全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆圆期摇 摇 圆园员猿年 员员月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
利用分布有 辕无数据预测物种空间分布的研究方法综述 刘摇 芳袁李摇 晟袁李迪强 渊苑园源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观服务研究进展 刘文平袁宇振荣 渊苑园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土壤呼吸组分分离技术研究进展 陈敏鹏 袁夏摇 旭袁李银坤袁等 渊苑园远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
平茬高度对四合木生长及生理特性的影响 王摇 震袁张利文袁虞摇 毅袁等 渊苑园苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同水分梯度下珍稀植物四数木的光合特性及对变化光强的响应 邓摇 云袁陈摇 辉袁杨小飞袁等 渊苑园愿愿冤噎噎噎
水稻主茎节位分蘖及生产力补偿能力 隗摇 溟袁李冬霞 渊苑园怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于辐热积法模拟烤烟叶面积与烟叶干物质产量 张明达袁李摇 蒙袁胡雪琼袁等 渊苑员园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耕作方式和秸秆还田对华北地区农田土壤水稳性团聚体分布及稳定性的影响
田慎重袁王摇 瑜袁李摇 娜袁等 渊苑员员远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同光照强度下兴安落叶松对舞毒蛾幼虫生长发育及防御酶的影响 鲁艺芳袁严俊鑫袁李霜雯袁等 渊苑员圆缘冤噎噎
南方小花蝽在不同空间及笼罩条件下对西花蓟马的控制作用 莫利锋袁郅军锐袁田摇 甜 渊苑员猿圆冤噎噎噎噎噎噎
浮游植物对溶解态 粤造的清除作用实验研究 王召伟袁任景玲袁闫摇 丽袁等 渊苑员源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
卧龙巴郎山川滇高山栎群落植物叶特性海拔梯度特征 刘兴良袁 何摇 飞袁 樊摇 华袁等 渊苑员源愿冤噎噎噎噎噎噎噎
春夏季闽江口和兴化湾虾类数量特征 徐兆礼袁孙摇 岳 渊苑员缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
啃食性端足类强壮藻钩虾对筼筜湖三种大型海藻的摄食选择性 郑新庆袁黄凌风袁李元超袁等 渊苑员远远冤噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
源种农业措施对三化螟种群动态的控制作用 张振飞袁黄炳超袁肖汉祥袁等 渊苑员苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土高原沟壑区森林带不同植物群落土壤氮素含量及其转化 邢肖毅袁黄懿梅袁安韶山袁等 渊苑员愿员冤噎噎噎噎噎
基于诊断学的生态系统健康评价 蔡摇 霞袁徐颂军袁陈善浩袁等 渊苑员怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
稻田生态系统中植硅体的产生与积累要要要以嘉兴稻田为例 李自民袁宋照亮袁姜培坤 渊苑员怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎
自由搜索算法的投影寻踪模型在湿地芦苇调查中的应用 李新虎袁赵成义 渊苑圆园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贺兰山不同海拔典型植被带土壤微生物多样性 刘秉儒袁张秀珍袁胡天华袁等 渊苑圆员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古典型草原灌丛化对生物量和生物多样性的影响 彭海英袁李小雁袁童绍玉 渊苑圆圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵沟壑区 愿园种植物繁殖体形态特征及其物种分布 王东丽袁张小彦袁焦菊英袁等 渊苑圆猿园冤噎噎噎噎噎噎
基于 酝粤载耘晕栽模型的贺兰山岩羊生境适宜性评价 刘振生袁高摇 惠袁摇 滕丽微袁等 渊苑圆源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
太湖湖岸带浮游植物初级生产力特征及影响因素 蔡琳琳袁朱广伟袁李向阳 渊苑圆缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
艾比湖地区土壤呼吸对季节性冻土厚度变化的响应 秦摇 璐袁吕光辉袁何学敏袁等 渊苑圆缘怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
田间条件下黑垆土基础呼吸的季节和年际变化特征 张彦军袁郭胜利袁刘庆芳袁等 渊苑圆苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
光核桃遗传资源的经济价值评估与保护 张丽荣袁孟摇 锐袁路国彬 渊苑圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
