全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 猿期摇 摇 圆园员源年 圆月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
灾后生态恢复评价研究进展 刘孝富袁王文杰袁李摇 京袁等 渊缘圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于生态能量视角的我国小水电可持续性分析 庞明月袁张力小袁王长波 渊缘猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
北部湾北部海域夏季微型浮游动物对浮游植物的摄食压力 马摇 璐袁曹文清袁张文静袁等 渊缘源远冤噎噎噎噎噎噎
鲶鱼和胡子鲶的两性异形与雌性个体生育力 樊晓丽袁林植华袁丁先龙袁等 渊缘缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
环境温度对白头鹎代谢产热和蒸发失水的影响 林摇 琳袁曹梦婷袁胡益林袁等 渊缘远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
灌溉对沙拐枣幼苗生长及氮素利用的影响 黄彩变袁曾凡江袁雷加强袁等 渊缘苑圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕粤匀泽污染土壤植物修复对酶活性的影响 朱摇 凡袁洪湘琦袁闫文德袁等 渊缘愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于修正 砸陨杂运耘模型的重庆岩溶地区地下水脆弱性评价 魏兴萍袁蒲俊兵袁赵纯勇 渊缘愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
排水沟蓄水条件下农田与排水沟水盐监测 潘延鑫袁罗摇 纨袁贾忠华袁等 渊缘怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
高寒退化草地不同海拔梯度狼毒种群分布格局及空间关联性 高福元袁赵成章袁卓马兰草 渊远园缘冤噎噎噎噎噎噎
捕食者对空心莲子草叶甲种群的生物胁迫 刘雨芳袁李摇 菲袁桂芳艳袁等 渊远员猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
夏尧冬季南海北部浮游植物群落特征 马摇 威袁孙摇 军 渊远圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
磨盘山天然次生林凋落物数量及动态 范春楠袁郭忠玲袁郑金萍袁等 渊远猿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
持续干旱对樱桃根际土壤细菌数量及结构多样性影响 刘方春袁邢尚军袁马海林袁等 渊远源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
随机森林算法基本思想及其在生态学中的应用要要要以云南松分布模拟为例
张摇 雷袁王琳琳袁张旭东袁等 渊远缘园冤
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基于水文平衡的湿地退化驱动因子定量研究 侯摇 鹏袁申文明袁王摇 桥袁等 渊远远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
华北低丘山地人工林蒸散的控制因子 黄摇 辉袁孟摇 平袁张劲松袁等 渊远远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆天山高寒草原不同放牧管理下的 悦韵圆袁悦匀源和 晕圆韵通量特征 贺桂香袁李凯辉袁宋摇 韦袁等 渊远苑源冤噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
宁夏生态足迹影响因子的偏最小二乘回归分析 马明德袁马学娟袁谢应忠袁等 渊远愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
引黄灌区土壤有机碳密度剖面特征及固碳速率 董林林袁杨摇 浩袁于东升袁等 渊远怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
自养微生物同化 悦韵圆的分子生态研究及同化碳在土壤中的转化 吴小红袁简摇 燕袁陈晓娟袁等 渊苑园员冤噎噎噎噎
资源与产业生态
基于能值分析法的矿区循环经济系统生态效率分析 孙玉峰袁 郭全营 渊苑员园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 粤阅鄄粤杂模型的海岸带生态系统综合承载力评估要要要以舟山海岸带为例
苏盼盼袁叶属峰袁过仲阳袁等 渊苑员愿冤
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城乡与社会生态
基于增强回归树和 蕴燥早蚤泽贼蚤糟回归的城市扩展驱动力分析 李春林袁刘摇 淼袁胡远满袁等 渊苑圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
陕西省不同生态区大气氮素干湿沉降的时空变异 梁摇 婷袁同延安袁林摇 文袁等 渊苑猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同覆盖方式对旱地果园水热特征的影响 刘小勇袁李红旭袁李建明袁等 渊苑源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长白山苔原带土壤动物群落结构及多样性 王振海袁殷秀琴袁蒋云峰 渊苑缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
最大可允许填海面积模拟要要要厦门西海域案例研究 林琛琛袁 饶欢欢袁 刘摇 岩袁等 渊苑远远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
圆园员猿年水文土壤学与自然资源可持续利用国际学术研讨会述评 张摇 骁袁赵文武 渊苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆缘圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢圆怨鄢圆园员源鄄园圆
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 云南松树冠要要要云南松为松科松属裸子植物袁多生长在海拔 员园园园要猿缘园园皂的高山袁喜光尧耐干旱尧耐瘠薄袁适应酸性
的红壤尧黄壤袁在其他树种不能生长的贫瘠石砾地或冲刷严重的荒山坡分布袁易于天然更新遥 主要分布于四川西南
部尧云南尧西藏东南部尧贵州西部尧广西西部袁常形成大面积纯林袁尤以云南分布最广袁故有云南松之称遥 云南松树高
可达 猿园皂袁胸径达 员皂袁树皮呈灰褐色袁叶通常 猿针一束袁鲜有两针袁球果圆锥状卵圆形袁种子近卵圆形或倒卵形遥 树干
通直袁木质轻软细密袁是优质造纸尧人造板原料袁富含松脂是云南松的重要特点之一遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 3 期
2014年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.3
Feb.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:科技部支撑课题资助项目(2011BAD37B0102);中国科学院战略性先导科技专项资助项目(XDA05050201);国家自然科学基金资助项
目(30770369)
收稿日期:2012鄄11鄄02; 摇 摇 修订日期:2013鄄03鄄15
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: gzl65@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201211021523
范春楠, 郭忠玲,郑金萍,李兵, 杨保国, 岳龙,于洪波.磨盘山天然次生林凋落物数量及动态.生态学报,2014,34(3):633鄄641.
