全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 17 期摇 摇 2013 年 9 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
植物角质层蜡质的化学组成研究综述 曾摇 琼,刘德春,刘摇 勇 (5133)…………………………………………
中国滨海盐沼湿地碳收支与碳循环过程研究进展 曹摇 磊,宋金明,李学刚,等 (5141)…………………………
个体与基础生态
秸秆隔层对盐碱土水盐运移及食葵光合特性的影响 赵永敢,逄焕成,李玉义,等 (5153)………………………
盐地碱蓬二型性种子及其幼苗对盐渍环境的适应性 刘摇 艳,周家超,张晓东,等 (5162)………………………
不同抗旱性花生品种的根系形态发育及其对干旱胁迫的响应 丁摇 红,张智猛,戴良香,等 (5169)……………
夏季苹果新梢生理指标与抗苹果绵蚜的关系 王西存,周洪旭,于摇 毅,等 (5177)………………………………
花期海蓬子对盐胁迫的生理响应 刘伟成,郑春芳,陈摇 琛,等 (5184)……………………………………………
白蜡多年卧孔菌生物学特性及驯化栽培 鲁摇 铁,图力古尔 (5194)………………………………………………
重度火烧迹地微地形对土壤微生物特性的影响———以坡度和坡向为例
白爱芹,傅伯杰,曲来叶,等 (5201)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
秸秆还田与施肥对稻田土壤微生物生物量及固氮菌群落结构的影响 刘骁蒨,涂仕华,孙锡发,等 (5210)……
大穗型小麦叶片性状、养分含量及氮素分配特征 王丽芳,王德轩,上官周平 (5219)……………………………
复合不育剂 EP鄄1对小鼠空间记忆与焦虑行为的影响 王晓佳,秦婷婷,胡摇 霞,等 (5228)……………………
种群、群落和生态系统
小兴安岭阔叶红松混交林林隙特征 刘少冲,王敬华,段文标,等 (5234)…………………………………………
高寒矮嵩草群落退化演替系列氮、磷生态化学计量学特征 林摇 丽,李以康,张法伟,等 (5245)………………
中亚热带人工针叶林生态系统碳通量拆分差异分析 黄摇 昆,王绍强,王辉民,等 (5252)………………………
高寒山区一年生混播牧草生态位对密度的响应 赵成章,张摇 静,盛亚萍 (5266)………………………………
乳山近海大型底栖动物功能摄食类群 彭松耀,李新正 (5274)……………………………………………………
景观、区域和全球生态
采伐干扰对大兴安岭落叶松鄄苔草沼泽植被碳储量的影响 牟长城,卢慧翠,包摇 旭,等 (5286)………………
西南喀斯特地区轮作旱地土壤 CO2 通量 房摇 彬,李心清,程建中,等 (5299)…………………………………
干湿季节下基于遥感和电磁感应技术的塔里木盆地北缘绿洲土壤盐分的空间变异性
姚摇 远,丁建丽,雷摇 磊,等 (5308)
…………………………
……………………………………………………………………………
东北温带次生林和落叶松人工林土壤 CH4 吸收和 N2O排放通量 孙海龙,张彦东,吴世义 (5320)……………
新疆东部天山蝶类多样性及其垂直分布 张摇 鑫,胡红英,吕昭智 (5329)………………………………………
玉米农田空气动力学参数动态及其与影响因子的关系 蔡摇 福,周广胜,明惠青,等 (5339)……………………
天山北坡家庭牧场复合系统对极端气候的响应过程 李西良,侯向阳,丁摇 勇,等 (5353)………………………
大城市边缘区景观破碎化空间异质性———以北京市顺义区为例 李摇 灿,张凤荣,朱泰峰,等 (5363)…………
资源与产业生态
基于 GLBM模型的中国大陆阿根廷滑柔鱼鱿钓渔业 CPUE标准化 陆化杰,陈新军,曹摇 杰 (5375)…………
三峡库区古夫河水质时空分异特征 冉桂花,葛继稳,苗文杰,等 (5385)…………………………………………
城乡与社会生态
汉、藏、回族地区农户的环境影响———以甘肃省张掖市、甘南藏族自治州、临夏回族自治州为例
赵雪雁,毛笑文 (5397)
………………
…………………………………………………………………………………………
研究简报
中国近海浮游动物群落结构及季节变化 杜明敏,刘镇盛,王春生,等 (5407)……………………………………
海洋污染物对菲律宾蛤仔的免疫毒性 丁鉴锋,闫喜武,赵力强,等 (5419)………………………………………
衰亡期沉水植物对水和沉积物磷迁移的影响 王立志,王国祥 (5426)……………………………………………
伊洛河流域外来草本植物分布格局 郭屹立,丁圣彦,苏摇 思,等 (5438)…………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*316*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*32*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄09
封面图说: 帽儿山次生林林相———帽儿山属于长白山山脉的张广才岭西坡,松花江南岸支流阿什河的上游,最高海拔 805m,由
侏罗纪中酸性火山岩构成,是哈尔滨市附近的最高峰,因其貌似冠状而得名。 东北林业大学于 1958 年在此建立了
实验林场。 山上生长着松树、榆树、杨树及各种灌木等,栖息着山鸡、野兔等野生动物,在茂密的草地上还生长有各
种蘑菇。 其地带性植被为温带针阔混交林,目前状况为天然次生林。 部分地方次生林转变为落叶松人工林后,落叶
松林地的凋落物层影响了林地土壤水分的格局。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 17 期
2013 年 9 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 17
Sep. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:浙江省科技计划项目(2010F20007,2011F20032);浙江省海洋经济和渔业新兴产业“海涂海水蔬菜种植与水产养殖复合高效利用技术
开发与示范冶;浙江省重大科技资助项目(2012C12017鄄3);温州市科技计划项目(S20110010)
收稿日期:2012鄄05鄄25; 摇 摇 修订日期:2012鄄10鄄23
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: zcfa66@ 126. com
DOI: 10. 5846 / stxb201205250778
刘伟成,郑春芳,陈琛,彭益全,曾国权,冀德伟,陈少波,谢起浪,於俊琦.花期海蓬子对盐胁迫的生理响应.生态学报,2013,33(17):5184鄄5193.