棉花节水灌溉气象等级指标 肖晶晶袁霍治国袁姚益平袁等 渊苑圆愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
云南红豆杉人工林萌枝特性 苏摇 磊袁苏建荣袁刘万德袁等 渊苑猿园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
赣中亚热带森林转换对土壤氮素矿化及有效性的影响 宋庆妮袁杨清培袁余定坤袁等 渊苑猿园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
圆园员猿年 耘怎则燥责藻葬灶 郧藻燥泽糟蚤藻灶糟藻泽 哉灶蚤燥灶国际会议述评 钟莉娜袁赵文武 渊苑猿员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆苑远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员猿鄄员员
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 山坡岩羊图要要要岩羊属国家二级保护动物袁因喜攀登岩峰而得名袁又名石羊遥 贺兰山岩羊主要分布于海拔 员缘园园要
圆猿园园皂的山势陡峭地带袁羊群多以 圆要员园只小群为主遥 生境适宜区主要为贺兰山东坡渊宁夏贺兰山国家级自然保护
区冤的西南部袁而贺兰山西坡渊内蒙古贺兰山国家级自然保护区冤也有少量分布遥 贺兰山建立国家级自然保护区以
来袁随着保护区环境的不断改善袁这里岩羊的数量也开始急剧增长袁每平方公里的分布数量现居世界之首袁岩羊的活
动范围也相应扩大到低山 怨园园米处的河谷遥 贺兰山岩羊生境选择的主要影响因子为海拔尧坡度及植被遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 22 期
2013年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.22
Nov.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:公益性行业科技专项资助项目(GYHY200906023);公益性行业科研专项资助项目(GYHY200906021)
收稿日期:2012鄄08鄄13; 摇 摇 修订日期:2013鄄03鄄14
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zhuyong78@ hotmail.com
DOI: 10.5846 / stxb201208131138
张明达,李蒙,胡雪琼,李晓燕,朱勇.基于辐热积法模拟烤烟叶面积与烟叶干物质产量.生态学报,2013,33(22):7108鄄7115.
Zhang M D, Li M, Hu X Q, Li X Y, Zhu Y.Simulation of leaf area and dry matter production of tobacco leaves based on product of thermal effectiveness
and photosynthetically active radiation.Acta Ecologica Sinica,2013,33(22):7108鄄7115.
基于辐热积法模拟烤烟叶面积与烟叶干物质产量
张明达1,李摇 蒙1,胡雪琼1,李晓燕2,朱摇 勇1,*
(1. 云南省气候中心,昆明摇 650034;2. 云南省昭通农业气象试验站,昭通摇 657000)
摘要:烟叶叶面积增长与干物质累积是烤烟产量形成的主要部分,对品质的形成也有影响。 根据气温和光照对烤烟叶片生长和
干物质累积的影响,基于辐热积理论建立了适用于不同烟区的烤烟叶面积模型和干物质累积模型,分别使用独立的试验数据建
模及对模型进行检验,再通过多年次烟叶干重试验数据对模型进行检验。 结果表明,与传统的预测方法相比,用辐热积模型获
得的叶面积模拟值与实测值间 1颐1线的决定系数(R2)和 RMSE值为 0.9634和 0.1653 m2 /株,预测精度比 SLA法和 GDD法分别
提高了 93%和 82%。 模型对叶干重模拟的 RMSE值为 27.1 g / m2,用历年玉溪试验数据检验的 RE值为 24.5%,说明模型的拟合
度和可靠性较好。 建立的模型能够利用气温、日照等常规气象观测数据,动态预测烤烟叶面积增长和干物质累积,且模型参数
少,符合度好,实用性强,可以为烤烟生产中的产量预测提供理论依据和决策支持。
关键词:烤烟;辐热积;叶面积;干物质累积;模拟模型
Simulation of leaf area and dry matter production of tobacco leaves based on
product of thermal effectiveness and photosynthetically active radiation
ZHANG Mingda1, LI Meng1, HU Xueqiong1, LI Xiaoyan2, ZHU Yong1,*
1 Yunnan Climate Center, Kunming 650034, China
2 Agrometeorological Station of Zhaotong, Zhaotong 657000, China
Abstract: With respect to planting area and total production, tobacco is one of the world忆s most important economic crops.
