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Carbon budget of alpine Potentilla fruticosa shrubland based on comprehensive techniques of static chamber and biomass harvesting

基于静态箱式法和生物量评估海北金露梅灌丛草甸碳收支



全 文 :
          生 态 学 报
              (SHENGTAI XUEBAO)
    第 34卷 第 4期    2014年 2月  (半月刊)
目    次
前沿理论与学科综述
富营养化湖泊溶解性有机碳生物可利用性研究进展 叶琳琳,孔繁翔,史小丽,等 (779)………………………
黄河下游平原农业景观中非农生境植物多样性 卢训令,梁国付,汤  茜,等 (789)……………………………
个体与基础生态
锰胁迫对杠板归细胞超微结构的影响 王  钧,邬  卉,薛生国,等 (798)………………………………………
不同渗氧能力水稻品种对砷的耐性和积累 吴  川,莫竞瑜,薛生国,等 (807)…………………………………
弱光下水分胁迫对不同产地披针叶茴香幼苗生理特性的影响 曹永慧,周本智,陈双林 (814)…………………
不同分枝数对桑树幼苗生长发育的影响 郇慧慧,胥  晓,刘  刚,等 (823)……………………………………
斑膜合垫盲蝽若虫在国槐上的空间分布型及抽样技术 朱惠英,沈  平,吴建华,等 (832)……………………
连作苹果园土壤真菌的 T⁃RFLP 分析 尹承苗,王功帅,李园园,等 (837)………………………………………
棉隆对苹果连作土壤微生物及平邑甜茶幼苗生长的影响 刘恩太,李园园,胡艳丽,等 (847)…………………
两株具有芘降解功能的植物内生细菌的分离筛选及其特性 孙  凯,刘  娟,李  欣,等 (853)………………
种群、群落和生态系统
温度对柑橘始叶螨实验种群生长发育繁殖的影响 李迎洁,王梓英,张国豪,等 (862)…………………………
高原鼠兔有效洞穴密度对青藏高原高寒草甸群落植物生态位的影响 贾婷婷,毛  亮,郭正刚 (869)…………
三工河流域琵琶柴群落特征与土壤因子的相关分析 赵学春,来利明,朱林海,等 (878)………………………
岷江干旱河谷造林对土壤微生物群落结构的影响 王卫霞,罗  达,史作民,等 (890)…………………………
滩涂围垦和土地利用对土壤微生物群落的影响 林  黎,崔  军,陈学萍,等 (899)……………………………
福寿螺对稻田水生植物群落结构的影响 赵本良,章家恩,戴晓燕,等 (907)……………………………………
4种木本植物在潜流人工湿地环境下的适应性与去污效果 陈永华,吴晓芙,郝  君,等 (916)………………
基于静态箱式法和生物量评估海北金露梅灌丛草甸碳收支 李红琴,李英年,张法伟,等 (925)………………
初始 pH值对碱性和酸性水稻土微生物铁还原过程的影响 吴  超,曲  东,刘  浩 (933)……………………
景观、区域和全球生态
库姆塔格柽柳沙包年层稳定碳同位素与气候环境变化 张锦春,姚  拓,刘长仲,等 (943)……………………
资源与产业生态
大棚甜瓜蒸腾规律及其影响因子 张大龙,常毅博,李建明,等 (953)……………………………………………
盐胁迫下荒漠共生植物红砂与珍珠的根茎叶中离子吸收与分配特征 赵  昕,杨小菊,石  勇,等 (963)……
普通鹿蹄草品质与根际和非根际土壤的关系 耿增超,孟令军,刘建军 (973)……………………………………
作物种植前后土壤有机质及养分因子的空间变异分析 方  斌,吴金凤 (983)…………………………………
城乡与社会生态
城市河流健康评价指标体系构建及其应用 邓晓军,许有鹏,翟禄新,等 (993)…………………………………
西藏生态足迹与承载力动态分析 安宝晟,程国栋 (1002)…………………………………………………………
研究简报
三峡库区岸坡消落带草地、弃耕地和耕地土壤微生物及酶活性特征 马  朋,李昌晓,雷  明,等 (1010)……
盐胁迫对 2种栎树苗期生长和根系生长发育的影响 王树凤,胡韵雪,孙海菁,等 (1021)………………………
恒温和变温驯化对大蟾蜍蝌蚪热耐受性的影响 王立志 (1030)…………………………………………………
学术信息与动态
国际生物土壤结皮研究发展态势文献计量分析 贺郝钰,侯春梅,迟秀丽,等 (1035)……………………………
期刊基本参数:CN 11⁃2031 / Q∗1981∗m∗16∗264∗zh∗P∗ ¥ 90􀆰 00∗1510∗30∗2014⁃02
􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒
封面图说: 大蟾蜍蝌蚪群———大蟾蜍别名癞蛤蟆,体长达 10cm以上,身体肥胖,四肢短,步态及齐足跳的姿势具特征性。 其背
部皮肤厚而干燥,通常有疣,呈黑绿色,常有褐色花斑,趾间具蹼。 毒腺在背部的疣内,受惊后毒腺分泌或射出毒液。
大蟾蜍早春在水中繁殖,可迁移至 1.5km外或更远的适合繁殖的池塘,产卵量很大,产卵数天后蝌蚪即可孵出,1—3
个月后发育为蟾。 大蟾蜍常作为实验动物或药用动物,其耳后腺和皮肤腺的白色分泌物可制成“蟾酥”,可治疗多种
疾病。 研究表明,大蟾蜍蝌蚪最高逃避温度和最高致死温度比最适温度产生的影响要大。
彩图及图说提供: 陈建伟教授  北京林业大学  E⁃mail: cites.chenjw@ 163.com
第 34 卷第 4 期
2014年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.4
Feb.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31070437, 31270523);中国科学院战略性先导科技专项资助项目(XDA05050601, XDA05050404);国家
重点基础研究发展计划(973)资助项目(2010CB833501鄄01鄄13)
收稿日期:2012鄄10鄄10; 摇 摇 修订日期:2013鄄03鄄14
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: ynli@ nwipb.cas.cn
DOI: 10.5846 / stxb201210101401
李红琴,李英年,张法伟,刘晓琴,吴启华,毛绍娟.基于静态箱式法和生物量评估海北金露梅灌丛草甸碳收支.生态学报,2014,34(4):925鄄932.
