐P 均无明显变化(P>0.05)(图 3)。
3摇 讨论
3.1摇 刺槐枯落叶 C、N、P 随纬度变化
随着纬度升高,阴坡和阳坡刺槐枯落叶 C、N 显
著降低(P<0.05),枯落叶 P 无明显差异(P>0.05),
可能与本研究刺槐林地土壤养分有关;随着纬度的
升高,刺槐林土壤 C、N 极显著降低(P<0.01),土壤
P 无明显差异(P>0.05) (表 4)。 有研究认为,地表
7144摇 15期 摇 摇 摇 陈亚南摇 等:陕西黄土高原刺槐枯落叶生态化学计量学特征 摇
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图 3摇 枯落叶碳氮磷比随纬度的变化规律
Fig.3摇 Variations of litter C 颐N 颐P with the change of latitude
形成的枯枝落叶层是表层土壤 C 和 N 的重要来源,
凋落物作为养分的基本载体,在养分循环中,连接着
土壤与植物,因而在维持土壤肥力方面,起到关键作
用[31];还有研究认为人工林人为干扰与土壤侵蚀较
弱,刺槐每年向林地提供大量的凋落物,经微生物腐
解后归还土壤,使得土壤有机质提高,土壤有机质经
逐步矿化,使得土壤 N释放,故土壤有机质和土壤全
N空间分布上存在一定的相似性[32鄄35]。 本研究发现
土壤有机碳和土壤全 N 随纬度变化趋势一致(表
4),且存在显著正相关关系(P<0.05) (表 5)。 陕西
黄土高原由南向北,由于纬度升高,降雨量减少、温
度降低,土壤类型由黄土和粘黄土向砂黄土转
变[36],黄土和粘黄土属于黄土母质[37],有利于有机
质的吸收,但砂黄土保肥性相对较差。 因此,陕西黄
土高原刺槐林由南向北,土壤有机质和全 N 显著下
降(P<0.01),土壤能够提供给刺槐的有机质和全 N
减少,最终导致刺槐枯落叶 C、N 降低。 而土壤全 P
随纬度变化不明显(P>0.05),可能与中国土壤 P 含
量低于全球平均水平有关[38],加之黄土高原地区土
壤风蚀水蚀作用严重,加速了土壤 P 的淋溶。 由于
黄土高原土壤 P 整体上都低,故随着纬度升高,土壤
P 无明显差异(P>0.05),导致刺槐枯落叶 P 随纬度
变化也无差异。
3.2摇 刺槐枯落叶 C 颐N、C 颐P、N 颐P 随纬度变化
有研究表明,植物叶片 C 颐N 除了在不同功能群
间有明显变异外,其它情况下非常稳定[25, 39];也有
研究发现,内蒙古、青藏高原、新疆 3 个不同气候区
的草原植物叶片 C 颐N极为稳定[40]。 本研究发现,随
着纬度升高,刺槐枯落叶 C 颐 N 差异不显著 ( P >
0郾 05)。 阳坡刺槐枯落叶的 C 颐N、C 颐P、N 颐P 分别为
19郾 98、187.92、9.65,阴坡分别为 20.70、190.67、9.36,
相比喀斯特峰丛洼地植被群落凋落物养分 C 颐 N、
C 颐P、N 颐P 25、427 和 18[41]、浙江天童落叶阔叶林凋
落物C 颐N、C 颐P、N 颐P 的 26.1、334.7、12.8[42]以及全球
枯落物的 C 颐N、C 颐P、N 颐P 66.2、3144.1、45.5[43]都要
小,这可能与刺槐的特性有关;研究表明,生长速率
较高的生物具有较低的 C 颐N、C 颐P 和 N 颐P [43鄄44]。 刺
槐作为一种豆科速生树种,它对环境的适应力很强,
能够很好地调节、平衡体内的各种元素的比例;本研
究发现,随着纬度的升高,刺槐枯落叶的 C 颐N、C 颐P、
N 颐P 都很稳定,可能与刺槐适应环境变化的策略
有关。
N和 P 作为植物生长最重要的限制元素,共同
参与了植物体的基本生理生化过程。 在自然条件
下,由于受到外界环境的影响相同,因而表现出较高
的一致性,使得 N 颐P 较为稳定[45]。 有研究表明,植
物 C、N 和 P 的含量变化表现出明显的相关关
系[39],与本研究结果一致。 C 颐N与 N 颐P 是影响凋落
物的分解和养分归还速率的重要因素,较低的 C 颐N
与 N 颐P 易于凋落物分解[41,46]。 从 N 颐P 的认知水平
看,较低的 N 颐P 指示植物生长主要受到 N的限制得
到普遍认可[47]。 郑淑霞和上官周平对黄土高原地
区 126个植物样品叶片作了研究,发现植物生长主
要受到 P 的限制[45],而王凯博和上官周平对黄土丘
陵区燕沟流域 8种典型植物叶片的研究[22],发现植
物生长可能主要受到 N 或 N、P 的共同限制。 本研
究,阴坡和阳坡刺槐林土壤有机碳及全 N 平均含量
较全国平均水平[48]偏低,且刺槐枯落叶 N 颐 P 也较
低,推测陕西黄土高原刺槐的生长可能主要受到氮
素的限制。 尽管刺槐是豆科固氮植物,如果土壤氮
素供应不足,其生长也有可能受到氮素的限制。 本
研究与王凯博和上官周平的研究[22]较为一致,而与
郑淑霞和上官周平[45]的研究不一致,可能与本研究
8144 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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侧重点是刺槐枯落叶且研究区采样点布设更多更均
匀有关。 综上所述,可以为陕西黄土高原刺槐林的
管理与施肥提供一定建议,即在整体上注重氮肥施
用,南部地区还要结合磷肥的施用。
3.3摇 坡向对刺槐枯落叶生态化学计量学特征的影响
坡向代表了不同的光照、温度、水分和土壤条
件[24],不同坡向生长的植物,太阳辐射量、温度土壤
水分状况均会有差异。 由于阴坡水分条件好于阳
坡,因此,阴坡的植物生长状况往往好于阳坡,阴坡
的叶片养分含量也应大于阳坡。 本研究中,阴坡和
阳坡刺槐林的土壤 C、N、P 差异不显著(P>0.05),这
与连纲等[49]的研究一致。 由于阴坡和阳坡的土壤
C、N、P 差异不显著,因此,阴坡和阳坡的刺槐枯落叶
C、N、P 差异也不显著(P>0.05)。
4摇 结论
陕西黄土高原刺槐枯落叶 C、N随纬度升高显著
下降,刺槐枯落叶 P 随纬度升高无明显变化,这与刺
槐林土壤 C、N、P 随纬度变化趋势一致。 刺槐枯落
叶 C、N、P 之间显著正相关;刺槐枯落叶 C 颐N、C 颐P、
N 颐P 较低,且随着纬度升高,无明显变化。 刺槐枯落
叶 C、N、P、C 颐N、C 颐P、N 颐P 在阴坡和阳坡之间差异
不显著。 本研究,阴坡和阳坡的刺槐枯落叶 N 颐 P 均
较低,且刺槐林土壤全氮平均含量低于全国水平,推
测陕西黄土高原刺槐林的生长可能主要受到氮素的
限制。
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