全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿猿卷 第 员愿期摇 摇 圆园员猿年 怨月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
中国生态学学会 圆园员猿年学术年会专辑摇 卷首语
美国农业生态学发展综述 黄国勤袁孕葬贼则蚤糟噪 耘援酝糟悦怎造造燥怎早澡 渊缘源源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
水足迹研究进展 马摇 晶袁彭摇 建 渊缘源缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
江西省主要作物渊稻尧棉尧油冤生态经济系统综合分析评价 孙卫民袁欧一智袁黄国勤 渊缘源远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
植物干旱胁迫下水分代谢尧碳饥饿与死亡机理 董摇 蕾袁李吉跃 渊缘源苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态化学计量学特征及其应用研究进展 曾冬萍袁蒋利玲袁曾从盛袁等 渊缘源愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区紫色土植被恢复过程的土壤团粒组成及分形特征 王轶浩袁耿养会袁黄仲华 渊缘源怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎
城市不同地表覆盖类型对土壤呼吸的影响 付芝红袁呼延佼奇袁李摇 锋袁等 渊缘缘园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
华南地区 猿种具有不同入侵性的近缘植物对低温胁迫的敏感性 王宇涛袁李春妹袁李韶山 渊缘缘园怨冤噎噎噎噎噎
沙丘稀有种准噶尔无叶豆花部综合特征与传粉适应性 施摇 翔袁刘会良袁张道远袁等 渊缘缘员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
水浮莲对水稻竞争效应尧产量与土壤养分的影响 申时才袁徐高峰袁张付斗袁等 渊缘缘圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
珍稀药用植物白及光合与蒸腾生理生态及抗旱特性 吴明开袁刘摇 海袁沈志君袁等 渊缘缘猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同温度及二氧化碳浓度下培养的龙须菜光合生理特性对阳光紫外辐射的响应
杨雨玲袁李摇 伟袁陈伟洲袁等 渊缘缘猿愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土壤氧气可获得性对双季稻田温室气体排放通量的影响 秦晓波袁李玉娥袁万运帆袁等 渊缘缘源远冤噎噎噎噎噎噎噎
免耕稻田氮肥运筹对土壤 晕匀猿挥发及氮肥利用率的影响 马玉华袁刘摇 兵袁张枝盛袁等 渊缘缘缘远冤噎噎噎噎噎噎噎
香梨两种树形净光合速率特征及影响因素 孙桂丽袁徐摇 敏袁李摇 疆袁等 渊缘缘远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
沙埋对沙米幼苗生长尧存活及光合蒸腾特性的影响 赵哈林袁曲摇 浩袁周瑞莲袁等 渊缘缘苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
半干旱区旱地春小麦全膜覆土穴播对土壤水热效应及产量的影响 王红丽袁宋尚有袁张绪成袁等 渊缘缘愿园冤噎噎噎
基于 蕴藻 月蚤泽泽燥灶灶葬蚤泽法的石漠化区桑树地埂土壤团聚体稳定性研究 汪三树袁黄先智袁史东梅袁等 渊缘缘愿怨冤噎噎噎
不同施肥对雷竹林径流及渗漏水中氮形态流失的影响 陈裴裴袁吴家森袁郑小龙袁等 渊缘缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵区不同植被土壤氮素转化微生物生理群特征及差异 邢肖毅袁黄懿梅袁安韶山袁等 渊缘远园愿冤噎噎噎噎噎
黄土丘陵区植被类型对土壤微生物量碳氮磷的影响 赵摇 彤袁闫摇 浩袁蒋跃利袁等 渊缘远员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
林地覆盖对雷竹林土壤微生物特征及其与土壤养分制约性关系的影响
郭子武袁俞文仙袁陈双林袁等 渊缘远圆猿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
降雨对草地土壤呼吸季节变异性的影响 王摇 旭袁闫玉春袁闫瑞瑞袁等 渊缘远猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于土芯法的亚热带常绿阔叶林细根空间变异与取样数量估计 黄超超袁黄锦学袁熊德成袁等 渊缘远猿远冤噎噎噎噎
源种高大树木的叶片性状及 宰哉耘随树高的变化 何春霞袁李吉跃袁孟摇 平袁等 渊缘远源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
干旱荒漠区银白杨树干液流动态 张摇 俊袁李晓飞袁李建贵袁等 渊缘远缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
模拟增温和不同凋落物基质质量对凋落物分解速率的影响 刘瑞鹏袁毛子军袁李兴欢袁等 渊缘远远员冤噎噎噎噎噎噎
金沙江干热河谷植物叶片元素含量在地表凋落物周转中的作用 闫帮国袁纪中华袁何光熊袁等 渊缘远远愿冤噎噎噎噎
温带 员圆个树种新老树枝非结构性碳水化合物浓度比较 张海燕袁王传宽袁王兴昌 渊缘远苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
断根结合生长素和钾肥施用对烤烟生长及糖碱比尧有机钾指数的影响 吴彦辉袁薛立新袁许自成袁等 渊缘远愿远冤噎
光周期和高脂食物对雌性高山姬鼠能量代谢和产热的影响 高文荣袁朱万龙袁孟丽华袁等 渊缘远怨远冤噎噎噎噎噎噎
绿原酸对凡纳滨对虾抗氧化系统及抗低盐度胁迫的影响 王摇 芸袁李摇 正袁李摇 健袁等 渊缘苑园源冤噎噎噎噎噎噎噎
基于盐分梯度的荒漠植物多样性与群落尧种间联接响应 张雪妮袁吕光辉袁杨晓东袁等 渊缘苑员源冤噎噎噎噎噎噎噎
广西马山岩溶植被年龄序列的群落特征 温远光袁雷丽群袁朱宏光袁等 渊缘苑圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
戴云山黄山松群落与环境的关联 刘金福袁朱德煌袁兰思仁袁等 渊缘苑猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
四川盆地亚热带常绿阔叶林不同物候期凋落物分解与土壤动物群落结构的关系
王文君袁杨万勤袁谭摇 波袁等 渊缘苑猿苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中亚热带常绿阔叶林不同演替阶段土壤活性有机碳含量及季节动态 范跃新袁杨玉盛袁杨智杰袁等 渊缘苑缘员冤噎噎
塔克拉玛干沙漠腹地人工植被及土壤 悦 晕 孕 的化学计量特征 李从娟袁雷加强袁徐新文袁等 渊缘苑远园冤噎噎噎噎
鄱阳湖小天鹅越冬种群数量与行为学特征 戴年华袁邵明勤袁蒋丽红袁等 渊缘苑远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
营养盐加富和鱼类添加对浮游植物群落演替和多样性的影响 陈摇 纯袁李思嘉袁肖利娟袁等 渊缘苑苑苑冤噎噎噎噎噎
西藏达则错盐湖沉积背景与有机沉积结构 刘沙沙袁贾沁贤袁刘喜方袁等 渊缘苑愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
西藏草地多项供给及调节服务相互作用的时空演变规律 潘摇 影袁徐增让袁余成群袁等 渊缘苑怨源冤噎噎噎噎噎噎噎
太湖水体溶解性氨基酸的空间分布特征 姚摇 昕袁朱广伟袁高摇 光袁等 渊缘愿园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于遥感和 郧陨杂的巢湖流域生态功能分区研究 王传辉袁吴摇 立袁王心源袁等 渊缘愿园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
近 圆园年来东北三省春玉米物候期变化趋势及其对温度的时空响应 李正国袁杨摇 鹏袁唐华俊袁等 渊缘愿员愿冤噎噎
鄱阳湖湿地景观恢复的物种选择及其对环境因子的响应 谢冬明袁金国花袁周杨明袁等 渊缘愿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎
珠三角河网浮游植物生物量的时空特征 王摇 超袁李新辉袁赖子尼袁等 渊缘愿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南京市景观时空动态变化及其驱动力 贾宝全袁王摇 成袁邱尔发 渊缘愿源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
川西亚高山鄄高山土壤表层有机碳及活性组分沿海拔梯度的变化 秦纪洪摇 王摇 琴摇 孙摇 辉 渊缘愿缘愿冤噎噎噎噎
城市森林碳汇及其抵消能源碳排放效果要要要以广州为例 周摇 健袁肖荣波袁庄长伟袁等 渊缘愿远缘冤噎噎噎噎噎噎噎
基于机器学习模型的沙漠腹地地下水含盐量变化过程及模拟研究 范敬龙袁刘海龙袁雷加强袁等 渊缘愿苑源冤噎噎噎
干旱区典型绿洲城市发展与水资源潜力协调度分析 夏富强袁唐摇 宏 袁杨德刚袁等 渊缘愿愿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
海岸带区域综合承载力评估指标体系的构建与应用要要要以南通市为例
魏摇 超袁叶属峰袁过仲阳袁等 渊缘愿怨猿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中街山列岛海洋保护区鱼类物种多样性 梁摇 君袁徐汉祥袁王伟定 渊缘怨园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
丰水期长江感潮河口段网采浮游植物的分布与长期变化 江志兵袁刘晶晶袁李宏亮袁等 渊缘怨员苑冤噎噎噎噎噎噎噎
基于生态网络的城市代谢结构模拟研究要要要以大连市为例 刘耕源袁杨志峰袁陈摇 彬袁等 渊缘怨圆远冤噎噎噎噎噎噎
保护区及周边居民对野猪容忍性的影响因素要要要以黑龙江凤凰山国家级自然保护区为例
徐摇 飞袁蔡体久袁琚存勇袁等 渊缘怨猿缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三江源牧户参与草地生态保护的意愿 李惠梅袁张安录袁王摇 珊袁等 渊缘怨源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
沈阳市降雨径流初期冲刷效应 李春林袁刘摇 淼袁胡远满袁等 渊缘怨缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢缘员源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢缘怨鄢圆园员猿鄄园怨
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 川西高山地带土壤及植被要要要青藏高原东缘川西的高山地带坡面上为草地袁沟谷地带由于低平且水分较充足袁生长
有很多灌丛遥 川西地区大约在海拔 源园园园皂左右为林线袁以下则分布有亚高山森林遥 亚高山森林是以冷尧云杉属为建
群种或优势种的暗针叶林为主体的森林植被遥 作为高海拔低温生态系统袁高山鄄亚高山地带土壤碳被认为是我国重
要的土壤碳库遥 有研究表明袁易氧化有机碳含量与海拔高度呈显著正相关袁显示高海拔有利于土壤碳的固存遥 因
而袁这里的表层土壤总有机碳含量随着海拔的升高而增加遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 18 期
2013年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.18
Sep.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家基础科学人才培养基金(J1210067)
收稿日期:2013鄄04鄄07; 摇 摇 修订日期:2013鄄07鄄01
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: cszeng@ fjnu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201304070628
曾冬萍, 蒋利玲, 曾从盛, 王维奇, 王纯.生态化学计量学特征及其应用研究进展.生态学报,2013,33(18):5484鄄5492.
Zeng D P, Jiang L L, Zeng C S, Wang W Q, Wang C.Reviews on the ecological stoichiometry characteristics and its applications.Acta Ecologica Sinica,
2013,33(18):5484鄄5492.