Li H Q, Li Y N, Zhang F W, Liu X Q, Wu Q H, Mao S J.Carbon budget of alpine Potentilla fruticosa shrubland based on comprehensive techniques of
static chamber and biomass harvesting .Acta Ecologica Sinica,2014,34(4):925鄄932.
基于静态箱式法和生物量评估
海北金露梅灌丛草甸碳收支
李红琴1,2,李英年1,2,*,张法伟1,2,刘晓琴1,3,吴启华1,3,毛绍娟1,3
(1. 中国科学院西北高原生物研究所,西宁摇 810001;
2. 中国科学院高原生物适应与进化重点实验室, 西宁摇 810001; 3.中国科学院大学,北京摇 100049)
摘要:高寒灌丛是青藏高原重要植被类型,因特殊生物学性质致使其系统碳功能较难评估。 采用静态箱式法测定高寒金露梅
(Potentilla fruticosa)灌丛草甸的生态系统呼吸,结合生物量收获法估测生态系统净初级碳量。 结果表明,高寒金露梅灌丛草甸
生态系统呼吸、土壤呼吸和植物呼吸具有明显的季节动态变化,其年总量分别为 886.28、444.93 gC / m2和 441.36 gC / m2;灌丛区、
草本区以及土壤区的呼吸均与 5 cm地温具有极显著的指数关系(R2分别为 0.95、0.94 和 0.83),各区温度敏感系数 Q10分别为
4郾 40、4.13和 3.16;8a(2003—2010)植被净初级生产力平均为 468.55 gC / m2。 结合系统土壤呼吸,生态系统年均净固碳量为
27郾 19 gC / m2,即高寒金露梅灌丛草甸生态系统为碳汇。 对比涡度相关标准方法连续观测数据表明该方法评估生态系统碳功能
具有较大可信度。
关键词:金露梅灌丛;生态系统呼吸;土壤呼吸;净初级生产力;碳汇能力
Carbon budget of alpine Potentilla fruticosa shrubland based on comprehensive
techniques of static chamber and biomass harvesting
LI Hongqin1,2, LI Yingnian1,2,*, ZHANG Fawei1,2, LIU Xiaoqin1,3, WU Qihua1,3, MAO Shaojuan1,3
1 Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810001, China
2 Key Laboratory of Adaptation and Evolution of Plateau Biota, Chinese Academy of Sciences, Xining 810001, China
3 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract: Alpine shrubland is one of the most important dominant vegetation types on the Qinghai鄄Tibetan Plateau, and
because of its biological uniqueness, accurately estimating its ecosystem carbon function is very difficult. This is particularly
true in the case of shrub encroachment induced by ongoing climate warming. Shrubs sequester much more carbon (C), and
their woody branches have a higher carbon to nitrogen (C / N) ratio than do grasses. In addition, soil organic matter and
litter are predicted to decompose more rapidly under future warmer scenarios. Consequently, predicting changes in the
ecosystem carbon budget caused by more shrubland in the future is crucial but difficult.
In this study, the referee CO2 fluxes were estimated by eddy covariance method from 2003—2010 in the alpine
Potentilla fruticosa shrubland of Haibei Tibetan Autonomous Prefecture, China. The respiration rates of the soil and
ecosystem were observed using a static chamber, and biomass was estimated by harvesting plants four to six times per month
from May 2009 through June 2010. Finally, the net ecosystem primary production was evaluated to assess whether the
ecosystem was a sink or a source of carbon.
