全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆园期摇 摇 圆园员猿年 员园月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
中小尺度下西北太平洋柔鱼资源丰度的空间变异 杨铭霞袁陈新军袁冯永玖袁等 渊远源圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
水分和温度对若尔盖湿地和草甸土壤碳矿化的影响 王摇 丹袁吕瑜良袁徐摇 丽袁等 渊远源猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
荒漠啮齿动物群落对开垦干扰的响应及其种群生态对策 袁摇 帅袁付和平袁武晓东袁等 渊远源源源冤噎噎噎噎噎噎噎
转 月贼基因棉花对烟粉虱天敌昆虫龟纹瓢虫的影响 周福才袁顾爱祥袁杨益众袁等 渊远源缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
微地形改造的生态环境效应研究进展 卫摇 伟袁余摇 韵袁贾福岩袁等 渊远源远圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
丹顶鹤春迁期觅食栖息地多尺度选择要要要以双台河口保护区为例 吴庆明袁邹红菲袁金洪阳袁等 渊远源苑园冤噎噎噎
新疆石河子南山地区表土花粉研究 张摇 卉袁张摇 芸袁杨振京袁等 渊远源苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
鄱阳湖湿地两种优势植物叶片 悦尧晕尧孕 动态特征 郑艳明袁尧摇 波袁吴摇 琴袁等 渊远源愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于高分辨率遥感影像的森林地上生物量估算 黄金龙袁居为民袁郑摇 光袁等 渊远源怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
异质性光照下匍匐茎草本狗牙根克隆整合的耗益 陶应时袁洪胜春袁廖咏梅袁等 渊远缘园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湘潭锰矿废弃地栾树人工林微量元素生物循环 罗赵慧袁田大伦袁田红灯袁等 渊远缘员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
接种彩色豆马勃对模拟酸沉降下马尾松幼苗生物量的影响 陈摇 展袁王摇 琳袁尚摇 鹤 渊远缘圆远冤噎噎噎噎噎噎噎
生物炭对不同土壤化学性质尧小麦和糜子产量的影响 陈心想袁何绪生袁耿增超袁等 渊远缘猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
延河流域植物功能性状变异来源分析 张摇 莉袁温仲明袁苗连朋 渊远缘源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
榆紫叶甲赤眼蜂基础生物学特性及其实验种群生命表 王秀梅袁臧连生袁林宝庆袁等 渊远缘缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
几种生态因子对拟目乌贼胚胎发育的影响 彭瑞冰袁蒋霞敏袁 于曙光袁等 渊远缘远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
海南铜鼓岭灌木林稀疏规律 周摇 威袁龙摇 成袁杨小波袁等 渊远缘远怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
青海三江源区果洛藏族自治州草地退化成因分析 赵志平袁吴晓莆袁李摇 果袁等 渊远缘苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
模拟氮沉降对华西雨屏区苦竹林凋落物基质质量的影响 肖银龙袁涂利华袁胡庭兴袁等 渊远缘愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎
基于光合色素的钦州湾平水期浮游植物群落结构研究 蓝文陆袁黎明民袁李天深 渊远缘怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于功能性状的常绿阔叶植物防火性能评价 李修鹏袁杨晓东袁余树全袁等 渊远远园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北京西山地区大山雀与其它鸟类种群种间联结分析 董大颖袁范宗骥袁李扎西姐袁等 渊远远员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
被动式电子标签用于花鼠种群动态研究的可行性 杨摇 慧袁马建章袁戎摇 可 渊远远猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
华北冬小麦降水亏缺变化特征及气候影响因素分析 刘摇 勤袁梅旭荣袁严昌荣袁等 渊远远源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 云粤匀孕鄄栽韵孕杂陨杂法的我国省域低碳发展水平评价 胡林林袁贾俊松袁毛端谦袁等 渊远远缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
河漫滩湿地生态阈值要要要以二卡自然保护区为例 胡春明袁刘摇 平袁张利田袁等 渊远远远圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
应用 蕴藻 月蚤泽泽燥灶灶葬蚤泽 法研究黄土丘陵区植被类型对土壤团聚体稳定性的影响
刘摇 雷袁安韶山袁黄华伟 渊远远苑园冤
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不同人为干扰下纳帕海湖滨湿地植被及土壤退化特征 唐明艳袁杨永兴 渊远远愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
近 员园年北京极端高温天气条件下的地表温度变化及其对城市化的响应
李晓萌袁孙永华袁孟摇 丹袁等 渊远远怨源冤
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三峡库区小江库湾鱼类食物网的稳定 悦尧晕同位素分析 李摇 斌袁徐丹丹袁王志坚袁等 渊远苑园源冤噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
北京奥林匹克森林公园绿地碳交换动态及其环境控制因子 陈文婧袁李春义袁何桂梅袁等 渊远苑员圆冤噎噎噎噎噎噎
植被恢复对洪雅县近 员缘年景观格局的影响 王摇 鹏袁李贤伟袁赵安玖袁等 渊远苑圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高盐下条斑紫菜光合特性和 杂鄄腺苷甲硫氨酸合成酶基因表达的变化 周向红袁易乐飞袁徐军田袁等 渊远苑猿园冤噎
学术信息与动态
生态系统服务研究进展要要要圆园员猿年第 员员届国际生态学大会渊 陨晕栽耘悦韵蕴 悦燥灶早则藻泽泽冤会议述评