Because this crop plant prefers warmth and full sunlight, temperature and solar conditions are widely viewed as the most
important factors affecting tobacco quality and yield. Change in leaf area is an important indicator of tobacco growth and
yield prediction, and the amount of dry matter accumulating in leaves directly affects yield and indirectly influences quality.
In this study, we used a crop growth framework with environmental conditions as driving variables to establish a dynamic
mathematical model describing the relationship between temperature, radiation, photosynthetic production, and yield. The
two鄄year study was carried out during 2010 and 2011 in an experimental field using planting conditions optimal for typical
tobacco cultivars such as Yuxi and Zhaotong. For the study, we used the tobacco cultivar K326. Based on theoretical
photothermal production and experimental data obtained for the effect of temperature and illumination on tobacco leaf growth
and dry matter, we established models to explain tobacco leaf area growth and dry matter accumulation applicable to
different tobacco鄄growing areas. We quantified temperature and illumination effects on leaf area growth using the indicators
of relative thermal effectiveness and photosynthetically active radiation, and then verified the models by using tobacco leaf
area and dry weight simulated data based on temperature and illumination observations from 1989—2011 and independent
experimental data. The change in tobacco leaf area by growth period was fitted to a general logistic growth curve using
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Sigmaplot software after corrections for correlated parameters. Curve fitting for tobacco leaf dry weight data vs. growing
degree day ( GDD ) was performed using SPSS software. Using our model based on thermal effectiveness and
photosynthetically active radiation, R2 and RMSE between predicted and independent experimental leaf area data according
to the 1颐1 straight line were 0.9634 and 0.1653 m2 per plant, respectively. Corresponding values of 0.5625 and 2.1627 m2
per plant were obtained using a specific leaf area (SLA) model, whereas values of 0.8321 and 0.9249 m2 per plant were
calculated for predicted vs. experimental data using a GDD鄄based model. Compared with analyses of tobacco leaf area
carried out using SLA and GDD models, results obtained using the TEP model were more accurate by 93% and 82%,
respectively. The RMSE value for leaf dry weight calculated using our model was 27.1 g / m2 . With respect to dry matter
accumulation, the degree of fit for simulated and actual observed data was 0.907 and 0.982, respectively, with a RE of
24郾 5% for the Yuxi tobacco test data over the years of the study. By taking advantage of conventional meteorological
observational data, such as that for temperature and sunlight, our model is able to actively predict tobacco leaf area growth
and dry matter accumulation. By comprehensively analyzing temperature and light as two key factors affecting crop growth,
the model avoids the disadvantages of previous models that inadequately consider temperature and light effects. Our model
well explains the crop growth S鄄curve and is able to relatively accurately predict dry weight during the mature period. This
model can consequently provide a theoretical basis for decisions related to tobacco yield prediction, and is thus of great
importance for enhancement of economic and ecological benefits of tobacco production in China. Light effects input into this
model were based on monthly illumination values, resulting in lowered accuracy of accumulative light effects. Because dry
weight data was not adequately used, the analysis of the accumulation process was not fully satisfactory. In addition, it was
not possible to accurately simulate effects on dry weight for some years because of the influence of the transplanting period
on tobacco growth and dry matter accumulation, leading to large simulation deviations in the medium鄄term growth period. As
a consequence, more test data are needed to enhance accuracy and general applicability of our model.
