全 文 ：第 34 卷第 20 期
2014年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.20
Oct.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(31260174, 31260120); 教育部科学技术研究重点项目(211089); 江西省教育厅青年科学基金(GJJ09476)
收稿日期:2013鄄08鄄06; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄14
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: yanggy2004@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201308062036
施建敏, 叶学华, 陈伏生, 杨清培, 黎祖尧, 方楷, 杨光耀.竹类植物对异质生境的适应———表型可塑性.生态学报,2014,34(20):5687鄄5695.
Shi J M, Ye X H, Chen F S, Yang Q P, Li Z Y, Fang K, Yang G Y.Adaptation of bamboo to heterogeneous habitat: phenotypic plasticity.Acta Ecologica
Sinica,2014,34(20):5687鄄5695.
竹类植物对异质生境的适应———表型可塑性
施建敏1, 2, 叶学华3, 陈伏生1, 2, 杨清培1, 2, 黎祖尧1,2, 方摇 楷1, 2, 杨光耀1, 2,*
(1. 江西农业大学林学院,南昌摇 330045;2. 江西省竹子种质资源与利用重点实验室,南昌摇 330045;
3. 中国科学院植物研究所,北京摇 100093)
摘要:竹类植物是一类以木本为主的克隆植物,凭借表型可塑性的优势,对异质生境具有很强适应能力。 然而,目前对竹类植物
表型可塑性的实现方式及其异质生境适应对策未见系统总结,从而在一定程度上限制了竹类生态学的发展。 从形态可塑性、选
择性放置、克隆整合和克隆分工等 4个方面对竹类植物的表型可塑性研究进行分析和梳理,结果表明:竹类植物在异质生境中
具有明显的表型可塑反应,主要采用形态可塑性、选择性放置和克隆整合来适应异质生境,而克隆分工的普遍性仍有待验证;目
前侧重于研究构件形态和生物量分配格局,而很少深入探讨形态、生理和行为等可塑性机理。 今后竹类植物表型可塑性研究重
点在于: 1)克隆整合的格局与机理;2)克隆整合对生态系统的影响;3)克隆分工的形成及其与环境关系;4)表型可塑性的等级
性及环境影响;5)不同克隆构型的表型可塑性特征及其内在机制。
关键词:竹类植物;异质生境;表型可塑性;克隆整合;克隆分工;选择性放置
Adaptation of bamboo to heterogeneous habitat: phenotypic plasticity
SHI Jianmin1, 2, YE Xuehua3, CHEN Fusheng1, 2, YANG Qingpei1, 2, LI Zuyao1, 2, FANG Kai1, 2,
YANG Guangyao1, 2,*
1 Forestry College of Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China
2 Jiangxi Provincial Key Laboratory for Bamboo Germplasm Resources and Utilization, Nanchang 330045, China
3 Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Abstract: Since heterogeneity is ubiquitous, plant phenotypic plasticity is a vital ecological countermeasure to adapt to the
heterogeneous habitat. Owing to the double modularity, the clonal plant has higher phenotypic plasticity and then acquires
higher adaptability than other plants. Bamboo is a group of clonal plants, and mainly composed of woody plants. Bamboo
could grow well in the difficult site and heterogeneous habitat where most plants hardly survive. Meanwhile, bamboo can
expand rapidly to broad鄄leaved forest in the bamboo鄄forest ecotone. Compared with most plants, bamboo has stronger
adaptability to heterogenous habitat due to its higher phenotypic plasticity. Thus, in order to advance the development of
bamboo ecology, it is necessary to systematically summarize the bamboo phenotypic plasticity and adaptation
countermeasures to heterogeneous habitat. Literature analysis shows that bamboo has obvious phenotypic plasticity to respond
to heterogeneous habitat. Four realizing ways of phenotypic plasticity including morphological plasticity, selective
placement, clonal integration and intraclonal division of labor, are exerted by bamboo to cope with heterogeneous habitat.