房学宁袁赵文武 渊远苑猿远冤
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生态系统服务评估要要要圆园员猿年第 远届生态系统服务伙伴国际学术年会述评 巩摇 杰袁 岳天祥 渊远苑源员冤噎噎噎
回顾过去袁引领未来要要要要圆园员猿年第 缘届国际生态恢复学会大会渊杂耘砸 圆园员猿冤简介
彭少麟袁陈宝明袁周摇 婷 渊远苑源源冤
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期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿圆园鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄员园
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 荒漠旱獭要要要旱獭属啮齿目尧松鼠科尧旱獭属袁是松鼠科中体型最大的一种遥 旱獭多栖息于平原尧山地和荒漠草原地
带袁集群穴居袁挖掘能力甚强袁洞道深而复杂袁多挖在岩石坡和沟谷灌丛下袁从洞中推出的大量沙石堆在洞口附近袁形
成旱獭丘遥 荒漠啮齿动物是荒漠生态系统的重要成分袁农业开垦对功能相对脆弱的荒漠生态系统的干扰极大袁往往
导致栖息地破碎化袁对动植物种产生强烈影响袁啮齿动物受到开垦干扰后对环境的响应及其群落的生态对策袁是荒
漠生态系统生物多样性及其功能维持稳定的重要基础遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 20 期
2013年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.20
Oct.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(CAFRIFEEP2008004);国家自然科学基金项目(30901149)资助
收稿日期:2013鄄01鄄04; 摇 摇 修订日期:2013鄄06鄄20
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: shanghechina@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201301040018
陈展, 王琳,尚鹤.接种彩色豆马勃对模拟酸沉降下马尾松幼苗生物量的影响.生态学报,2013,33(20):6526鄄6533.
Chen Z,Wang L, Shang H. Effects of ectomycorrhizal fungi ( tinctorius ( Pers.) Coker & Couch) on the biomass of masson pine ( Pinus massoniana)
seedlings under simulated acid rain.Acta Ecologica Sinica,2013,33(20):6526鄄6533.
接种彩色豆马勃对模拟酸沉降下
马尾松幼苗生物量的影响
陈摇 展1, 王摇 琳2,尚摇 鹤1,*
(1. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,国家林业局森林生态环境重点实验室,北京摇 100091;
2. 河南大学环境与规划学院,开封摇 475001)
摘要:外生菌根能够提高宿主植物对外界环境胁迫的抵抗力,促进植物的生长,试图揭示外生菌根对酸雨胁迫下马尾松生长的
保护作用。 采用盆栽试验,共设置 4个处理:酸雨对照处理((CK), 约 pH值 5.6)不接种,酸雨对照处理接种,酸雨 pH值 3.5处
理不接种,酸雨 pH值 3.5处理接种。 pH值 3.5的酸雨处理降低马尾松的生物量,在试验前期降低根冠比,试验中后期则提高根
冠比,在试验初期增加了叶面积,但中后期显著降低了叶面积。 接种外生菌根菌有利于马尾松幼苗的生长,pH值 3.5处理下接
种外生菌根菌能提高马尾松幼苗的生物量,外生菌根菌对生物量分配和叶面积的影响与酸雨胁迫的影响是相反的,即外生菌根
菌抵消了酸雨胁迫对马尾松的影响。
关键词: 外生菌根; 酸雨; 马尾松; 生物量
Effects of ectomycorrhizal fungi ( tinctorius (Pers.) Coker & Couch)on the
biomass of masson pine (Pinus massoniana) seedlings under simulated acid rain
CHEN Zhan1,WANG Lin2, SHANG He1,*
1 Key Laboratory of Forest Ecology and Environment, State Forestry Administration, Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese
Academy of Forestry, Beijing 100091, China
2 College of Environment and Planning, Henan University, Kaifeng 475001, China
Abstract: Tree growth is a result of multiple, interacting, physiological processes influenced by an inherited genetic
constitution and the ambient environment. The growth of coniferous trees is closely connected with the amount of nitrogen
and other nutrients available. Air pollutants that limit carbon gain or nutrient availability may suppress growth rate and total
biomass production, and thus affect the nutrient allocation pattern. An increase in the acidity of precipitation predisposes
tree seedlings to a number of environmental stresses; these are reflected in seedling germination, growth, and survival.
Decreased growth has been seen in response to sulfate-containing precipitation. However, considerable differences have
been reported in the responses of conifer species to acid rain.