Liu W C, Zheng C F, Chen C, Peng Y Q, Zeng G Q, Ji D W, Chen S B, Xie Q L, Yu J Q. Physiological responses of Salicornia bigelovii to salt stress
during the flowering stage. Acta Ecologica Sinica,2013,33(17):5184鄄5193.
花期海蓬子对盐胁迫的生理响应
刘伟成1,2,郑春芳1,2,*,陈摇 琛1,2,彭益全3,曾国权1,2,冀德伟1,2,
陈少波1,2,谢起浪1,2,於俊琦1,2
(1. 浙江省海洋水产养殖研究所,浙江省近岸水域生物资源开发与保护重点实验室, 温州摇 325005;
2. 浙江永兴水产种业有限公司, 温州摇 325005;
3. 南京农业大学资源与环境科学学院,江苏省海洋生物学重点实验室, 南京摇 210095)
摘要:研究了花期阶段不同浓度 NaCl(0、10译、20译、30译、40译、50译和 60 译)对海蓬子(Salicornia bigelovii)生长、光合色素、光
合作用参数、抗氧化和离子含量的影响。 结果表明:10译NaCl 盐处理下海蓬子株高、茎生物量、叶绿素(Chl)含量、净光合速率
(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间 CO2 浓度(Ci)、茎 SOD 活性和 POD 活性等指标值均显著高于其它处理,而高盐
(40译NaCl及其以上)胁迫下,上述指标值均表现为下降,同时茎 K+含量也显著下降,而茎 Na+、Cl-、Na+ / K+和 MDA含量等显著
上升。 相关分析显示,生物量与 Chl a / Chl b呈现显著正相关,与株高、茎 Pn、Gs、Ci、Tr、Chl含量、K+含量、SOD和 POD活性呈现
极显著正相关,与气孔限制值(Ls)、Car / Chl、MDA含量、Cl-含量和 Na+ / K+等均呈极显著负相关。 综上所述,10译 NaCl 处理是
花期海蓬子生长和光合生长的最适宜盐度,而无盐和高盐下海蓬子光合抑制主要是来自气孔因素,同时高盐胁迫下还伴随着非
气孔限制。
关键词:海蓬子;NaCl胁迫;光合特性;叶绿素;离子吸收
Physiological responses of Salicornia bigelovii to salt stress during the
flowering stage
LIU Weicheng1,2, ZHENG Chunfang1,2,*, CHEN Chen1,2, PENG Yiquan3, ZENG Guoquan1,2, JI Dewei1,2, CHEN
Shaobo1,2, XIE Qilang1,2, YU Junqi1,2
1 Zhejiang Mariculture Research Institute, Zhejiang Key Laboratory of Exploitation and Preservation of Coastal Bio - resource, Wenzhou, Zhejiang
325005, China
2 Zhejiang Yongxing Kinds of Aquatic Products Industry Co. , Ltd. , Wenzhou, Zhejiang 325005, China
3 Jiangsu Provincial Key Laboratory of Marine Biology, College of Resources and Environmental Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing
210095, China
Abstract: Soil salinity has become an important issue in agriculture. One of the most urgent global problems is to provide
enough water and land to meet the world忆s food needs. Sodium in soil adversely affects the growth and yield of most crop
plants, as most crop species are highly sensitive to saline conditions. However, it is estimated that approximately 15% of
undeveloped land in the world忆 s coastal and inland salt deserts would be suitable for growing crops using saltwater for
irrigation. The idea of using seawater for crop production along coastal deserts has been proposed over the past 30 years.