Fan C N, Guo Z L, Zheng J P, Li B, Yang B G, Yue L,Yu H B.The amount and dynamics of litterfall in the natural secondary forest in Mopan Mountain.
Acta Ecologica Sinica,2014,34(3):633鄄641.
磨盘山天然次生林凋落物数量及动态
范春楠1,2, 郭忠玲2,*,郑金萍2,李摇 兵2, 杨保国2, 岳摇 龙2,于洪波3
(1. 东北林业大学林学院,哈尔滨摇 150040; 2.北华大学林学院,吉林摇 132013; ;3. 白河林业局,吉林摇 133600)
摘要:以磨盘山 5.76hm2天然次生林群落固定监测样地为平台,均匀布设 144个凋落物收集器,于 2006 年每月末(4—11 月)连
续收集其凋落物,用以分析群落尺度上的凋落物产量、组成及时空变化。 结果表明,天然次生林年凋落量为 3039.6 kg / hm2,以
凋落叶(2499.2 kg / hm2)所占的比例最大,占年凋落量的 82.22%,而凋落枝仅占年凋落量的 9.92%,花果皮等所占比例更小,占
总量的 5%以下。 1a 内,凋落物收集器内共收集到 42 种树木的凋落叶,占样地内树种总数(46 种)的 91.30%,其中花曲柳
(Fraxinus rhynchophylla)、核桃楸(Juglans mandshurica)和蒙古栎(Quercus mongolica)3 个树种的凋落叶占落叶总量的 82郾 97%,
为叶凋落量的主要来源。 不同收集器之间凋落量存在较大差异,99个收集器的年凋落量在 200—400 g,2个收集器超过 600 g;
单个收集器全年最多可收集到 19种树种的凋落叶,收集到凋落叶种数 12种的收集器最多(29 个)。 凋落量月动态呈单峰型,
69.78%的凋落量产生于 9—10月份,叶凋落量月动态与凋落总量变化相同。 落叶以秋季为主,但树种间叶凋落节律存在差异,
其中核桃楸叶的凋落高峰集中在 8—9月,花曲柳和春榆(Ulmus japonica)集中在 9—10月,色木槭(Acer mono)为 10月,蒙古栎
叶为 10—11月。
关键词:凋落物; 凋落量; 动态; 天然次生林
The amount and dynamics of litterfall in the natural secondary forest in
Mopan Mountain
FAN Chunnan1,2, GUO Zhongling2,*, ZHENG Jinping2, LI Bing2, YANG Baoguo2, YUE Long2,YU Hongbo3
1 Forestry College of Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
2 Forestry College of Beihua University, Jilin 132013, China
3 Baihe Forestry Bureau of Jilin Province,Jilin 133600, China
Abstract: This study investigated the composition and spatiotemporal dynamics of litterfall at the community scale, on the
basis of 144 square traps distributed uniformly in a 5.76 hm2 permanent plot located in the deciduous broad鄄leaved forest of
Mopan Mountain. The litterfall samples were collected monthly from April to November in 2006. The results showed that the
annual litter production was 3039.6 kg / hm2 . The proportion of leaves (2499.2 kg / hm2) was 82.22%, and that of branches
was 9.92%. The combination of flowers, fruits and barks was less than 5%. The leaf litters were from 42 tree species,
accounting for 91.30% of the total number (46) of the tree species in the plot. The main sources of leaf litterfall were
Fraxinus rhynchophylla, Juglans mandshurica and Quercus mongolica, accounting for 82.97% of the overall amount. The
litterfall exhibited evident spatial heterogeneity, with 200—400g litters in 99 traps and >600g litters in 2 traps. Some traps
collected as many as 19 species, but most (29 traps) did only 12 species. A single鄄peaked curve described the dynamic of
monthly litterfall, and 69. 78% of litterfall occurred in September and October. Leaf litterfall peaked in autumn and
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exhibited the same temporal trend as the overall litterfall. However, different species peaked in a different manner, with
Juglans mandshurica at August and September, Ulmus japonica at September and October, Acer mono at October, and
Quercus mongolica at October and November, respectively.