Many tree species in forest ecosystems live in symbioses with ectomycorrhizal (ECM) fungi, which provide their hosts
with nutrients. Symbioses with ECM fungi are therefore very important. Soil acidification due to dry and / or wet deposition
can inhibit the uptake of minerals and water essential for plant growth, and increase the uptake of toxic metals, due to poor
differentiation by root meristems. However, colonization by ectomycorrhizal fungi can increase the uptake of essential
nutrients and water, and reduce the toxicity of metals such as Al3+ and Mn2+ .
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To evaluate the effects of ectomycorrhizal colonization on the growth of Pinus massoniana Lamb seedlings grown in
acidified soils, we grew masson pine seedlings with ectomycorrhizae for 210 days in acidified forest soil originating from
Chongqing Municipality, Southwest China. There were two acid treatments; one at pH 3.5 and the control at about pH 5.5,
and two ectomycorrhizal treatments ( inoculated, non鄄inoculated) . Simulated acid rain in combination with pH 3.5 reduced
seedling biomass. Inoculation with ectomycorrhizal fungi was able to increase seedling biomass. Treatment time, acid
treatment, and ectomycorrhizae all had remarkable effects on biomass, and we observed interacting effects between
treatment time and acid treatment, and between acid treatment and ectomycorrhizae. Treatment time had significant effects
on root, stem, and leaf biomass allocation, and acid treatment and ectomycorrhizae had obvious effects on root and leaf
percentages. There were interactions between and among treatment time, acid treatment, and ectomycorrhizae. Under
simulated acid rain (pH 3.5), the root鄄shoot ratio initially decreased and then increased. Treatment time and acid treatment
had significant effects on the root鄄shoot ratio, while the ectomycorrhizae showed no effect. We observed interacting effects on
the root鄄shoot ratio between acid treatment and treatment time, treatment time and ectomycorrhizae, and among these three.
Compared with the control ( pH 5.5), simulated acid rain (pH 3.5) initially increased leaf area, and then significantly
reduced leaf area. Treatment time, acid treatment, and ectomycorrhizae had obvious effects on specific hemi鄄surface area,
