全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员愿期摇 摇 圆园员猿年 怨月摇 渊半月刊冤
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中国生态学学会 圆园员猿年学术年会专辑摇 卷首语
美国农业生态学发展综述 黄国勤袁孕葬贼则蚤糟噪 耘援酝糟悦怎造造燥怎早澡 渊缘源源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
水足迹研究进展 马摇 晶袁彭摇 建 渊缘源缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
江西省主要作物渊稻尧棉尧油冤生态经济系统综合分析评价 孙卫民袁欧一智袁黄国勤 渊缘源远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
植物干旱胁迫下水分代谢尧碳饥饿与死亡机理 董摇 蕾袁李吉跃 渊缘源苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态化学计量学特征及其应用研究进展 曾冬萍袁蒋利玲袁曾从盛袁等 渊缘源愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区紫色土植被恢复过程的土壤团粒组成及分形特征 王轶浩袁耿养会袁黄仲华 渊缘源怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎
城市不同地表覆盖类型对土壤呼吸的影响 付芝红袁呼延佼奇袁李摇 锋袁等 渊缘缘园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
华南地区 猿种具有不同入侵性的近缘植物对低温胁迫的敏感性 王宇涛袁李春妹袁李韶山 渊缘缘园怨冤噎噎噎噎噎
沙丘稀有种准噶尔无叶豆花部综合特征与传粉适应性 施摇 翔袁刘会良袁张道远袁等 渊缘缘员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
水浮莲对水稻竞争效应尧产量与土壤养分的影响 申时才袁徐高峰袁张付斗袁等 渊缘缘圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
珍稀药用植物白及光合与蒸腾生理生态及抗旱特性 吴明开袁刘摇 海袁沈志君袁等 渊缘缘猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同温度及二氧化碳浓度下培养的龙须菜光合生理特性对阳光紫外辐射的响应
杨雨玲袁李摇 伟袁陈伟洲袁等 渊缘缘猿愿冤
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土壤氧气可获得性对双季稻田温室气体排放通量的影响 秦晓波袁李玉娥袁万运帆袁等 渊缘缘源远冤噎噎噎噎噎噎噎
免耕稻田氮肥运筹对土壤 晕匀猿挥发及氮肥利用率的影响 马玉华袁刘摇 兵袁张枝盛袁等 渊缘缘缘远冤噎噎噎噎噎噎噎
香梨两种树形净光合速率特征及影响因素 孙桂丽袁徐摇 敏袁李摇 疆袁等 渊缘缘远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
沙埋对沙米幼苗生长尧存活及光合蒸腾特性的影响 赵哈林袁曲摇 浩袁周瑞莲袁等 渊缘缘苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
半干旱区旱地春小麦全膜覆土穴播对土壤水热效应及产量的影响 王红丽袁宋尚有袁张绪成袁等 渊缘缘愿园冤噎噎噎
基于 蕴藻 月蚤泽泽燥灶灶葬蚤泽法的石漠化区桑树地埂土壤团聚体稳定性研究 汪三树袁黄先智袁史东梅袁等 渊缘缘愿怨冤噎噎噎
不同施肥对雷竹林径流及渗漏水中氮形态流失的影响 陈裴裴袁吴家森袁郑小龙袁等 渊缘缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵区不同植被土壤氮素转化微生物生理群特征及差异 邢肖毅袁黄懿梅袁安韶山袁等 渊缘远园愿冤噎噎噎噎噎
黄土丘陵区植被类型对土壤微生物量碳氮磷的影响 赵摇 彤袁闫摇 浩袁蒋跃利袁等 渊缘远员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
林地覆盖对雷竹林土壤微生物特征及其与土壤养分制约性关系的影响
郭子武袁俞文仙袁陈双林袁等 渊缘远圆猿冤
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降雨对草地土壤呼吸季节变异性的影响 王摇 旭袁闫玉春袁闫瑞瑞袁等 渊缘远猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于土芯法的亚热带常绿阔叶林细根空间变异与取样数量估计 黄超超袁黄锦学袁熊德成袁等 渊缘远猿远冤噎噎噎噎
源种高大树木的叶片性状及 宰哉耘随树高的变化 何春霞袁李吉跃袁孟摇 平袁等 渊缘远源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
干旱荒漠区银白杨树干液流动态 张摇 俊袁李晓飞袁李建贵袁等 渊缘远缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
模拟增温和不同凋落物基质质量对凋落物分解速率的影响 刘瑞鹏袁毛子军袁李兴欢袁等 渊缘远远员冤噎噎噎噎噎噎
金沙江干热河谷植物叶片元素含量在地表凋落物周转中的作用 闫帮国袁纪中华袁何光熊袁等 渊缘远远愿冤噎噎噎噎
温带 员圆个树种新老树枝非结构性碳水化合物浓度比较 张海燕袁王传宽袁王兴昌 渊缘远苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
断根结合生长素和钾肥施用对烤烟生长及糖碱比尧有机钾指数的影响 吴彦辉袁薛立新袁许自成袁等 渊缘远愿远冤噎
光周期和高脂食物对雌性高山姬鼠能量代谢和产热的影响 高文荣袁朱万龙袁孟丽华袁等 渊缘远怨远冤噎噎噎噎噎噎
绿原酸对凡纳滨对虾抗氧化系统及抗低盐度胁迫的影响 王摇 芸袁李摇 正袁李摇 健袁等 渊缘苑园源冤噎噎噎噎噎噎噎
基于盐分梯度的荒漠植物多样性与群落尧种间联接响应 张雪妮袁吕光辉袁杨晓东袁等 渊缘苑员源冤噎噎噎噎噎噎噎
广西马山岩溶植被年龄序列的群落特征 温远光袁雷丽群袁朱宏光袁等 渊缘苑圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
戴云山黄山松群落与环境的关联 刘金福袁朱德煌袁兰思仁袁等 渊缘苑猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
四川盆地亚热带常绿阔叶林不同物候期凋落物分解与土壤动物群落结构的关系
王文君袁杨万勤袁谭摇 波袁等 渊缘苑猿苑冤
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中亚热带常绿阔叶林不同演替阶段土壤活性有机碳含量及季节动态 范跃新袁杨玉盛袁杨智杰袁等 渊缘苑缘员冤噎噎
塔克拉玛干沙漠腹地人工植被及土壤 悦 晕 孕 的化学计量特征 李从娟袁雷加强袁徐新文袁等 渊缘苑远园冤噎噎噎噎
鄱阳湖小天鹅越冬种群数量与行为学特征 戴年华袁邵明勤袁蒋丽红袁等 渊缘苑远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
营养盐加富和鱼类添加对浮游植物群落演替和多样性的影响 陈摇 纯袁李思嘉袁肖利娟袁等 渊缘苑苑苑冤噎噎噎噎噎
西藏达则错盐湖沉积背景与有机沉积结构 刘沙沙袁贾沁贤袁刘喜方袁等 渊缘苑愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
西藏草地多项供给及调节服务相互作用的时空演变规律 潘摇 影袁徐增让袁余成群袁等 渊缘苑怨源冤噎噎噎噎噎噎噎
太湖水体溶解性氨基酸的空间分布特征 姚摇 昕袁朱广伟袁高摇 光袁等 渊缘愿园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于遥感和 郧陨杂的巢湖流域生态功能分区研究 王传辉袁吴摇 立袁王心源袁等 渊缘愿园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
近 圆园年来东北三省春玉米物候期变化趋势及其对温度的时空响应 李正国袁杨摇 鹏袁唐华俊袁等 渊缘愿员愿冤噎噎
鄱阳湖湿地景观恢复的物种选择及其对环境因子的响应 谢冬明袁金国花袁周杨明袁等 渊缘愿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎
珠三角河网浮游植物生物量的时空特征 王摇 超袁李新辉袁赖子尼袁等 渊缘愿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南京市景观时空动态变化及其驱动力 贾宝全袁王摇 成袁邱尔发 渊缘愿源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
川西亚高山鄄高山土壤表层有机碳及活性组分沿海拔梯度的变化 秦纪洪摇 王摇 琴摇 孙摇 辉 渊缘愿缘愿冤噎噎噎噎
城市森林碳汇及其抵消能源碳排放效果要要要以广州为例 周摇 健袁肖荣波袁庄长伟袁等 渊缘愿远缘冤噎噎噎噎噎噎噎
基于机器学习模型的沙漠腹地地下水含盐量变化过程及模拟研究 范敬龙袁刘海龙袁雷加强袁等 渊缘愿苑源冤噎噎噎
干旱区典型绿洲城市发展与水资源潜力协调度分析 夏富强袁唐摇 宏 袁杨德刚袁等 渊缘愿愿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
海岸带区域综合承载力评估指标体系的构建与应用要要要以南通市为例
魏摇 超袁叶属峰袁过仲阳袁等 渊缘愿怨猿冤
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中街山列岛海洋保护区鱼类物种多样性 梁摇 君袁徐汉祥袁王伟定 渊缘怨园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
丰水期长江感潮河口段网采浮游植物的分布与长期变化 江志兵袁刘晶晶袁李宏亮袁等 渊缘怨员苑冤噎噎噎噎噎噎噎
基于生态网络的城市代谢结构模拟研究要要要以大连市为例 刘耕源袁杨志峰袁陈摇 彬袁等 渊缘怨圆远冤噎噎噎噎噎噎
保护区及周边居民对野猪容忍性的影响因素要要要以黑龙江凤凰山国家级自然保护区为例
徐摇 飞袁蔡体久袁琚存勇袁等 渊缘怨猿缘冤
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三江源牧户参与草地生态保护的意愿 李惠梅袁张安录袁王摇 珊袁等 渊缘怨源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
沈阳市降雨径流初期冲刷效应 李春林袁刘摇 淼袁胡远满袁等 渊缘怨缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢缘员源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢缘怨鄢圆园员猿鄄园怨
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封面图说院 川西高山地带土壤及植被要要要青藏高原东缘川西的高山地带坡面上为草地袁沟谷地带由于低平且水分较充足袁生长
有很多灌丛遥 川西地区大约在海拔 源园园园皂左右为林线袁以下则分布有亚高山森林遥 亚高山森林是以冷尧云杉属为建
群种或优势种的暗针叶林为主体的森林植被遥 作为高海拔低温生态系统袁高山鄄亚高山地带土壤碳被认为是我国重
要的土壤碳库遥 有研究表明袁易氧化有机碳含量与海拔高度呈显著正相关袁显示高海拔有利于土壤碳的固存遥 因
而袁这里的表层土壤总有机碳含量随着海拔的升高而增加遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 ３３ 卷第 １８ 期
２０１３年 ９月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３３，Ｎｏ．１８
Ｓｅｐ．，２０１３
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家科技支撑（２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０２）； 国家林业局重点资助项目（２０１０ＴＫ４５）
收稿日期：２０１３⁃０５⁃０７； 　 　 修订日期：２０１３⁃０７⁃１０
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗｅｎｙｇ＠ ２６３．ｎｅｔ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１３０５０７０９７８
温远光，雷丽群，朱宏光，刘虹，覃林， 马祖陆，王克林，庄嘉，蓝嘉川，龙涛，陆晓明，邓艳，谢益君，王家妍．广西马山岩溶植被年龄序列的群落特
征．生态学报，２０１３，３３（１８）：５７２３⁃５７３０．
