全 文 ：第 34 卷第 22 期
2014年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.22
Nov.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31370443, 31070474, 30500041); 教育部高校博士点基金课题(20100182110022); 国家重点基础研究
发展计划项目(2012CB723205); 中央高校基本科研业务费专项资金项目(XDJK2013A003)
收稿日期:2013鄄02鄄12; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄17
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: bzeng@ swu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201302120260
袁慎鸿, 曾波, 苏晓磊, 许建平.水位节律差异对三峡水库消落区不同物候类型 1年生植物物种构成的影响.生态学报,2014,34(22):6481鄄6488.
Yuan S H, Zeng B, Su X L, Xu J P. Effect of water鄄level fluctuation discrepancy on the composition of different annuals in Three Gorges Reservoir
drawdown zone.Acta Ecologica Sinica,2014,34(22):6481鄄6488.
水位节律差异对三峡水库消落区不同物候类型
1年生植物物种构成的影响
袁慎鸿, 曾摇 波*, 苏晓磊, 许建平
(三峡库区生态环境教育部重点实验室,重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室,
西南大学生命科学学院,重庆摇 400715)
摘要:三峡水库蓄水后改变了原有长江自然的水位波动节律,并在三峡库区内形成了两种类型的消落区:蓄水前未经历过水淹
的完全水库消落区,其水位节律夏低冬高;以及蓄水前属于自然消落区目前受蓄水和洪汛双重影响的消落区,其水位在冬季和
夏季都存在高水位。 这与自然消落区冬低夏高的水位节律均存在差别。 1 年生植物根据萌发结实特性可分为春萌秋实、冬萌
夏实型植物和广适性植物 3类。 在不同消落区选取 5个样地划分样带设置固定样方,涨水前和退水后调查发现:各消落区均存
在 3种 1年生植物,但 3种类型物种的比例和和优势度存在显著差异。 只受夏季洪汛影响的自然消落区共发现 1年生植物 73
种,冬萌夏实型植物以 45种占优;而水位节律与之相反的完全水库消落区,1年生植物物种数为 85种,其中春萌秋实型植物以
45种以及较大的优势度成为该区域的优势 1年生物种;双重影响消落区,1年生植物物种总数未明显下降,但是在蓄水和洪汛
的双重影响下其种群大小相对较低。 水位节律的巨大变化会引起 1年生植物优势类型的显著改变,适合生长的 1年生植物主
要是因为其生长周期与淹没期不完全重叠而成为优势物种类型。
关键词:三峡水库;水位节律;1年生植物;物候
Effect of water鄄level fluctuation discrepancy on the composition of different
annuals in Three Gorges Reservoir drawdown zone
YUAN Shenhong, ZENG Bo*, SU Xiaolei, XU Jianping
Key Laboratory of Eco鄄environments in Three Gorges Reservoir Region (Ministry of Education), Chongqing Key Laboratory of Plant Ecology and Resources
Research in Three Gorges Reservoir Region, School of Life Science, Southwest University, Chongqing 400715, China
Abstract: After the Three Gorges Dam impoundment, the original water鄄level fluctuation rhythm of Yangtze River change
dramatically. As a result, two new kinds of drawdown zones appear in Three Gorges Reservoir ( TGR): the preupland
drawdown zone (PU鄄DZ) which never submerged before impoundment and the preriparian drawdown zone (PR鄄DZ) which
is the former riparian zone of Yangtze River. The water鄄level fluctuation rhythm of PU鄄DZ is high in winter because of