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Because shrubs were mixed with grasses in the study area, our experimental design included three treatments, each
with three replicates, in the shrubland; the treatments were shrub plots, grass plots, and exposed field plots. In each plot,
soil temperature was measured daily in each year of the study, while respiration rate was measured at intervals. The
correlation between soil temperature and respiration rate on the days when both were measured was used to estimate the daily
respiration rate. The results showed that daily respiration rate in the shrub, grass, and exposed field plots was 1. 49—
48郾 27, 1.04—39.14, and 1.01—16.99 g CO2 m
-2 d-1, respectively. The soil, vegetation and ecosystem respiration rates
fluctuated distinctly among seasons, and all three reached their maxima in August. The annual carbon accumulations were
444.93, 441. 36, and 886. 28 g C / m2, respectively. The respiration rates of the shrub, grass, and exposed field plots
correlated exponentially and significantly with the soil temperature at a depth of 5 cm ( R2 = 0. 95, 0. 94, and 0. 83,
respectively) . Respiration entropy, Q10(the magnitude of the respiration rate change with a 10 毅C change in temperature),
of the treatments was 4.40, 4.13, and 3.16, respectively. The respiration rate in the shrub and grass plots was relatively
sensitive to temperature, implying that plant respiration might contribute to ecosystem respiration much more in warming
scenarios. The average 8鄄year net plant primary production was 468.55 g C / m2 from 2003 to 2010, ranging from 345.02 g
C / m2 in 2005 to 633.96 g C / m2 in 2009. The below鄄ground net plant primary production was 3.89 times that of the above鄄
ground net plant primary production. Subtracting soil heterotrophic respiration, the alpine shrubland ecosystem acted as
weak carbon sink and on average absorbed 27.19 g C / m2 per year from the atmosphere. However, carbon function varied
over time, from releasing -108.72 g C / m2 in 2005 to assimilating 175.06 g C / m2 in 2009. The magnitude and direction of
carbon function was consistent with the results of an authentic eddy covariance technique in this alpine shrubland
ecosystem, although our value of 27.19 g C / m2 was slightly lower than in the previous study. Our results indicated that this
comprehensive method integrating data from static chambers and plant harvests provided a credible estimate of the ecosystem
carbon budget.
Key Words: Potentilla fruticosa shrubland; ecosystem respiration; soil heterotrophic respiration; net primary production;
carbon sequestration capacity