Key Words: litter; litterfall; dynamics; natural secondary forest
摇 摇 森林凋落物(也称枯落物)是森林生态系统内植
物生长发育过程中通过新陈代谢并归还到林地表面
的产物[1鄄2],作为分解者的物质和能量来源,在维持
土壤肥力和生态系统正常物质循环、养分平衡等方
面起着重要作用[3],特别是作为森林生态系统碳库
的重要组成部分,在森林生态系统碳存储和碳转移
中发挥着重要作用,有关凋落物及其动态的研究已
成为全球变化相关研究的重要内容之一[4鄄5]。 森林
凋落量是单位面积单位时间上林地所有凋落物的总
量,它能间接反映森林生态系统的初级生产力水平,
体现森林生态系统的功能[6],凋落量的变化受物种
遗传特性、森林发育节律和气候因素的影响,如温
度、降水和风等气候因素的季节变化和年际变化常
常造成凋落量的波动[7鄄8]。 因此研究森林凋落物产
量、动态及凋落节律变化对深入了解森林生态系统
养分循环特别是碳循环过程具有重要意义。
东北地区森林是东亚地区的一个重要碳库[9],
其碳储量占我国的 40%左右[10]。 作为东北林区主
要组成部分的长白山林区,原分布着广袤的地带性
森林群落—阔叶红松林,但由于多年来受大规模的
人为干扰和采伐利用影响,现已形成了大面积的次
生林[11]。 有关次生林的研究多集中在群落结构、功
能以及在森林生态系统中所起的作用方面[11鄄17],而
对森林物质循环过程中凋落量[18鄄19]的研究则相对较
少,特别是在长白山区,以往研究主要集中在原始红
松阔叶林[20鄄21]内,且对凋落物组成分类较为简单,布
设的凋落物收集器数量相对较少,收集器尺寸也较
小等,而对天然次生林凋落量及其动态的研究方面
则鲜有报道[22鄄23]。 本研究利用磨盘山 2005 年建立
的 5.76 hm2天然次生落叶阔叶林永久性样地,基于
样地内 144个 1m2凋落物收集器收集的 4—11 月凋
落物数据,研究天然次生林凋落物产量、组成及其时
空动态变化规律,特别对不同树种凋落量差异进行
了分析,其结果可为准确探讨长白山区天然次生林
碳循环过程等提供基础资料。
1摇 研究区域和研究方法
1.1摇 研究区概况
摇 摇 研究地点位于吉林省吉林市丰满区前二道乡王
相村境内的磨盘山。 该区属北温带大陆季风气候,
夏季温热多雨,冬季寒冷漫长,年平均气温 4.5益,1
月平均气温-17.9益,极端低温-40.2益。 7 月平均气
温 22.9益,极端高温 33.6益。 平均降水量为 668mm,
相对湿度为 70%。 无霜期 130d左右。
本区植被属长白山植物区系,研究林分为次生
落叶阔叶林,平均胸径为 12.26 cm(按 D1.3逸6cm 进
行统计),密度 1008株 / hm2,郁闭度 0.65。 乔木树种
以花曲柳(Fraxinus rhynchophylla)为主,占样地树种
总株 数 的 53. 86%, 其 次 为 核 桃 楸 ( Juglans
mandshurica)和蒙古栎 (Quercus mongolica)等 (表
1)。 主要灌木种类有卫矛(Euonymus alatus)、山楂
叶悬钩子(Rubus crataegifolus)等;草本植物以丝引苔
草(Carex remotiuscula)、连钱草(Glechoma hederacea)
等为主。 样地内地势相对平缓,平均坡度 14.5毅,土
壤为暗棕壤。
1.2摇 样地及凋落物收集器的设置
按照 CTFS森林动态样地操作规范,于 2005年 8
月利用全站仪在该区域内建立了面积为 240 m伊240
m的次生落叶阔叶林长期固定观测样地,并均匀划
分为 20m伊20m 的调查样方 144 个。 本研究对样地
内所有木本植物种类、胸径、树高等指标进行了详细
测量并定位,同时统一在每个 20m伊20m调查样方的
东北角设置有效收集面积为 1m2的凋落物收集器
(底部为孔径为 1mm 的尼龙网)1 个,设置高度距地
面 0.5m。
1.3摇 凋落物收集与分拣
为反映一整年的凋落量,研究于 2005 年 11 月
末将凋落物收集器清理干净,并于 2006 年 4—11 月
每月末收集凋落物 1次,共收集 8 次(冬季由于降雪
的原因,12月、1—3月各月凋落物无法收集,4 月时
436 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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一并收集,根据观察,冬季凋落量非常少,因此本次
研究基本上反映了该森林群落一整年的凋落状况)。
将每次收集的全部凋落物带回实验室后,以每个收
集器为单位,按叶(按植物种进行分类)、枝、花、果、
皮、杂物(鸟粪、虫粪和昆虫残体等)等组成类型对凋
落物进行仔细分选,分选样品于烘箱内 80益条件下,
烘干至恒重后称量并记录。
表 1摇 主要乔木树种平均胸径(D逸6cm)、株数及基部盖度
Table 1摇 Mean diameter at breast height (D逸6cm), number and the basal area at breast height
物种
Species
平均胸径
軍D / cm
株数
Number
/ (株 / 5.76hm2)
出现样方数
Number of plots
胸高断面积和
The basal area
at breast height
/ (m2 / 5.76hm2)
重要值
Important value
花曲柳 Fraxinus rhynchophylla 10.20 2665 122 25.97 34.77
核桃楸 Juglans mandshurica 14.21 707 99 17.39 15.80
蒙古栎 Quercus mongolica 17.66 545 100 13.09 15.01
怀槐 Maackia amurensis 12.82 344 80 4.89 8.06
春榆 Ulmus japonica 14.75 194 63 3.88 5.85