生态化学计量学特征及其应用研究进展
曾冬萍1, 蒋利玲1, 曾从盛1,2,*, 王维奇1,2, 王摇 纯1
(1. 福建师范大学地理科学学院, 福州摇 350007; 2. 福建师范大学地理研究所, 福州摇 350007)
摘要:生态化学计量学已成为生态学研究的热点问题。 作为一门新兴学科,综观国内外最新研究进展,相关研究目前尚存在着
许多不足。 基于此,从全球与区域尺度、功能群尺度及个体水平 3个方面阐述生态化学计量学特征,从空间、时间、生境和植物
类型等生物与非生物因素综述生态化学计量学特征的驱动因素。 并讨论生态化学计量学特征在限制性养分判断、生态系统稳
定性、生长率与 C 颐N 颐P 关系中的应用。
关键词:生态化学计量学;限制性养分;内稳性;C 颐N 颐P
Reviews on the ecological stoichiometry characteristics and its applications
ZENG Dongping1, JIANG Liling1, ZENG Congsheng1,2,*, WANG Weiqi1,2, WANG Chun1
1 School of Geographical Science, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China
2 Institute of Geography, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China
Abstract: It is necessary to construct a unified theoretical framework of ecology in view of the rapid developments in modern
ecology.Eological stoichiometry is the discipline to study the balance between multiple chemical elements in ecological
processes, and unify the research of different levels. Ecological stoichiometry is a theory, a thinking way and a tool that
should permeate all aspects of ecology.
Currently, studies on ecological stoichiometry are relatively few in China as compared to elsewhere.Studies mainly focus
on the C, N, P ecological stoichiometric characteristics and its driving factors, especially in forest and grassland
ecosystems.Ecological stoichiometric characteristics in different regions and ecosystem types were different, but at relatively
smaller scale, the differences were less. Compared with the other parts of the world, terrestrial ecosystem phosphorus
deficiency in China appeared higher for C 颐P and N 颐P ratios.
Ecological stoichiometry characteristics on the level of functional group appeared that herbaceous N 颐P was smaller than
that of wood.The mode of living plant, litter and soil showed that litter ecological stoichiometry was similar to living plant
and the soil ecological stoichiometry was changed with the order of soil.Ecological stoichiometry characteristics on the level
of individual showed that the correlation of plant leaves, stem and root ecological stoichiometry that appeared variable as the
plant grows.
Seen from the environmental factors that influenced the ecological stoichiometry, contain latitude, hydrothermal
conditions, pedogenesis, human disturbance etc.
Ecological stoichiometry had been applied on many areas of ecology and biology.For example, N 颐P stoichiometry was
one of the most important indicators of limited nutrient conditions, but the criterion of the indication of ecological
stoichiometry in various ecosystem were different, and it was necessary to further clarify its applicability.Second, use the
ecological stoichiometric homeostasis to clarify the effect of environmental change on ecosystem structure, function and
stability, which varied with the change of nutrient availability, fertilization, species and growth stage. Third, taken the
http: / / www.ecologica.cn
C 颐N 颐P as the most import index of the plant growth rate, relationship between growth rate and C 颐N 颐P was proposed based
on the growth rate hypothesis, and then linked cell and genetics with growth rate.
Seen from the newest research advance, the relative research was fewer for the new subject. For the reason, the
ecological stoichiometry characteristics is clarified on global and regional scale, group scale and individual scale.In order to
deepen the understanding of ecological stoichiometry characteristics and its driving factors, quantitatively assess limited
nutrient and homeostasis of ecological stoichiometry in ecosystems, forecast community, ecosystem structure and stability
evolution trend, strengthen the understanding of relationship between growth rate and ecological stoichiometry
characteristics, the newest research advance was reviewed.This is consistent with the controlling factors including biotic and
abiotic factorsat spatial and temporal scales, habitat and plant types. At the same time, application of ecological
stoichiometry characteristic on limited nutrient, ecosystem homeostasis and the relation between growth rate and C 颐 N 颐 P
variation are discussed.It will be necessary for achieving optimal management of ecosystems and their reasonable protection,
maintaining the regional ecological security and sustainable development.
Key Words: ecological stoichiometry; limited nutrient; homeostasis; C 颐N 颐P
随着现代生态学的快速发展,构建统一的理论框架十分必要[1] 。 从分子到生态系统都是元素按照一定比例组成的,生态
化学计量学正是研究生态过程中多重化学元素平衡关系的学科[2] ,并从元素比率的角度把这些不同层次的研究结果统一起
来[3] ,成为生态学研究的主要方法和研究热点。
自从 Elser等[2]首先明确提出生态化学计量学的概念以来,在验证不同生态系统是否存在恒定的生态化学计量学特征[4] 、
生态系统限制养分的判断[5]以及 C 颐N 颐P 与生物生长率的关系[6]等方面开展了大量的研究。 2002 年 Sterner 和 Elser[3]出版了
第一部生态化学计量学专著(Ecological Stoichiometry: The Biology of Elements from Molecules to the Biosphere),以及分别于 2004
年和 2005年在 Ecology 和 Oikos 发表了生态化学计量学专题,标志着生态化学计量学已经成为一门较为系统的、基本成熟的学
科。 在国内,Zhang等[7]最早对生态化学计量学做了综述,随后曾德慧和陈广生[8] 、王绍强和于贵瑞[9] 、贺金生和韩兴国[1] 、程
滨等[10] 、杨慧敏和王冬梅[11]分别从不同侧面对生态化学计量学的研究进展进行了综述。 关于生态化学计量学的实验研究,近
年来在国内得到了迅速发展,主要集中在区域 C 颐N 颐P 生态化学计量学特征及其驱动因素方面,以森林生态系统和草原生态系
统的研究成果居多[12鄄17] ,也有关于以生态化学计量学特征判断草原生态系统限制性养分的研究[18] 。 内稳性理论和生长速率
理论是生态化学计量学存在的重要基础。 化学计量内稳性与物种优势度、稳定性有显著的相关关系,对于生态系统结构、功能
和稳定性研究有重要意义。 生物体的 C 颐N 颐P 与生长率有很强的关系,在此基础上,产生了“生长率假说冶,对于拓展生态化学
计量学理论意义重大。 生态化学计量学是一种理论、一种思维,也是一种工具[1] ,应向生态学的各个方面渗透,并拓展到不同
的生态系统类型。 基于此,本文从全球与区域尺度、功能群尺度及个体水平三个方面,并从空间、时间、生境和植物类型等因素
对生态化学计量学研究的最新进展作一综述,以期为国内外同行开展相关研究提供参考。
1摇 生态化学计量学特征及其驱动因素
1.1摇 生态化学计量学特征
生态化学计量学特征从尺度上划分可以分为全球与区域尺度、功能群或生态系统尺度以及个体水平。 在全球与区域尺度
关于生态化学计量学特征的研究中,Redfield[19]首次证明了海洋浮游生物具有恒定的 C、N、P 组成,Elser 等[4]研究表明陆地节
肢动物和海洋节肢动物具有相近的 N 颐P 比率。 随后诸多学者开始在陆地生态系统验证全球以及区域尺度的生态化学计量学
特征(表 1)。 从表 1可以看出,对于不同区域、不同生态系统类型其生态化学计量学特征有所差异,但在相对接近的区域,不同
生态系统类型的生态化学计量特征之间差别较小。 此外,无论是中国陆地植物生态化学计量学特征的均值还是单独的森林生
态系统、草地生态系统生态化学计量特征中的 C 颐P 和 N 颐P 都高于全球陆地生态系统的平均水平,这说明与世界其它地区相比,
我国陆地生态系统缺磷的现象更为明显。
在功能群尺度关于生态化学计量学特征也开展了大量的研究工作,并从生活型、生活史、光合途径等方面进行了比较(表
2)。 表 2显示,在生活型方面,从较大的区域来看,针叶林的 C 颐N高于阔叶林,而 C 颐P 和 N 颐P 低于阔叶林,但在局地尺度可能
有所不同;常绿林的 N 颐P 高于落叶林;总体来看,草本的 N 颐P 低于木本。 在生活史方面,不同植物之间的 N 颐P 也存在着一定的
差异,特别是蕨类植物的 N 颐P 明显高于其它植物类型。 在光合途径方面,仅有的研究表明 C3植物的 N 颐P 高于 C4植物。 枯落物
生态化学计量学特征与植物活体的规律相似。 土壤的生态化学计量特征均表现为森林低于草原、沙漠低于极寒高原,而且随着
土纲的变化,其生态化学计量学特征也发生改变。
5845摇 18期 摇 摇 摇 曾冬萍摇 等:生态化学计量学特征及其应用研究进展 摇
http: / / www.ecologica.cn
表 1摇 全球与区域尺度生态化学计量学(质量比)特征
Table 1摇 Ecological stoichiometry (mass ratio) characteristics in the global and regional levels
类型
Types
物种数
Species
碳氮比
C 颐N
碳磷比
C 颐P
氮磷比
N 颐P
文献
References
全球陆生植物 Global terrestrial plants 395 30.9 374.7 12.6 [4]
中国陆生植物 Chinese terrestrial plants 753 — — 14.4 [12]
全球森林生态系统植物 Global forest ecosystem plants 55* 37.1 469.2 12.6 [20]
中国森林生态系统植物 Chinese forest ecosystem plants 4* 28.5 513.0 18.0 [21]
中国东部地区陆生植物 Terrestrial plants of eastern China 654 — — 15.4 [14]