摇 摇 陆地生态系统中植被碳库和土壤碳库碳贮存约
为大气碳库的 3 倍,是全球碳循环的重要组成部
分[1]。 陆地生态系统种类繁多,灌丛生态系统介于
木本和草本之间,不仅占有较高的比重,而且具有特
殊的生物学性质。 伴随着气候暖干化,灌丛化尤其
在高寒区域越来越普遍[2]。 由于灌丛木质部分相对
于草本具有较高的 C / N,而且随温度升高而增大,但
另一方面灌丛生态系统的土壤有机质和凋落物在暖
化情境下分解变快[3],致使灌丛化所引起的系统碳
收支变化复杂[4]。 通过精确解析灌丛生态系统碳收
支特征,可为评估灌丛化所引起的区域碳功能提供
科学依据。
高寒灌丛草甸在青藏高原分布面积仅次于高寒
草甸,约为 0.106伊106 km2,占青藏高原总面积的 4 %
左右,多分布在东部海拔 2700—4500 m 的山地阴
坡、土壤湿度较高的平缓滩地,以及地下水位较高的
河谷阶地。 金露梅(Potentilla fruticosa)灌丛草甸生
物量较高、土壤有机质含量丰富且因低温分解缓慢,
系统碳储量巨大[5鄄6],冬季往往易被积雪和结冰所覆
盖,夏季多为当地牧民的放牧草场。 但在气候变暖
和人类活动加剧的双重压力下,生态系统的植被结
构和分布现状业已发生改变,尤其是系统的碳源 /汇
功能变化显著[7]。 为了认识和了解青藏高原金露梅
灌丛草甸植被类型的碳收支特征,在海北高寒草地
生态系统国家野外观测研究站(海北站)于 2003 年
开始利用微气象鄄涡度相关法观测系统进行大气与
植被界面碳通量的观测,取得一定的研究结果[8]。
同时相应不定期的进行了生态系统呼吸、土壤呼吸、
植被净初级生产碳量、土壤碳库储量等项目监测。
本文以静态箱式法解析生态系统植被、土壤呼吸特
征,结合植被净初级生产力数据,评估生态系统源 /
汇功能。 并通过对比涡度相关连续数据,评估该方
法的可信度,以期为高寒灌丛草甸生态系统碳汇能
力的估算和碳循环的研究等提供科学依据。
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1摇 材料与方法
1.1摇 自然概况
摇 摇 研究在青藏高原东北隅的海北高寒草地生态系
统国家野外科学观测研究站(海北站)东北 7 km 处
的金露梅灌丛草甸进行。 实验区(37 °29 ¢—37 °45 ¢
N,101 °12 ¢—101 °23 ¢E)海拔 3358 m,具明显的高原
大陆性气候。 据海北站资料分析,实验区附近年平
均气温约为-2 益;年降水量 620 mm左右,降水主要
集中于暖季的 5—9月。 区域气候表现出冷季寒冷、
干燥、漫长,暖季凉爽、湿润、短暂[9]。 土壤类型为暗
沃寒冻雏形土 (Mol鄄Cryic Cambisols),土壤发育年
轻,土层浅薄,有机质含量丰富[10]。
金露梅灌丛草甸群落由 2 层组成,上层为金露
梅灌丛群落,下层为禾本和莎草为主植物群落。 金
露梅灌丛株高在 30—40 cm 之间,最高可达 60 cm,
其盖度为 50%左右。 下部草本植物种类异质性较
强。 草本层中主要有 47 种植物组成,隶属 15 科 37
属, 草 本 层 优 势 种 有 藏 异 燕 麦 ( Helictotrichon
tibeticum)、垂穗披碱草(Elymus nutans),次优势种有
异针茅(Stipa aliena)、羊茅(Festuca ovina L.)、紫羊
茅(Festuca rubra)、线叶嵩草(Kobresia capillifolia),
伴生种有柔软紫菀(Aster flaccidus)、棘豆(Oxytropis
ochrocephala)、瑞苓草(Saussurea nigrescens)、珠芽蓼
(Polygonum viviparum L.)、矮火绒草 ( Leontopodium
nanum)、尖叶龙胆(Gentiana aristata)、糙毛野青茅
( Deyeuxia arundinacea )、 花 苜 蓿 ( Trigonella
ruthenica)、圆萼摩苓草(Morina chinensis)等。 群落
的总盖度约为 90%,草本高度平均约为 8—16 cm。
1.2摇 研究材料和方法
1.2.1摇 金露梅灌丛草甸生态系统及土壤 CO2排放量
测定
CO2通量气体测定采用静态密闭箱-气相色谱法
进行。 采集箱由 304K薄不锈钢板制作,考虑到金露
梅灌丛较高,箱体设计为顶箱、中段箱,体积均为 50
cm伊50 cm伊50 cm。 底座(50 cm伊50 cm伊10 cm),上
端有密闭水槽。
因金露梅灌丛草甸系草本和木本嵌套分布,故
观测按草本、灌丛木本和裸露地表(人为除去地表植
物)3 个处理区进行,分别代表系统的草本区、灌丛
区和土壤呼吸(当然也包括了一定的植物根系呼
吸),每个处理区 3个重复。 静态箱式法 CO2通量观
测于 2009年 5 月到 2010 年 6 月期间进行。 按有关
研究者提出在 9: 00—11: 00 的采样可代表日平均
值方案[11],观测频次视天气状况每月进行 4—6次,
考虑到海北站区地方时与北京时相差 1 h18 min,实
验观测取在采样时间为 10:00—11:00,气体样品采
集频率 1 次 / 10min,共 4 次。 此外,在寒冬季节(1
月)、植物生长初期(5 月)、中期(7 月)和末期(9—
10月),分别进行了每 3 h的 1次日变化观测。 取样
后及时带回实验室采用 HP4890D 气相色谱仪进行
分析。 通量计算则采用下式计算:
F= 籽· V
A
P
P0
T0
T
dC t
dt
式中,F是被测气体排放通量;V是箱体体积;A 是箱
体底面积;C t是时间 t时刻箱内被测气体的体积混合
比浓度;籽是标准状态下的被测气体密度;T0和 P0分
别为标准状况下的空气绝对温度和气压;P 为采样
地点的气压;T为采样时的绝对温度。
1.2.2摇 金露梅灌丛草甸植被净初级生产碳量的测定
与计算
高寒金露梅灌丛草甸为草本和灌丛景观嵌套分
布。 草本植被生物量采用收获法,即 5 月 15 日到枯
黄初期的 10 月 15 日期间的每月 15 日前后调查草