黄檗 Phellodendron amurense 12.40 136 46 2.08 3.90
色木槭 Acer mono 15.11 84 33 1.72 2.81
糠椴 Tilia mandshurica 19.63 64 20 2.24 2.32
紫椴 Tilia amurensis 13.70 55 21 0.96 1.74
稠李 Prunus padus 10.64 48 21 0.51 1.49
1.4摇 数据处理
群落凋落物年凋落量采用 4—11 月收集的凋落
量的总和来表示,统计过程均采用 SPSS16.0 软件进
行。 变异系数采用标准偏差与平均值的比值来表
示。 由于落叶量明显高于其它各组分凋落量,本文
将落叶量与凋落物总量的月动态放在一张图中进行
比较,而其它组分则单独成图。
2摇 结果与分析
2.1摇 凋落量及其组成
天然次生林群落年凋落量为 3039.6 kg / hm2,按
叶、枝、花、果、皮及杂物等 6 种成分进行分别汇总,
结果发现各组分年凋落量相差极为悬殊(表 2)。 其
中落叶量占年总凋落量的比例最大(82.22%),是该
森林群落凋落物的主要组成成分,其它成分合计仅
占 17.78%,特别是花和皮,仅占总凋落量比例的
0郾 38%和 0.40%。
凋落叶组成中以花曲柳落叶量 ( 935. 88
kg / hm2)所占比例最高(44. 39%),核桃楸(525郾 41
kg / hm2)和蒙古栎(288.02 kg / hm2)次之,三者落叶
量之和为落叶总量的 82.97%,是凋落叶的主要来源
(表 3)。
经相关分析发现,落叶量与树种平均胸高断面
积之间存在极显著的正相关关系( yi = 0.1497xi -
0郾 0152,R2 = 0.9604,式中 yi 为第 i种树种的年落叶
量, xi 为该树种平均胸高断面积)。
表 2摇 天然次生林年凋落量及组成
Table 2摇 Amount and component of litterfall in natural secondary forest
组分 Component 数量 Amount / (kg / hm2) 比例 Proportion / %
叶 Leaf 2499.2依465.3 82.22
枝 Twig 301.6依453.2 9.92
花 Flower 11.6依24.6 0.38
果 Seed 128.2依1.2 4.22
皮 Bark 12.2依20.6 0.40
杂物 Others 86.8依2.6 2.86
总和 Total 3039.6依18.2 100.00
536摇 3期 摇 摇 摇 范春楠摇 等:磨盘山天然次生林凋落物数量及动态 摇
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表 3摇 天然次生林落叶量及组成
Table 3摇 Amount and component of leaf litterfall in natural secondary forest
组分 Component 叶量 Leaf litterfall / (kg / hm2) 比例 Proportion / %
花曲柳 Fraxinus rhynchophylla 935.88依235.35 44.39
核桃楸 Juglans mandshurica 525.41依99.98 24.92
蒙古栎 Quercus mongolica 288.02依56.12 13.66
春榆 Ulmus japonica 83.24依14.96 3.95
色木槭 Acer mono 60.09依16.75 2.85
紫椴 Tilia amurensis 31.40依6.93 1.49
其它树种 Other species 184.43依33.19 8.75
总和 Total 2108.48依385.82 100.00
2.2摇 凋落量月动态
群落凋落量月动态变化呈单峰型(图 1),8 月前
凋落量月动态曲线波动不大,随后急剧上升,最大值
出现在 9 月,达 1406. 70kg / hm2,10 月(714. 22 kg /
hm2)次之,两个月累计凋落量(2120.92 kg / hm2)占
全年凋落量的 69.78%,凋落量最大值(9 月)和最小
值(4月 19.61 kg / hm2)相差近 72倍。
图 1摇 总凋落量和落叶量月动态变化
Fig.1摇 Month dynamics changes of litterfall and leaf litterfall
图 2摇 凋落物各组分凋落量月动态变化
Fig.2摇 Month dynamics changes of every component litterfall
从各组分凋落量月动态看,不同组分凋落量的
变化节律有一定差别,其中落叶量月动态变化与总
凋落量变化一致 (图 1 ),落叶量最高的 9 月
(1304郾 50kg / hm2)为最低月(2.96kg / hm2)的 360 倍,
9 —11月凋落叶收集量约占全年凋落叶收集总量的
84郾 95%,占全年凋落物收集总量的 69.84%;落枝在
7月份 ( 73. 21kg / hm2 ) 出现高峰;落果量最大值
(65郾 25kg / hm2 ) 出 现 在 8 月; 杂 物 的 最 大 值
(54郾 33kg / hm2)为 5月;落皮和落花量的动态变化各
月差异较小,平均分别为 1. 52 kg / hm2 和 1. 45 kg /
hm2(图 2)。 总体上看,春季(4—5 月)凋落物杂类
凋落量(花、皮、芽等) >枝>叶;夏季(6 —8 月)凋落
物以枝、叶为主,其次为果;秋季(9 —11 月)凋落物
以凋落叶为主,占总量的 80%以上,是全年中凋落量
最大的季节。
2.3摇 主要树种叶凋落节律
对群落内花曲柳、核桃楸、蒙古栎、春榆和色木
槭 5 种树种凋落叶月凋落量的统计结果显示,不同
树种叶凋落节律也有一定差别。 花曲柳主要集中在
9—10月凋落,9月落叶量占全年凋落量的 70%,9—
10月份合计达 95%;核桃楸落叶量 7月份开始增多,
8—9月为凋落高峰,合计凋落量占全年的 78%,7—
10月累计占全年的 96%以上;春榆叶则集中在 9—