Firstly, bamboo modifies the morphology, such as height, diameter, leaf area, spacer length, node number, branching
angle, biomass etc, to adapt to the changes of above鄄ground or under鄄ground resources. The morphological modification is
adapted to the resource level. In the poor resource habitat, energy is mainly invested in the constructing of absorbing
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structures in order to increase resource absorption. In contrast, most energy is invested in the growth of ramet to increase
plant biomass in the rich resource habitat. Secondly, bamboo grows more ramets in the fertile microhabitat than that of in the
infertile microhabitat. Thus, bamboo can acquire more survival resources and adapt to the unfavorable habitat. The selective
placement is achieved by altering the spacer length, branching angle and branching intensity. Clearly, it is an active
behavior to adapt to the heterogeneous habitat. Thirdly, clonal integration behavior helps bamboo ramets in unfertile habitat
gain resource from those in fertile habitat. Actually, bamboo shoot growth is a typical process of clonal integration, because
the new shoot need obtain the nutrients from mother ramets. However, the direction and intensity of clonal integration could
be altered with the variation of resource distribution in the heterogeneous habitat. Fourthly, intraclonal division of labor is
another important countermeasure to deal with the heterogeneous habitat. Clonal integration and specialization of ramet are
two basic prerequisites for intraclonal division of labor. Although many studies of intraclonal division of labor were developed
in herbaceous plants, little is known about that in bamboo. Therefore, we need further confirm whether the intraclonal
division of labor is commonly used by bamboo. Overall, the present studies focus on modular morphology and biomass
allocation pattern, while little attention is paid on the mechanism of phenotypic plasticity. In the future, the researches on
bamboo phenotypic plasticity shall be focused on the following 5 aspects: 1) pattern and mechanism of clonal integration;
2) influence of clonal integration on ecosystem stability; 3) mechanism of intraclonal division of labor, and its relationship