Key Words: flue鄄cured tobacco; product of thermal effectiveness and PAR; leaf area; dry matter accumulation;
Simulation model
烤烟是我国主要的经济作物之一,种植面积和总产量均居世界首位[1]。 作为喜温、喜光型作物,温度条
件和日照条件被广泛证明是烤烟产量和品质形成的最重要影响因子[2鄄3]。 叶面积变化是表征烤烟长势和产
量预测的重要指标[4鄄5],烟叶干物质积累量直接影响烟叶的产量,对烟叶品质的形成也有间接影响[6鄄7]。 前人
关于气象条件与烤烟产量关系的研究主要集中在移栽期时间、施肥方式、种植密度及水分胁迫等方面,对烟叶
干物质累积和产量进行预测的研究并不多见,且模型开发较早,机理解释性较差[8鄄10],建立具有高普适性和准
确性的烤烟干物质累积模型对提高我国烤烟生产的经济和生态效益都具有重要意义。
烟叶是烤烟经济产量的主要部分,烤烟产量形成的过程就是烟株叶面积增长、烟叶干物质累积的过程,通
过定量分析烟叶干物质累积动态特征可以实现烤烟生长发育与产量预测。 在烟株生长过程中,单株叶面积的
增长主要受温度和辐射的影响,叶面积的大小表征为叶片光合作用面的大小,而光合作用过程则直接影响干
物质的积累量。 本研究基于作物生长模型,以环境条件为驱动变量,建立温度及辐射与光合生产和产量形成
的动态数学模型,对烤烟单株叶面积、干物质累积和烟叶产量形成及其与气象条件的关系进行逐日动态数值
模拟,并利用推导出来的特征参数定量分析烟叶叶面积增长和干物质累积动态特征,在此基础上,建立基于综
合光温指标的烟叶干物质生产模型,为预测烤烟产量提供一种科学简便的途径。
1摇 资料及方法
1.1摇 试验设计
试验分为 2个部分,分别用于建立模拟模型和对模型的有效性进行验证。 试验地为种植条件好、具有典
型代表性的烤烟生产示范基地[11鄄12],供试烤烟品种为 K326(Nicotiana tabacum L.),该品种于 1989年被审定为
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全国推广良种,目前为云南省的主栽烤烟品种,试验于 2010 及 2011 年连续两年烤烟生长季进行。 试验地根
据水分条件状况分别做了 3个梯度,各生育期出现的时间,气象灾害、病虫害及田间管理活动逐日进行记录,
定期进行土壤湿度、叶面积、干物质测定及生长状况测定。 选用 1989—2011年玉溪市连续观测烤烟单株叶干
重数据进行模型检验,通过实测值与模拟值的比较验证模型的拟合度和可靠性。 温度和日照数据取自试验地
附近的气象站。
建模资料为试验 1,玉溪市红塔区(24毅18忆N,102毅29忆E,海拔 1630 m)试验田,土壤质地为中壤土,土壤肥
力中等,耕作制度为“油菜鄄水稻鄄烟草冶轮作,行穴距为 125 cm伊60 cm种植。 其中,2010年为 4月 25日移栽,6
月 23日现蕾,7月 8日进入工艺成熟,2011年为 4月 20日移栽,6月 14日现蕾,7月 11日进入工艺成熟;验证
资料为试验 2,昭通市昭阳区(27毅14忆N,103毅44忆E,海拔 1960 m)试验田,土壤质地为沙壤土,土壤肥力中上等,
耕作制度为“玉米鄄烟草冶轮作,行穴距为 125 cm伊60 cm种植。 其中,2010年为 5月 9日移栽,7月 3日现蕾,7
月 25日进入工艺成熟,2011年为 5月 4日移栽,7月 18日现蕾,8月 3日进入工艺成熟。
1.2摇 烟株干重、叶面积测定
单株叶面积及干物质重量测定于烤烟移栽期后开始,每隔 15d 进行一次破坏性整株取样,直至烟叶进入
工艺成熟期。 每次选 6株长势一致、能代表正常生长的烟株进行测量。 采取整株进行观察,洗净,晾干,分部
位称量叶、叶柄、茎干的鲜重(精确至 0.1g),在烘箱中 105 益杀青 20 min,再在 80 益下烘至恒重并称量各部位
干重(两次间隔的差值不超过 0.1 g),计算干物质含量。 烤烟叶面积为取样的全株单叶叶面积累加,叶面积计