11月凋落,9月凋落量突增至全年凋落量近 37%,10
月凋落量占全年的 43%,9—11 月占全年凋落量近
98%;色木槭落叶量 10 月最大(48郾 75kg / hm2),占全
年叶凋落量的 81.36%;蒙古栎叶凋落量 9 月开始增
加,但是比例很小, 10 月迅速上升,为全年的
48郾 83%,11 月占全年的近 40%,9—11 月占全年凋
落量的 94%以上(表 4)。
636 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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表 4摇 天然次生林 5种主要树种落叶量动态(kg / hm2(%))*
Table 4摇 Leaf litterfall of five main trees species in natural secondary forest
取样时间(月)
Sampling time(Month)
花曲柳
Fraxinus rhynchophylla
核桃楸
Juglans mandshurica
蒙古栎
Quercus mongolica
春榆
Ulmus japonica
色木槭
Acer mono
4 0.18依3.08(0.02) 0.31依16.68(0.06) 1.64依9.65(0.53) 0.11依7.93(0.12) 0.09依4.20(0.13)
5 0.11依0.97(0.01) 4.67依32.07(0.84) 2.40依10.27(0.79) 0.44依3.66(0.49) 0.72依5.61(1.12)
6 6.71依13.95(0.69) 11.19依14.69(2.06) 3.94依9.54(1.32) 1.09依5.19(1.25) 0.71依4.22(1.13)
7 3.62依9.94(0.38) 40.47依164.06(7.56) 4.08依17.12(1.39) 0.25依4.86(0.29) 0.34依2.77(0.55)
8 18.06依23.58(1.88) 116.93依154.09(21.85) 5.04依17.61(1.72) 0.06依30.91(0.08) 0.87依5.54(1.42)
9 664.45依243.85(71.07) 293.13依277.17(56.35) 19.60依34.94(6.86) 30.55依88.59(36.83) 4.50依16.46(7.50)
10 235.14依217.68(25.15) 55.57依88.02(10.68) 139.55依173.65(48.83) 35.65依77.06(42.99) 48.75依125.42(81.36)
11 7.62依18.04(0.80) 3.14依47.57(0.60) 111.77依174.01(38.56) 15.09依37.36(17.94) 4.12依27.53(6.78)
摇 摇 * 括号内为叶片凋落量占全年该叶片总凋落量的百分数(%)
2.4摇 凋落物的水平空间分布
通过对各凋落物收集器收集到的凋落叶种类及
凋落量的统计发现,除山葡萄(Vitis amurensis)、五味
子( Schisandra chinensis)、桑(Morus alba)和裂叶榆
(Ulmus laciniata)(1株)未收集到凋落叶外,凋落物
收集器内共收集到 42种树种凋落叶,占样地内树种
总数(46种)的 91.30%,基本包括了样地内所有乔木
和灌木树种(表 5),但凋落量和凋落叶种类在水平
空间上表现出较大差异。
凋落物收集器平均收集的年凋落量为 303.87g,
变异系数 0.34。 其中,有 57个收集器中的凋落量在
200—300g(平均值为(244.80依25.44) g),42 个收集
器中的凋落量在 300—400g(平均为(342.34依26.76)
g),二者占收集器总数的 68.75%,而凋落量超过 600
g(平均为 631.92g)的收集器仅有 2 个,收集器承接
量不足 100g(67.67g)的仅有 1 个(图 3)。 从各收集
器全年收集的可辨识的植物凋落叶的种类来看,平
均每个收集器收集树种种类为 12 种,最多可收集到
19 种(1个),最少仅收集到 4种(1个),凋落叶物种
数为 11种的收集器最多(29个)(图 3),变异系数为
0.88。
图 3摇 收集器数量与凋落量和树种组成关系
Fig.3摇 Relationships of number of traps with litterfall and number of species in traps
摇 摇 通过对每个凋落物收集器收集到的凋落量和植
物种类数进行正态分布检验发现,收集器凋落量和
植物种类数的分布偏度系数分别为 0.601 和 0.269,
峰度系数分别为-0.395 和-0.063,系数值均小于 1。
另外,从收集器凋落量和植物种类数的正态概率Q鄄Q
图来看,二者测定值的分布均趋近于预测值(图 4)。
另外,从凋落叶种类在收集器中的出现次数及
其落叶量的空间差异来看,虽然花曲柳、核桃楸、蒙
古栎、春榆、怀槐和色木槭 6 种主要树种凋落叶出现
的收集器的频度较高,分别为 100%、 97. 22%、
736摇 3期 摇 摇 摇 范春楠摇 等:磨盘山天然次生林凋落物数量及动态 摇
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96郾 53%、93. 06%、83. 33%和 80. 56%,但除花曲柳
(0郾 67)外,其它 5 种树种在各收集器的落叶量差异
均较大,变异系数均在 1. 0 以上(表 5),而叶底珠
(Securinega suffruticosa)、绣线菊(Spiraea salicifolia)、
东北山梅花等 19 个树种叶凋落物出现的收集器数
均小于 10个,说明其落叶只出现在样地的局部地方
(表 5)。
图 4摇 收集器凋落量和物种数的正态概率 Q鄄Q图
Fig.4摇 Normal Q鄄Q Plot of litterfall and number of species in traps