These alternative sources of water and land could be used for cultivation of specialized, salt鄄tolerant crops. Salicornia
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bigelovii, a plant that can be used to treat a variety of diseases, is one the most promising halophytes for cultivation in such
areas. S. bigelovii is a leafless, fast鄄growing, annual succulent. It is one of the most salt-tolerant plants, and is capable of
growing under highly saline conditions on salt marshes. Consequently, it is considered to be a promising crop for cultivation
in subtropical coastal deserts. Unfortunately, high salinity and water scarcity still adversely affect the physiological functions
of this plant. We investigated the effects of different concentrations of NaCl (0, 10译, 20译, 30译, 40译, 50译, and
60译) on growth, photosynthesis, chlorophyll and carotenoids contents, the contents of K+ and Na+, and components of the
antioxidant system of S. bigelovii during the flowering stage. The results showed that the values for plant height, shoot
biomass, chlorophyll content, net photosynthetic rate ( Pn), stomatal conductance ( Gs), transpiration rate ( Tr),
intercellular CO2 concentration (Ci), and activities of peroxidase and superoxide dismutase in the shoot were much greater
in plants in the 10译 NaCl treatment than in those treated with higher concentrations of NaCl. Plant height and biomass
were both significantly decreased in the 40译—60译 NaCl treatments. High NaCl stress resulted in decreased contents of
chlorophyll and carotenoids, lower Pn, Gs, Tr, and Ci, decreased activities of superoxide dismutase and peroxidase, and
lower K+ content. High concentrations of NaCl increased the contents of malondialdehyde (a product of lipid peroxidation),
Na+, and Cl-, and also markedly increased the Na+ / K+ ratio. Correlation analysis indicated that the biomass of S. bigelovii
during the flowering stage was significantly positively related to the chlorophyll a / b ratio, and was highly significantly
positively related to plant height, Pn, Gs, Ci, Tr, chlorophyll content, K+ content, and superoxide dismutase and
peroxidase activities in the shoot. In contrast, biomass was highly significantly negatively related to Ls, the carotenoids /
chlorophyll ratio, malondialdehyde content, Cl- content, and the Na+ / K+ ratio. In summary, S. bigelovii showed optimal
growth in the 10译 NaCl treatment. Stomatal inhibition was the main cause for the reduction in Pn of S. bigelovii in the no鄄
salt and high鄄salt treatments, while both stomatal restriction and non鄄stomatal restriction occurred in the 60译 NaCl
treatment.
Key Words: Salicornia bigelovii; NaCl stress; photosynthetic characteristics; chlorophyll; ion absorption
海蓬子(Salicornia bigelovii Torr. )为 1 年生真盐生草本植物,茎直立,多分枝、有梗无叶,其种子产量高,含
油量较大,达 29%以上,并含有 87%—88%的不饱和脂肪酸[1鄄2],可供人类安全食用,榨油后的海蓬子饼粕含
有约 40%的粗蛋白,可以作为动物蛋白精饲料,是营养丰富的油料作物和牲畜饲料。 同时,海蓬子也是世界
上最耐盐的种子植物之一,积累的 Na+、Cl-可达到干物质 30%—40% [3],具有对高盐环境的独特适应机制。
其适应盐渍环境的特点有两方面:一是形态学上的适应,即茎肉质化,二是生理上的适应,即具有较强的渗透
调节和离子区域化能力。 然而,当盐度超过一定范围,海蓬子仍会受到伤害。 比如,Ventura等[4]发现,随着盐
浓度增加,海蓬子种子发芽率逐渐下降。 高盐胁迫也能引起海蓬子幼苗净光合速率、气孔导度、蒸腾速率下
降,导致生物量降低[5]。
开花是植物生活史中的一个重要发育过程,是作物籽粒产量形成的关键阶段,也是受外界环境影响的敏
感时期。 目前,国内外对海蓬子属植物耐盐性的研究大多都是集中在植株的萌发出苗期[6]、幼苗期[7鄄8]以及
全生育期[9]上,甚至,还有人开展了有关延迟海蓬子生育期的研究[10]。 然而,花期盐胁迫对海蓬子的生理效