中国北方典型荒漠及荒漠化地区植物 The typical desert and
desertification area plants of northern China 214 — — 15.8 [22]
中国草地植物 Chinese grassland plants 213 17.9 273.9 15.3 [13,23]
全球森林生态系统凋落物 Global forest ecosystems litter 55* 57.3 1175.6 20.3 [20]
中国森林生态系统凋落物 Chinese forest ecosystems litter 4 44.8 1132.5 25.0 [21]
全球陆地(0—10 cm)土壤 Global land (0—10 cm) soil layer 186 12.3 72.0 5.9 [24]
中国陆地(0—10 cm)土壤 Chinese land (0—10 cm) soil layer 133 12.3 52.7 3.9 [25]
摇 摇 * 生态系统类型数量
表 2摇 不同功能群生态化学计量学(质量比)特征
Table 2摇 Ecological stoichiometry (mass ratio) characteristics in the different functional groups
类型 Types 碳氮比 C 颐N 碳磷比 C 颐P 氮磷比 N 颐P 文献 References
全球温带阔叶林 Global temperate broadleaf forest 30.1(29) 357.0(28) 12.7(28) [20]
全球温带针叶林 Global temperate coniferous forest 51.0(19) 476.8(19) 9.8(20) [20]
全球热带森林 Global tropical forest 30.4(7) 951.1(12) 19.6(7) [20]
中国草本植物 Chinese herbs — — 13.5(240) [12]
中国灌木植物 Chinese shrubs — — 14.7(135) [12]
中国常绿林 Chinese evergreen forest — — 15.2(149) [12]
中国落叶林 Chinese deciduous forest — — 14.8(126) [12]
中国针叶林 Chinese coniferous forest — — 13.0(27) [12]
中国阔叶林 Chinese broadleaf forest — — 15.1(255) [12]
长白山温带针阔混交林 Temperate needle broad鄄leaved mixed forest in
the Changbaishan 24.7(21) 321.0(21) 13.0(21) [21]
鼎湖山亚热带常绿阔叶林 Subtropical evergreen broad鄄leaved forest in
the Dinghushan 25.5(21) 561.0(21) 22.0(21) [21]
西双版纳热带季雨林 Tropical monsoon forest in the Xishuangbanna 23.3(36) 442.0(36) 19.0(36) [21]
千烟洲亚热带人工针叶林 Subtropical coniferous plantation forest in
the Qianyanzhou 40.4(48) 728.0(48) 18.0(48) [21]
中国东部地区草本 Herb of eastern China — — 13.0(218) [14]
中国东部地区木本 Woody plant of eastern China — — 13.8(349) [14]
中国东部地区常绿木本 Evergreen woody plant of eastern China — — 14.7(245) [14]
中国东部地区落叶木本 Deciduous woody plant of eastern China — — 12.8(154) [14]
中国东部地区针叶木本 Coniferous woody plant of eastern China — — 12.0(44) [14]
中国东部地区阔叶木本 Broadleaf woody plant of eastern China — — 14.1(305) [14]
珠江三角洲针阔混交林 Coniferous and broad鄄1eaved mixed forest in Pearl
River Delta 51.4(5) 553.0(5) 10.9(5) [17]
珠江三角洲针叶林 Coniferous forest in Pearl River Delta 47.4(4) 727.5(4) 15.7(4) [17]
珠江三角洲常绿阔叶林 Evergreen broad鄄leaved forest in Pearl River Delta 45.6(10) 412.2(10) 9.5(10) [17]
中国种子植物 Chinese seed plant — — 14.3(529) [12]
中国蕨类植物 Chinese fern — — 17.6(18) [12]
中国裸子植物 Chinese gymnosperm — — 13.0(27) [12]
中国被子植物 Chinese angiosperm — — 14.3(502) [12]
6845 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
http: / / www.ecologica.cn
摇 摇 续表
类型 Types 碳氮比 C 颐N 碳磷比 C 颐P 氮磷比 N 颐P 文献 References
中国单子叶植物 Chinese monocotyledon — — 13.1(109) [12]
中国双子叶植物 Chinese dicotyledon — — 14.6(419) [12]
中国 C3草本植物 Chinese C3 herb — — 13.6(204) [12]
中国 C4草本植物 Chinese C4 herb — — 13.0(36) [12]
中国内蒙古草本植物 Herbs in the Inner Mongolia of China 18.7(55) — 16.4(129) [13,23]
中国新疆草本植物 Herbs in the Xinjiang of China 18.8(69) — 13.4(139) [13,23]
中国西藏草本植物 Herbs in the Tibet of China 17.0(110) — 15.7(257) [13,23]
中国草本植物 Chinese herb 16.0(103) — 14.2(181) [13,23]
中国木本植物 Chinese woody plant 19.2(38) — 15.9(83) [13,23]
中国豆科植物 Chinese leguminous plant 13.9(31) — 19.0(58) [13,23]
中国非豆科植物 Chinese non鄄legume 18.5(182) — 14.8(467) [13,23]
全球温带阔叶林凋落物 Global temperate broad鄄leaved forest litter 50.1(34) 659.0(28) 13.1(30) [20]
全球温带针叶林凋落物 Global temperate coniferous forest litter 75.3(25) 910.8(19) 11.7(20) [20]
全球热带森林凋落物 Global tropical forest litter 51.7(47) 1593.3(57) 28.3(50) [20]
长白山温带针阔混交林凋落物 Temperate needle broad鄄leaved mixed forest
litter in the Changbaishan 39.4(14) 552.0(14) 14.0(14) [21]
鼎湖山亚热带常绿阔叶林凋落物 Subtropical evergreen broad鄄leaved forest
litter in the Dinghushan 37.3(6) 1305.0(6) 35.0(6) [21]
西双版纳热带季雨林凋落物 Tropical monsoon forest litter in the
Xishuangban na 30.1(12) 723.0(12) 24.0(12) [21]
千烟洲亚热带人工针叶林凋落物 Subtropical coniferous plantation forest
litter in the Qianyanzhou 72.2(48) 1950.0(48) 27.0(48) [21]
全球草地 0—10 cm土壤 Global grassland 0—10 cm soils layer 11.8(75) 64.3(72) 5.6(150) [24]
全球森林 0—10 cm土壤 Global forest 0—10 cm soil layer 12.4(55) 81.9(47) 6.6(47) [24]
中国温带沙漠 Chinese temperate desert 10.5(319) 12.4(319) 1.2(319) [26]
中国极寒高原 Chinese frigid highland 11.7(749) 24.0(749) 2.7(749) [25]
中国有机土 Chinese histosols 14.9(16) 131.6(16) 8.0(16) [25]
中国旱成土 Chinese aridisols 9.6(300) 11.2(300) 1.2(300) [25]
中国淋溶土 Chinese alfisols 10.4(614) 24.6(614) 2.5(614) [25]
摇 摇 表中数据表示平均值,括号内为样本量
关于更小尺度(属、种和个体)生态化学计量特征的研究也涌现一些成果。 王维奇等[27]研究表明闽江河口湿地互花米草
植物体地上器官 C 颐N、C 颐P 和 N 颐P 高于短叶茳芏;周鹏等[28]对温带草原主要优势植物不同器官间功能性状的关联研究中发
现,草类植物细根 N 颐P 与叶片无差异,而远高于生殖结构;徐冰等[29]对内蒙古锡林河流域典型草原植物叶片与细根性状在种
间及种内水平上的关联的研究表明,草类细根 N 颐P 为 7.8,低于叶片 N 颐P(16.7);Kerkhoff 等[30]对不同生活史和生活型的种子
植物氮磷变化比例的研究显示 N 颐P 在叶片、茎、生殖结构和根之间均表现出正相关;王冬梅和杨惠敏[31]研究了 4 种牧草不同
生长期的 C、N生态化学计量特征,结果发现叶的 C:N生态化学计量比低于茎和根。
此外,生态化学计量学特征的时间变化也比较明显,杨惠敏和王冬梅[11]比较详尽地介绍了这一特征。 吴统贵等[16]对杭州
湾湿地植物 N 颐P 生态化学计量学特征的研究表明,在生长初期其值较小,在生长旺盛期先升高后降低,随后在成熟期逐渐增加
并趋于稳定。 杨阔等[32]对青藏高原草地植物群落冠层叶片氮磷生态化学计量学特征的分析中,发现 N 颐P 具有明显的年际变
化规律。 从更长的时间尺度看,植物的演替过程对植物的生态化学计量学特征也有深刻影响,但演替类型和演替阶段的不同,
生态化学计量学特征的变化趋势也不一致[33] 。
1.2摇 生态化学计量学特征的驱动因素
生态化学计量学特征因尺度、生境、植物类型等环境与非环境因素的变化而发生改变。 Reich 和 Oleksyn[34]对全球尺度 N
颐P变异性的研究表明,植物体中 N 颐P 比随着温度和土壤基质年龄的生物地理梯度的变化而改变。 McGroddy 等[20]对全球森林
生态系统的研究表明,不管是叶片还是凋落物的 N 颐P 都是随着纬度的增加而降低。 王晶苑等[21]对中国从温带到热带的 4 种
森林类型主要优势植物的 C 颐N 颐P 化学计量特征的研究表明,亚热带常绿阔叶林的植物活体与凋落物 C 颐N 颐P 均表现为最高,温
带针阔混交林的最低,也表现出一定的纬度方向上的变化规律。 区域固有的特性使得影响其生态化学计量学特征的因素也有
7845摇 18期 摇 摇 摇 曾冬萍摇 等:生态化学计量学特征及其应用研究进展 摇
http: / / www.ecologica.cn
所不同,如 He等[13,23]研究表明,在内蒙古温带草原植物生长主要受到降水的限制,西藏高寒草原主要受到温度限制,新疆山地
草原可能是由二者共同决定的。 基于区域固有限制性因素的变化,使其生态化学计量学特征的调节因素也将发生改变[12] 。
Tian等[25]在对我国土壤的 C 颐N 颐P 比值的研究中发现,水热条件和成土作用是控制土壤生态化学特征的主要因素。 此外,随着
人类干扰的加剧,破坏了 C、N、P 循环[35鄄36] ,进而改变着生态过程[10] ,但不同区域对人类活动响应的趋势的不一致性,也将会造
成 C 颐N 颐P 比的重新匹配。 由此表明,C 颐N 颐P 比的变异性到底有多大,还不是很确定,正如 Reich 和 Oleksyn[34]所阐述,尚需进
一步开展植物活体、枯落物和土壤 C 颐N 颐P 的时空特征变异性方面的分析与探讨。
综上所述,不同尺度、功能群类型、环境条件改变都将对生态化学计量学特征造成影响,但从当前的主要研究看,森林和草
地生态系统的研究成果居多,且以宏观尺度研究较多,湿地作为自然界生产力最高的生态系统之一,与森林和海洋并称为全球
三大生态系统,但其生态系统特征与其它系统存在着明显的差别,因此,应给予特别的重视。
2摇 生态化学计量学特征在限制性养分判断中的应用
由于人类活动的增强,土地利用方式的转变已造成大面积陆地生态系统养分的失衡,深刻影响着植物的初级生产力[37] 。
虽然对各种生态系统类型的恢复与保护逐渐增强,但关于限制性养分的研究却未给以足够的重视。 严格地说,施肥试验是检验
种群和群落水平养分限制的唯一准确方法[38鄄39] 。 但施肥试验周期长、对样地产生干扰,寻求能快捷的反映养分限制的简单指
标一直是生态学和植物营养学的关键问题之一。 Aerts 和 Chapin[40]研究认为叶片对 N、P 养分缺乏的适应可体现在叶片 N 颐P
化学计量比的变化上。 因此,N 颐P 化学计量比可作为当前限制性养分判断的指标之一。
Han等[13]和任书杰[14]的研究表明我国陆地植物的 N 颐P 高于全球平均值[4] ,说明我国陆地植物相对国外更缺磷。 同样,用
生态化学计量学方法,Elser等[41]认为全球陆地、海洋和淡水生态系统均是受到磷的限制。 但随着研究的深入,这些指标的不
稳定日益显露出来,国内外对这些指标的应用也从盲从趋于谨慎。 因此,这些养分限制诊断指标的敏感性和适用性因研究对象
不同而存在差异[18,42] 。 Koerselman和 Meuleman[5]选取不同植物进行的施肥实验表明,在群落水平上,N 颐P>16 表示 P 限制,
N 颐P<14是 N限制。 但是,同一个群落内,有的物种是 N限制,有的物种则是 P 限制,所以 N 颐P 不能用来表示物种水平的限制
元素。 G俟sewell等[43]对湿地植物的施肥实验表明,N 颐P>20时,添加 P 肥,群落有显著的变化,而 N 颐P<20时,添加 N 肥或者同
时添加 N和 P 都没有显著的变化,N 颐P 不能用来揭示 N限制或者是 P 限制。 此外,Zhang 等[18]对我国内蒙古羊草草原的施肥