算如公式(1),其中 Al为单叶叶面积(cm2),L和 W分别为叶片的最大长度(cm)和最大宽度(cm),k为叶面积
校正系数,取值 0.6345[13]:
Al = k 伊 L 伊 W (1)
1.3摇 模型检验
采用回归估计标准误差 RMSE(Root Mean Square Error)和相对误差 RE(Relative Estimation Error)对模拟
值和观测值的符合度进行分析。 RMSE值越小,表明模拟值与实测值的一致性越好,模型预测精度越高,结果
越准确。 RE值小于 10%时,表明模拟值与预测值一致性非常好,在 10%—20%之间为较好,在 20%—30%之
间表明模拟效果一般,大于 30%则表明模拟值与实际值偏差大,模拟效果较差:
RMSE =
移Ni = 1 (OBSi - SIMi) 2
N
(2)
RE = RMSE 伊 100
軍O
(3)
式中,SIMi、OBSi和 N分别表示模型预测值、试验观测值和总样本容量,i为观测值和模拟值的样本序号, 軍O为
实测值的平均值。
2摇 模型的构建
2.1摇 相对辐热积(RTE)的计算
烟草原产于热带和亚热带,温度和辐射是影响植物叶片生长和干物质累积的两个最重要的环境因子[14],
充足的光照和适度的高温均有利于烟叶生长和干物质生产与积累。 在温暖条件下烟叶生长最快,低温会引起
烟株发育提前,出现早花;日光充分时,烟叶生长旺盛、叶厚茎粗,光照不足将导致干物质累积减慢,叶片生长
不良。 烟叶的出生和伸展均由热效应和辐射效应决定,进而对烤烟的单株叶面积和叶干重产生影响。 这里使
用辐热积的方法,来定量计算光温对叶片生长的影响,用生理热效应(RTE)和光合有效辐射(PAR)分别表示
温度效应和辐射效应,两项的乘积即为辐热积,建立基于生理辐热积的叶面积模型和干物质累积模型[15]。
生理热效应指作物在实际温度条件下生长单位时间与作物在最适宜温度条件下生长单位时间的比例,由
作物在生育过程中对温度的非线性反应决定,可以视为相对最适温度条件的热效应因子与实际温度的关系,
高于或低于最适温度的反应皆不相同。 本模型采用分段线性函数法描述每日生理热效应:
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RTE(T) =
0 (T < Tb)
(T - Tb) / (Tob - Tb) (Tb 臆 T < Tob)
1 (Tob 臆 T 臆 Tou)
(Tm - T) / (Tm - Tou) (Tou 臆 T < Tm)
0 (Tm < T
ì
î
í
ï
ï
ïï
ï
ï
ïï )
(4)
式中, RTE(T)表示平均温度为 T时的生理热效应,取值范围为 0—1;Tb为发育的下限温度,低于这一温度时,
烟叶的发育速率为 0;Tm为发育的上限温度,超过这一温度,烟叶停止发育;Tob为发育的最适温度下限,Tou为
发育的最适温度上限。 烤烟各生育期三基点温度[16](表 1)。
表 1摇 烤烟不同生育期的生长三基点温度
Table 1摇 Minimum, optimum and maximum temperature of tobacco at different development stages
生育期
Development stages
最低温度
Maximum
temperature / 益
最适温度下限
Optimum minimum
temperature / 益
最适温度上限
Optimum maximum
temperature / 益
最高温度
Maximum
temperatur / 益
播种鄄出苗期 Sowing鄄Seedling 10 20 25 30
出苗鄄成苗期 Seedling鄄Survival 10 20 25 30
移栽鄄团棵期 Transplant鄄Rosette 13 20 25 35
团棵鄄现蕾期 Rosette鄄Flowering 13 20 28 35
现蕾鄄采收期 Flowering鄄Harvesting 17 20 24 35
2.2摇 光合有效辐射(PAR)的计算