应研究国内外仍无报道。 一般来说,种子灌浆期与作物开花期的光合作用有紧密的相关性,其光合能力越强
作物的结实率越高[11]。 因此,开展盐胁迫对花期海蓬子光合作用、离子稳态的影响研究将为后期籽粒产量形
成期研究具有重要意义。 基于以上分析,本研究以海蓬子为材料,在花前进行盐处理,研究其在盐胁迫下的生
长特性和光合特性、离子吸收以及抗氧化系统等变化,探索花期海蓬子对盐胁迫响应的生理特性,为海蓬子属
植物在盐土农业上利用和开发提供理论依据。
1摇 材料和方法
1. 1摇 材料的培养和处理
摇 摇 试验于 2011 年 5 月 11 日至 2011 年 8 月 6 日在浙江省海洋水产养殖研究所永兴基地海涂上和玻璃温室
5815摇 17 期 摇 摇 摇 刘伟成摇 等:花期海蓬子对盐胁迫的生理响应 摇
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内进行。 该地区属中亚热带季风气候,年平均降雨量约 1800 mm,年平均蒸发量为 1310 mm。 2011 年 5 月 11
日播海蓬子(Salicornia bigelovii Torr. )种子于海涂上,播种前施过磷酸钙 375 kg / hm2,有机肥 600 kg / hm2,复合
肥 300 kg / hm2 作为基肥。 土壤为青紫塥粘土,母质为近代浅海与江涂沉积物,质地轻粘,土壤 pH 值 7. 1,有
机质 2. 8 g / kg,碱解氮 111. 2 mg / kg,速效磷(P2O5)35. 1 mg / kg,速效钾(K2O)670. 0 mg / kg,氯化钠 0. 98 g /
kg。 播种量为 25 kg / hm2,播后用海水(盐度约 15译)浇透,水渗后覆盖遮荫网保湿。 6 月 15 日,幼苗长到 9
cm左右,选取大小基本一致的海蓬子幼苗移植到盛有 40 kg 海砂的塑料箱中培养。 为了不影响海蓬子的生
长,采用含 10译 NaCl的 Hoagland营养液培养,每 3 d换 1 次营养液,每天用自来水补充蒸发的水量。 培养到
6 月 28 日,开始进行盐处理。 为避免盐冲击效应,采用下表 1 方式进行加 NaCl 调节盐浓度。 盐处理至 7 月
18 日左右,海蓬子进入开花期。 8 月 5 日,测定光合,并取样测定其他指标。 试验设计为随机区组设计,每个
处理 3 次重复。
表 1摇 不同处理的加盐方式
Table 1摇 Adding salt method of different treatments
时间
Time / d
NaCl处理 NaCl treatment / 译
0 10 20 30 40 50 60
0 10 10 10 10 10 10 10
2 8 10 12 14 16 18 20
4 6 10 14 18 22 26 30
6 4 10 16 22 28 34 40
8 2 10 18 26 34 42 50
10 0 10 20 30 40 50 60
1. 2摇 测定项目与方法
1. 2. 1摇 植株形态指标的测定
在盐处理结束时,每重复选 5 株测量株高,然后蒸馏水冲洗数次,吸干表面水分,105 益烘箱中杀青 10
min,75 益下烘至恒量,称得干质量,得到植株生物量。
1. 2. 2摇 光合色素含量的测定
称取 0. 1 g茎尖,剪成数段放入 25 mL 提取液(1颐1 的无水乙醇和丙酮)中,在 25 益黑暗条件下提取 24
h,测定提取液在 663、645 和 470 nm处的吸光值,参照文献[12]计算叶绿素 a(Chl a)、叶绿素 b(Chl b)、总叶绿
素(Chl)以及类胡萝卜素(Car)含量。
1. 2. 3摇 光合指标的测定
采用 LI鄄6400(Li鄄Cor Inc,美国)便携式光合测定系统于 9:00—11:00 测定海蓬子距茎尖约 2cm成熟区净
光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)以及蒸腾速率(Tr)。 采用开放式气路,CO2 浓度约为 385 滋mol / L左右,选择红
蓝光源叶室,设定光合有效辐射(PAR)为 1000 滋mol m-2 s-1。 每个处理每重复选择 5 株植株测定。 根据邱念
伟和孔甜甜文献[13]换算各光合系统参数。 茎尖水分利用率(WUE,滋mol CO2·mmol
-1H2O)= Pn / Tr。
1. 2. 4摇 超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性和丙二醛(MDA)含量的测定
参照文献[14]方法,取 0. 5 g茎尖,加 5 mL 50 mmol / L pH值 7. 0 磷酸提取液冰浴研磨,4 益(10000 伊g)离
心 30 min,上清液为待测提取液。 用氯化硝基四氮唑蓝(NBT)法,560 nm 比色测定 SOD活性;愈创木酚法测
定 POD活性;按照文献[15]的方法测定 MDA含量。
1. 2. 5摇 离子含量测定
取 0. 1 g干样,加 5 mL浓 H2SO4 消煮,30% H2O2 作为催化剂,定容到 100 mL,稀释数倍,采用原子吸收
法测定 K+和 Na+含量。 植株地上部分 Cl-测定参照 Akram等[16]方法。
1. 3摇 数据处理
采用 SPSS软件对试验数据进行方差分析和 LSD显著性测验。 数据结果为平均值+标准差(mean +SD)。
6815 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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采用 SigmaPlot10. 0 软件作图。
2摇 结果与分析
2. 1摇 花期盐胁迫对海蓬子生长的影响
由图 1 可以看出,海蓬子的株高和地上部生物量均随着 NaCl浓度增加呈先增后降的趋势。 当 NaCl浓度
为 10译时,其株高和地上部生物量均达到最大,分别为对照 1. 1 倍和 1. 2 倍,且均达到显著水平(P<0. 05);当
NaCl浓度达到 30译时,其株高和地上部生物量均显著降低(P<0. 05)。 随着盐度的进一步上升,其株高和地
上部生物量下降愈显著,当 NaCl浓度为 60译时,其株高和地上部生物量分别为对照的 83%和 58% 。
图 1摇 花期盐胁迫对海蓬子株高和地上部干重的影响
Fig. 1摇 Effect of salt stress on plant height and shoot dry biomass of Salicornia bigelovii during flowering stage
不同的小写字母表示差异显著(P<0. 05)
2. 2摇 花期盐胁迫对海蓬子茎光合色素含量和构成的影响
随盐浓度增加,海蓬子茎总叶绿素(Chl)含量呈先增后降的趋势,其中当 NaCl浓度为 10译时,其 Chl含量
最高,30译—60译 NaCl处理下,其 Chl含量显著低于对照(图 2)。 与 Chl含量变化不同,类胡萝卜素(Car)含
量变化较平缓(图 2)。 与对照相比,NaCl 浓度为 10、20译时,处理间 Car 含量无显著差异;当 NaCl 浓度为
30译、40译、50译和 60译时,Car含量均显著低于对照(P<0. 05),其处理间差异不显著(图 2)。 其叶绿素 a 含
量 /叶绿素 b含量(Chl a / Chl b)这一比值随盐浓度增加,呈先增后降。 其中,当 NaCl浓度为 20译时,其 Chl a /
Chl b达到最大;而类胡萝卜素含量 /叶绿素含量(Car / Chl)这一比值随着盐度的增加,出现显著增加的趋势
(P<0. 05,图 2)。