本地上、地下生物量。 随机选择 6 个 50 cm伊50 cm
的丛间草地样方,收集枯落物和植物绿色部分;地下
生物量在上述样方内再随机选择 25 cm伊25 cm的二
级样方 3个,按 0—10 cm、10—20 cm和 20—40 cm 3
个层次用铁铲和切刀分层取出,用 100 目的筛子将
根系样品冲洗干净。 然后置恒温 65 益的烘箱,烘干
至恒重后称重,并换算为碳含量(gC / m2)。
对金露梅灌木生物量采用收获法与样线法相结
合进行估算。 首先,于 2002 年 5 月在金露梅灌丛草
甸中央部随机选择一点,分别依正北方向(0毅)、120毅
方向、240毅方向延伸 80 m后,在左侧选择 10 m伊10 m
的样方,共 3个样方,并对 3 个样方内所有(包括刚
生长的单株)金露梅灌木进行标记(共计 1162 丛)。
再在植物生长期的 6—9月每月 15日前后的 3 d内,
测定样方内所有标记的金露梅灌木冠面自然状况下
的最大长度、最小宽度和植株最大高度。 每月得到
1162 组数据,作为调查金露梅灌丛生物量的基本
参数。
729摇 4期 摇 摇 摇 李红琴摇 等:基于静态箱式法和生物量评估海北金露梅灌丛草甸碳收支 摇
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每月 15日上述参数测定的同时,在 3 个样方外
围挖掘最小(单株)到最大的金露梅灌木丛 18 丛。
挖掘前测定对应的金露梅冠面最大长度(A)、最小宽
度(B)和植株最大高度(H)。 挖掘后用剪刀分离出
金露梅当年新生长的枝叶、地上部分和地下部分,分
别装入纸袋,并将地下部分用水冲洗,最后所有样品
置在恒温 65 益的烘箱连续烘干至恒重后称重。
然后,以地上多年累积枝杆生物量、地下生物
量、地上新生生物量为因变量,分别建立与冠面最大
长度、最小宽度和植株最大高度的回归方程:
Wij =ealn(A·B·H)
+b
式中,a、b 为回归系数;Wij( i = 1,2,3)分别为金露梅
灌丛地上多年累积枝杆生物量、地下生物量、地上新
生生物量,j 为月份。 再利用 300 m2每月所调查的
1162丛灌丛数的基本参数,计算单位面积平均灌木
生物量(g / m2)。 并根据灌木各部位碳含量转换成碳
量(gC / m2)。
由于金露梅灌丛草甸生物量是由灌木和草本植
物构成。 在 10 m伊10 m的 3个样方内,测量、计算灌
丛和草本面积的比例,进而估测灌丛草甸的植被总
生物碳量。 其中灌木地上部和地下部平均碳含量分
别为 0.50和 0.48(实测值),丛间草本植被含碳量地
上和地下分别取 0.45和 0.40[12]。
1.2.3摇 金露梅灌丛草甸 CO2净生态系统交换量(碳
汇能力)计算
本研究假设未发生根系分泌补给土壤碳,另外
根系呼吸监测难度大,文中将根系呼吸归入到土壤
呼吸。 因此采用植被净初级生产碳量与土壤呼吸的
差值来估算净生态系统生产力 ( NEP ) [13]。 利用
2009年 5月到 2010 年 12 月期间监测的土壤呼吸、
植被呼吸数据,建立与微气象连续观测资料的 TEM
指数相关模型[14]:
Reco =Reco,feln(Q10)(T
-Tf) / 10
式中,Reco是系统呼吸速率,Reco,f是系统在 Tf参考温
度下的呼吸速率(本研究取 Tf为 10 益),Q10是系统
呼吸敏感度(温度每增加 10 益,呼吸速率增加的倍
数),T为土壤温度。 并根据灌木和草本的比例,获
取生态系统年际呼吸特征,计算金露梅灌丛年际
NEP。 同时,对比涡度相关系统观测的相应净生态
系统 CO2交换量 ( NEE),以评估本研究方法的可
信度。
2摇 结果与分析
2.1摇 金露梅灌丛草甸生态系统呼吸、土壤呼吸和植
被呼吸
本研究共取得了 66 次生态系统呼吸的有效数
据。 分析发现,生态系统 CO2日排放量与 5 cm 地温
(Td)具有极显著的指数关系(图 1)。 由模拟方程可
图 1摇 高寒金露梅灌丛草甸草本区(Reh)、木本区(Rew)和裸露土壤(Rh)系统日呼吸速率与 5cm平均地温关系
Fig.1摇 The relationship between average soil temperature at 5cm and diurnal CO2 emissions in grass plots (Reh ), shrub plots (Rew ) and
exposed soil plots (Rh)
829 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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知,Td能够解释丛间草地区和灌木区系统呼吸变异
的 94%和 95%,而对裸露地表的土壤呼吸可解释
83%。 根据 TEM模型[14],各区系统呼吸熵 Q10分别
为 4.40、4.13和 3.16,表明灌丛草本区和木本区系统
呼吸强度的温度敏感性较高。 其中灌木区系统呼吸
强度最大,丛间草本区仅次之,裸露地表区最小。 这
主要由于:1)灌丛区郁闭度较高,能有效降低土壤蒸
发,改善土壤湿度和结构,利于微生物的活动和 CO2
扩散[15]; 2)灌丛区、草本区和裸露区的地下生物量
和系统光合通化速率依次降低,而根系活动强度和
光合能力的高低影响了微生物活动的底物供应[16];
3)灌丛植被具有较高的持雪能力 ( Snow鄄holding
capacity),为微生物和根系活动提供了充足的水分
和营养物质[3,17]。
依连续观测的地温资料及模拟方程,计算得到
生态系统 CO2呼吸日总量的年际变化(图 2)。 灌木
区系统呼吸的变化范围在 1.49—48.27 g CO2 m
-2 d-1
之间,草本区系统呼吸的变化范围在 1.04—39.14 g
CO2 m
-2 d-1之间,土壤呼吸的变化范围在 1. 01—
16郾 99 g CO2 m
-2 d-1之间。 3个处理区系统呼吸都表
现出明显的季节变化规律。 从 5 月中旬开始,随着
土壤温度的升高,系统 CO2日排放量也迅速增大,7
到 8月达最高;冷季一般低于 5 g CO2 m