适宜温度条件下,光强的增加有利于提高光合作用,提高干物质累积,光照不足时,烟株茎秆变细,叶片的
长宽比增加,叶片数减少,出叶速度变慢,干物重逐渐减少[17]。 太阳总辐射与日照时数之间具有较好的比例
关系,根据 Angstr觟m公式(公式 5)计算,某地的太阳总辐射(Ro)与该地区的天空辐射(Ra)、理论日照时数
(DL)及实际日照时数(h)呈一定的比例关系,本研究中的天空辐射及理论日照时数数据均取自联合国粮农
组织(FAO)公布数据,实际日照时数数据取自附近气象站点,如表 2所示。
表 2摇 玉溪逐月理论辐射及理论日照时数表
Table 2摇 Monthly theory radiation and sunshine hours in Yuxi
月份
Month
理论辐射(MJ·m-2·d-1)
extraterrestrial radiation
理论日照时数 / h
Mean daylight hours
月份
Month
理论日照时数 / h
Mean daylight hours
理论辐射 / (MJ·m-2·d)
extraterrestrial radiation
4 37.6 12.6 7 39.9 13.3
5 39.7 13.2 8 38.3 12.8
6 40.3 13.5 9 34.9 12.1
Ro = Ra 伊 (0.146 + 0.559 伊 h / DL) (5)
光合有效辐射是太阳总辐射中能被植物光合作用所利用的部分,本研究通过计算太阳总辐射值来换算光
合有效辐射。 通常用于模拟光合有效辐射和太阳总辐射的经验公式可计算为公式(6),由于云南地处低纬高
原,所以 浊取值为 0.41[18],式中 PAR为一天内平均每小时的光合有效辐射(J·m-2·s-1),Ro是该小时内平均太
阳总辐射(J·m-2·s-1):
PAR = 浊 伊 Ro (6)
2.3摇 累积辐热积(TEP)的计算
由前述公式(4)到公式(7),分别求出了每日相对辐热积(RTEP)和每日光合有效辐射(PAR),则第 i 日
的相对辐热积为公式(7),累积辐热积由每日相对辐热积 RTEP 逐日累加而来,即第 i天的累积辐热积为当日
相对辐热积与前 i-1天的累加,如公式(8):
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RTEP ( i) = RTE( i) 伊 PAR( i) / 106 (7)
TEP ( i) = TEP ( i -1) + RTEP ( i) (8)
2.4摇 叶面积模型
常用叶面积模型有 3 种[19]:(1)利用统计方法建立叶面积指数与有效积温的函数模拟叶面积指数法
(GDD);(2)利用作物生长模型模拟的叶干重质量与比叶面积的乘积得到叶面积的比叶面积法(SLA);(3)综
合利用光温指标预测作物叶面积随生育期动态变化的辐热积法(TEP)。 其中,GDD 法忽略了辐射对叶面积
影响,SLA法除受光照与生育时期影响外,还对作物肥水供应状况敏感,只适合在根系环境(水肥)控制很好
的条件下,本研究使用 TEP 法对烟株叶面积进行模拟。 研究表明,烤烟从播种到移栽期之前,叶的生长极为
缓慢;移栽还苗期后,叶的生长开始加快,每隔 2—3d就出现 1片新叶;团棵期后,烤烟叶片数和叶面积都加速
增长;在接近现蕾期时,叶片发育速度达到最快,现蕾期后生长速度减慢。 烤烟叶面积随生育期的变化与经典
的 Logistic模型形式不尽相同,而经过修正参数和关系式的普适增长模型拟合效果较好[20]。 利用试验 1 数据
对叶面积进行曲线拟合,拟合工具使用 Sigmaplot 软件,得到烤烟单株叶面积与累积辐热积的关系(图 1),R2
值为 0.9996,如公式(9):
LA = - 442.05 + 13565.56
1 + EXP -(
TEP -238.18
599.23 )
(9)
2.5摇 干物质累积模型
烤烟干重累积与分配均呈前期慢、中期快、后期减慢的“S冶型生长曲线[21鄄22],符合 Logistic 方程 Y = 1 / (1 /