2. 3摇 花期盐胁迫对海蓬子光合特性的影响
与海蓬子生长趋势相似,海蓬子茎的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)以及水分利用率
(WUE)随盐浓度上升增加呈先增后降(图 3)。 当 NaCl浓度为 10译时,海蓬子 Pn、Gs以及 Tr均达到最大,分
别比对照增加 10% 、17%以及 14% ,均达到显著水平(P<0. 05)。 当 NaCl浓度达到 40译时,其 Pn比对照降低
9% ,达到显著水平(P<0. 05);与对照相比,Gs和 Tr均在 NaCl浓度为 50译时才显著下降(P<0. 05)。 与光合
其他指标不同,当 NaCl浓度低于 40译时,其 WUE间的差异并不显著,而当 NaCl 浓度高于 50译时其 WUE 显
著低于对照(P<0. 05,图 3)。
NaCl浓度为 10译、20译以及 30译时,海蓬子 Ci和对照差异均不显著,随着盐度进一步上升,其 Ci逐渐显
著下降(P<0. 05,图 3),而海蓬子气孔限制值(Ls)变化却相反。 与对照相比,NaCl 浓度为 10译、20译以及
30译时海蓬子 Ls均显著下降(P<0. 05)。 随着盐度的进一步上升,海蓬子 Ls 快速上升,但 NaCl 浓度为 60译
时才与对照间有显著差异(P<0. 05)。
7815摇 17 期 摇 摇 摇 刘伟成摇 等:花期海蓬子对盐胁迫的生理响应 摇
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图 2摇 花期盐胁迫对海蓬子叶绿素、类胡萝卜素含量以及叶绿素 a /叶绿素 b、类胡萝卜素 /叶绿素值的影响
Fig. 2摇 Effect of salt stress on contents of chlorophyll and carotenoid and ratio of Chl a / Chl b and Car / Chl in Salicornia bigelovii during
flowering stage
2. 4摇 花期盐胁迫对海蓬子茎 SOD、POD活性及其 MDA含量的影响
随着盐浓度的增加,海蓬子茎 SOD、POD活性均先升后降,当盐浓度为 10译时,其 SOD、POD活性均达到
最大,分别比对照增加 9%和 10% ,且均达到显著水平(P<0. 05)。 当 NaCl 浓度上升,海蓬子茎 POD 活性降
幅要大于 SOD活性(图 4)。 10、20译 NaCl处理下,其 MDA含量和对照间差异不显著,随着盐度的增加,海蓬
子茎 MDA含量显著增加(P<0. 05,图 5)。
2. 5摇 花期盐胁迫对海蓬子茎 Na+、Cl-、K+含量和 Na+ / K+比的影响
随盐浓度上升,海蓬子 Na+、Cl-含量和 Na+ / K+比均逐渐增加,而 K+含量则逐渐减少(图 6)。 当 NaCl 浓
度增加到 30译以上,其茎 K+含量不再显著下降;而当 NaCl 水平增加到 40译以上,茎 Na+含量也不再显著增
加,Cl-含量和 Na+ / K+比在 50译和 60译 NaCl处理时差异不显著,但均显著高于 40译 NaCl处理(P<0. 05)。
2. 6摇 花期盐处理下海蓬子生长指标与其它生理生化指标的相关性分析
相关分析(表 2)显示,茎生物量除了与茎的水分利用率(WUE)、类胡萝卜素(Car)含量、Na+含量没有相
关性外,与 Chl a / Chl b呈现显著正相关(P<0. 05),与茎 Pn、Gs、Ci、Tr、Chl 含量、K+含量、SOD 和 POD 活性呈
现极显著正相关(P<0. 01),与茎气孔限制值(Ls)、Car / Chl、MDA 含量、Cl-含量和 Na+ / K+等均呈极显著负相
关(P<0. 01);株高与其 WUE、Chl a / Chl b 没有相关性,与茎 Na+含量呈现显著负相关(P<0. 05),与 Ls、Car /
Chl、MDA含量、Cl-含量和 Na+ / K+等均呈极显著负相关(P<0. 01),与茎 Pn、Gs、Ci、Tr、Chl 含量、Car 含量、K+
含量、SOD和 POD活性呈现极显著正相关(P<0. 01)。
8815 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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图 3摇 花期盐胁迫对海蓬子净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、水分利用率、细胞间隙 CO2 浓度以及气孔限制值的影响
Fig. 3摇 Effect of salt stress on net photosynthetic rate, stomatal conductance, transpitation rates, WUE, intercellular CO2 concentration
and stomatal limitation of Salicornia bigelovii during flowering stage
3摇 讨论
海蓬子开花前后处于温度较高的夏季,生长相对比较旺盛。 本研究发现,无盐条件下海蓬子仍能够正常
生长;当 NaCl浓度在 10译时,海蓬子的株高和生物量均表现最高,显著高于对照(无盐处理)。 但当浓度超过
40译,生长即受到显著抑制,这与海蓬子幼苗期[17]的相关研究相似。 从营养器官物质转运及其对籽粒增产的
贡献来看,籽粒产量形成与花期作物生物量成正相关[18],不同 NaCl 浓度下花期海蓬子的生物量的积累可能
也会影响后期籽粒形成和产量。 已有研究表明,盐胁迫条件下不同生育期海蓬子的生长与其光合作用、离子
积累和分配、营养吸收等生理生化代谢有密切关系[19鄄21]。
盐胁迫既可以直接影响甜土植物生长,也可以通过降低净光合速率、气孔导度、蒸腾速率而间接抑制植物
生长[22]。 与甜土植物不同,盐土植物往往不仅能够在高盐条件下存活,而且适宜浓度 NaCl 可以提高其光合
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图 4摇 花期盐胁迫对海蓬子茎 SOD和 POD酶活性的影响
Fig. 4摇 Effect of salt stress on the activities of SOD and POD in shoot of Salicornia bigelovii during flowering stage
图 5摇 花期盐胁迫对海蓬子茎MDA含量的影响
摇 Fig. 5摇 Effect of salt stress on MDA content in shoot of Salicornia
bigelovii during flowering stage
能力,促进生长[23鄄24]。 花期 10译NaCl 浓度处理能够显
著地提高海蓬子的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸
腾速率(Tr)等,从而显著地促进植株生长,但当 NaCl浓
度超过 40译时其光合能力就显著下降,这种生长和光
合的正相关性与 NaCl胁迫对海蓬子幼苗期光合作用研
究基本一致的[25],但幼苗期盐胁迫条件下海蓬子光合
速率下降的主要原因仍存未定论[25]。 一般来说,逆境
胁迫条件下引起植物叶片光合速率降低的植物自身因
素主要有气孔部分关闭导致的气孔限制和叶肉细胞光
合活性下降导致的非气孔限制两类。 当 Ci 和 Pn 两者
均减少,且 Ls增大时,光合速率下降主要是由于气孔导