impoundment, and low in the summer because of flood discharged. Meanwhile, the PR鄄DZ is affected by both the
impoundment in winter and the flood in summer, so the water鄄level can raise high in winter and summer. Apparently,they
both have differences with the water鄄level fluctuation rhythm of natural riparian zone (NRZ), which is only high in summer
for the flood. Annuals can be divided into three types according to their germination and fructified characteristics: annuals
germinating in winter fruitifying in summer(AGWFS), annuals germinating in spring fruitifying in autunm (AGSFA) and
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the common annuals. In this study we chose five sample sites in each kind of habitat and survey them before the freshet and
after the impoundment subsiding by fixed quadrats in different transects. All these three types annuals can be discovered in
each drawdown zone, however, the proportion of the number of different type忆 s species and their population size are
significantly different. The major reason is discrepancy of occurred submergence time in different zones. There are 73 kinds
of annuals found in NRZ. The number of AGWFS is 45, its proportion of species number are 52.26—67.46 as the elevations
decrease, which is obviously dominant compared with the other two types, because they can avoid the disturbance of
summer flood. The total number of annual in PU鄄DZ is 85, wherein the number of type of AGSFA is 45. The proportions of
this type in the total species number are 59.42—82.44 as the elevations decrease. They are dominance in PU鄄DZ, for the
water鄄level is high in winter from November to the next year忆s January has little effect on them. However, AGWFS can
hardly germinate in this stressful environment. AGWFS are more easily seen in high elevation because this area can end of
the impoundment. In PR鄄DZ, through the total number of annuals is 62, which is not significantly lower than the other two
regions. Summer flood and the winter impoundment disturb so frequently that any type of annual cannot get dominance in
this environment, the proportions of AGWFS in each elevation are 30—52.57. Meanwhile the proportions of AGSFA in each