U+b0·b1 x)对干物质累积量的曲线拟合。 式中 U,b0,b1为模型参数,Y为干物重模拟值,x 为累积辐热积。 根据
试验 1资料,利用公式(4)到公式(8)对烤烟叶干重及累积辐热积数据进行曲线拟合,拟合工具使用 SPSS 软
件,得到烤烟叶干重与累积辐热积的关系(图 1)。 建立烟叶干物质积累随光温效应变化的模型,得到干物重
随累积辐热积的变化的公式(10),式中,DW表示总干重(g / m2),TEP 表示从播种到观测日的累积辐热积,相
关系数达 0.939。
DW = 1 / (1 / 203.42 + 7.451 伊 0.997TEP) (10)
图 1摇 累积辐热积与单株叶面积和单株叶干重的关系
Fig.1摇 Relationship between leaf area, dry weight of per plant and TEP
3摇 结果与分析
3.1摇 单株叶面积的模拟结果
摇 摇 为验证本模型与传统模型的有效性,分别采用基于比叶面积和基于有效积温的叶面积模型对试验 2 的叶
面积实测资料进行了检验,结果如图 2所示。 从图中可以看出,利用累积辐热积来模拟烤烟叶面积的符合度
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较高,模拟值与实测值的离散度低,比使用传统的比叶面积法和有效积温法更为准确。 辐热积模型对叶面积
的预测结果与 1颐1直线间的 R2和 RMSE分别为 0.9634和 0.1653 m2 /株,采用比叶面积预测的结果与 1颐1直线
间的 R2和 RMSE分别为 0.5625 和 2.1627 m2 /株,而采用有效积温法预测的结果与 1颐1 直线间的 R2和 RMSE
分别为 0.8321和 0.9249 m2 /株。 使用 TEP 法模拟烟株叶面积的精度分别比基于 SLA法和 GDD法模型提高
了 93%和 82%。
3.2摇 单株叶干重的模拟结果
根据试验 2的观测数据,按照公式(4)—(8)的方法求算累积辐热积,再代入公式(10)中,求出相对于干
物质称重日的模拟干重进行对比,模型检验方程为公式(1),结果表明,用本模型对烤烟干物重进行模拟的
RMSE值为 16.4 g /株,即 27.1 g / m2,预测精度较高。 由方程计算出任意一天的干物质累积量,并与实际观测
值进行比较,模拟结果与实测值之间的拟合度分别为 0.907和 0.982,基于生理辐热积模型对单株烤烟烟叶总
干重预测值基于 1颐1线间的 R2和 RMSE值分别是表明模型能较好地模拟烤烟叶片干重累积(图 3)。
图 2摇 不同模拟方法叶面积模拟值与实测值的比较
Fig.2摇 Comparison between measured and simulated LAI
图 3摇 烟叶干重模拟值与实测值比较
摇 Fig.3摇 Comparison between measured and simulated of leaf dry
weight accumulation
根据从 1982—1999年及 2003—2008年 14a的玉溪市红塔区试验田烟叶干重数据(表 3)进行模型验证,
采用公式 2对预测值与观测值之间的符合度进行统计分析,检验模拟函数的拟合度和可靠性,通过对 14a 实
测值与模拟值的检验,RE 值为 24.5%,说明模型的拟合度和可靠性较高。 由于受前期低温及干旱等影响,
1983年、1987年及 1989的移栽期分别为 6月 14日,5月 27日及 5月 25日,比常年玉溪地区移栽期 4月下旬
偏晚了一个月以上,而工艺成熟期与历年接近,全生育期日数不足 170d,比历年平均减少了 15%,导致这 3 个
年份的模拟值与实测值偏差较大。
表 3摇 玉溪试验烟叶干重实测值与模拟值比较
Table 3摇 Comparison between simulated and observed dry weight of Yuxi
年份
Year
模拟值 / (g /株)
Simulated value
实测值 / (g /株)
Measured value
年份
Year
模拟值 / (g /株)
Simulated value