and there were also significant interactions among these factors. The effects of ectomycorrhizae on biomass allocation and leaf
area was opposite to the effects of acid rain. Inoculation with ectomycorrhizal fungi encouraged the growth of masson pine
seedlings, and increased specific hemi鄄surface area, enhancing photosynthesis and elevating biomass accumulation.
Ectomycorrhizal fungi were thus able to counteract the effects of simulated acid rain, and protect the growth of the masson
pine seedlings. It may be that ectomycorrhizal fungi can be used effectively to increase plant resistance to acid rain in places
such as Southwest China.
Key Words: ectomycorrhizae; simulated acid rain; masson pine; biomass
酸雨是世界十大环境问题之一[1],酸雨能使水体和土壤酸化、破坏森林、伤害庄稼、损害古迹、影响生物
生存和人体健康。 酸雨增加对森林生态系统生产力的诸多影响已引起了生态学者的关注[2鄄3]。 降水酸度增
加使得树木幼苗对一些环境胁迫的敏感性增加,反应在幼苗发芽、生长及存活中[4鄄8]。 含有 NO3鄄或 NH
+
4 的酸
沉降增加了针叶树幼苗的生长及针叶的 N含量[6,9鄄12]。 不同种针叶树对酸雨的响应存在很大的差异[9,13]。 酸
沉降还是引起森林衰退如针叶退色、叶片光合活性下降等的原因之一[14鄄15]。
我国长江以南、青藏高原以东及四川盆地的广大地区是继欧洲、北美之后出现的世界第三大酸雨区[16],
特别是长江以南的砖红壤、红壤和黄壤等 pH 值在 5—6 的酸性和强酸性土壤区域是我国酸雨的主要发生
地[17]。 酸雨对我国长江以南森林造成了危害,最严重的是四川一带[18]。 从 20 世纪 80 年代开始,四川南山
大约 2000 hm2马尾松林出现了严重的退化,包括松针坏死、冠层减少、松针长度降低、针叶提早脱落、树枝枯
死以及径向生长降低,这些被认为是由于 SO2和氟化物共同引起的结果[19鄄20]。 四川省受酸雨危害的森林面积
达 280000 hm2,占整个四川省森林面积的三分之一,死亡的森林面积达 15000 hm2,占森林面积的 6%[21]。
有研究表明,优良的外生菌根真菌与树木根系形成外生菌根之后,能活化土壤中的难溶性养分,减轻铝的
危害作用,并向寄主提供生长促进物质,促进森林生长,防止退化衰亡[22]。 如彩色豆马勃 ( Pisolithus
tinctorius)形成的外生菌根可促进土壤 A1鄄P 和 Fe鄄P 溶解,增加寄主对磷的吸收[23],提高对铝的抗性[24]。 在
育苗时,接种外生菌根真菌还可以提高种苗质量,提高造林成活率[25鄄26]。 因此,如在苗期即接种有效的外生
菌根真菌,可在营造人工林时方便、经济、有效地促进酸化贫瘠土地上林木的生长[27]。 马尾松是在西南地区
分布广泛的重要的经济树种,有研究指出,当酸雨 pH值低于 4.0时,马尾松的生产力降低 43%[28]。 本研究拟
通过接种外生菌根菌对模拟酸雨胁迫下马尾松幼苗生物量及其分配的影响,考察外生菌根菌是否能提高马尾
松幼苗对酸雨的抗逆性,以其为酸雨严重区马尾松的生长提供科学依据。
7256摇 20期 摇 摇 摇 陈展摇 等:接种彩色豆马勃对模拟酸沉降下马尾松幼苗生物量的影响 摇
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1摇 材料与方法
1.1摇 试验设计
本研究通过人工模拟酸雨条件下,研究外生菌根和酸雨对马尾松幼苗生物量的影响。 模拟实验在中国林
业科学研究院内的温室中进行。 试验设置两个酸雨值处理,分别为对照处理(CK)和 pH 值 3.5,每个酸处理
下设有接种外生菌根菌处理和未接种外生菌根菌处理,每个处理设置 30 盆重复。 南方酸雨的类型为硫酸型
酸雨,采用去离子水逐步稀释配制模拟酸雨,用分析纯浓 H2SO4和浓 HNO3配制成摩尔比为 5颐1 的酸雨母液。
然后将适量母液用去离子水稀释成 pH值分别为 3.5 和 5.5 预定水平的酸雨供试液,其他离子的含量为 NH+4
2.67 mg / L;Ca2+ 3.37 mg / L;Mg2+0.33 mg / L;Cl-1.14 mg / L;K+ 0.79 mg / L;Na+0.36 mg / L;F-0.39 mg / L。