with environment; 4) hierarchical selection of phenotypic plasticity and the environmental effect; 5 ) differences of
phenotypic plasticity in different types of clonal architecture, and their mechanisms.
Key Words: bamboo; heterogeneous habitat; phenotypic plasticity; clonal integration; intraclonal division of labor;
selective placement
摇 摇 异质性是自然系统的基本特征[1鄄2],植物生长和
繁殖的必需资源在生境中的异质分布增加了植物吸
收和利用的难度[3鄄5],所以对异质生境适应能力的高
低直接关系植物的生存及其种间竞争的优劣[6鄄7]。
表型可塑性是植物适应异质生境的重要生态对
策[8鄄9],它是指相应于环境波动,一个有机体(遗传学
个体)改变形态、生理和行为的能力[10]。 凭借表型
可塑性,植物在异质生境中可以最大限度地获取资
源,并进行资源的再分配,从而实现资源的有效利
用,提高植物适合度[4, 11鄄12]。 由于克隆植物的双构
件性,使其比非克隆植物具有更高的表型可塑
性[13],能更好地适应异质生境[12, 14鄄15]。
竹类植物是一类以木本为主的克隆植物,属禾
本科竹亚科。 据统计,全球竹类植物约有 88 属 1400
余种,大部分是木本种类,其中我国有 34 属 534 种,
全为木本竹子[16鄄17]。 竹类植物因克隆生长特性而具
有更高的表型可塑性,对异质生境有很强的适应能
力。 研究表明竹类植物的生存能力强,能在很多植
物难以生存的高异质生境形成优势群落[18鄄20],特别
是淡竹(Phyllostachys glauca)的地下茎(竹鞭)能跨
过岩石,在岩石裸露率 60%以上的生境顽强生
长[18, 21]。 竹类植物还具有很强的种间竞争力,在与
其他群落交错的异质生境中,竹子不断侵入邻近群
落占领新生境,扩大竹林面积[22鄄24]。 例如浙江天目
山自然保护区毛竹(Phyllostachys edulis)林以年均
4郾 47 hm2的速度扩张,1985年至 2003 年毛竹林总面
积增加了近 34倍[22]。
竹类植物突出的异质生境适应能力一方面为高
异质生境的植被保持和生物多样性保育发挥着重要
作用[16, 25],另一方面竹林扩张入侵其他群落所带来
的多样性下降、土壤肥力退化和生态系统碳贮量降
低等负面影响日渐凸显[26鄄29]。 然而,作为适应异质
生境的重要生态对策,竹类植物的表型可塑性目前
尚无系统总结。 本文对国内外相关文献进行分析和
梳理,以期增进人们对竹类植物适应异质生境对策
的认识和理解,为竹林的保持和扩张防控等相关研
究提供理论基础。
1摇 表型可塑性实现方式
在异质生境中,克隆植物一般采取形态上的可
塑性调节,行为上的选择性放置分株,生理上的资源
传送与共享(克隆整合)来最大限度地获取和有效利
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用资源(图 1) [4, 11鄄12, 30],有些情况下克隆整合伴随
分株形态和(或)生理等功能特化而形成的克隆分工
进一步增强了克隆植物对异质生境的适应[31鄄32]。
图 1摇 克隆植物表型可塑性的主要实现方式及其关系[4, 11鄄12, 30]
Fig.1摇 The main realization ways and its relationships of
phenotypic plasticity in clonal plant[4, 11鄄12, 30]
在形态可塑性、选择性放置、克隆整合和克隆分
工这 4 种表型可塑性的主要实现方式中:克隆分工
以克隆整合为基础,通过克隆分株的形态可塑性产
生功能特化来实现[14, 33];克隆整合对形态可塑性具
有修饰作用,可以促进或削弱形态可塑性,也可以诱
发新的可塑性反应[4, 30];而选择性放置主要通过克
隆器官(如间隔子等)的形态可塑性实现[7, 11]。
2摇 形态可塑性
克隆植物的形态对不同资源水平和环境条件发
生的反应称为形态可塑性[4, 34],主要表现为构件、资
源吸收结构形态特征与生物量分配等变化[35鄄36],它
是克隆植物适应异质生境的重要方式。 在不同的土
壤养分、水分和光照资源水平下,竹类植物可以通过
形态 塑 造 来 适 应 不 同 的 资 源 水 平。 雷 竹
(Phyllostachys violascens f. prevernalis)随着氮素含量
或光照强度的增加,分株数量和生物量显著增加而
间隔子明显变短,但分枝角度和根茎节间长度等没
有显著变化[37鄄39]。 斑苦竹(Pleioblastus maculata)和
筇竹(Chimonobambusa tumidinoda)在不同土壤水分
梯度下表现出相似的形态适应性变化,两种竹子均
随着水分资源有效性的提高,分株的高度、直径、叶
面积、间隔子长度、间隔子直径、总生物量相应增加,
而分株密度和间隔子总长度减小[40鄄42]。
生长在林下的竹类植物对不同林冠环境具有明
显的形态可塑反应,但有些形态的可塑反应具有种