表 5摇 样地内落叶量的空间分布
Table 5摇 Spatial patterns of leaf litterfall in the plot
物种
Species
落叶出现的
收集器数量
No.of traps
presented
收集器落叶
量变异系数
CV among
traps
物种
Species
落叶出现的
收集器数量
No.of traps
presented
收集器落叶
量变异系数
CV among
traps
花曲柳 Fraxinus rhynchophylla 144 0.67 暴马丁香 Syringa reticulate var. mandshurica 10 1.60
核桃楸 Juglans mandshurica 140 1.95 樟子松 Pinus sylvestris var. mongolica 10 1.02
蒙古栎 Quercus mongolica 139 1.28 叶底珠 Securinega suffruticosa 9 1.06
春榆 Ulmus japonica 134 1.00 绣线菊 Spiraea salicifolia 8 3.22
怀槐 Maackia amurensis 120 1.95 山楂叶悬钩子 Rubus crataegifolius 8 2.39
色木槭 Acer mono 116 2.24 刺五加 Acanthopanax senticosus 8 1.31
落叶松 Larix olgensis 78 2.05 东北山梅花 Philadelphus schrenkii 6 1.29
鼠李 Rhamnus davurica 73 1.69 白桦 Betula platyphylla 5 3.27
紫椴 Tilia amurensis 72 1.00 胡枝子 Lespedeza bicolor 5 1.33
卫矛 Euonymus alatus 69 1.16 鸡树条荚蒾 Viburmum sargenti 5 0.72
黄檗 Phellodendron amurense 62 3.86 山杏 Prunus armeniaca var. ansu 4 1.68
稠李 Prunus padus 54 1.89 软枣子 Actinidia arguta 3 1.05
山楂 Crataegus pinnatifida 41 2.09 假色槭 Acer pseudo -sieboldianum 3 0.72
茶条槭 Acer ginnala 41 1.87 平榛 Corylus heterophylla 3 0.36
糠椴 Tilia mandshurica 35 1.43 簇毛槭 Acer barbinerve 2 1.21
旱柳 Salix matsudana 31 3.47 千斤榆 Carpinus cordata 2 1.04
山杨 Populus davidiana 30 1.77 拧筋槭 Acer triflorum 2 0.16
香杨 Populus koreana 26 1.83 青杨 Populus cathayana 2 0.62
毛榛 Corylus mandshurica 22 1.44 金刚鼠李 Rhamnus diamantiaca 1
水曲柳 Fraxinus mandshurica 16 4.14 山刺玫 Rosa davurica 1
山梨 Pyrus ussuriensis 11 1.03 山丁子 Malus baccata 1
836 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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摇 摇 相关分析结果显示,树种凋落叶出现的收集器
的数量与树种出现的样方数、株数、胸高断面积及重
要值均呈显著正相关关系(sig. = 0.00),对其进行进
一步拟合得出,树种凋落叶出现的收集器数量与树
种出现的样方数拟合(R2 = 0.7762)好于株数、胸高
断面积和重要值。 可见树种凋落叶的分布与树种的
分布、数量、个体大小以及重要程度等关系密切。
3摇 结论与讨论
森林凋落量因气候区、树种组成和群落发育阶
段等因素的不同而存在差异。 研究得出磨盘山天然
次生林的年凋落量为 3039.6kg / hm2,分别为本区地
带性顶级阔叶红松林年凋落量(3918.4 kg / hm2) [23]
和本区各类次生林年凋落量平均值 ( 3874. 8 kg /
hm2) [22]的 77.57%和 78.45%,约为鼎湖山南亚热带
常绿阔叶林(8450 kg / hm2) [7]的 1 / 2,海南岛尖峰岭
热带半落叶季雨林(9056 kg / hm2) [24]的 1 / 3 及西双
版纳勐仑的热带季雨林(11290 kg / hm2) [25]的 1 / 4。
凋落叶在森林生态系统的凋落物归还中处于关
键地位,一般占总凋落量的 60%—80%[1],本研究中
落叶量占总凋落量的比例为 82.22%,远高于鼎湖山
南亚热带常绿阔叶林落叶占总凋落量比例的平均值
(50.99%) [7],湖南会同连作杉木林叶凋落量占总凋
落量比例的平均值(63.75%) [8]和西双版纳勐仑湿
性季雨林落叶量占年凋落量的比例(65.60%) [25];与
小兴安岭凉水国家级自然保护区杨桦林凋落叶所占
比例 ( 83%) [23] 接近, 略低于长白山区白桦林
(85%)、山杨林(86%)、杨桦林(83%)和胡桃楸林
(87%)凋落叶所占比例[22]。 可见落叶量在一定程
度上主导着长白山区次生落叶阔叶林的凋落总量,
这一点也可以从本研究中落叶量和凋落总量动态变
化的一致性得到印证。
以往研究也显示,森林凋落量一般都具有明显
的季节变化规律[6],其季节动态模式有单峰、双峰或
不规则类型等[1]。 本研究中落叶量和凋落总量月动
态变化相一致,均呈单峰型,9、10月份凋落的量占各
自凋落总量的 78.91%和 69.78%,这与一些落叶阔叶
林的研究结果一致[1]。 相关研究表明,不同树种叶
片凋落主要取决于树种生物学特性,但气候因子等