Ｗｅｎ Ｙ Ｇ， Ｌｅｉ Ｌ Ｑ， Ｚｈｕ Ｈ Ｇ， Ｌｉｕ Ｈ， Ｑｉｎ Ｌ， Ｍａ Ｚ Ｌ， Ｗａｎｇ Ｋ Ｌ， Ｚｈｕａｎ Ｊ， Ｌａｎ Ｊ Ｃ， Ｌｏｎｇ Ｔ，Ｌｕ Ｘ Ｍ， Ｄｅｎ Ｙ， Ｘｉｅ Ｙ Ｊ， Ｗａｎｇ Ｊ Ｙ．Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ａ ｃｈｒｏｎｏｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｋａｒｓｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｍａｓｈａｎ ｃｏｕｎｔｙ， Ｇｕａｎｇｘｉ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１３，３３（１８）：５７２３⁃５７３０．
广西马山岩溶植被年龄序列的群落特征
温远光１，２，∗，雷丽群１，朱宏光１，刘　 虹１，５，覃　 林１，２马祖陆３，王克林４，庄　 嘉１，
蓝嘉川１，龙　 涛１，陆晓明１，邓　 艳３，谢益君１，王家妍１
（１． 广西大学林学院， 南宁　 ５３０００４； ２． 亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室， 南宁　 ５３０００４；
３． 中国地质科学院岩溶地质研究所， 广西桂林 ５４１００４； ４．中国科学院亚热带农业生态研究所， 长沙　 ４１０１２５；
５． Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｅａｒｔｈ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｆｌｏｒｉｄａ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｍｉａｍｉ， Ｆｌｏｒｉｄａ ３３１９９ ＵＳＡ）
摘要：石漠化地区是我国西南植被恢复和生态重建的重点和难点地区。 通过对马山县岩溶植被年龄序列（石漠、草丛、灌丛、小
乔林和成熟林）５个演替阶段 １５个样地（２０ ｍ×５０ ｍ）的系统取样调查，研究了停止人为干扰后岩溶植被的更新、演替及群落特
征的变化。 结果表明：沿石漠、草丛、灌丛、小乔林、成熟林的顺向演替发展，群落各层次的覆盖度存在显著差异（Ｐ＜０􀆰 ０５），乔木
层覆盖度以成熟林最大，灌木层覆盖度以小乔林最高，而草本层覆盖度以灌丛最高；重要值≥１０．００的科、属、种最大值出现在小
乔林；不同演替阶段群落不同层次的结构明显不同，乔木层的植物密度存在显著差异（Ｐ＜０．０５），以小乔林最高；成熟林灌木层
的植物密度显著低于小乔林和草丛（Ｐ＜０．０５），与石漠和灌丛差异不显著（Ｐ＞０．０５）；森林阶段草本层的植物密度显著低于灌丛、
草丛和石漠（Ｐ＜０．０５）；群落的物种丰富度随着顺向演替发展而增加，但不同演替阶段不同层次的丰富度变化不同，草本层的物
种丰富度以草丛阶段最大，成熟林最小；灌木层的丰富度以小乔林阶段最大，石漠阶段最小；乔木层的丰富度以小乔林最大，成
熟林有所下降；不同演替阶段群落草本层的生态优势度无显著差异（Ｐ＞０．０５），而灌木层和乔木层均存在显著差异（Ｐ＜０􀆰 ０５）。
岩溶植被恢复可分为恶劣物理环境阈值和顶极种缺乏的阈值两个阶段，每一个阶段内由不同功能特征的驱动种和关键种决定
着群落的演替方向和速度，越接近演替后期，顶极种越丰富，群落驱动种和关键种向高级、大型和长寿植物发展的趋势越明显。
关键词：岩溶区域；植被；演替；群落特征；广西
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ａ ｃｈｒｏｎｏｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｋａｒｓｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｍａｓｈａｎ
ｃｏｕｎｔｙ， Ｇｕａｎｇｘｉ
ＷＥＮ Ｙｕａｎｇｕａｎｇ１，２，∗， ＬＥＩ Ｌｉｑｕｎ１， ＺＨＵ Ｈｏｎｇｇｕａｎｇ１， ＬＩＵ Ｈｏｎｇ１，５， ＱＩＮ Ｌｉｎ１， ＭＡ Ｚｕｌｕ３， ＷＡＮＧ Ｋｅｌｉｎ４，
ＺＨＵＡＮＧ Ｊｉａ１， ＬＡＮ Ｊｉａｃｈｕａｎ１， ＬＯＮＧ Ｔａｏ１，ＬＵ Ｘｉａｏｍｉｎｇ１， ＤＥＮＧ Ｙａｎ３， ＸＩＥ Ｙｉｊｕｎ１， ＷＡＮＧ Ｊｉａｙａｎ１
１ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｃｏｌｌｅｇｅ， Ｇｕａｎｇｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｎａｎｎｉｎｇ， ５３０００４， Ｃｈｉｎａ
２ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｇｒｏ⁃ｂｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅｓ， Ｎａｎｎｉｎｇ ５３０００４， Ｃｈｉｎａ
３ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｋａｒｓｔ Ｇｅｏｌｏｇｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａ ｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｇｕｉｌｉｎ， ５４１００４， Ｃｈｉｎａ
４ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１０１２５， Ｃｈｉｎａ
５ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｅａｒｔｈ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｆｌｏｒｉｄａ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｍｉａｍｉ， Ｆｌｏｒｉｄａ ３３１９９ ＵＳＡ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｅｄ ｋａｒｓｔ ｒｅｇｉｏｎ ｉｓ ａ ｆｏｃａｌ ａｎｄ ｄｉｆｆｉｃｕｌｔ ａｒｅａ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ
Ｃｈｉｎａ． Ｗｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ， ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｋａｒｓｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｆｔｅｒ
ｓｔｏｐｐｉｎｇ ｈｕｍａｎ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ， ｂａｓｅｄ ｏｎ ａ ｃｈｒｏｎｏｓｅｑｕｅｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｋａｒｔ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ Ｍａｓｈａｎ ｃｏｕｎｔｙ． Ｏｕｒ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｉｎｃｌｕｄｅｓ １５
ｐｌｏｔｓ， ｅａｃｈ ｏｆ ２０ ｍ×５０ ｍ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｉｎｇ ｆｉｖｅ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｇｅｓ （ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｅｄ ｋａｒｓｔ ｌａｎｄ， ｇｒａｓｓｌａｎｄ， ｓｃｒｕｂ， ｙｏｕｎｇ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ
ｍａｔｕｒｅ ｆｏｒｅｓｔ） ． Ｗｅ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｃｅｅｄｅｄ ｆｒｏｍ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｅｄ ｋａｒｓｔ ｌａｎｄ ｔｏ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｔｏ ｓｃｒｕｂ ｔｏ ｙｏｕｎｇ
ｆｏｒｅｓｔ， ａｎｄ ｆｉｎａｌｌｙ ｔｏ ｍａｔｕｒｅ ｆｏｒｅｓｔ． Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｖｅｒ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｔ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｔｈｒｅｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌａｙｅｒｓ（Ｐ＜０．０５）． Ｔｈｅ ｇｒｅａｔｅｓｔ ｃｏｖｅｒ ｏｆ ａｒｂｏｒ ｌａｙｅｒ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｍａｔｕｒｅ ｆｏｒｅｓｔｓ， ｏｆ ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ ｗａｓ ｉｎ ｙｏｕｎｇ
ｆｏｒｅｓｔｓ， ａｎｄ ｏｆ ｇｒａｓｓ ｌａｙｅｒ ｗａｓ ｉｎ ｓｃｒｕｂ ｓｔａｇｅ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ， ｇｅｎｅｒａ ａｎｄ ｆａｍｉｌｉｅｓ ｗｉｔｈ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ
ｖａｌｕｅｓ （ ＩＶ） ≥１０．００ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｙｏｕｎｇ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ａｌｌ ｌａｙｅｒｓ ｗｅｒｅ ｒｅｍａｒｋａｂｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｍｏｎｇ
ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｇｅｓ， ｓｏ ｗｅｒｅ ｐｌａｎｔ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ， ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｔｒｅｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｙｏｕｎｇ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｐｌａｎｔ
ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｍａｔｕｒｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｙｏｕｎｇ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｎｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ（Ｐ＜０．０５），
ａｎｄ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗｉｔｈ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｅｄ ｋａｒｓｔ ｌａｎｄｓ ａｎｄ ｓｃｒｕｂｓ（Ｐ＞０．０５）．Ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ， ｂｕｔ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｗｅｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｍｏｎｇ ａｌｌ ｌａｙｅｒｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｇｅｓ． Ｔｈｅ ｇｒｅａｔｅｓｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒａｓｓ ｌａｙｅｒ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ ｍａｔｕｒｅ ｆｏｒｅｓｔ； ｔｈｅ ｇｒｅａｔｅｓｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｔｈｅ ｙｏｕｎｇ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｅｄ ｋａｒｓｔ ｌａｎｄ ｓｔａｇｅ； ｔｈｅ ｇｒｅａｔｅｓｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｔｈｅ ｙｏｕｎｇ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｅａｓｔ ｉｎ ｔｈｅ ｍａｔｕｒｅ ｆｏｒｅｓｔ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｗａｓ
ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｍｏｎｇ ｇｒａｓｓ ｌａｙｅｒｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｇｅｓ（Ｐ＞０．０５）， ｂｕｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｍｏｎｇ
ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ａｒｂｏｒ ｌａｙｅｒｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｇｅｓ（Ｐ＜０．０５）． Ｔｈｅ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｋａｒｓｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃａｎ ｂｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｗｏ
ｓｔａｇｅｓ， ｅａｃｈ ｗｉｔｈ ａ ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ， ｉ． ｅ． ｈａｒｓｈ ｐｈｙｓｉｃａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｃｌｉｍａｘ ｓｐｅｃｉｅｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ａｔ ｅａｃｈ
ｓｔａｇｅ， ｔｈｅ ｓｕｃｃｅｓｓｉｖｅ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｐｅｅｄ ｄｅｐｅｎｄｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｃｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｒｉｖｉｎｇ ａｎｄ ｋｅｙｓｔｏｎｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ． Ｔｈｅ ｌａｔｅｒ ａ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｇｅ ｗａｓ， ｔｈｅ ｍｏｒｅ ａｂｏｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｃｌｉｍａｘ ｓｐｅｃｉｅｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｍｏｒｅ ｏｂｖｉｏｕｓ
ｉｔ ｗａｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｒｉｖｉｎｇ ａｎｄ ｋｅｙｓｔｏｎｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ａｄｖａｎｃｅｄ， ｌａｒｇｅ⁃ｓｉｚｅｄ ａｎｄ ｌｏｎｇ⁃ｌｉｖｅｄ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ｋａｒｓｔ ｒｅｇｉｏｎ； ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ； ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ； ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ； Ｇｕａｎｇｘｉ
岩溶植被作为岩溶生态系统的主体，在维护岩溶生态系统稳定性、调节全球碳平衡、减缓温室气体浓度上升和保护物种多
样性等生态服务功能方面具有重要的作用［１⁃５］ 。 由于岩溶植被生态系统的脆弱性和人类的长期干扰，我国西南岩溶森林植被
大面积消失［４］ ，导致严重的环境退化和生态灾难［６⁃８］ 。 西南石漠化已成为我国植被恢复和生态重建的重点和难点地区［９⁃１０］ 。
２０ 世纪 ５０—７０ 年代，由于人类的干扰，马山县的岩溶植被发生了大面积退化，成为国家石漠化治理重点县之一。 岩溶植被的
演替是一个极其漫长的过程，需要上百年甚至更长的时间［８］ 。 充分理解和认识岩溶植被演替过程中群落的动态特征，对岩溶
植被退化生态系统的恢复和重建意义重大［７，１０］ 。 Ｚｉｍｍｅｒｍａｎ等对岩溶区弃耕 ６０ａ 的草地和咖啡园的森林更新进行研究，发现
土地利用对物种多样性、基干面积和林木密度没有影响，但对物种组成有强烈的影响［１１］ 。 刘京涛等［１２］ 、穆彪等［１３］研究了岩溶
植被群落特征，他们发现沿着植被的顺向演替，物种多样性增加，最大值出现在灌木阶段，最小值在草本阶段。 喻理飞等［６］采
用有序样本的最优分割法将自然恢复演替过程划分为 ６ 个阶段。 温远光等的研究发现，桂西南岩溶区从草丛恢复到顶极森林
至少需要 １００ａ［８］ 。 此外，Ｚｅｎｇ等［２］研究了岩溶峰丛洼地不同演替阶段的植物群落，宋同清等［１４］ 、彭晚霞等［１５］探讨了岩溶峰丛
洼地常绿落叶阔叶混交林植物的分布特征及其环境解释，杜虎等［１６］研究了岩溶峰丛洼地植物群落特征及其与土壤的耦合关
系。 这些研究较好的阐明和解释了岩溶植被的演替过程及其与环境的关系。 但是，由于岩溶地区环境的异质性特强，咫尺间变
化大，关于岩溶植被不同演替阶段群落演替规律及特征的认知依然相当缺乏［３⁃４］ 。 本研究以马山县岩溶植被 ５ 个次生演替阶
段的群落（石漠、草丛、灌丛、小乔林、森林）为对象，研究不同阶段群落植被盖度、组成、结构及物种多样性的变化规律，从而为
岩溶植被的保护、恢复和石漠化治理提供理论与实践的参考依据。
１　 材料和方法
１．１　 研究区概况
研究区位于广西马山县（１０７°４１′—１０８°２９′Ｅ，２３°２４′—２４°２′Ｎ）、广西中部的大明山北麓和红水河中段南岸，境内岩溶地层
广布，出露地表的碳酸盐岩面积占全县土地总面积的 ６０％。 属南亚热带季风型气候，年均气温为 ２１． ３ ℃，极端最高温度
３８􀆰 ９℃，最低温度 －０．７℃，年均降雨量为 １６６７．１ ｍｍ。 土壤主要以碳酸盐岩发育的石灰土为主，土层浅薄，一般只有 ２０—３０ｃｍ，
石粒含量高，土质粘重，坡度大，通常在 ３０°以上，水土流失严重，岩石裸露度高，石漠化趋势严峻。 原生植被已荡然无存，次生
植被广布。 代表性类型有石漠、草丛、灌丛和森林。 不同演替阶段岩溶植被的群落类型不同：石漠主要以兰香草（Ｃａｒｙｏｐｔｅｒｉｓ
ｉｎｃａｎａ）、青蒿 （ Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｃａｒｖｉｆｏｌｉａ）、小飞蓬 （Ｅｒｉｇｅｒｏｎ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ）为建群种的群落类型；草丛主要以臭根子草 （Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ
ｂｌａｄｈｉｉ）、兰香草、青蒿为优势的群落类型；灌丛主要有以黄荆（Ｖｉｔｅｘ ｎｅｇｕｎｄｏ）、雀梅藤（Ｓａｇｅｒｅｔｉａ ｔｈｅａ）、红背山麻杆（Ａｌｃｈｏｒｎｅａ
ｔｒｅｗｉｏｉｄｅｓ）为优势的群落类型；小乔林主要有青冈栎（Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ）、海红豆（Ａｄｅｎａｎｔｈｅｒａ ｐａｖｏｎｉｎａ）、苦木（Ｐｉｃｒａｓｍａ
ｑｕａｓｓｉｏｉｄｅｓ）、乌材（Ｄｉｏｓｐｙｒｏｓ ｅｒｉａｎｔｈａ）、厚壳桂（Ｃｒｙｐｔｏｃａｒｙａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）为优势的群落类型；森林则以青冈栎、海红豆、南酸枣
（Ｃｈｏｅｒｏｓｐｏｎｄｉａｓ ａｘｉｌｌａｒｉｓ）为优势的群落类型。
２０１２年 １１—１２月，选择了同一年龄序列 ５ 个不同演替阶段的群落，即 ３—５ａ（石漠）、５—８ａ（草丛）、１０—１５ａ（灌丛）、２０—
４２７５ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３３卷　
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３０ａ（小乔林）和 ５０—７０ａ（成熟林）。 这些群落类型直线距离相差不到 １０ ｋｍ，立地间变异小，具有相似的气候、海拔、母岩、土壤
质地和地形，平均海拔 ２０４—２７３ ｍ，坡度 ２４—４０°，土层厚度 ２０—３０ ｃｍ。 各群落类型的环境概况见表 １。
表 １　 不同演替阶段调查样地的基本情况
Ｔａｂｌｅ １　 Ｂａｓｉｃ ｉｍｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｍｐｌｅ ｐｌｏｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｇｅｓ
阶段
Ｓｔａｇｅ
年龄
Ａｇｅ
／ ａ
海拔
Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
／ ｍ
坡度
Ｓｌｏｐｅ ａｓｐｅｃｔ
／ （°）
岩石裸露度
Ｂａｒｅ ｒｏｃｋ
ｃｏｖｅｒ ｒａｔｅ
／ ％
土层厚度
Ｈｏｒｉｚｏｎ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
／ ｃｍ
土壤容重
Ｓｏｉｌ ｂｕｌｋ
ｄｅｎｓｉｔｙ
／ （ｇ ／ ｃｍ３）
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ
／ （ｇ ／ ｋｇ）
石漠 Ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｅｄ ｋａｒｓｔ ｌａｎｄ ３—５ ２２４ ３４ ８５．６ ０—２０ １．０５２ ５１．４
草丛 Ｇｒａｓｓｌａｎｄ ５—８ ２０４ ３５ １８．１ ０—２０ １．３８４ ２４．５
灌丛 Ｓｃｒｕｂ １０—１５ ２７３ ４０ ３３．０ ０—３０ ０．８９２ ７０．６
小乔林 Ｙｏｕｎｇ ｆｏｒｅｓｔ ２０—３０ ２６３ ３９ ２８．１ ０—３０ ０．８７０ ９６．９
成熟林 Ｍａｔｕｒｅ ｆｏｒｅｓｔ ５０—７０ ２６１ ２４ ４１．０ ０—３０ ０．９３５ ８２．８
１．２　 样方设置与群落调查
在全面踏查的基础上，根据代表性和典型性原则，从上述 ５ 个生态系统的主要群落类型中各选择 １ 个代表性地段，分别建
立 ３个面积为 ２０ ｍ×５０ ｍ 的样方，共 １５ 个样方。 将每个样方细分成 １０ 个 １０ ｍ×１０ ｍ 的小型样方，调查每个胸径≥２ ｃｍ 的个
体，记录树种名称、胸径、树高、盖度等；在每个小型样方左上角设置 １ 个 ２ ｍ×２ ｍ 的微型样方，调查灌木、草本的种类、数量、高
度、盖度和生长情况等。 同时，记录群落的郁闭度、岩石裸露度、土层覆盖度、土层厚度等生态因子。
１．３　 数据处理与统计分析
群落多样性指标的计算［１７］ ：
丰富度 Ｒ＝Ｓ （１）
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数 Ｈ′ ＝ － ∑
ｓ
ｉ ＝ １
ｐｉ ｌｎｐｉ （２）
均匀度指数 Ｅ＝Ｈ′ ／ ｌｎＳ （３）
生态优势度 Ｃ ＝ ∑
ｓ
ｉ ＝ １
ｎｉ ｎｉ － １( ) ／ Ｎ Ｎ － １( ) （４）
式中，Ｓ为物种数目，ｐｉ为种 ｉ的相对重要值，即 ｐｉ ＝Ｎｉ ／ ＮＴ，Ｎｉ为第 ｉ 种的重要值，ＮＴ为所有种的重要值之和，重要值 ＩＶ ＝ ＲＤＥ＋
ＲＤＯ＋ＲＦＥ。 式中，ＲＤＥ为相对密度，ＲＤＯ为相对优势度（胸高断面积或盖度），ＲＦＥ 为相对频度。 Ｃ 为生态优势度，ｎｉ为种 ｉ 的
株数，Ｎ为种 ｉ 所在样方的所有物种的总株数。 数据分析在 ＳＰＳＳ１６．０ 软件下完成，并使用 ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ 进行单因素方差分
析与多重比较。
２　 结果与分析
图 １　 不同演替阶段不同层次的植被盖度
　 Ｆｉｇ．１　 Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｖｅｒａｇｅ ｏｆ ａｌｌ ｌａｙｅｒｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ
ｓｔａｇｅｓ　
２．１　 植被盖度
对 ５个演替阶段不同层次植被盖度分析可知，石漠的植被
盖度显著低于其它群落阶段（Ｐ＜０．０５），灌丛群落的盖度显著高
于其它群落阶段（Ｐ＜０．０５）；不同演替阶段不同层次的植被盖度
相差较大，草本层盖度从石漠到灌丛阶段迅速增加，从 ２９．４３％
增至 ８６．２７％，随着森林的形成，盖度急剧下降，成熟林下草本层
的盖度只有 ４％左右，显著低于灌丛、草丛甚至石漠（Ｐ＜０．０５）；灌
木层的盖度有所不同，沿植被的顺向演替，灌木层的盖度不断增
加，到小乔林群落阶段平均盖度达 ４６．５７％，显著高于其它群落
阶段（Ｐ＜０．０５），至成熟林阶段又下降（２３．６７％）；经过 ２０—３０ 年