度的降低;否则,如果 Pn下降,Ci升高,Ls 减少,则是因
为叶肉细胞光合活性的降低[26]。 与 10译NaCl 浓度时
相比,0、30译、40译、50译、60译NaCl 浓度处理的植株
Pn 、Ci均降低,而Ls均增加。表明此时气孔的部分关
表 2摇 海蓬子茎生物量、株高与其他指标间的相关性分析
Table 2摇 Correlative coefficients between shoot biomass and plant height the other indexes of Salicornia bigelovii during flowering stage
生物量
Biomass
株高
Plant height
生物量
Biomass
株高
Plant height
生物量 Biomass 1 株高 Plant height 0. 896** 1
Pn 0. 872** 0. 742** Gs 0. 837** 0. 737**
Ci 0. 755** 0. 569** Tr 0. 072 0. 138
WUE -0. 635** -0. 635** Ls 0. 964** 0. 904**
叶绿素含量 Chl content 0. 913** 0. 891** 类胡萝卜素含量 Car content 0. 39 0. 559**
Chl a / Chl b 0. 450* 0. 199 Car / Chl -0. 812** -0. 649**
SOD活性 SOD activity 0. 938** 0. 871** POD活性 POD activity 0. 857** 0. 826**
MDA含量 MDA content -0. 871** -0. 804** Na+含量 Na+ content -0. 391 -0. 497*
K+含量 K+ content 0. 655** 0. 646** Na+ / K+ -0. 721** -0. 754**
Cl-含量 Cl- content -0. 776** -0. 710**
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图 6摇 花期盐胁迫对海蓬子 Na+、K+、Cl-含量以及 Na+ / K+的影响
Fig. 6摇 Effects of salt stress on contents of Na+, K+, Cl- and Na+ / K+ ratio of Salicornia bigelovii during flowering stage
闭是引起海蓬子光合速率下降的主要原因。 其相关性分析也充分证实了这一点,即在本研究诸多指标中,Ls
与植株的耐盐性的相关性要高于其它所有指标。 另外,当 NaCl浓度为 60译时其气孔导度低于 0. 10 H2O kg
-1
鲜重 s-1 时也伴随着非气孔限制因素[27],表明高盐胁迫下花期海蓬子光合作用的降低是被气孔导度和非气孔
限制两种限制因素影响,这又不同于幼苗期光合速率下降原因的可能猜测[25]。 此外,气孔也控制着植株与外
界环境的水气交换,当 NaCl浓度超过 30译时,Gs降低,一方面减少了植株对外界 CO2 的吸收,导致 Ci 下降;
另一方面使水分通过气孔扩散受阻,抑制了植株的 Tr,减少水分的过度散失。 此外,当 NaCl 浓度超过 50译
时,海蓬子的光合作用受到严重抑制,导致植株 WUE显著下降。
正如本研究中相关分析所示,叶绿素(Chl)含量的高低与光合作用密切相关,盐胁迫能导致植物 Chl含量
降低[28],其原因有两方面,一方面 NaCl 能提高叶绿素酶活性,促进 Chl 分解[29];另一方面在于类胡萝卜素
(Car)含量降低,减少了对活性氧的淬灭,导致了细胞内积累较多的氧自由基,加速了 Chl分解[30]。 本研究发
现,10译NaCl处理下,花期海蓬子 Chl 显著增加,而 Car 含量无明显变化,但当浓度增加至 40译时均开始下
降。 Chl含量降幅明显大于 Car,这表明 Chl对盐度的变化远比 Car 敏感,而 Car 的稳定性很可能对维持海蓬
子较高的耐盐性具有显著的生理意义。 本研究进一步发现,海蓬子 Car / Chl 值与其清除活性氧的 SOD、POD
活性呈极显著负相关(R2 = -0. 781**和 R2 = -0. 810**),而与 MDA 含量呈极显著正相关(R2 = 0郾 772**),这
也说明了 Car / Chl与海蓬子清除活性氧和忍受盐胁迫的能力紧密相关。 周泉澄等[31]通过海水浇灌海蓬子幼
苗发现,POD 并不是盐环境下主要抗氧化酶,仅 SOD、CAT 才是耐盐植物筛选的重要指标,而本研究却发现,
花期盐胁迫条件下 SOD、POD 活性均与叶绿素含量变化一致,与植株生物量均存在极显著正相关(R2 =
0郾 917**和 R2 = 0. 934**),表明花期盐胁迫中 SOD、POD 对改善海蓬子抗氧化能力具有明显作用。 从 NaCl
浓度效应分析,与无盐处理相比,花期 10译NaCl能提高 Chl含量、Car / Chl以及 SOD、POD活性,促进植株正常
1915摇 17 期 摇 摇 摇 刘伟成摇 等:花期海蓬子对盐胁迫的生理响应 摇
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生长,而当 NaCl 浓度超过 40译时海蓬子的抗氧化酶活性均显著降低,而 MDA 含量迅速积累,最终对机体细
胞产生毒害作用,促使 Chl分解,降低其光合作用。 这与 Aghaleh等[32]在海蓬子幼苗上的相关研究近乎一致。
另外,王标等[33]指出,Chl a / Chl b的比值越大,被光能激发的 Chl a分子就越多,直接参与光化学反应的分子
就越多,利于光合效率的提高。 本研究也发现 NaCl浓度在 10译—20译时,叶绿素 a / b的比值较高,而当 NaCl
浓度超过 40译时,其值显著下降。 其比值与植株耐盐性也有显著的相关性。
海蓬子是耐盐植物,是典型的稀盐盐生植物,细胞内 Na+、K+吸收是明显分开的环节,其中 K+的吸收并不
因 Na+介入而改变[34]。 已有研究发现,低盐胁迫下,海蓬子幼苗主要将 Na+、Cl-积累在地上部分,海蓬子将
Na+从细胞质中转运到液泡中,区域化储存在液泡中,从而引起植株中 Na+ / K+比值均明显上升,但结合生长特
性分析,K+并不是影响海蓬子幼苗生长的关键因素[25,35]。 这与本研究结果一致,但本研究还发现,当 NaCl浓
度超过 30译时花期海蓬子体内 Na+、K+含量变化均趋于平缓,生物量却显著下降。 表明在高盐胁迫下花期海
蓬子不可能在液泡中积累过高的浓度,当超过最高浓度时可能引起细胞质中 Na+的积累,因为体外研究发现
盐生植物和甜土植物细胞质中的酶都不能忍受较高的 Na+浓度[36],所以花期高盐胁迫仍会使海蓬子受到离
子毒害,这又有别于幼苗期[25]。
总之,海蓬子具有较强的耐盐能力。 花期盐胁迫环境下,10译 NaCl 浓度较为显著地促进其生长;40译
NaCl浓度则显著地抑制其生长。 按照相关性分析和相关系数显示,适宜评价花期海蓬子耐盐性的指标为:
Ls、SOD活性、Chl含量、株高、Pn、MDA含量、POD活性、Gs、Car / Chl、Cl-含量、Ci、Na+ / K+、K+含量和 WUE。 其
中以 Ls的相关性最为明显,这表明,气孔因素在海蓬子光合作用抑制中起主要作用。 海蓬子耐盐性有待深入
探讨。