实测值 / (g /株)
Measured value
1982 128.5 120.5 1989 129.4 95.4
1983 172.7 87.1 2003 199.5 143.7
1984 138.7 129.0 2004 188.9 183.9
1985 96.4 119.5 2005 213.5 220.9
1986 96.2 102.8 2006 199.5 174.0
1987 158.7 94.5 2007 209.8 206.3
1988 127.1 134.7 2008 200.7 223.2
3117摇 22期 摇 摇 摇 张明达摇 等:基于辐热积法模拟烤烟叶面积与烟叶干物质产量 摇
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4摇 讨论
叶面积作为生物学研究的重要参数,对估算作物生长状况与病虫害监测、产量估算以及田间管理也具有
重要意义。 烟叶干物质累积是烤烟产量形成的基础,定量分析烤烟生长过程中干物质累积的动态变化是揭示
烤烟产量形成过程和掌握高产群体调控指标的重要内容。 基于生理辐热积为尺度的生长模型使用温度和光
照为主要参数,机理解释性强,数据获取方便,被普遍用于国内大田作物和温室作物的干物质累积和叶面积增
长的研究[23]。 基于植被指数法、遥感估测法及高光谱分析法进行烟叶叶面积指数模型的研究,虽然都能达到
很好的模拟效果,但由于模型预测能力及稳定性难以保证,遥感长势监测数据样本大、精度较低,观测条件缺
乏及普适性不强等缺陷,无法满足大田生长需要[24鄄25]。
通过昭通及玉溪两个不同气象条件地区,从移栽期到工艺成熟期的模拟计算,模型所得的叶面积预测、干
重预测值与实测值相差较小,预测精度高。 结果表明,经过改进的 Logistic模型对叶面积的模拟值与实测值的
符合度较高,离散度低,预测结果 1颐1直线间的 R2和 RMSE分别为 0.9634和 0.1653 m2 /株,比使用传统的比叶
面积法和有效积温法更为准确。 采用经典 Logistic模型对烟叶干物质累积过程也具有较好的描述性,验证试
验的 RMSE值为 16.4g /株,即 27.1 g / m2,预测精度较高,通过历年玉溪烟区烤烟叶干重数据的检验,RE 值为
24.5%,说明模型的拟合度和可靠性较好。
本研究基于云南省两个气候条件差异较大的地区,在移栽期后的叶面积、干物重数据,采用辐热积作为动
态累积的时间尺度,克服了以往模型中对温、光效应考虑不全面的弊端,综合的分析了温度和光照这两个影响
作物生长的关键因素,对作物生长的 S型曲线描述性较好,模型解释性强,成熟期干重预测值较为准确,预测
效果较好。 模型使用较常规的气象资料预测烟叶产量,且模型参数少,方法简便易用,能够实现对不同气候条
件下烤烟产量动态模拟,为烤烟生产提供技术支撑。
本模型在构建过程中的光效应输入项为月值,对于逐日累积光效应不够精密,建模时使用的干重数据较
少,造成累积过程模拟不够完善,另外,由于移栽期对烟株生长、产量及干物质累积的影响,部分年份的干重没
有达到较好的模拟效果,导致中期生长阶段模拟偏差较大,需要更多的试验观测以提高模型的精度和普适性。
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5117摇 22期 摇 摇 摇 张明达摇 等:基于辐热积法模拟烤烟叶面积与烟叶干物质产量 摇
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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本期责任副主编摇 杨志峰摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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主摇 摇 编摇 王如松
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