试验用的土壤采自重庆,土壤 pH值 4.96,有机质含量为 20.5 g / kg,总氮 1.18 g / kg,总磷 0.453 g / kg,总钾
14 g / kg。 试验采用的外生菌根菌种为中国林业科学研究院林业研究所提供的马勃固体菌剂(Tinctorius
(Pers.) Coker & Couch),接种的处理将固体菌剂与土壤按 1颐10 的比例进行混合。 同时将一部分固体菌剂在
121 益下进行高压灭菌,以杀死其中的外生菌根菌,而保留固体菌剂中其他的固有成分,将灭菌后的固体菌剂
与土壤按1 颐10的比例进行混合,作为未接种外生菌根菌的土壤基质。 1年生的马尾松幼苗由浙江省淳安林业
站提供,树苗于 2011年 11月 28日移栽于盆中。 从 2012年 2月 16日开始每周喷淋 1 次酸雨,对照喷淋去离
子水,每次以浇透至树叶有水滴滴下为止,试验于 9月 5日结束。
1.2摇 采样及分析
分别于 2012年 5月 5日,7月 5 日和 9 月 5 日收获植株生物量,每个处理随机选取 5 盆进行采样。 植物
样品按叶、茎、根分开收集,75 益 烘干至恒重,测定分析各部分植物干重百分比和根冠比。
在每次采样后同时测定松针的叶面积。 本文借用 Gower 等[29]推荐的叶面积计算方法,把每束针叶合拢
后近似看成圆柱体,利用总表面积的一半计算比叶面积,并称该比叶面积为半比表面积(SHA)。 利用该方法
计算的阔叶植物和其它叶片扁平植物的比叶面积与单侧叶面的比叶面积结果是一致的。 每株幼苗取 10 束松
针,每束针叶利用 0.01 g精度电子天平称量鲜重,根据含水率计算其干重 m(g),利用钢卷尺测定叶片长度 l
(cm),利用数显游标卡尺(精度 0.01 mm)测量叶片长的 1 / 4处、1 / 2处和 3 / 4处的宽度和厚度各 3次,取平均
值作为该处的宽度和厚度值,计算 3处平均值的均值作为该叶片的宽度 d(mm)和厚度 h(mm)。 经推导,两
针一束叶的半比表面积 SHA(m2 / kg)计算公式为[30]:
SHA= 0.01伊 [(2h+d) 仔 / 4+d] l / m
利用 SPSS PASW Statistics 18对各个采样时间测定计算得到的生物量、根冠比及半比表面积进行多重比
较分析,考察外生菌根菌、酸雨处理及采样时间对马尾松幼苗的影响;同时在每个采样时间内对不同处理进行
ANOVA分析,进一步分析不同时期外生菌根菌和酸雨对马尾松生长的影响。
2摇 结果
2.1摇 对生物量干重的影响
与对照处理相比,pH 值 3.5 酸雨处理下生物量有降低的趋势,除 7 月份样品外其他两次采样(5 月和
9月)中差异都达到显著水平,分别比对照降低 32.47%和 16%。 在对照接种外生菌根菌对生物量的影响不明
显,但 pH值 3.5处理下接种外生菌根菌后能提高马尾松幼苗的生物量干重。 处理时间、酸雨处理、外生菌根
菌对生物量的影响都达到了极显著的水平(P<0郾 001)。 处理时间和酸雨处理的交互作用对生物量的影响显
著(P<0.05),主要表现在不同时间下酸雨处理对生物量的影响存在差异;酸雨处理和外生菌根菌接种的交互
影响显著(P<0.05),主要表现在 pH值 3.5处理下接种处理与未接种处理之间的生物量存在显著差异,而 CK
处理下接种和未接种处理间不存在差异;而处理时间与外生菌根菌之间以及处理时间、酸雨处理和外生菌根
菌三者之间均不存在交互作用(图 1)。
2.2摇 对生物量分配的影响
在酸雨处理初期(5月份)样品中,pH值 3.5的酸雨处理与对照处理相比,生物量对茎和叶的分配分别增
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摇 图 1摇 接种外生菌根菌对酸处理下马尾松生物量干重的影响
Fig. 1摇 The effect of acid rain and ectomycorrhizae
on biomass
***: 在 0郾 001水平下差异显著; **: 在 0.01 水平下差
异显著; *: 在 0.05水平下差异显著; NS, 无显著差异; 相
同字母表示处理间无显著性差异,不同字母表示处理间存在
显著性差异
加了 22.33%和 15.48%,对根的分配则降低了 25.26%;相
同 pH值的酸雨处理下接种外生菌根菌与未接种外生菌根
菌的幼苗生物量分配没有差异。
7月份样品中,pH值 3.5 处理显著提高了根和茎的生
物量比重,根和茎百分比分别比对照增加 9. 78% 和
19郾 91%,与对照处理相比生物量对叶的分配显著降低了
14郾 78%;pH值 3.5 酸雨处理下接种外生菌根菌明显降低
了根和叶的生物量比重,而提高了生物量对茎的分配。 对
照处理下接种外生菌根菌对根的生物量分配没有影响,显
著提高了茎的生物量比重,降低了叶的生物量分配。
在试验处理末期的九月份样品中,pH值 3.5 酸雨处理
明显提高了根的生物量百分比,显著降低茎的生物量百分
比,而叶的生物量百分比则没有影响;CK 处理下接种外生
菌根真菌与未接种苗木相比提高了生物量对根的分配,而
降低了茎和叶的生物量分配;pH 值 3.5 酸雨处理下,接种
外生菌根菌后茎的生物量分配提高了 7.9%,对根和叶的生