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3915摇 17 期 摇 摇 摇 刘伟成摇 等:花期海蓬子对盐胁迫的生理响应 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 17 Sep. ,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
The overview and prospect of chemical composition of plant cuticular wax ZENG Qiong, LIU Dechun, LIU Yong (5133)……………
Research progresses in carbon budget and carbon cycle of the coastal salt marshes in China
CAO Lei,SONG Jinming,LI Xuegang,et al (5141)
…………………………………………
…………………………………………………………………………………
Autecology & Fundamentals
Effects of straw interlayer on soil water and salt movement and sunflower photosynthetic characteristics in saline鄄alkali soils
ZHAO Yonggan, PANG Huancheng, LI Yuyi, et al (5153)
…………
………………………………………………………………………
Adaptations of dimorphic seeds and seedlings of Suaeda salsa to saline environments
LIU Yan, ZHOU Jiachao, ZHANG Xiaodong, et al (5162)
…………………………………………………
………………………………………………………………………
Responses of root morphology of peanut varieties differing in drought tolerance to water鄄deficient stress
DING Hong, ZHANG Zhimeng, DAI Liangxiang, et al (5169)
………………………………
……………………………………………………………………
The relationship between physiological indexes of apple cultivars and resistance to Eriosoma lanigerum in summer
WANG Xicun, ZHOU Hongxu,YU Yi, et al (5177)
……………………
………………………………………………………………………………
Physiological responses of Salicornia bigelovii to salt stress during the flowering stage
LIU Weicheng, ZHENG Chunfang, CHEN Chen, et al (5184)
…………………………………………………
……………………………………………………………………
Biological characteristics and cultivation of fruit body of wild medicinal mushroom Perenniporia fraxinea
LU Tie, BAU Tolgor (5194)
………………………………
…………………………………………………………………………………………………………
The study of characteristics of soil microbial communities at high severity burned forest sites for the Great Xingan Mountains: an
example of slope and aspect BAI Aiqin,FU Bojie, QU Laiye, et al (5201)………………………………………………………
Effect of different fertilizer combinations and straw return on microbial biomass and nitrogen鄄fixing bacteria community in a paddy
soil LIU Xiaoqian, TU Shihua, SUN Xifa, et al (5210)…………………………………………………………………………
Structural characters and nutrient contents of leaves as well as nitrogen distribution among different organs of big \headed wheat
WANG Lifang, WANG Dexuan, SHANGGUAN Zhouping (5219)
……
…………………………………………………………………
Effects of EP鄄1 on spatial memory and anxiety in Mus musculus WANG Xiaojia, QIN Tingting, HU Xia, et al (5228)………………
Population, Community and Ecosystem
Gap characteristics in the mixed broad鄄leaved Korean pine forest in Xiaoxing忆an Mountains
LIU Shaochong, WANG Jinghua,DUAN Wenbiao, et al (5234)
……………………………………………
……………………………………………………………………
Soil nitrogen and phosphorus stoichiometry in a degradation series of Kobresia humulis meadows in the Tibetan Plateau
LIN Li, LI Yikang, ZHANG Fawei, DU Yangong, et al (5245)
………………
……………………………………………………………………
An analysis of carbon flux partition differences of a mid鄄subtropical planted coniferous forest in southeastern China
HUANG Kun,WANG Shaoqiang,WANG Huimin, et al (5252)
…………………
……………………………………………………………………
The niche of annual mixed鄄seeding meadow in response to density in alpine region of the Qilian Mountain, China
ZHAO Chengzhang, ZHANG Jing, SHENG Yaping (5266)
……………………
…………………………………………………………………………
Functional feeding groups of macrozoobenthos from coastal water off Rushan PENG Songyao, LI Xinzheng (5274)……………………