elevation are 13. 33—48. 32. Neither of them can get dominant in this region. Moreover, class ephemeral annuals may
survive as the dominant type as the stress increasing. The ecological dominance is almost the same as the proportion of
species number. This study show if the water鄄level fluctuation rhythm changed, the composition of annual will change as the
response rapidly in the drawdown zone. The original riparian annual plants don忆t have any advantage in the competitions for
survival and spaces in drawdown zone. The adaptive annuals mainly because of that their phenology do not compound with
the submergence occurred time then survive as dominant species.
Key Words: Three Gorges Reservoir; water鄄level fluctuation rhythm; annual plants; phenology
摇 摇 三峡大坝(Three Gorges Dam,TGD)是目前世界
最大的大坝,于 2009年竣工[1]。 根据现行三峡水库
水位调度方案,每年大坝在 9 月开始蓄水,于 11 月
初蓄水至最高水位 175m,次年 1 月开始水位逐步下
降,5月降至防洪限制最低水位 145m。 由于大坝建
成前,涪陵的常年平均水位为 145m,江津城区的平
均水位是 175m,因此涪陵至江津段的长江河道属于
三峡水库的回水区。 水位的大幅提升使涪陵以下自
然消落区的原有陆生植被永久淹没,而涪陵以上区
段的水位原本高于 145m, 成库前属于长江自然消落
区(Natural Riparian Zone, NRZ)。 受到夏季洪汛和
水库蓄水的影响,三峡库区形成了两种不同类型的
消落区:涪陵至大坝的只受蓄水影响的消落区
(Preupland Drawdown Zone, PU鄄DZ),该消落区蓄水
前未经历过水淹;江津至涪陵的江段受到冬季蓄水
和夏 季 洪 汛 双 重 影 响 的 消 落 区 ( Preriparian
Drawdown Zone, PR鄄DZ),蓄水前库岸会受洪汛的冲
击[2]。 水位节律的改变会引起植物组成的变化[3鄄6],
由于蓄水时间较长,在消落区内水淹胁迫是植物生
存的主要限制性因素[7鄄11]。 根据已有的研究结果表
明三峡库区消落区内未成库前的植被状况与现有状
况存在明显差别,但极少见报道从植物生长规律与
水位变化之间的关系进行研究说明植被差异原因。
现有三峡库区植被以 1 年生草本植物为主,其比例
超过 50%[2,12鄄15]。 1 年生植物可以根据其萌发结实
的特性分为春萌秋实型植物和冬萌夏实型植物。 三
峡库区原有的水位节律是夏高冬低,我们推测在自
然状况下长江库岸 1年生植物主要是以在冬萌夏实
型植物为主。 由于三峡大坝的运行实行反季节蓄
水,即夏季低水位,冬季高水位,因此在 PU鄄DZ内,冬
萌夏实型植物由于水淹胁迫可能无法萌发结实,甚
至消亡;相反,原本在自然条件下并不占优的春萌秋
实型植物由于适应这种水位涨落节律而可能成为库
岸植物的优势物种类型。 而对于 PR鄄DZ,在夏汛和
冬季蓄水的双重影响下,两种类型的 1 年生植物可
能都难以完成生活史,物种种类和数量都会大大下
降。 本实验从植物自身生长规律与水位节律的关系
解释三峡库区消落区 1年生植物与自然消落区存在
差异的原因。 也希望了解水位节律对植物分布的影
响为三峡库区植被重建时在物种类型选择上提供
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帮助。
1摇 研究样地和研究方法
1.1摇 研究样地水位概况
以 2009年全年水位变化为例,由于 PU鄄DZ只存
在蓄水的影响,水位变化表现出明显的冬季高夏季
低(图 1)。 然而对于江津至涪陵的 PR鄄DZ 区段,该
区段的低高程区域成库前属于长江自然河岸带,夏
季洪汛会对河岸植被产生干扰,大坝蓄水后,在夏季
和冬季都会出现高水位,冬季高水位使原本存在于
此的 1年生适生植物失去了正常的萌发条件。 江津
以上区域由于超过了回水末端不受三峡水库蓄水的
影响,属于 NRZ,水位冬低夏高。
图 1摇 2009年 3种类型消落区水位变动图
Fig. 1 摇 the water鄄level fluctuation of three drawdown zones
in 2009
1.2摇 研究方法
分别于 2012 年 4 月下旬(枯水期)、5 月下旬
(洪汛前)、11 月中旬(洪汛后)对 NRZ 石门镇与金