-2 d-1且变化
平缓,在 11 月下旬到次年 3 月上旬低于 2 g CO2
m-2 d-1。
图 2摇 高寒金露梅灌丛草甸草本区、木本区生态系统和裸露地表
下总土壤 CO2日排放量的年特征
Fig.2摇 Annual variation of CO2 emissions every day in in grass
plots, shrub plots and exposed soil plots
测量表明,10 m伊10 m 的 3 个样方内草本和灌
丛分别占地表面积的 78%和 22%。 因此高寒金露梅
灌丛草甸生态系统植被总的净初级生产碳量和生态
系统呼吸量按 78%的草本和 22%的灌丛之和来估
算。 表明 2010 年高寒金露梅灌丛草甸生态系统呼
吸、土壤呼吸和植物呼吸年总量分别为 886. 28 、
444郾 93 gC m-2 a-1和 441.36 gC m-2 a-1(表 1)。 并根
据 2003—2010年 5 cm日平均地温资料利用相关指
数回归模型计算出 8a 生态系统呼吸、土壤呼吸、植
物呼吸的年总量,8a 平均分别为 874. 43 、441郾 36
gC m-2 a-1和 433.07 gC m-2 a-1(表 1)。 虽然年景不
同,生态系统、土壤呼吸、植物呼吸有所不同,但波动
幅度较小(约为 10%),生态系统、土壤呼吸、植物呼
吸其年间波动幅度分别为 76.89 、34.33 gC m-2 a-1和
47.73 gC m-2 a-1。 植被呼吸、土壤呼吸占生态系统
呼吸比例表明,分别为 49.5%和 50.5%(表 1)。
2.2摇 金露梅灌丛草甸植被地上、地下生物碳量及净
初级生产碳量
同样,高寒金露梅灌丛草甸生态系统净初级生
产碳量按照 22%的灌木和 78%的草本净初级生产碳
量加权而得。 其结果见表 1。 2003—2010 年,海北
金露梅灌丛草甸植被净初级生产碳量在 345.02 gC
m-2 a-1(2005 年)到 633.96 gC m-2 a-1(2009 年)之
间,平均为 468.55gC m-2 a-1。 地上部分净初级生产
碳量为 117.10gC m-2 a-1,地下部分净初级生产碳量
为 455.88 gC m-2 a-1,地下部分是地上部分的 3.89
倍。 而金露梅灌丛草甸其灌丛木本部分净初级生产
碳量仅只是草本净初级生产碳量的 13%,是总的净
初级初级生产碳量的 10%。 表明高寒灌丛草甸生态
系统,植被对大气 CO2的吸收主要归功于草本植物
的吸收,而灌木木本部分对碳吸收作用微弱。 因此
草本植物在灌丛生态系统碳吸收过程中起重要
作用。
2.3摇 金露梅灌丛草甸生态系统碳汇能力
统计分析表明,2003—2010 年年均净生态系统
生产力(碳汇能力)为 27.19 gC m-2 a-1(表 1),各年
间差异稍大,在-108.72—175.06 gC m-2 a-1之间波
动,2009年碳汇能力最强,而 2005表现为强的碳源。
这个值比同试验地涡度相关法观测系统观测的 8 年
平均值(58.57 gC m-2 a-1)低 31.38 gC m-2 a-1。 偏低
的原因主要是裸露地表处理仅将植物地上部分去
除,而将植物根系的呼吸也纳入到土壤呼吸之中,致
使系统土壤呼吸偏大而低估了净生态系统生产碳
929摇 4期 摇 摇 摇 李红琴摇 等:基于静态箱式法和生物量评估海北金露梅灌丛草甸碳收支 摇
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量。 因此高寒金露梅灌丛草甸生态系统为一弱碳汇 功能区或源汇平衡区。
表 1摇 海北金露梅灌丛草甸 2003—2010年 Re、Ra、Rh、NPP、NEP分布状况及 Ra、Rh分配比例
Table 1摇 Re、Ra、Rh、NPP and NEP of Haibei alpine Potentilla fruticosa shrubland and the ratio of Ra and Rh
年份 Year Re Rh Ra NPP NEP Ra / Re Rh / Re
2003 845.81 429.56 416.25 445.68 16.12 0.492 0.508
2004 836.34 424.58 411.76 456.12 31.54 0.492 0.508
2005 913.23 453.74 459.49 345.02 -108.72 0.503 0.497
2006 908.87 450.99 457.88 469.36 18.37 0.504 0.496
2007 855.76 435.11 420.66 419.22 -15.89 0.492 0.508
2008 849.44 433.05 416.39 553.48 120.43 0.490 0.510
2009 899.70 458.90 440.80 633.96 175.06 0.490 0.510
2010 886.28 444.93 441.36 425.53 -19.40 0.498 0.502
平均 874.43 441.36 433.07 468.55 27.19 0.495 0.505
摇 摇 Re 生态系统呼吸(gC m-2 a-1);Ra 植被呼吸(gC m-2 a-1);Rh土壤呼吸(gC m-2 a-1);NPP 植被地上地下总的净初级生产碳量(gC m-2
a-1);NEP 为忽略根分泌及根系呼吸后的碳汇能力(gC m-2 a-1)
摇 摇 利用净初级生产量和土壤呼吸计算得到的碳汇
值与涡度相关法观测的 NEE 是有差别的,这种差别
包含了多种因素。 如生物量测定误差,土壤呼吸仅
是在 10:00—11:00 间测定而替代日平均,同时受条
件限制没有进行动态的连续观测,仅只是选择了一
年中 66次得测定值,而且在土壤呼吸过程中有根系
呼吸的作用,测定值又用地温来模拟其年变化乃至
年的总呼吸量的计算。 当然,涡度相关法观测的
NEE也有其本身的缺陷。 但从二者比较的最终结果
来看,在年际变化的长时间尺度上仍能说明植被的
碳汇源强度。 表明利用该方法估算金露梅灌丛草甸
生态系统碳汇能力是可行的。