间差异。 在川西亚高山暗针叶林的林缘、大林窗、中
林窗和林下,华西箭竹(Fargesia nitida)随着林冠郁
闭度的增加,分株数、分株与各构件生物量、株高、基
径、节数、节间长度、分枝节数、间隔子长度、间隔子
直径和分枝强度等逐渐减小,而分枝角度、叶生物量
分配百分率、比叶面积和叶面积率不断增大[43鄄45]。
缺苞箭竹(Fargesia denudata)和秦岭箭竹(Fargesia
qinlingensis)在不同林冠环境的形态可塑性表现与华
西箭竹相似,但缺苞箭竹的构件大小和生物量在小
林窗中最大[46鄄47],秦岭箭竹的新竹胸径在中等林窗
和大林窗下最大[48]。 另有研究表明生长在圆齿水
青冈(Fagus crenata)林下和林窗的千岛赤竹( Sasa
kurilensis)在比叶重(LMA)上表现出显著差异[49]。
在植物群落演替过程中,竹类植物凭借形态可
塑性展现出很强的异质生境适应能力。 Neohouzeua
dulloa 和 Dendrocalamus hamiltonii 是印度梅加拉亚
邦休耕地次生演替的先锋树种,它们在不同年限
(5—60a)的休耕地上,分株密度、分株高度、分株基
径、节间长度和生物量均有明显可塑反应,其中节间
长度、地上生物量和地下生物量均以休耕 15a 的值
最大;这两种竹子的生长和构件结构表现为适应早
期演替的高光环境,随休耕年限增长则倾向于把更
多生物量和养分分配给地下茎以适应人为干扰[50]。
在毛竹向阔叶林扩张形成竹阔混交林的过程中,毛
竹的细根在土壤表层(0—20 cm)的分布增加,细根
的比根长大幅提高, 增强了毛竹的资源获取
能力[28]。
竹类植物与其他克隆植物一样,对于生境中的
地上资源或地下资源变化会采用形态可塑性进行应
对,而且形态可塑性与生境资源状况是相适应
的[36, 51],在资源水平低时,能量主要投资于资源吸
收结构,以便提高资源的吸收;在资源水平高时,能
量则主要投资于分株的生长和生物量增加[38鄄39, 42]。
3摇 选择性放置
选择性放置是指当植物生长在异质生境内时,
决定分株在水平空间放置的形态学性状(间隔子长
度、分枝角度和分枝强度等)能够对资源性质和资源
量做出反应,将较多的分株选择性地放置到资源相
对丰富的小生境内[7, 11]。 分株的选择性放置是克隆
植物克服资源吸收困难,提高适合度的一种主动适
应行为。
研究表明,间隔子(根状茎或匍匐茎的节)长度
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的可塑性在方向和程度上具有种间差异,有的克隆
植物间隔子长度随着资源水平的增高而增大,有的
随着资源水平的增高而减小,还有的几乎对资源水
平变化不发生反应;但克隆植物的分枝强度无一例
外地随着资源水平的增高而增大,而分枝角度的可
塑性很弱或不对环境变化发生显著反应[4, 51鄄53]。 最
近,梁士楚等应用空间分析方法对克隆植物自然群
落的空间分布进行了研究,结果表明克隆分株放置
格局与土壤养分空间格局显著相关,从而证实了克
隆植物的分株选择性放置行为[5]。
竹类植物的选择性放置研究目前尚少。 在毛竹
林的施肥试验中发现,当地下茎(竹鞭)穿越养分分
布不均的环境时,竹笋能有选择地大量生长在养分
丰富的地段而避开养分贫乏的地段[54鄄55]。 随着土壤
水分资源的提高,筇竹的间隔子长度和分枝角度显
著增高,在水分资源有效性较低的生境中会选择水
资源相对丰富的微生境放置分株[40]。 分株的选择
性放置是竹类植物能克服不利生境,同时获取更多
生存资源的一种有效生态对策[4, 40],这也是竹类植
物能够广泛分布的一个重要原因。
4摇 克隆整合
相连分株间的物质传递称为克隆整合,亦称生
理整合,它是克隆植物区别于非克隆植物最显著的
特征之一[7, 10]。 克隆整合的物质传递沿物质的源—
汇梯度进行,通过克隆整合作用实现的资源共享使
处于资源匮乏生境的分株能够间接地从资源丰富生
境的分株获取食物,从而增强了克隆植物对异质生
境的适应[12, 14, 36, 56]。 竹类植物早为人知的母竹育
笋即为克隆整合作用的体现。 20世纪 80年代,裘福
庚用原子示踪法研究毛竹伐桩内腔施肥时,在与伐
桩相连的分株检测到施入的32P,直接证实了分株间
克隆整合作用的存在[57]。
克隆整合的方向和强度等格局会对异质生境的
资源分布状况表现出较强的可塑性。 利用14C 标记
的试验表明,遮荫会改变克隆植物分株间光合产物
传输的量,甚至改变其传输方向[56, 58鄄59]。 控制试验
的结果显示,在同质和异质资源(水、氮、磷)供应条
件下,异质资源的克隆整合强度和方向与同质资源
的相比有明显的改变[60鄄62]。 Saitoh 等人通过15N 同
位素示踪证明了氮元素容易在密云赤竹 ( Sasa
palmata)分株间传输,而且异质氮供应下的克隆整
合作用强于同质氮供应的,整合作用使生长于异质
环境中的密云赤竹可充分利用各异质的资源[63]。
当相连分株间的“源鄄汇冶梯度被改变时,克隆整合的
方向也会随之改变。 密云赤竹[56]的遮荫处理表明
被处理的分株可以通过克隆整合作用从对照分株获
得物质补给。
克隆整合对克隆植物形态特征的可塑性会有修
饰作用[4, 12, 59],当与水分胁迫下的分株相连时,水分
充足的 Carex hirta分株单位根长的水分吸收速率得
