全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆员期摇 摇 圆园员猿年 员员月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
生态系统生产总值核算院概念尧核算方法与案例研究 欧阳志云袁朱春全袁杨广斌袁等 渊远苑源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
气候变化对传染病爆发流行的影响研究进展 李国栋袁张俊华袁焦耿军袁等 渊远苑远圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
好氧甲烷氧化菌生态学研究进展 贠娟莉袁王艳芬袁张洪勋 渊远苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
氮沉降强度和频率对羊草叶绿素含量的影响 张云海袁何念鹏袁张光明袁等 渊远苑愿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
世界蜘蛛的分布格局及其多元相似性聚类分析 申效诚袁张保石袁张摇 锋袁等 渊远苑怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
风向因素对转基因抗虫棉花基因漂移效率的影响 朱家林袁贺摇 娟袁牛建群袁等 渊远愿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
长江口及东海春季底栖硅藻尧原生动物和小型底栖生物的生态特点 孟昭翠袁徐奎栋 渊远愿员猿冤噎噎噎噎噎噎噎
长江口横沙东滩围垦潮滩内外大型底栖动物功能群研究 吕巍巍袁马长安袁余摇 骥袁等 渊远愿圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎
沣河沿岸土壤和优势植物重金属富集特征和潜在生态风险 杨摇 阳袁周正朝袁王欢欢袁等 渊远愿猿源冤噎噎噎噎噎噎
盐分和底物对黄河三角洲区土壤有机碳分解与转化的影响 李摇 玲袁仇少君袁檀菲菲袁等 渊远愿源源冤噎噎噎噎噎噎
短期夜间低温胁迫对秋茄幼苗碳氮代谢及其相关酶活性的影响 郑春芳袁刘伟成袁陈少波袁等 渊远愿缘猿冤噎噎噎噎
猿圆个切花菊品种的耐低磷特性 刘摇 鹏袁陈素梅袁房伟民袁等 渊远愿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
年龄和环境条件对泥蚶富集重金属镉和铜的影响 王召根袁吴洪喜袁陈肖肖袁等 渊远愿远怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
角倍蚜虫瘿对盐肤木光合特性和总氮含量的影响 李摇 杨袁杨子祥袁陈晓鸣袁等 渊远愿苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
多噬伯克霍尔德氏菌 宰杂鄄云允怨对草甘膦的降解特性 李冠喜袁吴小芹袁叶建仁 渊远愿愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
金龟甲对蓖麻叶挥发物的触角电位和行为反应 李为争袁杨摇 雷袁申小卫袁等 渊远愿怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
白洋淀生态系统健康评价 徐摇 菲袁赵彦伟袁杨志峰袁等 渊远怨园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
珠海鹤洲水道沿岸红树林湿地大型底栖动物群落特征 王摇 卉袁钟摇 山袁方展强 渊远怨员猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
典型森林和草地生态系统呼吸各组分间的相互关系 朱先进袁于贵瑞袁王秋凤袁等 渊远怨圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
抚育间伐对油松人工林下大型真菌的影响 陈摇 晓袁白淑兰袁刘摇 勇袁等 渊远怨猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
百山祖自然保护区植物群落 遭藻贼葬多样性 谭珊珊袁叶珍林袁袁留斌袁等 渊远怨源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土霉素对堆肥过程中酶活性和微生物群落代谢的影响 陈智学袁谷摇 洁袁高摇 华袁等 渊远怨缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
兴安落叶松针叶解剖结构变化及其光合能力对气候变化的适应性 季子敬袁全先奎袁王传宽 渊远怨远苑冤噎噎噎噎
盐城海滨湿地景观演变关键土壤生态因子与阈值研究 张华兵袁刘红玉袁李玉凤袁等 渊远怨苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
半干旱区沙地芦苇对浅水位变化的生理生态响应 马赟花袁张铜会袁刘新平 渊远怨愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂宰粤栽模型融雪模块的改进 余文君袁南卓铜袁赵彦博袁等 渊远怨怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
科尔沁沙地湖泊消涨对气候变化的响应 常学礼袁赵学勇袁王摇 玮袁等 渊苑园园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贝壳堤岛 猿种植被类型的土壤颗粒分形及水分生态特征 夏江宝袁张淑勇袁王荣荣袁等 渊苑园员猿冤噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区古夫河着生藻类叶绿素 葬的时空分布特征及其影响因素 吴述园袁葛继稳袁苗文杰袁等 渊苑园圆猿冤噎噎噎
资源与产业生态
煤炭开发对矿区植被扰动时空效应的图谱分析要要要以大同矿区为例 黄摇 翌袁汪云甲袁李效顺袁等 渊苑园猿缘冤噎噎
学术信息与动态
叶中国当代生态学研究曳新书推介 刘某承 渊苑园源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿园园鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员猿鄄员员
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 百山祖保护区森林植物群落要要要百山祖国家级自然保护区位于浙西南闽浙交界处袁由福建武夷山向东北伸展而成袁
主峰海拔 员愿缘远援苑皂袁为浙江省第二高峰遥 其独特的地形和水文地理环境形成了中亚热带气候区中一个特殊的区域袁
保存着十分丰富的植物种质资源以及国家重点保护野生动植物种袁尤其是 员怨愿苑年由国际物种保护委员会列为世界
最濒危的 员圆种植物之一的百山祖冷杉袁是第四纪冰川的孑遗植物袁素有野活化石冶之称遥 随着海拔的升高袁其植被为
常绿阔叶林尧常绿鄄落叶阔叶混交林尧针阔混交林尧针叶林尧山地矮林和山地灌草丛遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 21 期
2013年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.21
Nov.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(40871119,41171203);农业部 948资助项目(2010鄄Z20)
收稿日期:2012鄄07鄄09; 摇 摇 修订日期:2013鄄02鄄27
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: gujoyer@ sina.com
DOI: 10.5846 / stxb201207090961
陈智学,谷洁,高华,王小娟,陈琳,胡婷.土霉素对堆肥过程中酶活性和微生物群落代谢的影响.生态学报,2013,33(21):6957鄄6966.