3摇 讨论
草地灌丛化随气候变暖在高寒地区日益增
加[18]。 本研究发现高寒金露梅灌丛草甸生态系统
的碳汇功能主要归功于草本植物(表 1),这主要由
于一方面虽然灌丛冠面面积较大 (可达 40%—
50%),而基部占地表面积较低(约为草本的 1 / 4),
另一方面草本植物净初级生产力较高(约同面积灌
木的 3倍以上)。 同时,灌木枝条丰富且高度较高,
具有较大的生态系统呼吸存在较高的碳释放能力
(图 2),表明草地灌丛化可能会降低系统的碳汇能
力;但由于草本植物的碳储时效性远低于木本[19],
灌木能增加系统碳储的时效性,其对区域碳收支的
作用仍还需进一步深入研究。 另外,由于草本区呼
吸熵 Q10(4.13)仅比灌木区呼吸熵(4.40)低 0.27,加
之高寒金露梅灌丛草甸植被中草本群落在地表面占
据较大的面积比例,表明气候暖化的背景下,生态系
统的草本呼吸强度贡献明显增强,更为灌丛化引起
的区域碳平衡增加了复杂度。
草地碳储巨大,但其碳汇能力时间和空间异质
性较强[20鄄22]。 涡度相关法被认为是最直接、最有效
的监测生态系统 CO2交换的技术[23]。 但由于涡度相
关仪器昂贵,加之生态系统复杂的景观格局,亟需可
替代的方法。 本研究通过测定生态系统净初级生产
力和土壤呼吸的方法,估测高寒金露梅灌丛草甸在
2003和 2004年表现为碳汇,分别吸收 16.12gC m-2
a-1和 31.54gC m-2 a-1(表 1),略低于 Zhao 等[24]利用
涡度相关法所得的 58. 5gC m-2 a-1 ( 2003 年) 和
75郾 5gC m-2 a-1(2004 年)。 这主要由于以下 2 方面
的原因:1)生态系统的呼吸十分复杂[16],当温度到
一定程度后,土壤湿度、C / N、生物因子将成为主控
因素[11,23]。 而本文仅仅采用温度来模拟生态系统呼
吸,极有可能高估生态系统的呼吸速率,进而低估了
系统的碳汇功能;2)涡度相关系统虽然是测定同质、
均匀下界面 CO2交换的精确方法,但当夜间大气层
结稳定时易低估生态系统呼吸,尽管可通过摩擦速
度这一方法降低误差但却无法消除[21鄄22]。 但两种方
法的差值较为恒定(约 43gC m-2 a-1),说明本研究的
方法具有一定的可信度。
同时,以 8 年高寒金露梅灌丛草甸生态系统碳
汇能力为因变量,构建其与年均气温(Ta)和年降水
量(R)的函数。 一般线性模型统计表明,Ta ( p =
039 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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0郾 36)、R(p = 0.79)和 Ta伊R(p = 0.26)与系统碳汇
能力无显著关系。 表明该系统碳汇能力年际波动受
控因子较为复杂,有别于温度控制高寒金露梅灌丛
草甸生态系统 CO2通量季节波动的研究结果[8]。 而
高寒生态系统的碳汇能力受光合吸收的影响更
强[25],也暗示高寒生态系统碳汇能力更多的受控于
生物群落和生理特性。
不同生态系统的呼吸因受碳底物有效性、植被
种类和土壤性质等众多因子的影响而表现出差
异[14]。 由于微生物和植被酶活性,生态系统呼吸与
温度存在显著指数相关[26鄄27]。 对温度的敏感性 Q10
分析发现,灌丛生态系统呼吸,草本生态系统呼吸以
及土壤呼吸的 Q10分别为 4.40、4.13 和 3.16,和中高
纬度地区的研究结果相似[28],这是因为温度较低和
海拔较高的缘故[16],同时也导致了土壤呼吸占生态
系统呼吸的比例略低于内蒙古羊草草原的[29]。
4摇 结论
高寒金露梅灌丛草甸生态系统的灌木区、草本
区和裸露土壤区呼吸强度与 Td具有极显著的指数关
系。 其中,灌木区 CO2日排放量最大,草本区次之,
裸露地表区最小。 结合地温连续观测资料,估算其
年总量分别为 886.28 、444.93 gC m-2 a-1和 441.36
gC m-2 a-1。 金露梅灌丛区和草本区的系统呼吸熵
Q10分别为 4.40、4.13,显著高于裸露地表区的 3.16,
表明前两者的系统呼吸的温度敏感性较强。 2003—
2010年 8a高寒金露梅灌丛草甸的平均植被净初级
生产力为 468.55 gC m-2 a-1,生态系统土壤呼吸量为
441. 36 gC m-2 a-1,生态系统净生产力为 27. 19
gC m-2 a-1,但年际变异较大。 表明高寒金露梅灌丛
草甸生态系统为弱碳汇区或者源汇平衡区,和国际
广泛认可的涡度相关观测结果波动较为一致,表明
利用该方法评估的系统净初级生产力具有一定的可
信度。
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239 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol.34,No.4 Feb.,2014(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
The bioavailability of dissolved organic carbon in the eutrophic lakes YE Linlin, KONG Fanxiang, SHI Xiaoli,et al (779)…………
Plant species of the non⁃agricultural habitats in the lower reaches of the Yellow River plain agro⁃landscape
LU Xunling, LIANG Guofu, TANG Qian, et al (789)
…………………………
………………………………………………………………………………
Autecology & Fundamentals
Manganese stress on the ultrastructures of a manganese tolerant plant,Polygonum perfoliatum L.