刚镇之间 5 个样地进行调查(图 2)。 同年 4 月末
(退水至 165m)、6月中旬(洪汛前)、9 月中旬(蓄水
前)对受蓄水和洪汛双重影响消落区对涪陵上游巴
南区木洞镇至扇沱村之间 5个样地进行调查,同年 6
月(水位退至最低后)、8 月、9 月初(蓄水开始)时和
9月末(蓄水至 165m 时)对 PU鄄DZ 位于丰都、万州、
云阳和巫山选取 5个样地进行调查。
图 2摇 3种类型消落区的调查样地分布图
Fig.2 摇 The location of the sampling sites in each of three
drawdown zones
将 PU鄄DZ 从 150m 以上按海拔每 5m 一个高程
划分为 5 个高程: 150—155m 、 155—160m、 160—
165m、165—170m和 170—175m;PR鄄DZ 根据调查样
地历年洪汛平均水位 169m 将其以下定为受蓄水和
洪汛双重影响的区域,将该区域按每 4m一个高程划
分为 3 条样带:双重影响样带 1(157—161m),双重
影响的样带 2 ( 161—165m),双重影响的样带 3
(165—169m)。 将 169m以上区域按 3m一个高程划
分为只受蓄水影响样带 1(169—172m),以及只受蓄
水影响样带 2(172—175m)。 将 NRZ 以历年当地最
低水位以上每 4m 为一个高程,划分为 3 条样带,随
高程上升,即将相对水位 0—4m 记做样带 1,相对水
位 4—8m记做样带 2,相对水位 8—12m记做样带 3。
采用样方法进行调查,每条样带调查面积不小于该
样带最小面积,NRZ样方共计 140 个,受蓄水和洪汛
影响的双重消落区样方 189 个,PU鄄DZ 样方 231 个,
所有样带用 PVC管设置 3m伊3m 的固定样方。 调查
3846摇 22期 摇 摇 摇 袁慎鸿摇 等:水位节律差异对三峡水库消落区不同物候类型 1年生植物物种构成的影响 摇
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时对样方内所有 1 年生植物种类、物候期以及株数
进行记录,根据观察到的植物物候期特点结合中国
植物志对花果期的描述,将这些植物划分为冬萌夏
实型植物(即在洪汛来临前可完成结实的植物),春
萌秋实型植物(即在蓄水完成前可结实的植物)以及
广适性植物(即可在较广时间范围内萌发并可在短
时间完成生长结实过程的植物)。 种群大小用不同
类型植物在每个样方中株数的平均值进行表示。 优
势度计算 C=Ni(Ni-1) / 也N(N-1)页,式中 N 为样带
中各物种多度总和,Ni为第 i个种的多度指标。
对 3种类型消落区内 3 种不同类型的 1 年生植
物进行物种数和种群大小的统计,利用 SPSS18.0 中
方差分析对不同高程各物种差异进行检验,若差异
显著,采用 Duncan 进行多重比较。 若方差不齐,则
采用 Kruskal鄄Wallis H检验差异是否显著,若差异显
著则采用 Mann鄄Whitney U 两两比较,将显著性水平
设为 琢= 0.05。 采用 Origin8.5作图。
2摇 结果分析
2.1摇 各消落区 1年生植物物种数及其组成的比较
对 3种消落区调查中出现的物种总数进行统
计,1年生植物在 PU鄄DZ 共计有 85 种,PR鄄DZ 共有
62种,NRZ为 73种。 从表 1中可见蓄水对春萌秋实
型和冬萌夏实型的 1 年生植物都产生了显著的影
响,春萌秋实型植物在 3 个消落区之间均存在显著
差异, 物种数在 PU鄄DZ>PR鄄DZ>NRZ。 相反,冬萌夏
实型的植物物种数则呈现 NRZ>PR鄄DZ>PU鄄DZ,NRZ
中的物种数与 PR鄄DZ 和 PU鄄DZ 之间均存在显著差
异。 广适性的植物物种数在各消落区间不存在明显
差异。
表 1摇 3种消落区不同类型 1年生植物物种数量
Table 1摇 Species number of different annuals in three drawdown zones
物种类型
Species type
完全水库消落区(PU鄄DZ)
The preupland
drawdown zone
平均值依标准误
(mean依se)
总计
Total
双重影响的消落区(PR鄄DZ)
The preriparian
drawdown zone
平均值依标准误
(mean依se)
总计
Total
自然消落区(NRZ)
The natural
riparian zone
平均值依标准误
(mean依se)
总计
Total
春萌秋实型
Annuals germinating in spring and
fructifying in autumn
24.8依4.259a 45 13.8依1.655b 29 7.4依0.748c 17
冬萌夏实型
Annuals germinating in winter and
fructifying in summer
11.6依2.421a 31 13.8依2.001a 24 23.2依2.518b 45
广适性
Common annuals 6依1.140a 9 4.6依1.077a 9 7.8依0.917b 11
2.1.1摇 PU鄄DZ各高程植物物种比例比较