实验表明,N 颐P>23时是 P 限制,而 N 颐P<21时是 N限制。
由此表明,不同的生态系统养分限制的生态化学计量学标准存在差异,用统一的标准来衡量生态系统的限制性养分并不合
适,应结合施肥试验,彻底弄清影响这一指标适用性的因素及影响机制。
3摇 生态化学计量内稳性
化学计量内稳性是化学计量生态学的核心概念[3] ,其强弱与物种的生态策略和适应性有关[44] 。 从国内外研究来看,这方
面的研究属于一个新兴的领域,研究成果十分匮乏。 已有的研究表明,动物的生态化学计量内稳性相对较强,但变化范围也较
大,P 的内稳性指数为 4—40[45] ,P 颐C的内稳性指数为 16—161[44] 。 Yu等[46]对内蒙古羊草草原 12种植物的研究表明,维管植
物内稳性指数具有很大的变动范围(1.9—14.5)。 总体来看,从早期的原核生物到后期的原核生物,再到单细胞真核生物和多
细胞真核生物,内稳性可能是逐渐增强的[47] ,藻类和真菌的内稳性低于低等植物,低等植物低于高等植物,植物低于动物[3] 。
与此同时,不同元素的内稳性也不相同,如 Karimi和 Folt[48]对淡水无脊椎动物的研究,N、C、P 的内稳性指数分别是 34.1、13.8
和 7.7。 一般来说,大量元素的内稳性高于微量元素,微量元素高于非必要元素[3] 。 此外,关于植物生态化学计量内稳性的影响
因子研究表明,养分的供应状况和光的强度[42] ,施肥[49] 、物种、器官(地上和地下)、生长发育阶段和元素[46]都会影响到植物的
生态化学计量内稳性。
关于生态化学计量内稳性的生态学和进化学意义,得到学者们的高度重视[3] ,因为这个指标反映了生物对环境变化的生
理和生化的适应[50鄄51] ,其强弱与物种的生态策略和适应性有关[44] ,但研究成果十分有限。 Yu 等[52]在内蒙古羊草草原的实验
表明,生态化学计量内稳性高的物种具有较高的优势度和稳定性,这说明生态化学计量内稳性是生态系统结构、功能和稳定性
维持的重要机理,但环境条件(如氮肥添加)可能会改变生态化学计量内稳性与生态系统特性的关系[53] 。 由于不同的生态系
统类型间存在巨大差异,生态化学计量内稳性在湿地生态系统的特征亟待研究。
4摇 生长率与 C 颐N 颐P关系
生物体最基本的组成是元素,特别是 C、N、P,生物的生长过程实质上是对这些元素的积聚与相对比例的调节过程[51] 。 因
此,生长率是能够从整体上描述生物生活史策略的核心指标[54] ,Sterner和 Elser[3]认为,生物体的 C 颐N 颐P 与生长率有很强的关
系,在此基础上,产生了生长率假说,即生物体的快速生长需要大量的核糖体 RNA合成蛋白质,由于核糖体 RNA中含有大量的
P,从而使得生长率高的生物具有较低的 C 颐P 和 N 颐P[2鄄3] 。 这一理论的诞生,把细胞和基因机理与生长率这样的宏观生态结果
统一起来,对于拓展与完善生态化学计量学理论意义重大[2] 。 在此之后,掀起了相关研究的热潮,其有效性在不同的生物类型
与生态系统之中进行验证。 已有的研究成果中,在浮游动物、节肢动物和细菌研究中得到验证[4,55鄄57] 。 但由于植物具有贮存物
质的功能以及 RNA中的 P 占植物全磷的比例较低[55] ,使得高等植物是否符合生长率假说更具不确定性。 有些研究表明植物
8845 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
http: / / www.ecologica.cn
生长符合生长率假说[51,58鄄59] ,也有一些研究不支持生长率假说[6] 。 因此,植物中 N 颐P 与生长率的关系还有待进一步验证[51] 。
在极其有限的研究中,一些学者还探讨了是否养分供应决定着维管植物符合生长率假说与否,研究结果表明营养条件可以改变
N 颐P 与生长率的关系,即在 P 限制条件下,桦树幼苗 N 颐P 与生长率负相关,而 N限制下,N 颐P 与生长率正相关[60] 。
此外,生长率的快慢也调节着其与 N 颐P 的关系。 对热带树木和藤蔓植物的研究表明,N 颐P 与生长率正相关,而高生长率
时,N 颐P 与生长率负相关[61] 。 在湿地生态系统红树植物研究表明,红树科的两种植物物种间 N 颐P 与生长率负相关,而物种内
没有发现规律[62] 。
5摇 结语
生态化学计量学是当今研究的热点与核心问题,受到了国内外学者的广泛关注,通过综述国内外最近研究进展,主要得出
以下几点认识:
(1)在全球与区域尺度上,不同区域、不同生态系统类型其生态化学计量学特征有所差异,但在相对接近的区域,不同生态
系统类型的生态化学计量特征之间差别较小。 与世界其他地区相比,我国陆地生态系统缺磷现象更为明显;
(2)不同功能群生态化学计量学的特征在生活型、生活史、光合途径方面表现出一定的规律性,总体表现为草本的 N 颐P 低
于木本,枯落物与植物活体生态化学计量学特征规律相似,土壤的生态化学计量学特征随着土纲的变化而变化;
(3)个体水平的生态化学计量学特征表现出植物叶片、茎、生殖结构和根存在关联性,并存在明显的时间变化规律;
(4)纬度、水热条件、成土作用、区域固有的特性及人类干扰是生态化学计量学特征重要的驱动因素;
(5)在生态化学计量学的应用方面,N 颐P 化学计量比是当前限制性养分判断的重要指标之一,应结合施肥实验作进一步的
诊断。 因研究对象不同,限制性养分判断指标的适应性存在差异。 不同生态系统养分限制的生态化学计量学标准存在差异,尚
需进一步弄清这一指标适用性的影响因素及机制;化学计量内稳性总体表现为低等生物向高等生物增强的趋势,其强弱与物种
的生态策略和适应性有关,具有重要的生态学和进化学意义。 养分的供应状况、施肥、物种及生长发育阶段等是生态化学计量
内稳性的重要影响因子;在生长率与 C 颐N 颐P 关系的基础上提出了生长率假说,将细胞和基因机理与生长率联系起来,对完善生
态化学计量学理论意义重大,有待在不同生物类型与生态系统中进一步的验证。
综上所述,目前关于生态化学计量学的研究仍然存在着很多不足之处。 因此,系统深入地研究生态系统生态化学计量学特
征与驱动因素、生态化学计量学特征对限制性养分的指示标准、生态化学计量内稳性与影响因子的综合评价、生态化学计量内
稳性对生态系统结构、功能和稳定性的维持机制、生态化学计量学特征与植物生长率的关系等,对于深入认识和理解生态系统
生态化学计量学特征及其驱动力,定量评估生态系统的限制性养分与生态化学计量内稳性,预测群落、生态系统结构与稳定性
的演变趋势,深化生长率与生态化学计量学特征的关系的认识,实现生态系统的优化管理和合理保护、维护区域生态安全和实
现可持续发展等方面均具有十分重要的理论和现实意义。
References:
[ 1 ]摇 He J S, Han X G.Ecological stoichiometry: Searching for unifying principles from individuals to ecosystems. Chinese Journal of Plant Ecology,
2010, 34(1): 2鄄6.
[ 2 ] 摇 Elser J J, Sterner R W, Gorokhova E, Fagan W F, Markow T A, Cotner J B, Harrison J F, Hobbie S E, Odell G M, Weider L J.Biological
stoichiometry from genes to ecosystems.Ecology Letters, 2000, 3(6): 540鄄550.
[ 3 ] 摇 Sterner R W, Elser J J. Ecological Stoichiometry: The Biology of Elements from Molecules to the Biosphere. Princeton: Princeton University
Press, 2002.
[ 4 ] 摇 Elser J J, Fagan W F, Denno R F, Dobberfuhl D R, Folarin A, Huberty A, Interlandi S, Kilham S S, McCauley E, Schulz K L, Siemann E H,
Sterner R W.Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs.Nature, 2000, 408(6812): 578鄄580.
[ 5 ] 摇 Koerselman W, Meuleman A F M.The vegetation N 颐P ratio: a new tool to detect the nature of nutrient limitation.Journal of Applied Ecology, 1996,
33(6): 1441鄄1450.
[ 6 ] 摇 Matzek V, Vitousek P M.N 颐 P stoichiometry and protein: RNA ratios in vascular plants: an evaluation of the growth- rate hypothesis. Ecology
Letters, 2009, 12(8): 765鄄771.
[ 7 ] 摇 Zhang L X, Bai Y F, Han X G.Application of N 颐P stoichiometry to ecology studies.Acta Botanica Sinica, 2003, 45(9): 1009鄄1018.
[ 8 ] 摇 Zeng D H, Chen G S.Ecological stoichiometry: a science to explore the complexity of living systems.Chinese Journal of Plant Ecology, 2005, 29
(6): 1007鄄1019.
[ 9 ] 摇 Wang S Q, Yu G R.Ecological stoichiometry characteristics of ecosystem carbon, nitrogen and phosphorus elements.Acta Ecologica Sinica, 2008,
28(8): 3937鄄3947.
[10] 摇 Cheng B, Zhao Y J, Zhang W G, An S Q.The research advances and prospect of ecological stoichiometry.Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(6):
1628鄄1637.
[11] 摇 Yang H, Wang D.Advances in the study on ecological stoichiometry in grass鄄environment system and its response to environmental factors.Acta
9845摇 18期 摇 摇 摇 曾冬萍摇 等:生态化学计量学特征及其应用研究进展 摇
http: / / www.ecologica.cn
Prataculturae Sinica, 2011, 20(2): 244鄄252.
[12] 摇 Han W X, Fang J Y, Guo D L, Zhang Y.Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China.New Phytologist,
2005, 168(2): 377鄄385.
[13] 摇 He J S, Fang J Y, Wang Z H, Guo D L, Flynn D F B, Geng Z.Stoichiometry and large鄄scale patterns of leaf carbon and nitrogen in the grassland
biomes of China.Oecologia, 2006, 149(1): 115鄄122.
[14] 摇 Ren S J, Yu G R, Tao B, Wang S Q.Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 654 terrestrial plant species in NSTEC.Environmental
Science, 2007, 28(12): 2665鄄2673.
[15] 摇 Liu X Z, Zhou G Y, Zhang D Q, Liu S Z, Chu G W, Yan J H.N and P stoichiometry of plant and soil in lower subtropical forest successional series
in southern China.Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34(1): 64鄄71.
[16] 摇 Wu T G, Wu M, Liu L, Xiao J H.Seasonal variations of leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry of three herbaceous species in Hangzhou Bay
coastal wetlands, China.Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34(1): 23鄄28.
[17] 摇 Wu T G, Chen B F, Xiao Y H, Pan Y J, Chen Y, Xiao J H.Leaf stoichiometry of trees in three forest types in Pearl River Delta, South China.
Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34(1): 58鄄63.
[18] 摇 Zhang L X, Bai Y F, Han X G.Differential responses of N: P stiochiometry of Leymus chinensis and Carex korshinskyi to N additions in a steppe
ecosystem in Nei Mongol.Acta Botanica Sinica, 2004, 46(3): 259鄄270.
[19] 摇 Redfield A C.The biological control of chemical factors in the environment.American Scientist, 1958, 46(3): 205鄄221.
[20] 摇 McGroddy M E, Daufresne T, Hedin L O.Scaling of C 颐N 颐 P stoichiometry in forests worldwide: implications of terrestrial Redfield鄄type ratios.
Ecology, 2004, 85(9): 2390鄄2401.