对其也有较大影响[26鄄29]。 本研究发现树木叶片虽然
集中在秋季落叶,但不同树种凋落节律上存在较大
差异,其中核桃楸落叶最早,7 月开始增多,8—9 月
为凋落高峰,占全年落叶量的 78%;其次为花曲柳,8
月凋落增多,9—10 月为凋落高峰,占全年落叶量的
95%;蒙古栎凋落高峰出现最晚,集中于 10—11 月,
占全年落叶量的 87%;色木槭叶凋落最为集中,10
月总量占全年落叶量的 81%;而春榆凋落的时间相
对较长,集中于 9—11月。
与叶片凋落不同,枝的凋落量常存在一定的不
确定性,通常树枝在枯死后往往宿存于树干,自然脱
落需要一段时间且较为均匀,但在外界干扰如风、
雨、持续干旱等物理作用下会使其凋落量增加。 官
丽莉等[7]的研究显示,1997 年 8 月由于台风天气使
树枝凋落物量达到 1.96 t / hm2, 占全年树枝凋落物
量的 70%,全年总凋落物量的 23%。 本研究中枝凋
落量集中于夏季,7 月份最高,可能为本区夏季降雨
所致。
对样地内凋落量空间分布的研究显示,收集器
内最多凋落量为最少量的 9.4 倍,原作强等[21]研究
显示凋落量最多的收集器是最少收集器的 12 倍,特
别是主要树种叶凋落量的差异更大,可见在小面积
的样地上设置少量的收集器(几个或者十几个)得到
的结果很难反映整个森林群落凋落物凋落的实际状
况,另外凋落物收集器的设置方法也对研究结果有
较大影响,以往的研究多采用沿等高线“S冶形或随机
布设[30鄄33],而本研究采用的是在样地内均匀布设,从
收集器收集到的树种叶片种类来看,占所有乔木植
物种类的 91.3%,并且收集器收集到的凋落物的量
和树种种类数值的分布均服从正态分布,表明本研
究的凋落物收集器的布设方式合理,至于每个收集
器收集到的单个物种落叶量的变异系数普遍较大的
原因,则应与物种个体大小差异及其在样地内的空
间分布状况等密切相关。
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146摇 3期 摇 摇 摇 范春楠摇 等:磨盘山天然次生林凋落物数量及动态 摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿源袁晕燥援猿 云藻遭援袁圆园员源渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
云则燥灶贼蚤藻则泽 葬灶凿 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 砸藻增蚤藻憎
砸藻泽藻葬则糟澡 葬凿增葬灶糟藻泽 葬灶凿 责则燥泽责藻糟贼泽 燥枣 责燥泽贼鄄凿蚤泽葬泽贼藻则 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼
蕴陨哉 载蚤葬燥枣怎袁宰粤晕郧 宰藻灶躁蚤藻袁 蕴陨 允蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊缘圆苑冤
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栽澡藻 泽怎泽贼葬蚤灶葬遭蚤造蚤贼赠 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 泽皂葬造造 澡赠凿则燥责燥憎藻则 责造葬灶贼泽 蚤灶 悦澡蚤灶葬 遭葬泽藻凿 燥灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 藻灶藻则早藻贼蚤糟 葬糟糟燥怎灶贼蚤灶早
孕粤晕郧 酝蚤灶早赠怎藻袁 在匀粤晕郧 蕴蚤曾蚤葬燥袁 宰粤晕郧 悦澡葬灶早遭燥 渊缘猿苑冤
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粤怎贼藻糟燥造燥早赠 驭 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽
粤灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 泽贼怎凿赠 燥灶 扎燥燥责造葬灶噪贼燥灶 蚤灶 贼澡藻 灶燥则贼澡藻则灶 月藻蚤遭怎 郧怎造枣 灾院 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 皂蚤糟则燥扎燥燥责造葬灶噪贼燥灶 早则葬扎蚤灶早 燥灶 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 蚤灶
泽怎皂皂藻则 酝粤 蕴怎袁悦粤韵 宰藻灶择蚤灶早袁在匀粤晕郧 宰藻灶躁蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊缘源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂藻曾怎葬造 泽蚤扎藻 凿蚤皂燥则责澡蚤泽皂 葬灶凿 枣藻皂葬造藻 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造 枣藻糟怎灶凿蚤贼赠 燥枣 杂蚤造怎则怎泽 葬泽燥贼怎泽 葬灶凿 悦造葬则蚤葬泽 枣怎泽糟怎泽
云粤晕 载蚤葬燥造蚤袁 蕴陨晕 在澡蚤澡怎葬袁 阅陨晕郧 载蚤葬灶造燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘缘冤
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耘枣枣藻糟贼 燥枣 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 燥灶 贼澡藻则皂燥早藻灶藻泽蚤泽 葬灶凿 藻增葬责燥则葬贼蚤增藻 憎葬贼藻则 造燥泽泽 蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻 遭怎造遭怎造泽 渊孕赠糟灶燥灶燥贼怎泽 泽蚤灶藻灶泽蚤泽冤
蕴陨晕 蕴蚤灶袁悦粤韵 酝藻灶早贼蚤灶早袁匀哉 再蚤造蚤灶袁 藻贼 葬造 渊缘远源冤