的顺向演替，乔木层的盖度平均增至 ６６．１７％，至成熟林阶段，乔
木层的盖度继续增加，为 ７３．３３％，显著高于小乔林（Ｐ＜０．０５）（图
１）。
２．２　 科属种组成
由表 ２ 可知，石漠、草丛、灌丛、小乔林、森林植物分别有 ６
科 １６ 属 １６ 种、２３科 ４０ 属 ４５ 种、２６ 科 ４０ 属 ４２ 种、５０ 科 ７０ 属 ７９ 种和 ２８ 科 ３７ 属 ４１ 种。
石漠、草丛、灌丛、小乔林、森林中重要值大于 １０．００ 的科分别有 ３、４、５、９、６ 科，占总科数的 ５０．００％、１７．３９％、２２．７３％、
５２７５　 １８期 　 　 　 温远光　 等：广西马山岩溶植被年龄序列的群落特征 　
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１８􀆰 ００％ 和 ２１．４３％，占总重要值的 ９７．３２％、８３．７９％、８２．０９％、６７．５１％ 和 ７８．５８％；重要值大于 １０．００ 的属分别有 ６、６、６、９ 和 ６
属，占总重要值的 ８８􀆰 ４６％、７７．３３％、６７．２１％、５５．９０％ 和 ７７．３３％；重要值大于 １０．００ 的种数与属数相同，分别占总重要值的
８８􀆰 ４６％、７７．３３％、６７．２１％、５５．７７％和 ７６．０２％。 沿植被顺向演替，重要值大于 １０．００ 的科、属、种的数量逐渐增加，重要值大于
１０􀆰 ００ 的科、属、种占总重要值的比例逐渐减少（表 ２）。 与此相反，成熟林的科属种数有所下降，比例有所回升。 不同演替阶段
群落中重要值大于 １０．００ 的优势科、属、种的数量占各自总数的比例均较小，但它们的重要值之和占总重要值的比例较大。
表 ２　 不同演替阶段植物科、属、种及其重要值组成特点
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｆａｍｉｌｉｅｓ， ｇｅｎｅｒａ， ｓｐｅｃｉｅｓ， ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｇｅｓ
阶段
Ｓｔａｇｅ
科∗
Ｆａｍｉｌｙ
属∗
Ｇｅｎｕｓ
种∗
Ｓｐｅｃｉｅｓ
重要值大于 １０．００ 的科属种
Ｆａｍｉｌｙ， ｇｅｎｕｓ， ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｔｈ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅｓ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ １０．００
科
Ｆａｍｉｌｙ
比例
Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ
／ ％
属
Ｇｅｎｕｓ
比例
Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ
／ ％
种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
比例
Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ
／ ％
石漠 Ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｅｄ ｋａｒｓｔ ｌａｎｄ ６ １６ １６ ３ ９７．３２ ６ ８８．４６ ６ ８８．４６
草丛 Ｇｒａｓｓｌａｎｄ ２３ ４０ ４５ ４ ８３．７９ ６ ７７．３３ ６ ７７．３３
灌丛 Ｓｃｒｕｂ ２６ ４０ ４２ ５ ８２．０９ ６ ６７．２１ ６ ６７．２１
小乔林 Ｙｏｕｎｇ ｆｏｒｅｓｔ ５０ ７０ ７９ ９ ６７．５１ ９ ５５．９０ ９ ５５．７７
成熟林 Ｍａｔｕｒｅ ｆｏｒｅｓｔ ２８ ３７ ４１ ６ ７８．５８ ６ ７７．３３ ６ ７６．０２
　 　 ∗为 ３０００ｍ２样地内的总和
２．３　 物种组成
不同演替阶段群落不同层次的物种组成存在较大差异。 在草本层中，石漠阶段的优势种是兰香草（ ＩＶ：１５３．２６）、青蒿
（５６􀆰 ５６）、小飞蓬（１８． ４３）、荩草（Ａｒｔｈｒａｘｏｎ ｈｉｓｐｉｄｕｓ） （１６． ９４）、弓果黍（Ｃｙｒｔｏｃｏｃｅｕｍ ｐａｔｅｎｓ） （１３． ９８）、牛筋草（Ｅｌｅｕｓｉｎｅ ｉｎｄｉｃａ）
（１３􀆰 ６４）和胜红蓟（Ａｇｅｒａｔｕｍ ｃｏｎｙｚｏｉｄｅｓ）（１３．２８），其重要值之和占总值的 ９５．３７％。 草丛阶段，优势种为臭根子草（１５２．５６）、类芦
（Ｎｅｙｒａｕｄｉａ ｒｅｙｎａｕｄｉａｎａ）（３２．９５）、弓果黍（２７．７７）、蜈蚣草（Ｐｔｅｒｉｓ ｖｉｔｔａｔａ）（１６．０２）和荩草（１３．７２），５ 个种的重要值和占 ８１􀆰 ０１％；
灌丛阶段，优势种转变为荩草（１１９．８２）、蔓生莠竹（Ｍｉｃｒｏｓｔｅｇｉｕｍ ｖａｇａｎｓ） （８８．０３）、小苦荬（ Ｉｘｅｒｉｄｉｕｍ ｇｒａｃｉｌｅ） （２７．５６）、兰香草
（１５􀆰 ９６）和弓果黍（１４．１４），５个种的重要值和占 ８８．５０％；进入小乔林和成熟林阶段，草本层的优势种分别为井栏边草（Ｐｔｅｒｉｄｉｕｍ
ｍｕｌｔｉｆｉｄａ）（９８．８３）、海南海金莎（Ｌｙｇｏｄｉｕｍ ｃｏｎｆｏｒｍｅ）（４３．４６）、灰绿耳蕨（Ｐｏｌｙｓｔｉｃｈｕｍ ａｎｏｍａｌｕｍ）（３５．２８）、薯蓣（Ｄｉｏｓｃｏｒｅａ ｏｐｐｏｓｉｔａ）
（３３．３２）、薄叶卷柏（Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ ｄｅｌｉｃａｔｕｌａ） （２６．６１）、崖姜（Ｐｓｅｕｄｏｄｒｙｎａｒｉａ ｃｏｒｏｎａｎｓ） （１５．４２）和海南海金莎（２０２．６９）、灰绿耳蕨
（４０􀆰 ６３）、团叶鳞始蕨（Ａｄｉａｎｔｕｍ ｃａｐｉｌｌｕｓ－ｊｕｎｏｎｉｓ）（２８．０３）、井栏边草（１５．１３）、金粟兰（Ｃｈｌｏｒａｎｔｈｕｓ ｆｏｒｔｕｎｅｉ）（１３．５２），分别占总重
要值的 ８４．３１％和 １００％。
在灌木层中，石漠阶段灌木的物种只有 ４ 种，以黄荆（２８１． ０５）占绝对优势，其他有蔓草虫豆（Ｃａｊａｎｕｓ ｓｃａｒａｂａｅｏｉｄｅｓ）
（１１􀆰 １５）、山麻杆（Ａｌｃｈｏｒｎｅａ ｄａｖｉｄｉｉ）（４．３７）和鹿霍（Ｒｈｙｎｃｈｏｓｉａ ｖｏｌｕｂｉｌｉｓ）（３．４３）；草丛阶段灌木种类较丰富，有 ２６种，优势种为黄
荆（６２．５３）、老鼠耳（Ｂｅｒｃｈｅｍｉａ ｆｌｏｒｉｂｕｎｄａ） （５０． ０１）、黄牛木（Ｃｒａｔｏｘｙｌｕｍ ｃｏｃｈｉｎｃｈｉｎｅｎｓｅ） （４９． ４４）、余甘子（Ｐｈｙｌｌａｎｔｈｕｓ ｅｍｂｌｉｃａ）
（１８􀆰 ３６）、岗松（Ｂａｅｃｋｅａ ｆｒｕｔｅｓｃｅｎｓ）（１８．１４）、青篱柴（Ｔｉｒｐｉｔｚｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ） （１５．０２）和黄花稔（Ｓｉｄａ ａｃｕｔａ） （１４．０４），和占总重要值的
７５􀆰 ８５％；灌丛阶段的灌木层物种也较丰富，共 ２１ 种，以黄荆（１４４．２３）、雀梅藤（３５．２７）、红背山麻杆（２８．４６）、地桃花（Ｕｒｅｎａ
ｌｏｂａｔａ）（１８．２８）和花椒（Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍ ａｖｉｃｅｎｎａｅ）（１５．６７）为主，５种植物的重要值占总值的 ８０．６４％；小乔林阶段，灌木层的种类最
丰富，共有 ５１种，主要有青冈栎（２８． ３５）、假鹰爪（Ｄｅｓｍｏｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ） （２２． ８１）、九节（Ｐｓｙｃｈｏｔｒｉａ ｒｕｂｒａ） （２１． ２４）、网脉酸藤子
（Ｅｍｂｅｌｉａ ｒｕｄｉｓ） （１９． ８６）、龙须藤（Ｂａｕｈｉｎｉａ ｃｈａｍｐｉｏｎｉｉ） （１９． ６４）、乌材（１４． ９３）、杜茎山（Ｍａｅｓａ ｊａｐｏｎｉｃａ） （１３． ３０）、齿叶黄皮
（Ｃｌａｕｓｅｎａ ｄｅｎｔａｔａ）（１２．９９）、山茶（Ｃａｍｅｌｌｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ）（１１．１４）和海红豆（１０．８１），１０个种的重要值只占总重要值的 ５８．３６％；进入
成熟林阶段，灌木层的种类有所减少，共有 ２４ 种，优势种与小乔林相似，主要为青冈栎（７２．０６）、西南山茶（Ｃａｍｅｌｌｉａ ｐｉｔａｒｄｉｉ）
（６０􀆰 ８６）、假鹰爪（４０．１８）、海红豆（３８．３６）、九节（１６．６５）、野桐（Ｍａｌｌｏｔｕｓ ｊａｐｏｎｉｃｕｓ ｖａｒ． ｆｌｏｃｃｏｓｕｓ） （１５．８５）和润楠（Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｓｐ．）
（１０􀆰 ８６），这些种类的重要值和占总重要值的 ８４．９４％。
在乔木层中，随着群落的顺向演替，灌木层中的优势种逐渐成长为乔木层的优势种或共建种，其中，小乔林中有 ２６种，以青
冈栎（９６．４７）、海红豆 （ ２７． ４１）、苦木 （ ２６． ７５）、乌材 （ ２３． １１）、厚壳桂 （ ２１． ６１）、乌桕 （ Ｓａｐｉｕｍ ｓｅｂｉｆｅｒｕｍ） （ １６． ０３）、虎皮楠
（Ｄａｐｈｎｉｐｈｙｌｌｕｍ ｏｌｄｈａｍｉｉ）（１２．６７）和仪花（Ｌｙｓｉｄｉｃｅ ｒｈｏｄｏｓｔｅｇｉａ）（１０．０４）为主，这些种类的重要值和占总重要值的 ７８．０３％；成熟林
中乔木层有 １９种，以青冈栎（９８．５９）、南酸枣（６６．３４）、海红豆（６２．７７）、润楠（１５．１２）和仪花（１３．１４）为主，这些种类的重要值和占
总重要值的 ８５．３２％。
２．４　 群落结构
不同演替阶段群落不同层次的结构明显不同，方差分析和多重比较表明（表 ３）：乔木层的植物密度存在显著差异（Ｐ＜
０􀆰 ０５），以小乔林最高；灌木层的植物密度以成熟林最低，显著低于小乔林和草丛（Ｐ＜０．０５），与石漠和灌丛差异不显著（Ｐ＞
６２７５ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３３卷　
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０􀆰 ０５）；草本层的植物密度也是以森林阶段最低，显著低于灌丛、草丛和石漠（Ｐ＜０．０５）。 不同层次的植物高度也存在差异，乔木
层成熟林显著高于小乔林（Ｐ＜０．０５）；灌木层植物高度，以灌丛最高，显著高于其它植被类型（Ｐ＜０．０５）；成熟林中草本层的植物
高度显著低于小乔林、灌丛和草丛（Ｐ＜０．０５），与石漠差异不显著（Ｐ＞０．０５）。
表 ３　 不同演替阶段群落各层次的结构特点
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ａｌｌ ｌａｙｅｒｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｇｅｓ
阶段
Ｓｔａｇｅ
植物密度 Ｄｅｎｓｉｔｙ ／ （株 ／ ｍ２）
草本层
Ｇｒａｓｓ ｌａｙｅｒ
灌木层
Ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ
乔木层
Ａｒｂｏｒ ｌａｙｅｒ
植物高度 Ｈｅｉｇｈｔ ／ ｍ
草本层
Ｇｒａｓｓ ｌａｙｅｒ
灌木层
Ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ
乔木层
Ａｒｂｏｒ ｌａｙｅｒ
石漠 Ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｅｄ ｋａｒｓｔ ｌａｎｄ １１．６３±３．６２Ａ ５．０１±２．６１ＡＢ ０．００±０．００Ａ ０．２７±０．０３ＡＣ ０．４０±０．０３ＡＣ ０．００±０．００Ａ
草丛 Ｇｒａｓｓｌａｎｄ ３６．５８±７．７３Ｂ ７．１８±１．１５Ａ ０．００±０．００Ａ ０．６４±０．１３Ｂ ０．４９±０．０５Ａ ０．００±０．００Ａ
灌丛 Ｓｃｒｕｂ １１４．７１±１７．６Ｃ ６．０９±１．６２ＡＢ ０．００±０．００Ａ ０．４４±０．０６Ａ ０．９２±０．０４Ｂ ０．００±０．００Ａ
小乔林 Ｙｏｕｎｇ ｆｏｒｅｓｔ ０．９９±０．４５Ｄ ７．０９±３．３７Ａ ０．２８±０．０３Ｂ ０．３０±０．１６Ａ ０．５２±０．０３Ａ ８．６１±０．６８Ｂ
成熟林 Ｍａｔｕｒｅ ｆｏｒｅｓｔ ０．３６±０．５０Ｄ ２．６６±０．９９Ｂ ０．１７±０．０２Ｃ ０．１０±０．１０Ｃ ０．３２±０．１５Ｃ １１．５１±０．０６Ｃ
　 　 同一列不同大写字母表示差异显著（Ｐ ＜０．０５）
２．５　 物种多样性
由表 ４可知，不同演替阶段群落不同层次的物种多样性不同。 草本层的物种丰富度以草丛最高，依次为草丛＞灌丛＞石漠＞
小乔林＞成熟林；物种多样性指数为石漠＞小乔林＞草丛＞灌丛＞成熟林，但差异不显著（Ｐ＞０．０５）；均匀度指数除成熟林显著低于
小乔林（Ｐ＜０．０５）外，其它类型间差异不显著（Ｐ＞０．０５）。 灌木层中，小乔林的物种丰富度显著高于其它群落类型（Ｐ＜０．０５），草
丛、森林和灌丛间的物种丰富度无显著差异（Ｐ＞０．０５），但显著高于石漠（Ｐ＜０．０５）；物种多样性指数存在显著差异，大小顺序为
小乔林＞草丛＞成熟林＞灌丛＞石漠；石漠的均匀度指数显著低于其它 ４种群落类型。 乔木层中，小乔林的物种丰富度和多样性