物量分配没有明显影响。
多因子分析结果表明(表 1),处理时间对根、茎、叶的
生物量分配有极显著影响;酸雨处理和外生菌根菌对根和叶的生物量分配有着显著的影响,主要表现在 CK
和pH值3.5在接种外生菌根菌处理下生物量存在显著差异而未接种处理下这两个处理直接生物量没有明
表 1摇 接种外生菌根菌对酸处理下马尾松生物量分配的影响
Table 1摇 The effects of acid rain and ectomycorrhizae on biomass allocation
处理时间
Time
酸处理
Acid Treatment
外生菌根菌
Ectomycorrhizal fungi
根 / %
Root
茎 / %
Stem
叶 / %
Leave
5月样品 CK 未接种 41.53依1.50A 20.82依0.21DE 37.66依1.43C
接种摇 40.38依0.82A 21.37依0.65DE 38.25依0.18C
pH3.5 未接种 31.04依0.25C 25.47依1.81C 43.49依1.56AB
接种摇 31.43依1.91C 26.02依0.39C 42.55依1.52BC
7月样品 CK 未接种 32.20依0.52BC 19.78依0.86E 48.03依0.72A
接种摇 32.35依0.52BC 24.13依0.36CD 43.52依0.89AB
pH3.5 未接种 35.35依0.53BC 23.72依0.85CDE 40.93依0.75BC
接种摇 32.82依0.62BC 22.25依0.13CED 44.93依0.55AB
9月样品 CK 未接种 24.63依0.85D 53.77依1.02A 21.61依0.18D
接种摇 37.14依0.91AB 48.89依0.52B 13.96依1.26E
pH3.5 未接种 32.12依1.39C 45.23依0.42B 22.65依0.98D
接种摇 30.42依0.24D 48.80依0.84B 20.78依0.75D
处理时间 *** *** ***
酸处理 *** NS **
外生菌根菌 * NS **
处理时间伊酸处理 *** *** ***
处理时间伊外生菌根菌 *** NS **
酸处理伊外生菌根菌 *** NS ***
处理时间伊酸处理伊外生菌根菌 *** *** **
摇 摇 ***: 在 0郾 001水平下差异显著; **: 在 0.01水平下差异显著; *: 在 0.05水平下差异显著; NS: 无显著差异; 相同字母表示在处理
间无显著性差异,不同字母表示处理间存在显著性差异
9256摇 20期 摇 摇 摇 陈展摇 等:接种彩色豆马勃对模拟酸沉降下马尾松幼苗生物量的影响 摇
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显差异;但对茎的分配没有影响;处理时间和酸雨处理对生物量的分配存在极显著的交互影响,不同时间处理
下 CK和 pH值 3.5对生物量分配的影响不同;处理时间和外生菌根菌的交互作用对根和叶的生物量分配有
着显著影响,主要表现在 5月份和 7月份时是否接种外生菌根菌对根和叶的分配没有影响,而在 9 月份时则
接种外生菌根菌和未接种之间存在差异,说明外生菌根菌的作用与处理时间有关,对茎没有明显影响;酸雨处
理和外生菌根菌对根和叶的生物量分配存在显著的交互影响,CK处理下是否接种外生菌根菌对根的分配没
有影响,但 pH值 3.5处理下接种与未接种外生菌根菌植株根的分配有明显差异;对叶的影响则相反,CK处理
下是否接种外生菌根菌对叶的分配影响显著,而 pH值 3.5处理下则没有影响;酸处理和外生菌根菌对茎的生
物量分配没有交互作用;而处理时间、酸雨处理以及外生菌根菌三者对根、茎、叶的生物量分配存在明显的交
互作用。
2.3摇 对根冠比的影响
在实验初期,pH 值 3.5 的酸雨处理显著降低根冠比,而中后期则有所提高。 在对照处理下,接种外生菌
根菌对根冠比的影响只有在 9月份的样品中体现出来了,明显提高了菌根苗的根冠比;pH值 3.5 处理下接种
外生菌根菌对根冠比的影响出现在 7月份,显著降低了菌根苗的根冠比。
摇 图 2摇 接种外生菌根菌对酸处理下马尾松幼苗根冠比的影响
Fig. 2 摇 The effect of acid rain and ectomycorrhizae on root:
shoot ratio
***: 在 0郾 001水平下差异显著; **: 在 0.01水平下差异显
著; *: 在 0.05水平下差异显著; NS: 无显著差异; 相同字母表
示在所有处理间无显著性差异,不同字母表示所处理间存在显著
性差异
多因子分析结果表明,处理时间和酸雨处理对根冠
比的影响是极其显著的,而接种外生菌根菌对根冠比没
有影响。 酸处理和处理时间对根冠比有显著的交互作
用,在 CK处理下随处理时间延长根冠比先升高后降
低,但在 pH值 3.5处理下根冠比 5 月份与 7 月份没有
差别,处理时间进一步延长到 9 月份时则显著降低了;
是否接种外生菌根菌在处理前期和中期对根冠比没有
影响,但在处理后期接种外生菌根菌明显降低了根冠
比,说明外生菌根菌与处理时间对根冠比的影响存在交