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酝燥灶蚤贼燥则蚤灶早 泽葬造贼 葬灶凿 憎葬贼藻则 凿赠灶葬皂蚤糟泽 蚤灶 枣葬则皂造葬灶凿 葬灶凿 凿则葬蚤灶葬早藻 凿蚤贼糟澡 蚤灶 葬 泽葬造蚤灶藻 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 怎灶凿藻则 则藻凿怎糟藻凿 凿则葬蚤灶葬早藻 蚤灶贼藻灶泽蚤贼赠
孕粤晕 再葬灶曾蚤灶袁 蕴哉韵 宰葬灶袁 允陨粤 在澡燥灶早澡怎葬袁 藻贼 葬造 渊缘怨苑冤
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孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
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郧粤韵 云怎赠怎葬灶袁 在匀粤韵 悦澡藻灶早扎澡葬灶早袁 在匀哉韵 酝粤 蕴葬灶糟葬燥 渊远园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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蕴陨哉 云葬灶早糟澡怎灶袁 载陨晕郧 杂澡葬灶早躁怎灶袁 酝粤 匀葬蚤造蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远源圆冤
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栽澡藻 遭葬泽蚤糟 责则蚤灶糟蚤责造藻 燥枣 则葬灶凿燥皂 枣燥则藻泽贼 葬灶凿 蚤贼泽 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽 蚤灶 藻糟燥造燥早赠院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 孕蚤灶怎泽 赠怎灶灶葬灶藻灶泽蚤泽
在匀粤晕郧 蕴藻蚤袁 宰葬灶早 蕴蚤灶造蚤灶袁 在匀粤晕郧 载怎凿燥灶早袁 藻贼 葬造 渊远缘园冤
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匀韵哉 孕藻灶早袁 杂匀耘晕 宰藻灶皂蚤灶早袁宰粤晕郧 匝蚤葬燥袁 藻贼 葬造 渊远远园冤
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杂贼燥皂葬贼葬造 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥灶贼则燥造 燥灶 藻增葬责燥贼则葬灶泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 造燥憎藻则 皂燥怎灶贼葬蚤灶 葬则藻葬泽 燥枣 晕燥则贼澡 悦澡蚤灶葬
匀哉粤晕郧 匀怎蚤袁 酝耘晕郧 孕蚤灶早袁 在匀粤晕郧 允蚤灶泽燥灶早袁 藻贼 葬造 渊远远苑冤
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匀耘 郧怎蚤曾蚤葬灶早袁 蕴陨 运葬蚤澡怎蚤袁 杂韵晕郧 宰藻蚤袁 藻贼 葬造 渊远苑源冤
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蕴葬灶凿泽糟葬责藻袁 砸藻早蚤燥灶葬造 葬灶凿 郧造燥遭葬造 耘糟燥造燥早赠
粤灶葬造赠泽蚤泽 贼澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 枣燥燥贼责则蚤灶贼 渊耘云冤 燥枣 灶蚤灶早曾蚤葬 葬灶凿 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 枣葬糟贼燥则泽院 孕葬则贼蚤葬造 蕴藻葬泽贼鄄杂择怎葬则藻泽 砸藻早则藻泽泽蚤燥灶 渊孕蕴杂冤
酝粤 酝蚤灶早凿藻袁 酝粤 载怎藻躁怎葬灶袁 载陨耘 再蚤灶早扎澡燥灶早袁 藻贼 葬造 渊远愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕则燥枣蚤造藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 泽燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 贼澡藻 则葬贼藻 燥枣 糟葬则遭燥灶 泽藻择怎藻泽贼则葬贼蚤燥灶 蚤灶 晕蚤灶早曾蚤葬 陨则则蚤早葬贼蚤燥灶 在燥灶藻
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耘糟燥造燥早蚤糟葬造 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼澡藻 糟蚤则糟怎造葬则 藻糟燥灶燥皂赠 泽赠泽贼藻皂 蚤灶 皂蚤灶蚤灶早 葬则藻葬 遭葬泽藻凿 燥灶 藻皂藻则早赠 葬灶葬造赠贼蚤糟 葬责责则燥葬糟澡
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蕴陨哉 载蚤葬燥赠燥灶早袁 蕴陨 匀燥灶早曾怎灶袁蕴陨 允蚤葬灶皂蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊苑源远冤
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愿苑苑 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 猿期摇 渊圆园员源年 圆月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿源摇 晕燥郾 猿 渊云藻遭则怎葬则赠袁 圆园员源冤
编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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