指数均显著高于成熟林（Ｐ＜０．０５），均匀度指数无显著差异（Ｐ＞０．０５）；５ 种群落草本层的生态优势度无显著差异（Ｐ＞０．０５），灌木
层和乔木层的生态优势度均存在显著差异（Ｐ＜０．０５）（表 ４）。
表 ４　 不同演替阶段群落各层次的物种多样性
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ａｌｌ ｌａｙｅｒｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｇｅｓ
层次
Ｌａｙｅｒ
多样性指数
Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ
石漠
Ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｅｄ
ｋａｒｓｔ ｌａｎｄ
草丛
Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
灌丛
Ｓｃｒｕｂ
小乔林
Ｙｏｕｎｇ ｆｏｒｅｓｔ
成熟林
Ｍａｔｕｒｅ ｆｏｒｅｓｔ
草本层
Ｇｒａｓｓ ｌａｙｅｒ
丰富度 Ｓ
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ７．６７±２．３１ＡＢＣ １３．３３±０．５８Ａ １０．６７±７．２３ＡＢ ６．３３±２．８９ＢＣ ２．００±２．６５Ｃ
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ ｉｎｄｅｘ １．３１±０．４０Ａ １．２８±０．３９Ａ １．０２±０．４４Ａ １．２９±０．４７Ａ ０．４５±０．７７Ａ
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数
Ｐｉｅｌｏｕ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ ０．６４±０．１０ＡＢ ０．４９±０．１５ＡＢ ０．４５±０．０７ＡＢ ０．７３±０．０６Ａ ０．２８±０．４８Ｂ
生态优势度
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ０．３８±０．１８Ａ ０．２１±０．０９Ａ ０．４７±０．１７Ａ ０．３７±０．１８Ａ ０．４２±０．５２Ａ
灌木层
Ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ
丰富度 Ｓ
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ２．００±０．００Ａ １４．６７±２．３１Ｂ １１．００±５．５７Ｂ ３０．３３±３．７９Ｃ １３．６７±２．３１Ｂ
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ ｉｎｄｅｘ ０．１４±０．１４Ａ ２．０８±０．２４Ｂ １．４３±０．６３Ｃ ２．８４±０．１７Ｄ １．９９±０．０６ＢＣ
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数
Ｐｉｅｌｏｕ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ ０．２０±０．２１Ａ ０．７８±０．０５ＢＣ ０．６０±０．１３Ｂ ０．８４±０．０７Ｃ ０．７７±０．０７ＢＣ
生态优势度
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ０．９３±０．０８Ａ ０．４２±０．１４Ｂ ０．３８±０．１９Ｃ ０．０７±０．０２Ｄ ０．１９±０．０４Ｅ
乔木层
Ａｒｂｏｒ ｌａｙｅｒ
丰富度 Ｓ
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ０．００±０．００Ａ ０．００±０．００Ａ ０．００±０．００Ａ １９．３３±３．５１Ｂ １２．３３±０．５８Ｃ
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ ｉｎｄｅｘ ０．００±０．００Ａ ０．００±０．００Ａ ０．００±０．００Ａ １．９５±０．２６Ｂ １．５８±０．０３Ｃ
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数
Ｐｉｅｌｏｕ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ ０．００±０．００Ａ ０．００±０．００Ａ ０．００±０．００Ａ ０．６６±０．０６Ｂ ０．６３±０．０２Ｂ
生态优势度
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ０．００±０．００Ａ ０．００±０．００Ａ ０．００±０．００Ａ ０．２６±０．０８Ｂ ０．３０±０．０３Ｃ
　 　 同一行不同大写字母表示差异显著（Ｐ ＜０．０５）
７２７５　 １８期 　 　 　 温远光　 等：广西马山岩溶植被年龄序列的群落特征 　
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２．６　 岩石裸露度与植被盖度的关系
在岩溶地区，岩石的裸露度往往是影响植被发育的重要因素。 相关分析发现（图 ２），岩石裸露度与植被的总盖度呈极显著
的负相关（Ｒ２ ＝ ０．６６１５，Ｐ ＜０．００１，ｎ＝ １５０），而与群落各亚层的盖度相关不紧密（乔木层：Ｒ２ ＝ ０．０７１９，Ｐ ＞０．０５，ｎ＝ ６０；灌木层：Ｒ２ ＝
０．００５９，Ｐ ＞０．０５，ｎ＝ １５０；草本层：Ｒ２ ＝ ０．０９４５，Ｐ ＞０．０５，ｎ＝ １５０）；当去除乔木林阶段群落样地时，岩石裸露度与草本层盖度表现
为极显著的负相关（Ｒ２ ＝ ０．６５８５，Ｐ ＜０．００１，ｎ＝ ９０），而与灌木层盖度相关不显著（Ｒ２ ＝ ０．００５９，Ｐ ＞０．０５，ｎ＝ ９０）。
图 ２　 植被盖度与岩石裸露度的关系
Ｆｉｇ．２　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｖｅｒａｇｅ ａｎｄ ｂａｒｅ ｒｏｃｋ ｃｏｖｅｒａｇｅ ｒａｔｅ
３　 结论与讨论
植被群落的盖度受诸多因素的综合影响，包括气候、土壤、群落结构和演替阶段等［１６，１８］ 。 宋同清等对岩溶区不同演替阶段
的群落研究认为，群落总盖度是植物高度和密度共同作用的结果，演替初期的草本群落个体矮小、密度极高、盖度高［１８］ 。 石漠
阶段的群落总盖度很低（＜３０％），主要原因是该生态系统的岩石裸露度极高（＞８５％，表 １）、土壤资源的有效性极低，极大的限制
了植被的发育。 其它演替阶段的群落总盖度普遍较高（８３．９９±５．９９），但群落不同层次的植被盖度变化很大。 沿群落顺向演替，
乔木层和灌木层的盖度显著增加，平均由 ０．０％和 ７．１７％提高到 ７３．３３％和 ４６．５７％，但是，草本层盖度显著下降，平均由 ７１．７０％
降至 ４．０７％。 研究还发现，在岩溶地区的不同植被演替阶段中，岩石裸露度与植被的总盖度呈极显著的负相关，但与各植被亚
层的盖度相关并不紧密。 表明在岩溶植被的年龄序列中，岩石裸露度对群落总盖度有重要影响，森林形成后，林冠的作用增强，
推动群落内各亚层盖度的变化［１９⁃２０］ 。
岩溶植被恢复的主要驱动力是植物的多样性［７，２１］ ，尤其是驱动种和关键种。 岩溶区不同演替阶段群落的驱动种是不同的。
在石漠阶段，岩石裸露度高，土壤和植被的覆盖度低，光照、温度和水分的变化剧烈，生境条件恶劣［２０］ ，此时喜光、耐旱、繁殖力
强的兰香草、青蒿、小飞蓬等成为群落演替的驱动种，随后，禾本科的臭根子草、类芦等大量入侵和繁殖，形成草丛群落。 黄荆、
山麻杆、红背山麻杆、老鼠耳、雀梅藤等常是灌丛阶段的驱动种，这些种具有显著的两性（有性和无性）繁殖能力，尤其是黄荆，
８２７５ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３３卷　
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克隆繁殖能力特别强，形成密集的荆条，调查发现最大的株丛有 ２６ 条，随着灌丛覆盖的增加，环境条件得到进一步改善，为乔木
树种的定居创造了条件。 然而，在人为干扰（如放牧）或缺乏种源的情况下，黄荆灌丛可以长期保持其优势地位。 本研究中的
小乔林和成熟林之所以有这样快的恢复速率，关键是在封山育林之前群落中就保留有较丰富的顶极群落的优势种、关键种，如
青冈栎、海红豆、苦木、乌材、厚壳桂、南酸枣等。 正是由于这些优势种和关键种的存在及其较强的克隆繁殖能力，才使得群落在
停止人为干扰后能够较快的恢复，形成茂密的森林，而且在树高、胸径等方面达到顶极群落的水平。 因此，作者认为，岩溶植被
恢复可分为恶劣物理环境阈值和顶极种缺乏的阈值两个阶段，每一个阶段内由不同功能特征的驱动种和关键种决定着群落的
演替方向和速度，越接近演替后期，群落的顶极种越丰富，驱动种和关键种向高级、大型和长寿植物发展的趋势越明显，支持初
始植物区系学说［２１］ 。
许多研究表明，随着植被的顺向演替发展，群落的物种多样性增加［６⁃８，１１⁃１８，２０，２２］ ，也有研究表明，滇东岩溶区不同演替阶段草
本层的物种多样性＞灌木层＞乔木层［２３］ 。 喻理飞、刘玉国等研究认为，随着岩溶植被的自然恢复，群落的物种丰富度、多样性指
数和均匀度指数升高［６，２０］ 。 本研究结果与之相似，但是，不同层次的多样性与整个群落的多样性表现是不同的。 在石漠、草丛、
灌丛、小乔林和成熟林演替系列中，草本层的物种丰富度以草丛阶段最大，成熟林最小；灌木层的丰富度以小乔林阶段最大，石
漠阶段最小；乔木层的丰富度以小乔林最大，成熟林有所下降；不同层次的物种多样性指数和均匀度指数并不完全随群落的顺
向演替而升高，生态优势度也不完全随着植被的顺向演替而减少，但是，随着群落的顺向演替，优势度从以低级小型植物为主朝
着高级大型植物发展、优势种寿命越来越长的趋势是十分明显的。 群落特征和环境是密切联系的，草本群落阶段，光照充足，在
土壤覆盖大的区域，草本植物生长繁茂，多样性较丰富。 小乔林阶段由于土壤条件进一步改善，生境适合于更多的植物生长，并
存活有不少阳性树种和阴性树种［１９］ ，物种丰富度较高。 成熟林下光照弱，限制了一些喜光物种在林下的生长，加之该样地岩石
的裸露度较高（４１．０３±１０．８４），其灌木层和草本层的多样性较低。 研究结果说明了演替是通过资源的变化而引起竞争关系的变
化，导致组成群落的植物种随之改变［２４］ 。
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ：
［ １ ］　 Ｒｉｖｅｒａ Ｌ Ｗ， Ａｉｄｅ Ｔ Ｍ． Ｆｏｒｅｓｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｉｎ ｔｈｅ ｋａｒｓｔ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ Ｐｕｅｒｔｏ Ｒｉｃｏ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， １９９８， １０８（１ ／ ２）： ６３⁃７５．
［ ２ ］ 　 Ｚｅｎｇ Ｆ Ｐ， Ｐｅｎｇ Ｗ Ｘ， Ｓｏｎｇ Ｔ Ｑ， Ｗａｎｇ Ｋ Ｌ， Ｗｕ Ｈ Ｙ， Ｓｏｎｇ Ｘ Ｊ， Ｚｅｎｇ Ｚ Ｘ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｆｔｅｒ ２２ ｙｅａｒｓ′ ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｋａｒｓｔ
ｄｉｓｔｕｒｂｅｄ ａｒｅａ ｉｎ ｎｏｒｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｇｕａｎｇｘｉ， Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， ２００７， ２７（１２）： ５１１０⁃５１１９．
［ ３ ］ 　 Ｆｅｒｌａｎ Ｍ， Ａｌｂｅｒｔｉ Ｇ， Ｅｌｅｒ Ｋ， Ｂａｔｉｃˇ Ｆ， Ｐｅｒｅｓｓｏｔｔｉ Ａ， Ｍｉｇｌｉｅｔｔａ Ｆ， Ｚａｌｄｅｉ Ａ， Ｓｉｍｏｎｃˇｉｃˇ Ｐ， Ｖｏｄｎｉｋ Ｄ． Ｃｏｍｐａｒｉｎｇ ｃａｒｂｏｎ ｆｌｕｘｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａ ｋａｒｓｔ ｇｒａｓｓｌａｎｄ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２０１１， １４０（１ ／ ２）： １９９⁃２０７．
［ ４ ］ 　 Ｑｉ Ｘ Ｋ， Ｗａｎｇ Ｋ Ｌ， Ｚｈａｎｇ Ｃ Ｈ． Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｎｅｓｓ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｐｒｏｊｅｃｔｓ ｉｎ ａ ｋａｒｓｔ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ ａｓｓｅｓｓｅｄ ｕｓｉｎｇ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｍａｐｐｉｎｇ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， ２０１３， ５４： ２４５⁃２５３．