互作用;酸处理和外生菌根菌对根冠比也有明显的交互
影响,未菌根化植株中不同酸处理之间根冠比没有差
异,菌根化植株则 pH值 3.5处理提高根冠比;且处理时
间、酸雨处理与外生菌根菌三者之间对根冠比的交互影
响也很明显(图 2)。
2.4摇 对半比表面积的影响
在实验初期,马尾松幼苗经 pH 值 3.5 的酸雨处理
后半比表面积比对照处理下增加了 7.6%(P<0.05),7
月份与 9 月份的采样中,pH 值 3.5 处理后半比表面积
则分别比对照处理降低了 3.1%和 12.3% (P<0.05)。 对于对照处理而言,接种外生菌根菌的幼苗半比表面积
均比未接种的显著降低了,而 pH值 3.5处理下幼苗的半比表面积在 5月份采样中比未接种的降低了,在 7 月
份和 9月份采样中则接种外生菌根菌增加了半比表面积。
多因子分析结果表明,处理时间、酸雨处理以及外生菌根菌对半比表面积的影响是极其显著的(P<
0郾 001);酸处理和处理时间对半比表面积有着明显的交互作用,主要表现在处理初期和处理末期酸处理之间
没有差异,而处理中期两个酸雨处理之间半比表面积差异显著(P<0郾 001);外生菌根菌和处理时间也存在交
互作用(P<0郾 001),在处理初期和中期接种外生菌根菌与未接种比明显降低了半比表面积,处理后期则接种
外生菌根菌对半比表面积没有影响;酸雨对照处理中接种外生菌根菌明显降低半比表面积,但 pH值 3.5处理
下接种外生菌根菌对半比表面积没有影响,说明外生菌根菌与酸处理对半比表面积有着交互影响;(P<
0郾 001),三者之间的交互作用对半比表面积的影响也是极其显著的(P<0郾 001)。
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摇 图 3摇 接种外生菌根菌对酸处理下马尾松幼苗半比表面积的影响
Fig.3 摇 The effect of acid rain and ectomycorrhizae on specific
hemisurface area
***,在 0郾 001水平下差异显著; **, 在 0.01 水平下差异显
著; *, 在 0.05水平下差异显著; NS, 无显著差异; 相同字母表
示处理间无显著性差异,不同字母表示处理间存在显著性差异
3摇 讨论
酸雨对马尾松生长的影响在 5 月份表现出显著的
抑制作用;而在 7月份 pH 值 3.5 处理下马尾松生物量
干重与对照没有明显差别,有向对照回归的趋势;但到
了处理后期(9月份)则酸雨又明显的降低了马尾松生
物量的干重。 在研究酸雨对杜仲影响中也得到类似的
结果,在处理时间 2个月时酸雨降低杜仲的生物量及叶
面积,到处理时间 4个半月时各项指标有向对照回归的
趋势,而到了 6个半月时则酸雨对杜仲生物量及叶面积
又表现出抑制作用[31]。 由此可见,马尾松等植物在酸
雨危害初期受害,但逆境锻炼使其抗逆能力增强而在试
验中期恢复生长,但随着酸雨试验的继续进行对植物的
伤害又会进一步加大。
结合马尾松根、茎叶各部分生物量占总重的百分比
以及根冠比,可以看出酸雨对生物量分配的影响则表现
在 5月份增加对地上部分的分配,7 月份和 9 月份则提
高了生物量对根的分配。 关于酸雨对植物生物量分配
的影响有着不同的报道结果:张治军等发现重庆酸雨区马尾松根系生物量比例较低,呈现出马尾松根系生物
量有随着土壤酸化程度加剧而减少的趋势[32];黄益宗等在模拟酸雨对马尾松和尾叶桉生长的影响中,酸雨降
低两个树种的生物量,根系生物量以及根系生物量占的比例都降低[33];但他们在野外调查酸沉降对华南地区
马尾松和尾叶桉生物量的影响中却发现在酸雨污染的区域其根系生物量占总生物量的比例要高于清洁区,也
就是说酸雨污染促进了这两个树种对根系的生物量分配[34];但大部分研究结果倾向于酸雨或 N 沉降抑制根
系的生长,降低根冠比[35鄄37]。 产生这种现象的原因很多,与树种、酸雨作用时间、试验方式(盆栽或原位)以及
受试树种的年龄等都有关。
叶面积是研究植物的一个重要指标,一般认为植物叶面积越大,越有利于植物进行光合作用,本研究中酸
雨对马尾松幼苗叶面积的影响表现出先增加后降低的趋势。 模拟酸雨对杜仲[31]、马尾松和尾叶桉的叶面积
也是抑制作用[33]。 酸雨胁迫下,叶面积减少,直接导致光合作用的降低,从而导致生物量积累的减少。 接种
外生菌根菌后,则抵消了低酸处理对叶面积的作用,在中后期菌根苗的叶面积显著的高于非菌根苗,则有利于
植物在酸胁迫的环境中进行光合作用,保护了马尾松的生长。
在低 pH值处理下,外生菌根菌接种的苗木生物量要明显高于未接种的苗木,说明接种外生菌根真菌能
有效的促进酸雨胁迫下马尾松的生物量积累。 在铝胁迫下接种双色蜡蘑显著的促进了马尾松幼苗的生长,短
短 3个月内菌根苗的生物量比非菌根苗高出 50%以上[38];在模拟氮沉降的研究中,接种外生菌根菌的落叶松
苗(Larix kaempferi)明显提高了最大光合速率和生物量总重[26]。 本研究中,接种外生菌根菌对生物量的分配
影响仅出现在 7月份的样品中,在 pH值 3.5处理下菌根苗的根系生物量分配降低,根冠比降低。 Taniguchi等
分别研究了 7 种外生菌根对 N 沉降胁迫下落叶松的影响,发现 N 处理下接种某几种外生菌根菌 ( S.