Chen Z X, Gu J, Gao H, Wang X J, Chen L, Hu T.Effect of Oxytetraeyeline (OTC) on the activities of enzyme and microbial community metabolic
profiles in composting.Acta Ecologica Sinica,2013,33(21):6957鄄6966.
土霉素对堆肥过程中酶活性和微生物群落代谢的影响
陈智学1,谷摇 洁2,*,高摇 华2,王小娟2,陈摇 琳1,胡摇 婷2
(1. 西北农林科技大学理学院, 杨凌摇 712100; 2. 西北农林科技大学资源与环境学院, 杨凌摇 712100)
摘要:以猪粪和秸秆为试验材料,研究了土霉素对堆肥温度、种子发芽指数、C / N、纤维素酶、脲酶、过氧化氢酶以及微生物群落
代谢的影响。 结果表明, 0 mg / kg (对照处理)的堆肥在第 2 天上升到 50 益以上, 维持了 5 d,达到了无害化处理的要求。
35 mg / kg土霉素处理(A1 处理)第 4天升到 51.0 益,其高温期维持了 1 d。 70 mg / kg 土霉素处理(A2 处理)第 3天升到 50 益以
上,高温期维持了 2 d。 105 mg / kg 土霉素处理(A3 处理)和 140 mg / kg 土霉素处理(A4 处理)的温度在整个堆肥期间均未达到
50 益。 在堆肥结束时各个处理的种子发芽指数均达到 80% 以上。 CK(对照处理)、A1、A2、A3 和 A4 处理的 C / N 由 34.50 分
别降为 16.64、16.07、19.48、18.45 和 19.83。 堆肥的第 1 天,A1、A2、A3 和 A4 处理对纤维素酶活性的抑制率分别为 60.30%、
21郾 30%、48.81% 和 76.05%,第 3天,土霉素对纤维素酶活性起促进作用,在 4—30 d,A3、A4 处理对纤维素酶活性有抑制作用。
在堆肥的前期(1—3 d),土霉素刺激脲酶活性,随着堆肥时间的延长,土霉素对脲酶活性由刺激变为抑制作用,在第 18—30 天
A3、A4 处理与 CK 相比有着显著的抑制作用。 在堆肥第 1天到第 18天,土霉素基本上促进过氧化氢酶的活性,堆肥 18 d 之后
土霉素对过氧化氢酶起着是抑制作用。 用 Biolog (ECO Microplate)方法研究了土霉素对堆肥过程中微生物群落代谢的影响,结
果表明,在升温期 CK 处理的平均颜色变化率 AWCD (Average Well Color Development)在培养 60 h 之后大于其他处理,高温期
A2 处理的 AWCD 值最高,在降温期 CK 的 AWCD 值一直是最高的。 对 Shannon 指数进行分析显示,堆肥的初始阶段土霉素降
低微生物群落的功能多样性,随着时间的延长,土霉素增加微生物群落的功能多样性。 对微生物利用六大类碳源分析表明,
140 mg / kg 的土霉素浓度能够改变微生物利用碳源的种类。
关键词:土霉素;堆肥;酶活性;微生物群落
Effect of Oxytetraeyeline (OTC) on the activities of enzyme and microbial
community metabolic profiles in composting
CHEN Zhixue1, GU Jie2,*, GAO Hua2, WANG Xiaojuan2, CHEN Lin1, HU Ting2
1 College of Sciences, Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling 712100, China
2 College of Natural Resources and Environment, Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling 712100, China
Abstract: An outdoor experiment was conducted to study the effect of oxytetraeyeline addition on composting temperature,
seed germination index, ratio of carbon to nitrogen, cellulose, urease, catalase and microbial community metabolism during
composting of pig manure mixed with wheat straw. The results showed that composting temperature was reached to 50 益 in
the second day of composting and lasted for 5 days on treatment without addition of oxytetraeyeline (Control check,CK),
which could meet the need of the requirement of harmlessness. The composting temperature was above 51.0 益 in the fourth
day of composting with addition of 35 mg / kg oxytetracycline (A1 treatment), and the high temperature period maintained
for 1 day. The temperature was above 50 益 in the third day of composting where 70 mg / kg oxytetracycline was added (A2
treatment), and the high temperature period only hold on for 2 days. The temperature could not reach to 50 益 over the
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whole time of composting on both A3 and A4 treatments where 105 mg / kg and 140 mg / kg of oxytetracycline were spiked
respectively. The germination indices (GI) of seeds, which contained in the compost materials, were higher than 80% for