[21] 摇 Wang J Y, Wang S Q, Li R L, Yan J H, Sha L Q, Han S J.C 颐N 颐P stoichiometric characteristics of four forest types忆 dominant tree species in
China.Chinese Journal of Plant Ecology, 2011, 35(6): 587鄄595.
[22] 摇 Li Y L, Mao W, Zhao X Y, Zhang T H.Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry in Typical Desert and Desertified Regions, North China.
Environmental Science, 2010, 31(8): 1716鄄1725.
[23] 摇 He J S, Wang L, Flynn D F B, Wang X P, Ma W H, Fang J Y. Leaf nitrogen: phosphorus stoichiometry across Chinese grassland biomes.
Oecologia, 2008, 155(2): 301鄄310.
[24] 摇 Cleveland C C, Liptzin D.C: N: P stoichiometry in soil: is there a “Redfield ratio冶 for the microbial biomass.Biogeochemistry, 2007, 85(3):
235鄄252.
[25] 摇 Tian H Q, Chen G S, Zhang C, Melillo J M, Hall C A S.Pattern and variation of C 颐N 颐P ratios in China忆s soils: a synthesis of observational data.
Biogeochemistry, 2010, 98(1 / 3): 139鄄151.
[26] 摇 Tian H Q, Melillo J, Lu C Q, Kicklighter D, Liu M J, Ren W, Xu X F, Chen G S, Zhang C, Pan S F, Liu J Y, Running S.China忆s terrestrial
carbon balance: Contributions from multiple global change factors.Global Biogeochemical Cycles, 2011, 25(1), doi:10.1029 / 2010GB003838.
[27] 摇 Wang W Q, Xu L L, Zeng C S, Tong C, Zhang L H.Invasion Mechanism of Spartina alterniflora in Minjiang River Estuarine Wetland.Journal of
Natural Resources, 2011, 26(11): 1900鄄1907.
[28] 摇 Zhou P, Geng Y, Ma W H, He J S.Linkages of functional traits among plant organs in the dominant species of the Inner Mongolia grassland, China.
Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34(1): 7鄄16.
[29] 摇 Xu B, Cheng Y X, Gan H J, Zhou W J, He J S.Correlations between leaf and fine root traits among and within species of typical temperate
grassland in Xilin River Basin, Inner Mongolia, China.Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34(1): 29鄄38.
[30] 摇 Kerkhoff A J, Fagan W F, Elser J J, Enquist B J.Phylogenetic and growth form variation in the scaling of nitrogen and phosphorus in the seed
plants.The American Naturalist, 2006, 168(4): E103鄄E122.
[31] 摇 Wang D M, Yang H M.Carbon and nitrogen stoichiometry at different growth stages in legumes and grasses.Pratacultural Science, 2011, 28(6):
921鄄925.
[32] 摇 Yang K, Huang J H, Dong D, Ma W H, He J S.Canopy leaf N and P stoichiometry in grassland communities of Qinghai鄄Tibetan Plateau, China.
Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34(1): 17鄄22.
[33] 摇 Gao S P, Li J X, Xu M C, Chen X, Dai J.Leaf N and P Stoichiometry of common species in successional stages of the evergreen broad鄄leaved forest
in Tian tong National Forest Park, Zhejiang Province.Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(3): 947鄄952.
[34] 摇 Reich P B, Oleksyn J.Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude.Proceedings of National Academy of Sciences of
the United States of America, 2004, 101(30): 11001鄄11006.
[35] 摇 Elser J J, Andersen T, Baron J S, Bergstrom A K, Jansson M, Kyle M, Nydick K R, Steger L, Hessen D O.Shifts in lake N 颐P stoichiometry and
nutrient limitation driven by atmospheric nitrogen deposition.Science, 2009, 326(5954): 835鄄837.
[36] 摇 Bennett E, Elser J.A broken biogeochemical cycle.Nature, 2011, 478(7367): 29鄄31.
[37] 摇 Jiang F, Zeng D, Yu Z.Decline of protective forest and its prevention strategies from viewpoint of restoration ecology: Taking Pinus sylvestris var
mongolica plantation in Zhanggutai as an example.Chinese Journal of Applied Ecology, 2006, 17(12): 2229鄄2235.
[38] 摇 Tanner E V J, Vitousek P M, Cuevas E.Experimental investigation of nutrient limitation of forest growth on wet tropical mountains.Ecology, 1998,
0945 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
http: / / www.ecologica.cn
79(1): 10鄄22.
[39] 摇 Bedford B L, Walbridge M R, Aldous A.Patterns in nutrient availability and plant diversity of temperate North American wetlands.Ecology, 1999,
80(7): 2151鄄2169.
[40] 摇 Aerts R, Chapin III F S.The mineral nutrition of wild plants revisited: a re鄄evaluation of processes and patterns.Advances in Ecological Research,
1999, 30(1): 1鄄67.
[41] 摇 Elser J J, Bracken M E S, Cleland E E, Gruner D S, Harpole W S, Hillebrand H, Ngai J T, Seabloom E W, Shurin J B, Smith J E.Global
analysis of nitrogen and phosphorus limitation of primary producers in freshwater, marine and terrestrial ecosystems. Ecology Letters, 2007, 10
(12): 1135鄄1142.
[42] 摇 G俟sewell S.N: P ratios in terrestrial plants: variation and functional significance.New Phytologist, 2004, 164(2): 243鄄266.
[43] 摇 G俟sewell S, Bollens U.Composition of plant species mixtures grown at various N 颐P ratios and levels of nutrient supply.Basic and Applied Ecology,
2003, 4(5): 453鄄466.
[44] 摇 Jeyasingh P D, Weider L J, Sterner R W.Genetically鄄based trade鄄offs in response to stoichiometric food quality influence competition in a keystone
aquatic herbivore.Ecology Letters, 2009, 12(11): 1229鄄1237.
[45] 摇 DeMott W R, Pape B J.Stoichiometry in an ecological context: testing for links between Daphina P鄄content, growth rate and habitat preference.
Oecologia, 2005, 142(1): 20鄄27.
[46] 摇 Yu Q, Elser J J, He N P, Wu H L, Chen Q S, Zhang G, Han X G.Stoichiometric homeostasis of vascular plants in the Inner Mongolia grassland.
Oecologia, 2011, 166(1): 1鄄10.
[47] 摇 Williams R J P, Da Silva J J R F.The Natural Selection of the Chemical Elements: the Environment and Life忆s Chemistry.Oxford: Clarendon Press,
1996.
[48] 摇 Karimi R, Folt C L.Beyond macronutrients: element variability and multielement stoichiometry in freshwater invertebrates.Ecology Letters, 2006, 9
(12): 1273鄄1283.
[49] 摇 Limpens J, Berendse F. Growth reduction of Sphagnum magellanicum subjected to high nitrogen deposition: the role of amino acid nitrogen
concentration.Oecologia, 2003, 135(3): 339鄄345.
[50] 摇 Hessen D O, 魡gren G I, Anderson T R, Elser J J, Ruiter P C.Carbon sequestration in ecosystems: the role of stoichiometry.Ecology, 2004, 85
(5): 1179鄄1192.
[51] 摇 Elser J J, Fagan W F, kerkhoff A J, Swenson N G, Enquist B J.Biological stoichiometry of plant production: metabolism, scaling and ecological
response to global change.New Phytologist, 2010, 186(3): 593鄄608.
[52] 摇 Yu Q, Chen Q S, Elser J J, He N P, Wu H H, Zhang G M, Wu J G, Bai Y F, Han X G.Linking stoichiometric homoeostasis with ecosystem
structure, functioning and stability.Ecology Letters, 2010, 13(11): 1390鄄1399.
[53] 摇 Bai Y, Wu J G, Clark C M, Naeem S, Pan Q M, Huang J H, Zhang L X, Han X G.Tradeoffs and thresholds in the effects of nitrogen addition on
biodiversity and ecosystem functioning: evidence from inner Mongolia Grasslands.Global Change Biology, 2010, 16(1): 358鄄372.
[54] 摇 Arendt J D.Adaptive intrinsic growth rates: an integration across taxa.The Quarterly Review of Biology, 1997, 72(2): 149鄄177.
[55] 摇 Elser J J, Acharya K, Kyle M, Cotner J, Makino W, Markow T, Watts T, Hobbie S, Fagan W, Schade J, Hood J, sterner R W.Growth rate鄄
stoichiometry couplings in diverse biota.Ecology Letters, 2003, 6(10): 936鄄943.
[56] 摇 Watts T, Woods H A, Hargand S, Elser J J, Markow T A. Biological stoichiometry of growth in Drosophila melanogaster. Journal of Insect
Physiology, 2006, 52(2): 187鄄193.
[57] 摇 Hessen D O, Jensen T C, Kyle M, Elser J J.RNA responses to N鄄 and P鄄limitation: reciprocal regulation of stoichiometry and growth rate in
Brachionus.Functional Ecology, 2007, 21(5): 956鄄962.
[58] 摇 Niklas K J.Plant allometry, leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry, and interspecific trends in annual growth rates.Annuals of Botany, 2006,
97(2): 155鄄163.
[59] 摇 Yu Q, Wu H H, He N P, Lu X T, Wang Z P, Elser J J, Wu J G, Han X G.Testing the growth rate hypothesis in vascular plants with above鄄and
below鄄ground biomass.PLoS ONE, 2012, 7(3): e32162.
[60] 摇 魡gren G I.The C 颐N 颐P stoichiometry of autotrophs鄄theory and observations.Ecology Letters, 2004, 7(3): 185鄄191.
[61] 摇 Cernusak L A, Winter K, Turner B L. Leaf nitrogen to phosphorus ratios of tropical trees: experimental assessment of physiological and
environmental controls.New Phytologist, 2010, 185(3): 770鄄779.
[62] 摇 Reef R, Ball M C, Feller I C, Lovelock C E. Relationships among RNA 颐 DNA ratio, growth and elemental stoichiometry in mangrove trees.
Functional Ecology, 2010, 24(5): 1064鄄1072.
参考文献:
[ 1 ]摇 贺金生, 韩兴国.生态化学计量学: 探索从个体到生态系统的统一化理论.植物生态学报, 2010, 34(1): 2鄄6.
[ 8 ] 摇 曾德慧, 陈广生.生态化学计量学: 复杂生命系统奥秘的探索.植物生态学报, 2005, 29(6): 1007鄄1019.
[ 9 ] 摇 王绍强, 于贵瑞.生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征.生态学报, 2008, 28(8): 3937鄄3947.
1945摇 18期 摇 摇 摇 曾冬萍摇 等:生态化学计量学特征及其应用研究进展 摇
http: / / www.ecologica.cn
[10]摇 程滨, 赵永军, 张文广, 安树青.生态化学计量学研究进展.生态学报, 2010, 30(6): 1628鄄1637.
[11] 摇 杨惠敏, 王冬梅.草鄄环境系统植物碳氮磷生态化学计量学及其对环境因子的响应研究进展.草业学报, 2011, 20(2): 244鄄252.
[14] 摇 任书杰, 于贵瑞, 陶波, 王绍强.中国东部南北样带 654种植物叶片氮和磷的化学计量学特征研究.环境科学, 2007, 28(12): 2665鄄2673.
[15] 摇 刘兴诏, 周国逸, 张德强, 刘世忠, 褚国伟, 闫俊华.南亚热带森林不同演替阶段植物与土壤 N、P 化学计量学特征.植物生态学报, 2010,
34(1): 64鄄71.