根据各高程记录到的物种数,计算 3 种类型植
物组成比例的变化趋势(图 3),随着高程上升,春萌
秋实型的植物所占比例有所下降,但仍然显著高于
另两类物种,根据 Duncan 多重比较发现 150—155m
与 170—175m两个高程之间物种存在显著的差异,
其余各高程之间春萌秋实的物种比例则不存在显著
差异,而随着高程上升,冬萌夏实型的植物的物种比
例也随之升高,根据 Duncan 多重比较,165m 以上的
两个高程与 150—155m 高程带之间存在显著差异,
其他高程间则不存在显著差异,广适性植物则在各
高程之间均未表现出显著差异。
2.1.2摇 PR鄄DZ各高程植物物种比例比较
在该消落区内,3种类型的植物物种数都没有表
现出明显优势(图 3)。 春萌秋实型植物在较低高程
的比例相对大于较高高程,而冬萌夏实型的植物则
在出露时间较早的区域占据了更多的比例。 广适性
植物则表现在各高程之间均无显著性差异。
2.1.3摇 NRZ各高程植物物种比例比较
在 NRZ内,随高程的上升,春萌秋实型物种比例
呈现先下降后升高的趋势(图 3)根据比较显示,样带
1与样带 2之间春萌秋实型物种比例具有显著差异,
冬萌夏实型植物物种比例则随着高程高度的上升而
下降,样带 3的冬萌夏实型植物比例与样带 1、2均存
在显著差异。 广适性植物物种比例则差异不显著。
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图 3摇 各消落区不同高程 3种类型 1年生植物物种比例
Fig. 3 摇 Percentages of three different annuals at various
elevations in each of three drawdown zones in different
elevations in each drawdown zones
2.2摇 消落区间不同类型 1年生植物优势度比较
以 5月下旬至 6月底对 3 种消落区调查的结果
作为同一时间段内 3种不同消落区各种类型 1 年生
植物的计算各类型植物的优势度。 春萌秋实型的植
物种群大小在 PU鄄DZ>PR鄄DZ>NRZ,3种之间存在显
著差异,而冬萌夏实型植物则与之相反,NRZ>PR鄄
DZ>PU鄄DZ,通过比较发现 NRZ 与 PU鄄DZ 存在显著
差异。 广适性的物种在 PU鄄DZ 中与 PR鄄DZ 和 NRZ
均具有显著性差异(表 2)。
2.2.1摇 PU鄄DZ各高程不同类型植物优势度比较
在 PU鄄DZ 的所有高程,春萌秋实 1 年生植物生
态优势度在 0.55至 0.79之间(图 4),各高程之间不
具有显著性差异,占有明显的优势;而冬萌夏实型 1
年生植物在 160m以下区域生态优势度极低,数量极
少,仅在 165m以上高程数量显著增加,但仍然小于
春萌秋实型植物;广适性 1年生植物在 165m以下具
有优势度仅次于春萌秋实型植物,但是各高程之间
差异不显著。
2.2.2摇 PR鄄DZ各高程不同类型植物优势度比较
在受蓄水和洪汛双重影响消落区,各类型 1 年
生植物的种群规模相对较小,生态优势度均不明显
(图 4),春萌秋实型 1 年生植物在高程之间优势度
不存在显著差异,冬萌夏实型 1 年生植物仅在双重
样带 1 和蓄水样带 2 存在显著差异,其余各高程差
异不显著,广适性 1 年生植物在出水时间最短的双
重样带 1成为优势种,与其余各高程存在显著差异。
2.2.3摇 NRZ各高程不同类型植物优势度比较
在 NRZ内,春萌秋实型的 1 年生植物的优势度
随高程升高而升高(图 4),样带 3 与另两个高程存
在显著差异。 相反冬萌夏实型 1 年生植物的优势度
则随高程的上升而下降,各高程之间均存在显著差
异。 广适性 1年生植物在样带 3 和样带 1、2 之间存
在显著差异。
3摇 讨论
在 PU鄄DZ春萌秋实的 1年生植物是该类型水位
节律下的优势物种,它们根据本身的萌发和结实规
律,在退水后萌发,在蓄水之前产生种子,主要 1 年
生植物为狼杷草(Bidens tripartita)、稗(Echinochloa
crusgalli) 、苍耳(Xanthium sibiricum)、狗尾草(Setaria
viridis)和马唐(Digitaria sanguinalis),这些植物可以
通过休眠避开水淹干扰[16鄄17]。 而冬萌夏实型植物并
未在 PU鄄DZ内消失,调查显示消落区内即使在 150m
区域仍然可以发现少量该类型植物,这部分植物可
能来自于蓄水前土壤原有种子库[18],但是其种群极
小,而对于 165m以上区域而言,由于出露时间较早,
一部分能快速结实的冬萌夏实型植物可以在这里完
成生活史从而存活于该区域内,根据种子的扩散模
型[19]可知植物可从
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表 2摇 3种消落区各类型 1年生植物种群大小比较
Table 2摇 Population size of different annuals in three drawdown zones
物种类型
Species type
完全水库消落区(PU鄄DZ)
The preupland drawdown zone
平均值依标准误
(mean依se)