Landscape, Regional and Global Ecology
Effects of selective cutting on vegetation carbon storage of boreal Larix gmelinii鄄Carex schmidtii forested wetlands in Daxing忆anling,
China MU Changcheng, LU Huicui, BAO Xu, et al (5286)………………………………………………………………………
CO2 flux in the upland field with corn鄄rapeseed rotation in the karst area of southwest China
FANG Bin, LI Xinqing, CHENG Jianzhong, et al (5299)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
Monitoring spatial variability of soil salinity in dry and wet seasons in the North Tarim Basin using remote sensing and electromagn鄄
etic induction instruments YAO Yuan, DING Jianli, LEI Lei, et al (5308)………………………………………………………
Methane and nitrous oxide fluxes in temperate secondary forest and larch plantation in Northeastern China
SUN Hailong, ZHANG Yandong, WU Shiyi (5320)
……………………………
…………………………………………………………………………………
Butterfly diversity and vertical distribution in eastern Tianshan Mountain in Xinjiang
ZHANG Xin, HU Hongying, L譈 Zhaozhi (5329)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………………
Dynamics of aerodynamic parameters over a rainfed maize agroecosystem and their relationships with controlling factors
CAI Fu,ZHOU Guangsheng,MING Huiqing,et al (5339)
………………
…………………………………………………………………………
The response process to extreme climate events of the household compound system in the northern slope of Tianshan Mountain
LI Xiliang, HOU Xiangyang, DING Yong,et al (5353)
………
……………………………………………………………………………
Analysis on spatial鄄temporal heterogeneities of landscape fragmentation in urban fringe area: a case study in Shunyi district of
Beijing LI Can, ZHANG Fengrong, ZHU Taifeng, et al (5363)…………………………………………………………………
Resource and Industrial Ecology
CPUE Standardization of Illex argentinus for Chinese Mainland squid鄄jigging fishery based on generalized linear Bayesian models
LU Huajie, CHEN Xinjun, CAO Jie (5375)
……
………………………………………………………………………………………
Spatial鄄temporal differentiation of water quality in Gufu River of Three Gorges Reservoir
RAN Guihua, GE Jiwen, MIAO Wenjie, et al (5385)
………………………………………………
……………………………………………………………………………
Urban, Rural and Social Ecology
Comparison environmental impact of the peasant household in han, zang and hui nationality region:case of zhangye,Gannan and
Linxia in Gansu Province ZHAO Xueyan, MAO Xiaowen (5397)…………………………………………………………………
Research Notes
The seasonal variation and community structure of zooplankton in China sea
DU Mingmin,LIU Zhensheng, WANG Chunsheng,et al (5407)
……………………………………………………………
……………………………………………………………………
Immunotoxicity of marine pollutants on the clam Ruditapes philippinarum
DING Jianfeng, YAN Xiwu, ZHAO Liqiang, et al (5419)
………………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Influence of submerged macrophytes on phosphorus transference between sediment and overlying water in decomposition period
WANG Lizhi, WANG Guoxiang (5426)
……
……………………………………………………………………………………………
Distribution patterns of alien herbs in the Yiluo River basin GUO Yili, DING Shengyan, SU Si, et al (5438)………………………
8445 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 17 期摇 (2013 年 9 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 33摇 No郾 17 (September, 2013)
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