［ ５ ］ 　 Ｗｕ Ｐ， Ｃｈｅｎ Ｊ， Ｃｕｉ Ｙ Ｃ， Ｄｉｎｇ Ｆ Ｊ， Ｚｈｕ Ｊ． Ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｏｆ ｍａｊｏｒ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｍａｏｌａｎ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ ｏｆ Ｋａｒｓｔ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｅｎｔｒａｌ Ｓｏｕｔｈ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ＆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， ２０１２， ３２（１２）： １８１⁃１８６．
［ ６ ］ 　 Ｙｕ Ｌ Ｆ， Ｚｈｕ Ｓ Ｑ， Ｙｅ Ｊ Ｚ， Ｗｅｉ Ｌ Ｍ， Ｃｈｅｎ Ｚ Ｒ． Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ａ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｌｖａｅ Ｓｉｎｉｃａｅ，
２００２， ３８（１）： １⁃７
［ ７ ］ 　 Ｌｉ Ｘ Ｋ， Ｊｉａｎｇ Ｚ Ｃ， Ｈｕａｎｇ Ｙ Ｑ， Ｘｉａｎｇ Ｗ Ｓ， Ｌｕ Ｓ Ｈ， Ｙｅ Ｄ， Ｓｕ Ｚ Ｍ． Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｋａｒｓｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ
ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｇｕａｎｇｘｉ， Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｇｅｏｓｃｉｅｎｔｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， ２００８， ２９（２）： ２５３⁃２５９．
［ ８ ］ 　 Ｗｅｎ Ｙ Ｇ， Ｓｕｎ Ｄ Ｊ， Ｚｈｕ Ｈ Ｇ， Ｌｉｕ Ｊ Ｔ， Ｌｉｕ Ｓ Ｒ， Ｓｈｉ Ｚ Ｍ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ
ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａ ｋａｒｓｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｇｕａｎｇｘｉ， Ｃｈｉｎａ ／ ／ Ｈｕ Ｊ， ｅｄ． Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ｂｉｏｍｅｄｉｃａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ． Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔ，
Ｎｅｗａｒｋ， ＵＳＡ． ２０１１
［ ９ ］　 Ｈｅ Ｑ Ｔ， Ｌｕ Ｐ Ｌ． Ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｐｒｅｖｅｎｔｉｖｅ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｉｎ Ｋａｒｓｔ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２００６， ２８（１）：
１１７⁃１２０．
［１０］ 　 Ｙｕａｎ Ｄ Ｘ． Ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｍｏｄｅｒｎ Ｋａｒｓｔｏｌｏｇｙ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ， ２００５， １９（３）： １３９⁃１４１．
［１１］ 　 Ｚｉｍｍｅｒｍａｎ Ｊ Ｋ， Ａｉｄｅ Ｔ Ｍ， Ｒｏｓａｒｉｏ Ｍ， Ｓｅｒｒａｎｏ Ｍ， Ｈｅｒｒｅｒａ Ｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌａｎｄ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ａｎｄ ａ ｒｅｃｅｎｔ ｈｕｒｒｉｃａｎｅ ｏｎ ｆｏｒｅｓｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｌｕｑｕｉｌｌｏ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｆｏｒｅｓｔ， Ｐｕｅｒｔｏ Ｒｉｃｏ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， １９９５， ７７（１ ／ ３）： ６５⁃７６．
［１２］ 　 Ｌｉｕ Ｊ Ｔ， Ｗｅｎ Ｙ Ｇ， Ｚｈｏｕ Ｆ． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｋａｒｓｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｇｕａｎｇｘｉ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ
Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ， ２００９， １６（３）： ６５⁃６９．
［１３］ 　 Ｍｕ Ｂ， Ｙａｎｇ Ｌ Ｍ， Ｚｈａｎｇ Ｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｋａｒｓｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ⁃ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ： Ｎａｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｅｄｉｔｉｏｎ， ２００８， ３０（６）： ９１⁃９５．
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ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｋａｒｓｔ ｃｌｕｓｔｅｒ⁃ｐｅａｋ⁃ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ ｒｅｇｉｏｎ． Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１０， １８（４）： ３５５⁃３６４．
［１５］ 　 Ｐｅｎｇ Ｗ Ｘ， Ｓｏｎｇ Ｔ Ｑ， Ｚｅｎｇ Ｆ Ｐ， Ｗａｎｇ Ｋ Ｌ， Ｆｕ Ｗ， Ｌｉｕ Ｌ， Ｄｕ Ｈ， Ｌｕ Ｓ Ｙ， Ｙｉｎｇ Ｑ Ｃ． Ｔｈｅ ｃｏｕｐｌｉｎｇ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ， ｓｏｉｌ， ａｎｄ
ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｋａｒｓｔ ｍｉｘｅｄ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ａｎｄ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｂｒｏａｄｌｅａｆ ｆｏｒｅｓｔ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， ２０１０， ３０（１３）： ３４７２⁃３４８１．
９２７５　 １８期 　 　 　 温远光　 等：广西马山岩溶植被年龄序列的群落特征 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
［１６］　 Ｄｕ Ｈ， Ｐｅｎｇ Ｗ Ｘ， Ｓｏｎｇ Ｔ Ｑ， Ｗａｎｇ Ｋ Ｌ， Ｚｅｎｇ Ｆ Ｐ， Ｌｕ Ｓ Ｙ， Ｓｈｉ Ｗ Ｗ， Ｔａｎｇ Ｃ， Ｔａｎ Ｑ Ｊ． Ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｕｐｌｉｎｇ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｉｎ ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｋａｒｓｔ ｈｉｌｌｓ， Ｎｏｒｔｈ Ｇｕａｎｇｘｉ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１３， ３７（３）： １９７⁃２０８．
［１７］ 　 Ｍａ Ｋ Ｐ， Ｈｕａｎｇ Ｊ Ｈ， Ｙｕ Ｓ Ｌ， Ｃｈｅｎ Ｌ Ｚ． Ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ Ｄｏｎｇｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ， Ｂｅｉｊｉｎｇ， Ｃｈｉｎａ　 Ⅱ． Ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ， ｅｖｅｎｎｅｓｓ ａｎｄ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， １９９５， １５（３）： ２６８⁃２７７．
［１８］ 　 Ｓｏｎｇ Ｔ Ｑ， Ｐｅｎｇ Ｗ Ｘ， Ｚｅｎｇ Ｆ Ｐ， Ｗａｎｇ Ｋ Ｌ， Ｏｕｙａｎｇ Ｚ Ｗ． Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｒｕｌｅ ａｎｄ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｓｔｒａｔｉｇｉｅｓ ｉｎ ｄｉｓｔｕｒｂｅｄ ｋａｒｓｔ ａｒｅａ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ
Ｇｕａｎｇｘｉ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００８， ２６（５）： ５９７⁃６０４．
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０３７５ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３３卷　
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿猿袁晕燥援员愿 杂藻责援袁圆园员猿渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
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噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 灶藻贼 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则葬贼藻 燥枣 贼憎燥 噪蚤灶凿泽 燥枣 贼则藻藻 泽澡葬责藻 葬灶凿 陨皂责葬糟贼 云葬糟贼燥则泽 蚤灶 运燥则造葬 枣则葬早则葬灶贼 责藻葬则杂哉晕 郧怎蚤造蚤袁 载哉 酝蚤灶袁 蕴陨 允蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽葬灶凿 遭怎则蚤葬造 燥灶 早则燥憎贼澡袁 泽怎则增蚤增葬造袁责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬灶凿 贼则葬灶泽责蚤则葬贼蚤燥灶 责则燥责藻则贼蚤藻泽 燥枣 粤早则蚤燥责澡赠造造怎皂 泽择怎葬则则燥泽怎皂 泽藻藻凿造蚤灶早泽在匀粤韵 匀葬造蚤灶袁 匝哉 匀葬燥袁 在匀韵哉 砸怎蚤造蚤葬灶袁藻贼 葬造 渊缘缘苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 怎泽蚤灶早 责造葬泽贼蚤糟 枣蚤造皂 葬泽 皂怎造糟澡 糟燥皂遭蚤灶藻凿 憎蚤贼澡 遭怎灶糟澡 责造葬灶贼蚤灶早 燥灶 泽燥蚤造 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻袁 皂燥蚤泽贼怎则藻 葬灶凿 赠蚤藻造凿 燥枣 泽责则蚤灶早 憎澡藻葬贼 蚤灶 葬泽藻皂蚤鄄葬则蚤凿 葬则藻葬 蚤灶 凿则赠造葬灶凿泽 燥枣 郧葬灶泽怎袁 悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 匀燥灶早造蚤袁 杂韵晕郧 杂澡葬灶早赠燥怎袁 在匀粤晕郧 载怎糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘愿园冤噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥灶 泽燥蚤造 葬早早则藻早葬贼藻泽 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 皂怎造遭藻则则赠 则蚤凿早藻 蚤灶 砸燥糟噪赠 阅藻泽藻则贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 蕴藻 月蚤泽泽燥灶灶葬蚤泽 皂藻贼澡燥凿宰粤晕郧 杂葬灶泽澡怎袁 匀哉粤晕郧 载蚤葬灶扎澡蚤袁 杂匀陨 阅燥灶早皂藻蚤袁 藻贼 葬造 渊缘缘愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 枣藻则贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥灶 灶蚤贼则燥早藻灶 造燥泽泽 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 枣燥则皂泽 增蚤葬 则怎灶燥枣枣 葬灶凿 泽藻藻责葬早藻 怎灶凿藻则 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠 责则葬藻糟燥曾 泽贼葬灶凿泽悦匀耘晕 孕藻蚤责藻蚤袁 宰哉 允蚤葬泽藻灶袁 在匀耘晕郧 载蚤葬燥造燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 早则燥怎责泽 燥枣 泽燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶鄄贼则葬灶泽枣燥则皂蚤灶早 皂蚤糟则燥遭藻泽 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 蚤灶 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 郧怎造造赠则藻早蚤燥灶袁 悦澡蚤灶葬 载陨晕郧 载蚤葬燥赠蚤袁 匀哉粤晕郧 再蚤皂藻蚤袁粤晕 杂澡葬燥泽澡葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘远园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 燥灶 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 遭蚤燥皂葬泽泽 悦袁 晕袁 孕 燥灶 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 匀蚤造造赠 粤则藻葬在匀粤韵 栽燥灶早袁再粤晕 匀葬燥袁允陨粤晕郧 再怎藻造蚤袁藻贼 葬造 渊缘远员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 皂怎造糟澡蚤灶早 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 燥灶 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭藻 葬灶凿 蚤贼泽 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 憎蚤贼澡 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼 蚤灶 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠泽 责则葬藻糟燥曾 泽贼葬灶凿郧哉韵 在蚤憎怎袁 再哉 宰藻灶曾蚤葬灶袁 悦匀耘晕 杂澡怎葬灶早造蚤灶袁 藻贼 葬造 渊缘远圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼 燥枣 则葬蚤灶枣葬造造 燥灶 贼澡藻 泽藻葬泽燥灶葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 匀怎造怎灶遭藻则 酝藻葬凿燥憎 杂贼藻责责藻宰粤晕郧 载怎袁 再粤晕 再怎糟澡怎灶袁 再粤晕 砸怎蚤则怎蚤袁 藻贼 葬造 渊缘远猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 澡藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠 燥枣 枣蚤灶藻 则燥燥贼泽 蚤灶 葬 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶 遭则燥葬凿鄄造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼 葬灶凿 贼澡藻蚤则 泽葬皂责造蚤灶早 泽贼则葬贼藻早赠 遭葬泽藻凿 燥灶 泽燥蚤造 糟燥则蚤灶早皂藻贼澡燥凿 匀哉粤晕郧 悦澡葬燥糟澡葬燥袁 匀哉粤晕郧 允蚤灶曾怎藻袁 载陨韵晕郧 阅藻糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬灶早藻泽 燥枣 造藻葬枣 贼则葬蚤贼泽 葬灶凿 宰哉耘 憎蚤贼澡 糟则燥憎灶 澡藻蚤早澡贼 燥枣 枣燥怎则 贼葬造造 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽 匀耘 悦澡怎灶曾蚤葬袁蕴陨 允蚤赠怎藻袁 酝耘晕郧 孕蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远源源冤噎噎噎杂葬责 枣造燥憎 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 孕燥责怎造怎泽 葬造遭葬 蕴援伊孕援贼葬造葬泽泽蚤糟葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 葬则蚤凿 凿藻泽藻则贼 葬则藻葬 在匀粤晕郧 允怎灶袁 蕴陨 载蚤葬燥枣藻蚤袁 蕴陨 允蚤葬灶早怎蚤袁藻贼 葬造 渊缘远缘缘冤噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 蚤灶糟则藻葬泽藻 葬灶凿 增葬则赠 造蚤贼贼造藻 择怎葬造蚤贼赠 燥灶 造蚤贼贼藻则 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶蕴陨哉 砸怎蚤责藻灶早袁 酝粤韵 在蚤躁怎灶袁 蕴陨 载蚤灶早澡怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘远远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 造藻葬枣 泽贼燥蚤糟澡蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 燥灶 造蚤贼贼藻则 贼怎则灶燥增藻则 蚤灶 葬灶 葬则蚤凿鄄澡燥贼 增葬造造藻赠 燥枣 允蚤灶泽澡葬 砸蚤增藻则袁 悦澡蚤灶葬再粤晕 月葬灶早早怎燥袁 允陨 在澡燥灶早澡怎葬袁 匀耘 郧怎葬灶早曾蚤燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣 灶燥灶鄄泽贼则怎糟贼怎则葬造 糟葬则遭燥澡赠凿则葬贼藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 灶藻憎 贼憎蚤早泽 葬灶凿 燥造凿 遭则葬灶糟澡藻泽 枣燥则 员圆 贼藻皂责藻则葬贼藻 泽责藻糟蚤藻泽在匀粤晕郧 匀葬蚤赠葬灶袁 宰粤晕郧 悦澡怎葬灶噪怎葬灶袁 宰粤晕郧 载蚤灶早糟澡葬灶早 渊缘远苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂遭蚤灶藻凿 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 则燥燥贼 糟怎贼贼蚤灶早袁 葬怎曾蚤灶 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶袁 葬灶凿 责燥贼葬泽泽蚤怎皂 枣藻则贼蚤造蚤扎藻则 燥灶 早则燥憎贼澡袁 泽怎早葬则院灶蚤糟燥贼蚤灶藻 则葬贼蚤燥袁 葬灶凿 燥则早葬灶蚤糟 责燥贼葬泽泽蚤鄄怎皂 蚤灶凿藻曾 燥枣 枣造怎藻鄄糟怎则藻凿 贼燥遭葬糟糟燥 宰哉 再葬灶澡怎蚤袁 载哉耘 蕴蚤曾蚤灶袁 载哉 在蚤糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远愿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 责澡燥贼燥责藻则蚤燥凿 葬灶凿 澡蚤早澡 枣葬贼 凿蚤藻贼 燥灶 藻灶藻则早赠 蚤灶贼葬噪藻 葬灶凿 贼澡藻则皂燥早藻灶藻泽蚤泽 蚤灶 枣藻皂葬造藻 粤责燥凿藻皂怎泽 糟澡藻增则蚤藻则蚤郧粤韵 宰藻灶则燥灶早袁在匀哉 宰葬灶造燥灶早袁酝耘晕郧 蕴蚤澡怎葬袁藻贼 葬造 渊缘远怨远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿蚤藻贼葬则赠 糟澡造燥则燥早藻灶蚤糟 葬糟蚤凿 泽怎责责造藻皂藻灶贼葬贼蚤燥灶 燥灶 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 泽赠泽贼藻皂 葬灶凿 葬灶贼蚤鄄造燥憎 泽葬造蚤灶蚤贼赠 燥枣 蕴蚤贼燥责藻灶葬藻怎泽 增葬灶灶葬皂藻蚤宰粤晕郧 再怎灶袁 蕴陨 在澡藻灶早袁 蕴陨 允蚤葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘苑园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 凿藻泽藻则贼 责造葬灶贼 凿蚤增藻则泽蚤贼赠袁 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 蚤灶贼藻则泽责藻糟蚤枣蚤糟 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 贼燥 泽燥蚤造 泽葬造蚤灶蚤贼赠 早则葬凿蚤藻灶贼在匀粤晕郧 载怎藻灶蚤袁 蕴譈 郧怎葬灶早澡怎蚤袁 再粤晕郧 载蚤葬燥凿燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 葬 糟澡则燥灶燥泽藻择怎藻灶糟藻 燥枣 噪葬则泽贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 酝葬泽澡葬灶 糟燥怎灶贼赠袁 郧怎葬灶早曾蚤宰耘晕 再怎葬灶早怎葬灶早袁 蕴耘陨 蕴蚤择怎灶袁 在匀哉 匀燥灶早早怎葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 燥枣 孕蚤灶怎泽 贼葬蚤憎葬灶藻灶泽蚤泽 蚤灶 阅葬蚤赠怎灶 酝燥怎灶贼葬蚤灶蕴陨哉 允蚤灶枣怎袁在匀哉 阅藻澡怎葬灶早袁蕴粤晕 杂蚤则藻灶袁藻贼 葬造 渊缘苑猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 泽燥蚤造 枣葬怎灶葬 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 凿怎则蚤灶早 造蚤贼贼藻则 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责澡藻灶燥造燥早蚤糟葬造 泽贼葬早藻泽 蚤灶 贼澡藻 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶遭则燥葬凿鄄造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼泽 蚤灶 杂蚤糟澡怎葬灶 遭葬泽蚤灶 宰粤晕郧 宰藻灶躁怎灶袁 再粤晕郧 宰葬灶择蚤灶袁 栽粤晕 月燥袁 藻贼 葬造 渊缘苑猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂藻葬泽燥灶葬造 凿赠灶葬皂蚤糟泽 葬灶凿 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 泽燥蚤造 造葬遭蚤造藻 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 燥枣 皂蚤凿鄄泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶 遭则燥葬凿造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼 凿怎则蚤灶早 灶葬贼怎则葬造 泽怎糟糟藻鄄泽泽蚤燥灶 云粤晕 再怎藻曾蚤灶袁再粤晕郧 再怎泽澡藻灶早袁再粤晕郧 在澡蚤躁蚤藻袁藻贼 葬造 渊缘苑缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 泽贼燥蚤糟澡蚤燥皂藻贼则蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 悦袁 晕袁 孕 枣燥则 葬则贼蚤枣蚤糟蚤葬造 责造葬灶贼泽 葬灶凿 泽燥蚤造 蚤灶 贼澡藻 澡蚤灶贼藻则造葬灶凿 燥枣 栽葬噪造蚤皂葬噪葬灶 阅藻泽藻则贼蕴陨 悦燥灶早躁怎葬灶袁 蕴耘陨 允蚤葬择蚤葬灶早袁 载哉 载蚤灶憎藻灶袁藻贼 葬造 渊缘苑远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤 责则藻造蚤皂蚤灶葬则赠 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 遭藻澡葬增蚤燥则 燥枣 贼澡藻 栽怎灶凿则葬 杂憎葬灶 渊悦赠早灶怎泽 糟燥造怎皂遭蚤葬灶怎泽冤 蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻阅粤陨 晕蚤葬灶澡怎葬袁 杂匀粤韵 酝蚤灶早择蚤灶袁允陨粤晕郧 蕴蚤澡燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 灶怎贼则蚤藻灶贼 藻灶则蚤糟澡皂藻灶贼 葬灶凿 枣蚤泽澡 泽贼燥糟噪蚤灶早 燥灶 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 葬灶凿 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠悦匀耘晕 悦澡怎灶袁 蕴陨 杂蚤躁蚤葬袁 载陨粤韵 蕴蚤躁怎葬灶袁 匀粤晕 月燥责蚤灶早 渊缘苑苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶葬造 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿 燥则早葬灶蚤糟 泽藻凿蚤皂藻灶贼 糟燥皂责燥灶藻灶贼 燥枣 阅葬早扎藻 悦燥袁 葬 泽葬造蚤灶藻 造葬噪藻 蚤灶 栽蚤遭藻贼袁 悦澡蚤灶葬蕴陨哉 杂澡葬泽澡葬袁 允陨粤 匝蚤灶曾蚤葬灶袁 蕴陨哉 载蚤枣葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤燥贼藻皂责燥则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤灶早 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 葬皂燥灶早 皂怎造贼蚤责造藻 责则燥增蚤泽蚤燥灶蚤灶早 葬灶凿 则藻早怎造葬贼蚤灶早 泽藻则增蚤糟藻泽 燥枣 栽蚤遭藻贼 早则葬泽泽造葬灶凿 藻糟燥泽赠泽鄄贼藻皂 孕粤晕 再蚤灶早袁 载哉 在藻灶早则葬灶早袁 再哉 悦澡藻灶早择怎灶袁 藻贼 葬造 渊缘苑怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 凿蚤泽泽造燥增藻凿 葬皂蚤灶燥 葬糟蚤凿泽 蚤灶 蕴葬噪藻 栽葬蚤澡怎袁 悦澡蚤灶葬 再粤韵 载蚤灶袁 在匀哉 郧怎葬灶早憎藻蚤袁 郧粤韵 郧怎葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿园圆冤噎噎噎噎砸杂鄄 葬灶凿 郧陨杂鄄遭葬泽藻凿 泽贼怎凿赠 燥灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 枣怎灶糟贼蚤燥灶 则藻早蚤燥灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 悦澡葬燥澡怎 蕴葬噪藻 月葬泽蚤灶袁 粤灶澡怎蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬宰粤晕郧 悦澡怎葬灶澡怎蚤袁 宰哉 蕴蚤袁 宰粤晕郧 载蚤灶赠怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘愿园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽则藻灶凿泽 燥枣 泽责则蚤灶早 皂葬蚤扎藻 责澡藻灶燥责澡葬泽藻泽 葬灶凿 泽责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 蚤灶 贼澡则藻藻 责则燥增蚤灶糟藻泽 燥枣 晕燥则贼澡藻葬泽贼 悦澡蚤灶葬 凿怎则蚤灶早贼澡藻 责葬泽贼 圆园 赠藻葬则泽 蕴陨 在澡藻灶早早怎燥袁 再粤晕郧 孕藻灶早袁 栽粤晕郧 匀怎葬躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊缘愿员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责藻糟蚤藻泽 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 枣燥则 造葬灶凿泽糟葬责藻 则藻澡葬遭蚤造蚤贼葬贼蚤燥灶 葬灶凿 贼澡藻蚤则 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻 憎藻贼造葬灶凿泽载陨耘 阅燥灶早皂蚤灶早袁 允陨晕 郧怎燥澡怎葬袁 在匀韵哉 再葬灶早皂蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽藻皂责燥则葬造 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 责葬贼贼藻则灶 燥枣 贼澡藻 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 遭蚤燥皂葬泽泽 蚤灶 贼澡藻 孕藻葬则造 砸蚤增藻则 阅藻造贼葬 宰粤晕郧 悦澡葬燥袁 蕴陨 载蚤灶澡怎蚤袁 蕴粤陨 在蚤灶蚤袁 藻贼 葬造 渊缘愿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 造葬灶凿 怎泽藻 辕 造葬灶凿 糟燥增藻则 葬灶凿 蚤贼泽 凿则蚤增蚤灶早 枣燥则糟藻泽 蚤灶 晕葬灶躁蚤灶早 枣则燥皂 员怨怨缘 贼燥 圆园园愿允陨粤 月葬燥择怎葬灶袁宰粤晕郧 悦澡藻灶早袁匝陨哉 耘则枣葬 渊缘愿源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬灶早藻泽 燥枣 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 蚤贼泽 造葬遭蚤造藻 枣则葬糟贼蚤燥灶泽 蚤灶 贼燥责泽燥蚤造 憎蚤贼澡 葬造贼蚤贼怎凿藻 蚤灶 泽怎遭葬造责蚤灶藻鄄葬造责蚤灶藻 葬则藻葬 燥枣 泽燥怎贼澡憎藻泽贼藻则灶 悦澡蚤灶葬匝陨晕 允蚤澡燥灶早袁 宰粤晕郧 匝蚤灶袁 杂哉晕 匀怎蚤 渊缘愿缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 糟葬则遭燥灶 泽蚤灶噪 燥枣 怎则遭葬灶 枣燥则藻泽贼泽 葬灶凿 藻枣枣蚤糟葬糟赠 燥灶 燥枣枣泽藻贼贼蚤灶早 藻灶藻则早赠 糟葬则遭燥灶 藻皂蚤泽泽蚤燥灶泽 枣则燥皂 糟蚤贼赠 蚤灶 郧怎葬灶早扎澡燥怎在匀韵哉 允蚤葬灶袁 载陨粤韵 砸燥灶早遭燥袁 在匀哉粤晕郧 悦澡葬灶早憎藻蚤袁 藻贼 葬造 渊缘愿远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎郧则燥怎灶凿憎葬贼藻则 泽葬造贼 糟燥灶贼藻灶贼 糟澡葬灶早藻 葬灶凿 蚤贼泽 泽蚤皂怎造葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 皂葬糟澡蚤灶藻 造藻葬则灶蚤灶早 皂燥凿藻造 蚤灶 澡蚤灶贼藻则造葬灶凿泽 燥枣 栽葬噪造蚤皂葬噪葬灶 阅藻泽藻则贼云粤晕 允蚤灶早造燥灶早袁 蕴陨哉 匀葬蚤造燥灶早袁 蕴耘陨 允蚤葬择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 糟燥燥则凿蚤灶葬贼蚤燥灶 凿藻早则藻藻 遭藻贼憎藻藻灶 怎则遭葬灶 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 葬灶凿 憎葬贼藻则 则藻泽燥怎则糟藻泽 责燥贼藻灶贼蚤葬造泽 蚤灶 葬则蚤凿 燥葬泽蚤泽 糟蚤贼赠载陨粤 云怎择蚤葬灶早袁栽粤晕郧 匀燥灶早袁再粤晕郧 阅藻早葬灶早袁藻贼 葬造 渊缘愿愿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥灶泽贼则怎糟贼蚤灶早 葬灶 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 蚤灶凿蚤糟藻泽 泽赠泽贼藻皂 贼燥 葬灶葬造赠扎藻 蚤灶贼藻早则葬贼藻凿 则藻早蚤燥灶葬造 糟葬则则赠蚤灶早 糟葬责葬糟蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 糟燥葬泽贼葬造 扎燥灶藻泽院 葬 糟葬泽藻 蚤灶 晕葬灶贼燥灶早宰耘陨 悦澡葬燥袁 再耘 杂澡怎枣藻灶早袁 郧哉韵 在澡燥灶早赠葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云蚤泽澡 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 在澡燥灶早躁蚤藻泽澡葬灶 陨泽造葬灶凿泽 酝葬则蚤灶藻 孕则燥贼藻糟贼藻凿 粤则藻葬 渊酝孕粤冤 蕴陨粤晕郧 允怎灶袁 载哉 匀葬灶曾蚤葬灶早袁 宰粤晕郧 宰藻蚤凿蚤灶早 渊缘怨园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬灶凿 造燥灶早鄄贼藻则皂 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 灶藻贼鄄责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 蚤灶 贼澡藻 贼蚤凿葬造 枣则藻泽澡憎葬贼藻则 藻泽贼怎葬则赠 燥枣 悦澡葬灶早躁蚤葬灶早 凿怎则蚤灶早 憎藻贼 泽藻葬泽燥灶允陨粤晕郧 在澡蚤遭蚤灶早袁 蕴陨哉 允蚤灶早躁蚤灶早袁 蕴陨 匀燥灶早造蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘怨员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥枣 怎则遭葬灶 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻 遭葬泽藻凿 燥灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 灶藻贼憎燥则噪院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 阅葬造蚤葬灶蕴陨哉 郧藻灶早赠怎葬灶袁 再粤晕郧 在澡蚤枣藻灶早袁 悦匀耘晕 月蚤灶袁 藻贼 葬造 渊缘怨圆远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云葬糟贼燥则泽 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 燥枣 则藻泽蚤凿藻灶贼泽忆 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥憎葬则凿泽 憎蚤造凿 遭燥葬则 蚤灶 葬灶凿 灶藻葬则 灶葬贼怎则藻 则藻泽藻则增藻院 栽葬噪蚤灶早 贼澡藻 匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早 云藻灶早澡怎葬灶早泽澡葬灶晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻 葬泽 贼澡藻 藻曾葬皂责造藻 载哉 云藻蚤袁悦粤陨 栽蚤躁蚤怎袁允哉 悦怎灶赠燥灶早袁藻贼 葬造 渊缘怨猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎匀藻则凿泽皂藻灶忆泽 憎蚤造造蚤灶早灶藻泽泽 贼燥 责葬则贼蚤糟蚤责葬贼藻 蚤灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 责则燥贼藻糟贼蚤燥灶 蚤灶 杂葬灶躁蚤葬灶早赠怎葬灶 砸藻早蚤燥灶袁 悦澡蚤灶葬蕴陨 匀怎蚤皂藻蚤袁 在匀粤晕郧 粤灶造怎袁宰粤晕郧 杂澡葬灶袁藻贼 葬造 渊缘怨源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 枣蚤则泽贼 枣造怎泽澡 蚤灶 则葬蚤灶枣葬造造 则怎灶燥枣枣 蚤灶 杂澡藻灶赠葬灶早 怎则遭葬灶 糟蚤贼赠 蕴陨 悦澡怎灶造蚤灶袁 蕴陨哉 酝蚤葬燥袁 匀哉 再怎葬灶皂葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘怨缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎
圆远怨缘 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员猿年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁猿园园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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本期责任副主编摇 陈利顶摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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主摇 摇 编摇 王如松
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