[16] 摇 吴统贵, 吴明, 刘丽, 萧江华.杭州湾滨海湿地 3种草本植物叶片 N、P 化学计量学的季节变化.植物生态学报, 2010, 34(1): 23鄄28.
[17] 摇 吴统贵, 陈步峰,肖以华,潘勇军,陈勇,萧江华.珠江三角洲 3种典型森林类型乔木叶片生态化学计量学.植物生态学报, 2010, 34(1):
58鄄63.
[21] 摇 王晶苑, 王绍强, 李纫兰, 闫俊华, 沙丽清, 韩士杰.中国四种森林类型主要优势植物的 C: N: P 化学计量学特征.植物生态学报, 2011,
35(6): 587鄄595.
[22] 摇 李玉霖, 毛伟, 赵学勇, 张铜会.北方典型荒漠及荒漠化地区植物叶片氮磷化学计量特征研究.环境科学, 2010, 31(8): 1716鄄1725.
[27] 摇 王维奇, 徐玲琳, 曾从盛, 仝川, 张林海.闽江河口湿地互花米草入侵机制.自然资源学报, 2011, 26(11): 1900鄄1907.
[28] 摇 周鹏, 耿燕, 马文红, 贺金生.温带草地主要优势植物不同器官间功能性状的关联.植物生态学报, 2010, 34(1): 7鄄16.
[29] 摇 徐冰, 程雨曦, 甘慧洁, 周文嘉, 贺金生.内蒙古锡林河流域典型草原植物叶片与细根性状在种间及种内水平上的关联.植物生态学报,
2010, 34(1): 29鄄38.
[31] 摇 王冬梅, 杨惠敏.4种牧草不同生长期 C、N生态化学计量特征.草业科学, 2011, 28(6): 921鄄925.
[32] 摇 杨阔, 黄建辉, 董丹, 马文红, 贺金生.青藏高原草地植物群落冠层叶片氮磷化学计量学分析.植物生态学报, 2010, 34(1): 17鄄22.
[33] 摇 高三平, 李俊祥, 徐明策, 陈熙, 戴洁.天童常绿阔叶林不同演替阶段常见种叶片 N、P 化学计量学特征.生态学报, 2007, 27(3):
947鄄952.
[37] 摇 姜凤岐, 曾德慧, 于占源.从恢复生态学视角透析防护林衰退及其防治对策: 以章古台地区樟子松为例.应用生态学报, 2006, 17(12):
2229鄄2235.
2945 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿猿袁晕燥援员愿 杂藻责援袁圆园员猿渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 葬早则燥藻糟燥造燥早赠 蚤灶 哉杂粤 匀哉粤晕郧 郧怎燥择蚤灶袁酝糟悦怎造造燥怎早澡 孕葬贼则蚤糟噪 耘援 渊缘源源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻泽藻葬则糟澡 责则燥早则藻泽泽 燥灶 憎葬贼藻则 枣燥燥贼责则蚤灶贼 酝粤 允蚤灶早袁 孕耘晕郧 允蚤葬灶 渊缘源缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 葬灶凿 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 藻糟燥鄄藻糟燥灶燥皂蚤糟 泽赠泽贼藻皂泽 燥枣 贼澡藻 皂葬蚤灶 糟则燥责泽 渊则蚤糟藻袁 糟燥贼贼燥灶 葬灶凿 则葬责藻泽藻藻凿冤 蚤灶 允蚤葬灶早曾蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬杂哉晕 宰藻蚤皂蚤灶袁 韵哉 再蚤扎澡蚤袁 匀哉粤晕郧 郧怎燥择蚤灶 渊缘源远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 葬皂燥灶早 凿则燥怎早澡贼袁 澡赠凿则葬怎造蚤糟 皂藻贼葬遭燥造蚤糟袁 糟葬则遭燥灶 泽贼葬则增葬贼蚤燥灶 葬灶凿 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 皂燥则贼葬造蚤贼赠 阅韵晕郧 蕴藻蚤袁 蕴陨 允蚤赠怎藻 渊缘源苑苑冤噎噎噎噎砸藻增蚤藻憎泽 燥灶 贼澡藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 泽贼燥蚤糟澡蚤燥皂藻贼则赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 蚤贼泽 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽在耘晕郧 阅燥灶早责蚤灶早袁 允陨粤晕郧 蕴蚤造蚤灶早袁 在耘晕郧 悦燥灶早泽澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘源愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 枣则葬糟贼葬造 枣藻葬贼怎则藻泽 燥枣 责怎则责造藻 泽燥蚤造 葬早早则藻早葬贼藻泽 凿怎则蚤灶早 贼澡藻 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 责则燥糟藻泽泽藻泽 蚤灶 贼澡藻 栽澡则藻藻 郧燥则早藻泽 砸藻泽藻则鄄增燥蚤则 砸藻早蚤燥灶 宰粤晕郧 再蚤澡葬燥袁 郧耘晕郧 再葬灶早澡怎蚤袁 匀哉粤晕郧 在澡燥灶早澡怎葬 渊缘源怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽怎则枣葬糟藻 糟燥增藻则泽 燥灶 泽燥蚤造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 怎则遭葬灶 葬则藻葬泽 云哉 在澡蚤澡燥灶早袁 匀哉再粤晕 允蚤葬燥择蚤袁 蕴陨 云藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘园园冤噎噎噎噎悦澡蚤造造蚤灶早 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 贼澡则藻藻 糟造燥泽藻造赠 则藻造葬贼藻凿 责造葬灶贼泽 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 蚤灶增葬泽蚤增藻灶藻泽泽 蚤灶 杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬宰粤晕郧 再怎贼葬燥袁 蕴陨 悦澡怎灶皂藻蚤袁 蕴陨 杂澡葬燥泽澡葬灶 渊缘缘园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 枣造燥憎藻则 泽赠凿则燥皂藻 葬灶凿 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 燥枣 凿藻泽藻则贼 则葬则藻 泽责藻糟蚤藻泽 耘则藻皂燥泽责葬则贼燥灶 泽燥灶早燥则蚤糟怎皂 渊造蚤贼增援冤 灾葬泽泽援渊云葬遭葬糟藻葬藻冤杂匀陨 载蚤葬灶早袁 蕴陨哉 匀怎蚤造蚤葬灶早袁 在匀粤晕郧 阅葬燥赠怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘缘员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责藻贼蚤贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 孕蚤泽贼蚤葬 泽贼则葬贼蚤燥贼藻泽 贼燥 则蚤糟藻 葬灶凿 蚤贼泽 蚤皂责葬糟贼泽 燥灶 则蚤糟藻 赠蚤藻造凿 葬灶凿 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼泽杂匀耘晕 杂澡蚤糟葬蚤袁 载哉 郧葬燥枣藻灶早袁 在匀粤晕郧 云怎凿燥怎袁 藻贼 葬造 渊缘缘圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 藻糟燥造燥早赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 则葬则藻 皂藻凿蚤糟蚤灶葬造 责造葬灶贼泽 月造藻贼蚤造造葬 泽贼则蚤葬贼葬宰哉 酝蚤灶早噪葬蚤袁 蕴陨哉 匀葬蚤袁 杂匀耘晕 在澡蚤躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊缘缘猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 杂燥造葬则 哉灾 则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 郧则葬糟蚤造葬则蚤葬 造藻皂葬灶藻蚤枣燥则皂蚤泽 糟怎造贼怎则藻凿 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻泽 葬灶凿 悦韵圆糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 再粤晕郧 再怎造蚤灶早袁 蕴陨 宰藻蚤袁 悦匀耘晕 宰藻蚤扎澡燥怎袁 藻贼 葬造 渊缘缘猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 泽燥蚤造 燥曾赠早藻灶 葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠 燥灶 早则藻藻灶澡燥怎泽藻 早葬泽藻泽 藻皂蚤泽泽蚤燥灶 蚤灶 葬 凿燥怎遭造藻 则蚤糟藻 枣蚤藻造凿匝陨晕 载蚤葬燥遭燥袁 蕴陨 再怎忆藻袁 宰粤晕 再怎灶枣葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘缘源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 灶蚤贼则燥早藻灶 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 燥灶 晕匀猿 增燥造葬贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶 怎泽藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 怎灶凿藻则 灶燥鄄贼蚤造造葬早藻 责葬凿凿赠 枣蚤藻造凿泽酝粤 再怎澡怎葬袁 蕴陨哉 月蚤灶早袁 在匀粤晕郧 在澡蚤泽澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘缘远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 灶藻贼 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则葬贼藻 燥枣 贼憎燥 噪蚤灶凿泽 燥枣 贼则藻藻 泽澡葬责藻 葬灶凿 陨皂责葬糟贼 云葬糟贼燥则泽 蚤灶 运燥则造葬 枣则葬早则葬灶贼 责藻葬则杂哉晕 郧怎蚤造蚤袁 载哉 酝蚤灶袁 蕴陨 允蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽葬灶凿 遭怎则蚤葬造 燥灶 早则燥憎贼澡袁 泽怎则增蚤增葬造袁责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬灶凿 贼则葬灶泽责蚤则葬贼蚤燥灶 责则燥责藻则贼蚤藻泽 燥枣 粤早则蚤燥责澡赠造造怎皂 泽择怎葬则则燥泽怎皂 泽藻藻凿造蚤灶早泽在匀粤韵 匀葬造蚤灶袁 匝哉 匀葬燥袁 在匀韵哉 砸怎蚤造蚤葬灶袁藻贼 葬造 渊缘缘苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 怎泽蚤灶早 责造葬泽贼蚤糟 枣蚤造皂 葬泽 皂怎造糟澡 糟燥皂遭蚤灶藻凿 憎蚤贼澡 遭怎灶糟澡 责造葬灶贼蚤灶早 燥灶 泽燥蚤造 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻袁 皂燥蚤泽贼怎则藻 葬灶凿 赠蚤藻造凿 燥枣 泽责则蚤灶早 憎澡藻葬贼 蚤灶 葬泽藻皂蚤鄄葬则蚤凿 葬则藻葬 蚤灶 凿则赠造葬灶凿泽 燥枣 郧葬灶泽怎袁 悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 匀燥灶早造蚤袁 杂韵晕郧 杂澡葬灶早赠燥怎袁 在匀粤晕郧 载怎糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘愿园冤噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥灶 泽燥蚤造 葬早早则藻早葬贼藻泽 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 皂怎造遭藻则则赠 则蚤凿早藻 蚤灶 砸燥糟噪赠 阅藻泽藻则贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 蕴藻 月蚤泽泽燥灶灶葬蚤泽 皂藻贼澡燥凿宰粤晕郧 杂葬灶泽澡怎袁 匀哉粤晕郧 载蚤葬灶扎澡蚤袁 杂匀陨 阅燥灶早皂藻蚤袁 藻贼 葬造 渊缘缘愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 枣藻则贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥灶 灶蚤贼则燥早藻灶 造燥泽泽 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 枣燥则皂泽 增蚤葬 则怎灶燥枣枣 葬灶凿 泽藻藻责葬早藻 怎灶凿藻则 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠 责则葬藻糟燥曾 泽贼葬灶凿泽悦匀耘晕 孕藻蚤责藻蚤袁 宰哉 允蚤葬泽藻灶袁 在匀耘晕郧 载蚤葬燥造燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 早则燥怎责泽 燥枣 泽燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶鄄贼则葬灶泽枣燥则皂蚤灶早 皂蚤糟则燥遭藻泽 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 蚤灶 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 郧怎造造赠则藻早蚤燥灶袁 悦澡蚤灶葬 载陨晕郧 载蚤葬燥赠蚤袁 匀哉粤晕郧 再蚤皂藻蚤袁粤晕 