到显著提高[61]。 但是,Saitoh 等人[56]的研究表明,
经遮荫处理的密云赤竹分株相对于与之相连的未遮
荫分株具有更大的比叶面积(SLA),而且该可塑性
特征不因相互间的克隆整合而消失,认为这是密云
赤竹对弱光环境适应的结果,有利于增强其对有限
光资源的利用。
5摇 克隆分工
克隆植物相连的分株为有效获取生长和繁殖所
必需的地上和地下资源,伴随克隆内资源的相互传
递(共享)而实现的分株形态和(或)生理等功能特
化,称为克隆分工[7, 33]。 克隆植物实现克隆分工的
条件包括:生境资源的空间异质性分布;克隆分株的
特化;分株间不同资源的双向传递(通过克隆整合实
现);分株潜在的生长独立性[7, 14, 33]。 其中,克隆分
株的特化是克隆分工的重要前提,它主要通过形态
特化、 生理特化和生物量的再分配 3 种方式
实现[14, 33, 64]。
通过克隆分工,克隆植物可在以下几方面受益:
(1)更优的生物量分配格局,带来生物量增益[65];
(2)提高单个分株的资源获取效率[66];(3)提高基株
的适合度和竞争力[67];(4)提高克隆植物觅食行为
的有效性和精确性[4];(5)降低种内竞争[67]。 因此,
克隆分工是克隆植物有效利用环境异质性的行为对
策之一[12, 68鄄69]。
Saitoh等人[56, 63]对密云赤竹做了遮荫的试验研
究,结果表明地下茎相连的分株对中,全光照的分株
会传输光合产物给遮荫分株,而且全光照的分株分
配更多生物量用于地上部分生产,遮荫的分株则减
少对地上部分的投资,从而推测分株对之间产生了
克隆分工。 然而,令人遗憾的是竹类植物克隆分工
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研究除此之外鲜有报道,与其他克隆植物的克隆分
工研究相比[14],竹类植物的研究还亟待加强。
6摇 总结与展望
通过分析竹类植物的表型可塑性研究,发现竹
类植物在异质生境中具有明显的表型可塑反应,主
要采用形态可塑性、选择性放置和克隆整合来适应
异质生境,克隆分工是否广泛存在仍有待验证。 对
某一种竹子而言,它往往不仅限于运用一种,而是综
合运用多种表型可塑方式来应对异质生境。 例如毛
竹和筇竹运用形态可塑性和选择性放置[28, 40, 54鄄55],
密云赤竹运用克隆整合和克隆分工来适应异质
生境[56, 63]。
与草本克隆植物相比,现有竹类植物的表型可
塑性研究仍显薄弱[70鄄72],主要体现在:(1)研究内容
上,主要集中于形态可塑性研究,克隆整合次之,选
择性放置和克隆分工的研究很少;(2)研究深度上,
侧重异质生境中构件形态和生物量分配格局,而很
少深入分析和探讨竹类植物的形态、生理和行为可
塑性变化的机理;(3)研究对象上,虽然包括了 3 种
克隆构型[7],即游击型(地下茎单轴型,如毛竹、雷
竹)、密集型(地下茎合轴型,如华西箭竹、缺苞箭竹、
秦岭箭竹等)以及中间类型(地下茎复轴型,如密云
赤竹、斑苦竹、筇竹等),但是缺乏不同克隆构型竹子
的表型可塑性比较研究。
造成竹类植物表型可塑性研究较为薄弱的原
因,主要是竹类植物多为木本植物不易开展控制试
验,另外长期以来竹类植物科研偏重于竹林培育和
经营管理等应用研究而对克隆植物生态学的基础研
究重视不足。 结合克隆植物表型可塑性研究的热点
和发展趋势,未来竹类植物表型可塑性研究需优先
关注和重点解决的问题主要有以下几个方面:
(1)克隆整合的格局与机理。 克隆整合是克隆
植物最为关键的特征之一,然而目前竹类植物克隆
整合的强度、速率、方向等格局,以及克隆整合的范
围和发生条件等机理尚不明晰[70, 72],不同物质(光
合产物、水分、养分、次生产物和激素等)克隆整合格
局的比较研究仍需加强。
(2)克隆整合对生态系统的影响。 竹类植物籍
克隆整合的优势,快速向邻近森林群落扩张已成为
一个突出的生态问题[22, 26]。 但是,竹类植物克隆整
合对群落物种组成和多样性,生态系统结构、过程和
功能的影响研究十分缺乏,以至于难以准确评估竹
子侵入其他群落带来的影响,这是今后需深入研究
的重点领域之一。
(3)克隆分工的形成及其与环境关系。 竹类植
物的克隆分工研究仅见日本学者 Saitoh 等人对地下
茎复轴型竹子密云赤竹的初步报道[56, 63],尚有许多
基础工作有待深入,包括不同克隆构型的竹子是否
普遍存在克隆分工现象的检验。 对于分布广、适应
性强的竹类植物而言,需重点关注克隆分工形成的
条件和途径,以及环境条件(资源异质生境、资源贫
瘠生境等)在此过程所起的诱导作用。
(4)表型可塑性的等级性及环境影响。 着重分
析竹类植物在典型的三水平等级(分株水平、分株系
统水平和基株水平)的表型反应,各水平等级之间的
相互作用,环境对不同水平等级表型变化的影响,以
及表型变化与基株适合度的关系。 在分株系统水平
上,分株的选择性放置与环境资源异质性的相互关
系是值得重点研究的问题。
(5)不同克隆构型的表型可塑性特征及其内在
机制。 不同克隆构型竹子的分布具有明显的地带性
和区域性[73],各类克隆构型的表型可塑性特征是由
系统进化过程中形成的克隆构型决定还是与生境的
资源状况相关,需开展不同克隆构型的对比试验研
究,即克隆植物表型可塑性的限制假说[4]和适应假
说[35]的检验。
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