双重影响的消落区(PR鄄DZ)
The preriparian drawdown zone
总计 Total
自然消落区(NRZ)
The natural riparian zone
平均值依标准误
(mean依se)
春萌秋实型
Annuals germinating in spring and fructifying in autumn 63.841依16.067a 10.170依2.084b 4.158依0.922c
冬萌夏实型
Annuals germinating in winter and fructifying in summer 8.984依2.640a 11.214依3.388a 19.177依3.683b
广适性 Common annuals 8.190依2.188a 2.037依0.607b 1.760依0.102b
图 4摇 各消落区各高程 3种类型 1年生植物优势度比较
Fig. 4 摇 Dominance of three different annuals at various
elevations in each of three drawdown zones
175m以上不受水淹区域通过风媒、人为干扰等方式
可以将植物传播进入消落区,从而对 165m以上区域
进行种子的补充,因此可以预见在短时间内,165m
以上区域仍然会拥有丰富的冬萌夏实型植物物种,
但是这类植物本身的萌发结实特性决定了它们不会
在 165m以上区域成为优势种。 对于萌发结实条件
要求不是很严格的广适性植物,可能由于种子良好
的耐淹能力[17,20],在较低高程可以快速萌发,从而成
为该区域优势度较大的物种。
在 PR鄄DZ 中存在的 1 年生植物物种数并不低,
这与假设并不一致,这可能是因为土壤种子库中各
类型的植物种子仍未消耗完,夏季洪汛可带来部分
外源种子[18],对于植物种子库的研究已另设实验进
行研究。 较高高程出露时间为冬末初春,与自然条
件冬萌夏实型的 1 年生植物的萌发时间较为吻合,
而对于低高程区域,出露时间为 5—6 月,此时的生
长条件对春萌秋实型植物更为有利,但是结果也显
示 3种类型的植物都没有在该区域形成明显的种群
优势。 1年生植物多为 R 对策植物,由于 PR鄄DZ 水
淹胁迫较强,他们很难生存,调查时发现的 1 年生植
物多散布在多年生的禾本科或莎草科植物中[21]。
在蓄水和洪汛的双重冲击下,只有少数物种可以实
现快速的萌发和结实,这部分 1 年生植物多为蓄水
前该区域原生种为主[15],他们的生活史周期已经与
水位节律相一致[22鄄23]。 随着时间的推移,萌发条件
不严格且结实较快的广适性植物可能成为该水位节
律下的主要 1年生植物。
对于没有蓄水影响的 NRZ,在水淹持续时间较
长的低高程,冬萌夏实型植物物种数较多,也占据了
较大的优势,而位于样带 3 的这类植物在物种数和
优势度上都发生了下降的趋势,这主要是因为该高
程被水淹时间相对较短,多年生植物可以耐受这种
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强度水淹[24],在退水后通过横向生长占据了多数的
生长空间,进而压缩了 1年生植物的生长空间[22,25]。
同时在样带 3,由于出露时间较早,生长条件仍然较
好,春萌秋实型植物种子可以迅速萌发,加之临近种
源也可以传播部分种子进入该区域,使春萌秋实型
植物得以在此区域生存。
蓄水之后水位节律的巨大变化,也引起了植被
组成的明显差异,但在夏季低水位冬季高水位的条
件下,春萌秋实的 1 年生植物得到了适宜的生长条
件,可以在这种水文节律下的生长的春萌秋实型植
物在物种数和种群大小上都占据了较明显的优势,
成为了 PU鄄DZ的主要 1年生植物。 但是由于 PU鄄DZ
的库岸较贫瘠[14],而 1 年生植物对土壤的固持力较
弱,且不耐水淹,所以蓄水过程中可能造成大量营养
元素从库岸进入水体。 随着营养流失可能造成库岸
无法继续生长植物,从而引起植被衰退[11]。 对于
PR鄄DZ,在冬季蓄水和夏季洪汛的双重冲击下,库岸
的 1 年生植物种群规模显著下降,由于土壤种子库
以及通过夏季洪汛的传播等原因,1年生植物的物种
总数并没有发生急剧的下降。 但是随着蓄水年份的
增加,该区域的 1 年生植物可能继续减少。 NRZ 在
经历了长时间的自然选择后,形成了较为稳定的群
落,冬末初春萌发在洪汛前可以结实的 1 年生植物,
正好可以通过种子躲过夏季高水位,成为该水位节
律下的优势物种。
由于生长环境相似,不同植物的生态位可能存
在重叠,种间存在竞争关系,3 种消落区内各自因为
不同水位节律引起的不同类型消落区出水时间差
异,出露时长差异,成为了影响植物分布的主要因
子,各类型物种之间主要以物候期的不同来减少竞
争[26],实现在同一生境下的存活。 未来在 PU鄄DZ内
春萌秋实型植物的种间竞争将可能使物种的丰富度
进一步下降[27]。 PR鄄DZ 随着蓄水年份的增加,1 年
生植物的种类和数量有可能将进一步下降,仅有极
少数可以快速萌发结实的 1 年生植物可以继续存
活。 NRZ在自然条件不发生巨大变化的条件下,库
岸仍然是物种较为丰富的区域。
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