granulatus, Rhizopogon sp., unidentified ECM fungus T01, Tomentella sp. 2 or Amanita sp)时显著的降低了根系
的生长[26]。 总的来说,酸处理下,接种外生菌根菌促进了马尾松幼苗的生长,提高了半比表面积,有利于植株
的光合作用,提高生物量的积累。 由此可见,在南方酸雨严重的区域,通过接种外生菌根菌来提高植株的抗逆
性,促进植株生长,减轻酸雨危害是行之有效的一个重要途径。
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悦燥泽贼鄄遭藻灶藻枣蚤贼泽 燥枣 贼澡藻 糟造燥灶葬造 蚤灶贼藻早则葬贼蚤燥灶 燥枣 悦赠灶燥凿燥灶 凿葬糟贼赠造燥灶袁 葬 泽贼燥造燥灶 澡藻则遭葬糟藻燥怎泽 责造葬灶贼袁 怎灶凿藻则 澡藻贼藻则燥早藻灶藻燥怎泽 造蚤早澡贼蚤灶早 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶
栽粤韵 再蚤灶早泽澡蚤袁 匀韵晕郧 杂澡藻灶早糟澡怎灶袁蕴陨粤韵 再燥灶早皂藻蚤袁 藻贼 葬造 渊远缘园怨冤
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 藻糟贼燥皂赠糟燥则则澡蚤扎葬造 枣怎灶早蚤 渊 贼蚤灶糟贼燥则蚤怎泽 渊孕藻则泽援冤 悦燥噪藻则 驭 悦燥怎糟澡冤燥灶 贼澡藻 遭蚤燥皂葬泽泽 燥枣 皂葬泽泽燥灶 责蚤灶藻 渊孕蚤灶怎泽 皂葬泽泽燥灶蚤葬灶葬冤 泽藻藻凿造蚤灶早泽
怎灶凿藻则 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 葬糟蚤凿 则葬蚤灶 悦匀耘晕 在澡葬灶袁宰粤晕郧 蕴蚤灶袁 杂匀粤晕郧 匀藻 渊远缘圆远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 遭蚤燥糟澡葬则 燥灶 泽藻造藻糟贼藻凿 泽燥蚤造 糟澡藻皂蚤糟葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 葬灶凿 燥灶 憎澡藻葬贼 葬灶凿 皂蚤造造藻贼 赠蚤藻造凿
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耘枣枣藻糟贼 燥枣 泽藻增藻则葬造 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 枣葬糟贼燥则泽 燥灶 藻皂遭则赠燥灶蚤糟 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 杂藻责蚤葬 造赠糟蚤凿葬泽
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栽澡藻 贼澡蚤灶灶蚤灶早 则藻早怎造葬则 燥枣 贼澡藻 贼澡藻 泽澡则怎遭遭藻则赠 葬贼 栽燥灶早早怎造蚤灶早 晕葬贼蚤燥灶葬造 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻 燥灶 匀葬蚤灶葬灶 陨泽造葬灶凿袁悦澡蚤灶葬
在匀韵哉 宰藻蚤袁蕴韵晕郧 悦澡藻灶早袁再粤晕郧 载蚤葬燥遭燥袁藻贼 葬造 渊远缘远怨冤
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栽澡藻 糟葬怎泽藻 燥枣 早则葬泽泽造葬灶凿 凿藻早则葬凿葬贼蚤燥灶 蚤灶 郧燥造燥早 栽蚤遭藻贼葬灶 粤怎贼燥灶燥皂燥怎泽 孕则藻枣藻糟贼怎则藻 蚤灶 贼澡藻 栽澡则藻藻 砸蚤增藻则泽 匀藻葬凿憎葬贼藻则泽 砸藻早蚤燥灶 燥枣 匝蚤灶早澡葬蚤
孕则燥增蚤灶糟藻 在匀粤韵 在澡蚤责蚤灶早袁宰哉 载蚤葬燥责怎袁蕴陨 郧怎燥袁藻贼 葬造 渊远缘苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 灶蚤贼则燥早藻灶 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥灶 泽怎遭泽贼则葬贼藻 择怎葬造蚤贼赠 燥枣 造蚤贼贼藻则枣葬造造 蚤灶 葬 孕造藻蚤燥遭造葬泽贼怎泽 葬皂葬则怎泽 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 砸葬蚤灶赠 粤则藻葬 燥枣 宰藻泽贼
悦澡蚤灶葬 载陨粤韵 再蚤灶造燥灶早袁 栽哉 蕴蚤澡怎葬袁 匀哉 栽蚤灶早曾蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远缘愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 遭葬泽藻凿 燥灶 责蚤早皂藻灶贼 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 匝蚤灶扎澡燥怎 遭葬赠 凿怎则蚤灶早 葬增藻则葬早藻 憎葬贼藻则 责藻则蚤燥凿
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再粤晕郧 匀怎蚤袁 酝粤 允蚤葬灶扎澡葬灶早袁 砸韵晕郧 运藻 渊远远猿源冤
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蕴陨哉 匝蚤灶袁 酝耘陨 载怎则燥灶早袁 再粤晕 悦澡葬灶早则燥灶早袁 藻贼 葬造 渊远远源猿冤
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杂贼葬遭造藻 蚤泽燥贼燥责藻 渊 员猿悦 葬灶凿员缘晕冤 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 枣蚤泽澡 枣燥燥凿 憎藻遭 燥枣 贼澡藻 载蚤葬燥躁蚤葬灶早 月葬赠 蚤灶 栽澡则藻藻 郧燥则早藻泽 砸藻泽藻则增燥蚤则
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孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 杂粤酝杂 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 则藻凿 葬造早葬 孕燥则责澡赠则葬 赠藻扎燥藻灶泽蚤泽 哉藻凿葬 怎灶凿藻则 澡蚤早澡 泽葬造蚤灶蚤贼赠
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远源苑远 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员猿年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁猿园园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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本期责任副主编摇 宋金明摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿猿卷摇 第 圆园期摇 渊圆园员猿年 员园月冤
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