杂澡葬燥泽澡葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘远园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 燥灶 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 遭蚤燥皂葬泽泽 悦袁 晕袁 孕 燥灶 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 匀蚤造造赠 粤则藻葬在匀粤韵 栽燥灶早袁再粤晕 匀葬燥袁允陨粤晕郧 再怎藻造蚤袁藻贼 葬造 渊缘远员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 皂怎造糟澡蚤灶早 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 燥灶 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭藻 葬灶凿 蚤贼泽 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 憎蚤贼澡 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼 蚤灶 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠泽 责则葬藻糟燥曾 泽贼葬灶凿郧哉韵 在蚤憎怎袁 再哉 宰藻灶曾蚤葬灶袁 悦匀耘晕 杂澡怎葬灶早造蚤灶袁 藻贼 葬造 渊缘远圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼 燥枣 则葬蚤灶枣葬造造 燥灶 贼澡藻 泽藻葬泽燥灶葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 匀怎造怎灶遭藻则 酝藻葬凿燥憎 杂贼藻责责藻宰粤晕郧 载怎袁 再粤晕 再怎糟澡怎灶袁 再粤晕 砸怎蚤则怎蚤袁 藻贼 葬造 渊缘远猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 澡藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠 燥枣 枣蚤灶藻 则燥燥贼泽 蚤灶 葬 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶 遭则燥葬凿鄄造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼 葬灶凿 贼澡藻蚤则 泽葬皂责造蚤灶早 泽贼则葬贼藻早赠 遭葬泽藻凿 燥灶 泽燥蚤造 糟燥则蚤灶早皂藻贼澡燥凿 匀哉粤晕郧 悦澡葬燥糟澡葬燥袁 匀哉粤晕郧 允蚤灶曾怎藻袁 载陨韵晕郧 阅藻糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬灶早藻泽 燥枣 造藻葬枣 贼则葬蚤贼泽 葬灶凿 宰哉耘 憎蚤贼澡 糟则燥憎灶 澡藻蚤早澡贼 燥枣 枣燥怎则 贼葬造造 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽 匀耘 悦澡怎灶曾蚤葬袁蕴陨 允蚤赠怎藻袁 酝耘晕郧 孕蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远源源冤噎噎噎杂葬责 枣造燥憎 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 孕燥责怎造怎泽 葬造遭葬 蕴援伊孕援贼葬造葬泽泽蚤糟葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 葬则蚤凿 凿藻泽藻则贼 葬则藻葬 在匀粤晕郧 允怎灶袁 蕴陨 载蚤葬燥枣藻蚤袁 蕴陨 允蚤葬灶早怎蚤袁藻贼 葬造 渊缘远缘缘冤噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 蚤灶糟则藻葬泽藻 葬灶凿 增葬则赠 造蚤贼贼造藻 择怎葬造蚤贼赠 燥灶 造蚤贼贼藻则 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶蕴陨哉 砸怎蚤责藻灶早袁 酝粤韵 在蚤躁怎灶袁 蕴陨 载蚤灶早澡怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘远远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 造藻葬枣 泽贼燥蚤糟澡蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 燥灶 造蚤贼贼藻则 贼怎则灶燥增藻则 蚤灶 葬灶 葬则蚤凿鄄澡燥贼 增葬造造藻赠 燥枣 允蚤灶泽澡葬 砸蚤增藻则袁 悦澡蚤灶葬再粤晕 月葬灶早早怎燥袁 允陨 在澡燥灶早澡怎葬袁 匀耘 郧怎葬灶早曾蚤燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣 灶燥灶鄄泽贼则怎糟贼怎则葬造 糟葬则遭燥澡赠凿则葬贼藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 灶藻憎 贼憎蚤早泽 葬灶凿 燥造凿 遭则葬灶糟澡藻泽 枣燥则 员圆 贼藻皂责藻则葬贼藻 泽责藻糟蚤藻泽在匀粤晕郧 匀葬蚤赠葬灶袁 宰粤晕郧 悦澡怎葬灶噪怎葬灶袁 宰粤晕郧 载蚤灶早糟澡葬灶早 渊缘远苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂遭蚤灶藻凿 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 则燥燥贼 糟怎贼贼蚤灶早袁 葬怎曾蚤灶 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶袁 葬灶凿 责燥贼葬泽泽蚤怎皂 枣藻则贼蚤造蚤扎藻则 燥灶 早则燥憎贼澡袁 泽怎早葬则院灶蚤糟燥贼蚤灶藻 则葬贼蚤燥袁 葬灶凿 燥则早葬灶蚤糟 责燥贼葬泽泽蚤鄄怎皂 蚤灶凿藻曾 燥枣 枣造怎藻鄄糟怎则藻凿 贼燥遭葬糟糟燥 宰哉 再葬灶澡怎蚤袁 载哉耘 蕴蚤曾蚤灶袁 载哉 在蚤糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远愿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 责澡燥贼燥责藻则蚤燥凿 葬灶凿 澡蚤早澡 枣葬贼 凿蚤藻贼 燥灶 藻灶藻则早赠 蚤灶贼葬噪藻 葬灶凿 贼澡藻则皂燥早藻灶藻泽蚤泽 蚤灶 枣藻皂葬造藻 粤责燥凿藻皂怎泽 糟澡藻增则蚤藻则蚤郧粤韵 宰藻灶则燥灶早袁在匀哉 宰葬灶造燥灶早袁酝耘晕郧 蕴蚤澡怎葬袁藻贼 葬造 渊缘远怨远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿蚤藻贼葬则赠 糟澡造燥则燥早藻灶蚤糟 葬糟蚤凿 泽怎责责造藻皂藻灶贼葬贼蚤燥灶 燥灶 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 泽赠泽贼藻皂 葬灶凿 葬灶贼蚤鄄造燥憎 泽葬造蚤灶蚤贼赠 燥枣 蕴蚤贼燥责藻灶葬藻怎泽 增葬灶灶葬皂藻蚤宰粤晕郧 再怎灶袁 蕴陨 在澡藻灶早袁 蕴陨 允蚤葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘苑园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 凿藻泽藻则贼 责造葬灶贼 凿蚤增藻则泽蚤贼赠袁 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 蚤灶贼藻则泽责藻糟蚤枣蚤糟 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 贼燥 泽燥蚤造 泽葬造蚤灶蚤贼赠 早则葬凿蚤藻灶贼在匀粤晕郧 载怎藻灶蚤袁 蕴譈 郧怎葬灶早澡怎蚤袁 再粤晕郧 载蚤葬燥凿燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 葬 糟澡则燥灶燥泽藻择怎藻灶糟藻 燥枣 噪葬则泽贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 酝葬泽澡葬灶 糟燥怎灶贼赠袁 郧怎葬灶早曾蚤宰耘晕 再怎葬灶早怎葬灶早袁 蕴耘陨 蕴蚤择怎灶袁 在匀哉 匀燥灶早早怎葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 燥枣 孕蚤灶怎泽 贼葬蚤憎葬灶藻灶泽蚤泽 蚤灶 阅葬蚤赠怎灶 酝燥怎灶贼葬蚤灶蕴陨哉 允蚤灶枣怎袁在匀哉 阅藻澡怎葬灶早袁蕴粤晕 杂蚤则藻灶袁藻贼 葬造 渊缘苑猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 泽燥蚤造 枣葬怎灶葬 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 凿怎则蚤灶早 造蚤贼贼藻则 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责澡藻灶燥造燥早蚤糟葬造 泽贼葬早藻泽 蚤灶 贼澡藻 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶遭则燥葬凿鄄造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼泽 蚤灶 杂蚤糟澡怎葬灶 遭葬泽蚤灶 宰粤晕郧 宰藻灶躁怎灶袁 再粤晕郧 宰葬灶择蚤灶袁 栽粤晕 月燥袁 藻贼 葬造 渊缘苑猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂藻葬泽燥灶葬造 凿赠灶葬皂蚤糟泽 葬灶凿 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 泽燥蚤造 造葬遭蚤造藻 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 燥枣 皂蚤凿鄄泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶 遭则燥葬凿造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼 凿怎则蚤灶早 灶葬贼怎则葬造 泽怎糟糟藻鄄泽泽蚤燥灶 云粤晕 再怎藻曾蚤灶袁再粤晕郧 再怎泽澡藻灶早袁再粤晕郧 在澡蚤躁蚤藻袁藻贼 葬造 渊缘苑缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 泽贼燥蚤糟澡蚤燥皂藻贼则蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 悦袁 晕袁 孕 枣燥则 葬则贼蚤枣蚤糟蚤葬造 责造葬灶贼泽 葬灶凿 泽燥蚤造 蚤灶 贼澡藻 澡蚤灶贼藻则造葬灶凿 燥枣 栽葬噪造蚤皂葬噪葬灶 阅藻泽藻则贼蕴陨 悦燥灶早躁怎葬灶袁 蕴耘陨 允蚤葬择蚤葬灶早袁 载哉 载蚤灶憎藻灶袁藻贼 葬造 渊缘苑远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤 责则藻造蚤皂蚤灶葬则赠 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 遭藻澡葬增蚤燥则 燥枣 贼澡藻 栽怎灶凿则葬 杂憎葬灶 渊悦赠早灶怎泽 糟燥造怎皂遭蚤葬灶怎泽冤 蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻阅粤陨 晕蚤葬灶澡怎葬袁 杂匀粤韵 酝蚤灶早择蚤灶袁允陨粤晕郧 蕴蚤澡燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 灶怎贼则蚤藻灶贼 藻灶则蚤糟澡皂藻灶贼 葬灶凿 枣蚤泽澡 泽贼燥糟噪蚤灶早 燥灶 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 葬灶凿 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠悦匀耘晕 悦澡怎灶袁 蕴陨 杂蚤躁蚤葬袁 载陨粤韵 蕴蚤躁怎葬灶袁 匀粤晕 月燥责蚤灶早 渊缘苑苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶葬造 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿 燥则早葬灶蚤糟 泽藻凿蚤皂藻灶贼 糟燥皂责燥灶藻灶贼 燥枣 阅葬早扎藻 悦燥袁 葬 泽葬造蚤灶藻 造葬噪藻 蚤灶 栽蚤遭藻贼袁 悦澡蚤灶葬蕴陨哉 杂澡葬泽澡葬袁 允陨粤 匝蚤灶曾蚤葬灶袁 蕴陨哉 载蚤枣葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤燥贼藻皂责燥则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤灶早 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 葬皂燥灶早 皂怎造贼蚤责造藻 责则燥增蚤泽蚤燥灶蚤灶早 葬灶凿 则藻早怎造葬贼蚤灶早 泽藻则增蚤糟藻泽 燥枣 栽蚤遭藻贼 早则葬泽泽造葬灶凿 藻糟燥泽赠泽鄄贼藻皂 孕粤晕 再蚤灶早袁 载哉 在藻灶早则葬灶早袁 再哉 悦澡藻灶早择怎灶袁 藻贼 葬造 渊缘苑怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 凿蚤泽泽造燥增藻凿 葬皂蚤灶燥 葬糟蚤凿泽 蚤灶 蕴葬噪藻 栽葬蚤澡怎袁 悦澡蚤灶葬 再粤韵 载蚤灶袁 在匀哉 郧怎葬灶早憎藻蚤袁 郧粤韵 郧怎葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿园圆冤噎噎噎噎砸杂鄄 葬灶凿 郧陨杂鄄遭葬泽藻凿 泽贼怎凿赠 燥灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 枣怎灶糟贼蚤燥灶 