WANG Jun, WU Hui, XUE Shengguo, et al (798)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
Characteristics of arsenic (As) tolerance and accumulation in rice (Oryza sativa L.) genotypes with different radial oxygen loss
WU Chuan, MO Jingyu, XUE Shengguo, et al (807)
……
………………………………………………………………………………
Effects of water stress on physiological characteristics of different Illicium lanceolatum ecotypes under low light intensity
CAO Yonghui, ZHOU Benzhi, CHEN Shuanglin (814)
……………
……………………………………………………………………………
Effect of branch number on the growth and development of Morus alba saplings HUAN Huihui, XU Xiao, LIU Gang, et al (823)…
Spatial distribution pattern and sampling technique for Orthotylus (O.) sophorae nymphs on Sophora japonica
ZHU Huiying, SHEN Ping,WU Jianhua, et al (832)
…………………………
………………………………………………………………………………
Assessment of fungal diversity in apple replanted orchard soils by T⁃RFLP analysis
YIN Chengmiao, WANG Gongshuai, LI Yuanyuan, et al (837)
……………………………………………………
……………………………………………………………………
Effects of dazomet on edaphon and growth of Malus hupehensis rehd. under continuous apple cropping
LIU Entai, LI Yuanyuan, HU Yanli, et al (847)
………………………………
…………………………………………………………………………………
Isolation, identification, and performance of two pyrene⁃degrading endophytic bacteria SUN Kai, LIU Juan, LI Xin, et al (853)……
Population, Community and Ecosystem
Effects of different temperatures on the growth and development of Eotetranychus Kankitus (Ehara)
LI Yingjie,WANG Ziying,ZHANG Guohao,et al (862)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Effect of available burrow densities of plateau pika (Ochotona curzoniae) on plant niche of alpine meadow communities in the
Qinghai⁃Tibet Plateau JIA Tingting, MAO Liang, GUO Zhenggang (869)…………………………………………………………
Correlation between characteristics of Reaumuria soongarica communities and soil factors in the Sangong River basin
ZHAO Xuechun, LAI Liming, ZHU Linhai, et al (878)
…………………
……………………………………………………………………………
Effects of afforestation on soil microbial community structure in the arid valley of Minjiang River
WANG Weixia, LUO Da, SHI Zuomin, et al (890)
……………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of reclamation on tidal flat and land use on soil microbial community
LIN Li, CUI Jun, CHEN Xueping, FANG Changming (899)
…………………………………………………………
………………………………………………………………………
Effects of Pomacea canaliculata on aquatic macrophyte community structure in paddy fields
ZHAO Benliang, ZHANG Jiaen, DAI Xiaoyan, et al (907)
…………………………………………
………………………………………………………………………
The adaptability and decontamination effect of four kinds of woody plants in constructed wetland environment
CHEN Yonghua, WU Xiaofu, HAO Jun, et al (916)
………………………
………………………………………………………………………………
Carbon budget of alpine Potentilla fruticosa shrubland based on comprehensive techniques of static chamber and biomass harvesting
LI Hongqin, LI Yingnian, ZHANG Fawei, et al (925)

……………………………………………………………………………
Effect of initial pH value on microbial Fe (Ⅲ) reduction in alkaline and acidic paddy soils WU Chao,QU Dong,LIU Hao (933)…
Landscape, Regional and Global Ecology
Climate environmental change and stable carbon isotopes in age layers of Tamarix sand⁃hillocks in Kumtag desert
ZHANG Jinchun,YAO Tuo, LIU Changzhong, et al (943)
……………………
…………………………………………………………………………
Resource and Industrial Ecology
The critical factors of transpiration on muskmelon in plastic greenhouse ZHANG Dalong,CHANG Yibo, LI Jianming,et al (953)……
Ion absorption and distribution of symbiotic Reaumuria soongorica and Salsola passerina seedlings under NaCl stress
ZHAO Xin, YANG Xiaoju, SHI Yong, et al (963)
…………………
…………………………………………………………………………………
The relationship between selected rhizosphere and non⁃rhizosphere soil properties and the quality of Pyrola decorata
GENG Zengchao,MENG Lingjun,LIU Jianjun (973)
…………………
………………………………………………………………………………
Spatial variation analysis of soil organic matter and nutrient factor for before and after planting crops
FANG Bin, WU Jinfeng (983)
…………………………………
………………………………………………………………………………………………………
Urban, Rural and Social Ecology
Establishment and application of the index system for urban river health assessment
DENG Xiaojun,XU Youpeng,ZHAI Luxin,et al (993)
……………………………………………………
………………………………………………………………………………
Dynamic analysis of the ecological footprint and carrying capacity of tibet AN Baosheng, CHENG Guodong (1002)…………………
Research Notes
Responses of soil microorganisms and soil enzyme activities to different land use patterns in the water⁃level⁃fluctuating zone of
the Three Gorges Reservoir region MA Peng, LI Changxiao, LEI Ming, et al (1010)……………………………………………
Effects of salt stress on growth and root development of two oak seedlings
WANG Shufeng, HU Yunxue, SUN Haijing, et al (1021)
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The effects of constant and variable thermal acclimation on thermal tolerance of the common giant toad tadpoles (Bufo gargarizans)
WANG Lizhi (1030)

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2401   生  态  学  报      34卷 
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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本期责任副主编摇 董摇 鸣摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
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