则藻早蚤燥灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 悦澡葬燥澡怎 蕴葬噪藻 月葬泽蚤灶袁 粤灶澡怎蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬宰粤晕郧 悦澡怎葬灶澡怎蚤袁 宰哉 蕴蚤袁 宰粤晕郧 载蚤灶赠怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘愿园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽则藻灶凿泽 燥枣 泽责则蚤灶早 皂葬蚤扎藻 责澡藻灶燥责澡葬泽藻泽 葬灶凿 泽责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 蚤灶 贼澡则藻藻 责则燥增蚤灶糟藻泽 燥枣 晕燥则贼澡藻葬泽贼 悦澡蚤灶葬 凿怎则蚤灶早贼澡藻 责葬泽贼 圆园 赠藻葬则泽 蕴陨 在澡藻灶早早怎燥袁 再粤晕郧 孕藻灶早袁 栽粤晕郧 匀怎葬躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊缘愿员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责藻糟蚤藻泽 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 枣燥则 造葬灶凿泽糟葬责藻 则藻澡葬遭蚤造蚤贼葬贼蚤燥灶 葬灶凿 贼澡藻蚤则 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻 憎藻贼造葬灶凿泽载陨耘 阅燥灶早皂蚤灶早袁 允陨晕 郧怎燥澡怎葬袁 在匀韵哉 再葬灶早皂蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽藻皂责燥则葬造 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 责葬贼贼藻则灶 燥枣 贼澡藻 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 遭蚤燥皂葬泽泽 蚤灶 贼澡藻 孕藻葬则造 砸蚤增藻则 阅藻造贼葬 宰粤晕郧 悦澡葬燥袁 蕴陨 载蚤灶澡怎蚤袁 蕴粤陨 在蚤灶蚤袁 藻贼 葬造 渊缘愿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 造葬灶凿 怎泽藻 辕 造葬灶凿 糟燥增藻则 葬灶凿 蚤贼泽 凿则蚤增蚤灶早 枣燥则糟藻泽 蚤灶 晕葬灶躁蚤灶早 枣则燥皂 员怨怨缘 贼燥 圆园园愿允陨粤 月葬燥择怎葬灶袁宰粤晕郧 悦澡藻灶早袁匝陨哉 耘则枣葬 渊缘愿源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬灶早藻泽 燥枣 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 蚤贼泽 造葬遭蚤造藻 枣则葬糟贼蚤燥灶泽 蚤灶 贼燥责泽燥蚤造 憎蚤贼澡 葬造贼蚤贼怎凿藻 蚤灶 泽怎遭葬造责蚤灶藻鄄葬造责蚤灶藻 葬则藻葬 燥枣 泽燥怎贼澡憎藻泽贼藻则灶 悦澡蚤灶葬匝陨晕 允蚤澡燥灶早袁 宰粤晕郧 匝蚤灶袁 杂哉晕 匀怎蚤 渊缘愿缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 糟葬则遭燥灶 泽蚤灶噪 燥枣 怎则遭葬灶 枣燥则藻泽贼泽 葬灶凿 藻枣枣蚤糟葬糟赠 燥灶 燥枣枣泽藻贼贼蚤灶早 藻灶藻则早赠 糟葬则遭燥灶 藻皂蚤泽泽蚤燥灶泽 枣则燥皂 糟蚤贼赠 蚤灶 郧怎葬灶早扎澡燥怎在匀韵哉 允蚤葬灶袁 载陨粤韵 砸燥灶早遭燥袁 在匀哉粤晕郧 悦澡葬灶早憎藻蚤袁 藻贼 葬造 渊缘愿远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎郧则燥怎灶凿憎葬贼藻则 泽葬造贼 糟燥灶贼藻灶贼 糟澡葬灶早藻 葬灶凿 蚤贼泽 泽蚤皂怎造葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 皂葬糟澡蚤灶藻 造藻葬则灶蚤灶早 皂燥凿藻造 蚤灶 澡蚤灶贼藻则造葬灶凿泽 燥枣 栽葬噪造蚤皂葬噪葬灶 阅藻泽藻则贼云粤晕 允蚤灶早造燥灶早袁 蕴陨哉 匀葬蚤造燥灶早袁 蕴耘陨 允蚤葬择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 糟燥燥则凿蚤灶葬贼蚤燥灶 凿藻早则藻藻 遭藻贼憎藻藻灶 怎则遭葬灶 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 葬灶凿 憎葬贼藻则 则藻泽燥怎则糟藻泽 责燥贼藻灶贼蚤葬造泽 蚤灶 葬则蚤凿 燥葬泽蚤泽 糟蚤贼赠载陨粤 云怎择蚤葬灶早袁栽粤晕郧 匀燥灶早袁再粤晕郧 阅藻早葬灶早袁藻贼 葬造 渊缘愿愿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥灶泽贼则怎糟贼蚤灶早 葬灶 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 蚤灶凿蚤糟藻泽 泽赠泽贼藻皂 贼燥 葬灶葬造赠扎藻 蚤灶贼藻早则葬贼藻凿 则藻早蚤燥灶葬造 糟葬则则赠蚤灶早 糟葬责葬糟蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 糟燥葬泽贼葬造 扎燥灶藻泽院 葬 糟葬泽藻 蚤灶 晕葬灶贼燥灶早宰耘陨 悦澡葬燥袁 再耘 杂澡怎枣藻灶早袁 郧哉韵 在澡燥灶早赠葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云蚤泽澡 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 在澡燥灶早躁蚤藻泽澡葬灶 陨泽造葬灶凿泽 酝葬则蚤灶藻 孕则燥贼藻糟贼藻凿 粤则藻葬 渊酝孕粤冤 蕴陨粤晕郧 允怎灶袁 载哉 匀葬灶曾蚤葬灶早袁 宰粤晕郧 宰藻蚤凿蚤灶早 渊缘怨园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬灶凿 造燥灶早鄄贼藻则皂 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 灶藻贼鄄责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 蚤灶 贼澡藻 贼蚤凿葬造 枣则藻泽澡憎葬贼藻则 藻泽贼怎葬则赠 燥枣 悦澡葬灶早躁蚤葬灶早 凿怎则蚤灶早 憎藻贼 泽藻葬泽燥灶允陨粤晕郧 在澡蚤遭蚤灶早袁 蕴陨哉 允蚤灶早躁蚤灶早袁 蕴陨 匀燥灶早造蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘怨员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥枣 怎则遭葬灶 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻 遭葬泽藻凿 燥灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 灶藻贼憎燥则噪院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 阅葬造蚤葬灶蕴陨哉 郧藻灶早赠怎葬灶袁 再粤晕郧 在澡蚤枣藻灶早袁 悦匀耘晕 月蚤灶袁 藻贼 葬造 渊缘怨圆远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云葬糟贼燥则泽 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 燥枣 则藻泽蚤凿藻灶贼泽忆 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥憎葬则凿泽 憎蚤造凿 遭燥葬则 蚤灶 葬灶凿 灶藻葬则 灶葬贼怎则藻 则藻泽藻则增藻院 栽葬噪蚤灶早 贼澡藻 匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早 云藻灶早澡怎葬灶早泽澡葬灶晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻 葬泽 贼澡藻 藻曾葬皂责造藻 载哉 云藻蚤袁悦粤陨 栽蚤躁蚤怎袁允哉 悦怎灶赠燥灶早袁藻贼 葬造 渊缘怨猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎匀藻则凿泽皂藻灶忆泽 憎蚤造造蚤灶早灶藻泽泽 贼燥 责葬则贼蚤糟蚤责葬贼藻 蚤灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 责则燥贼藻糟贼蚤燥灶 蚤灶 杂葬灶躁蚤葬灶早赠怎葬灶 砸藻早蚤燥灶袁 悦澡蚤灶葬蕴陨 匀怎蚤皂藻蚤袁 在匀粤晕郧 粤灶造怎袁宰粤晕郧 杂澡葬灶袁藻贼 葬造 渊缘怨源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 枣蚤则泽贼 枣造怎泽澡 蚤灶 则葬蚤灶枣葬造造 则怎灶燥枣枣 蚤灶 杂澡藻灶赠葬灶早 怎则遭葬灶 糟蚤贼赠 蕴陨 悦澡怎灶造蚤灶袁 蕴陨哉 酝蚤葬燥袁 匀哉 再怎葬灶皂葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘怨缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎
圆远怨缘 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员猿年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁猿园园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
全国各地邮局均可订阅袁也可直接与编辑部联系购买遥 欢迎广大科技工作者尧科研单位尧高等院校尧图书
馆等订阅遥
通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 陈利顶摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿猿卷摇 第 员愿期摇 渊圆园员猿年 怨月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿猿摇 晕燥郾 员愿 渊杂藻责贼藻皂遭藻则袁 圆园员猿冤
编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
电话院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址院北京东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址院东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
电话院渊园员园冤远源园猿源缘远猿耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址院北京 猿怨怨信箱
邮政编码院员园园园源源
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 愿园员猿号
耘凿蚤贼藻凿 遭赠摇 耘凿蚤贼燥则蚤葬造 遭燥葬则凿 燥枣
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨
憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
耘凿蚤贼燥则鄄蚤灶鄄糟澡蚤藻枣摇 宰粤晕郧 砸怎泽燥灶早
杂怎责藻则增蚤泽藻凿 遭赠摇 悦澡蚤灶葬 粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 枣燥则 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠
杂责燥灶泽燥则藻凿 遭赠摇 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 杂燥糟蚤藻贼赠 燥枣 悦澡蚤灶葬
砸藻泽藻葬则糟澡 悦藻灶贼藻则 枣燥则 耘糟燥鄄藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 悦粤杂
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
孕怎遭造蚤泽澡藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡 杂贼则藻藻贼袁
月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
孕则蚤灶贼藻凿 遭赠摇 月藻蚤躁蚤灶早 月藻蚤 蕴蚤灶 孕则蚤灶贼蚤灶早 匀燥怎泽藻袁
月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿猿袁悦澡蚤灶葬
阅蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡
杂贼则藻藻贼袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远源园猿源缘远猿
耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
阅燥皂藻泽贼蚤糟 摇 摇 粤造造 蕴燥糟葬造 孕燥泽贼 韵枣枣蚤糟藻泽 蚤灶 悦澡蚤灶葬
云燥则藻蚤早灶 摇 摇 悦澡蚤灶葬 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 月燥燥噪 栽则葬凿蚤灶早
悦燥则责燥则葬贼蚤燥灶
粤凿凿院孕援韵援月燥曾 猿怨怨 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园源源袁悦澡蚤灶葬
摇 陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝 国内外公开发行 国内邮发代号 愿圆鄄苑 国外发行代号 酝远苑园 定价 怨园郾 园园元摇