all treatments at the end of the composting. The C / N ratios for all treatments were decreased from an initial value of 34.50 to
16.64, 16.07, 19.48, 18.45 and 19.83, respectively, when composting completed. Activities of cellulose on treatments
those receiving oxytetracycline were inhibited by 60.30%, 21.30%, 48.81% and 76.05%, respectively, over CK treatment
in the first day of the composting, and they were increased in the third day. Nevertheless, activities of cellulase were
inhibited under A3 and A4 treatments compared with CK from day 4 to day 30. The activity of urease was increased by
addition of oxytetracycline in the first 3 days, since then on, it was decreased. The higher concentrations of oxytetracycline
(A3 and A4) had a significant inhibitory effect on activity of urease from day 18 to day 30. The catalase activity was
enhanced generally by the addition of oxytetraeyeline from day 1 to day 18 compared to CK, from then on it was decreased
over CK. The effect of oxytetracycline addition on microbial community metabolic profiles during composting was assayed
with Biolog (ECO Microplate) method. The results showed that AWCD (Average Well Color Development) values of CK
treatment were the highest after 60 h incubation during temperature raising period of the compost. The highest AWCD values
were observed on A2 treatment during the high temperature period. AWCD values under CK were greater than other
treatments over cooling period. Shannon index results suggested that the oxytetracycline addition could reduce the functional
diversity of microbial communities in the initial stage of the composting, in contrast, it could increase the functional
diversity of microbial communities at other stages of composting. The carbon source utilization data showed that the addition
of 140 mg / kg of oxytetracycline could significantly change the types of carbon sources used by microorganisms.
Key Words: oxytetraeyeline; composting; enzymatic activities; microbial community
随着集约化程度的提高和生产规模的扩大,我国养殖业产生的畜禽粪便己经对自然环境造成了严重的污
染,成为制约集约化养殖业发展的主要问题之一[1]。 抗生素具有促生长和杀菌作用,被很多国家广泛用于畜
牧业,导致大量未被吸收的抗生素在畜禽粪便中残留[2鄄4]。 堆肥作为一种集粪便处理和资源再生利用于一体
的生物处理方法,有生产成本低、生产过程不对环境造成二次污染、产品肥效较长、改良土壤等优点,在国内外
受到了广泛的关注。
堆肥过程中的物质转化主要是在酶参与下进行的酶促反应,包括有机物的分解与合成,有机物的分解过
程是水解酶类起催化作用的生物化学反应[5];土壤中合成新的稳定的有机化合物的过程是氧化还原酶起催
化作用的生物化学反应[6]。 目前,人们对畜禽粪便堆腐的研究,主要集中在堆腐条件的控制和一些重金属对
堆腐过程的影响[7鄄10],没有对堆腐过程中抗生素对酶活性及微生物群落多样性变化进行研究。 我国已有 17
种抗生素、抗氧化剂、激素类药物用于饲喂畜禽,其中四环素类最多。 四环素类抗生素主要有 3 种,即土霉素
(Oxytetracycline, OTC)、四环素 ( Teracycline, TC)和金霉素 ( Chloroteracyline, CTC),约占抗生素总量的
57%[11]。 张树清的研究结果表明,32 个猪粪样品中,土霉素、四环素、金霉素平均含量分别为 9.09、5郾 22、3.57
mg / kg[12],其中土霉素的含量在 1.05—134.75 mg / kg。 本试验通过露天堆肥的方式研究土霉素对堆肥过程中
微生物群落功能多样性和酶活性的影响,旨在揭示土霉素在堆肥过程中的微生态效应。
1摇 材料与方法
1.1摇 供试材料
试验用的土霉素购自 Sigma 公司,纯度为 98%。 以农家养殖厂猪粪、秸秆为堆肥材料,原材料的基本性质
见表 1。
1.2摇 试验设计
堆肥试验于 2011 年 11 月 3 日至 2011 年 12 月 4 日在西北农林科技大学资环学院堆腐试验场进行,堆
肥为露天堆肥。 把长约 3—5 cm 的小麦秸秆与猪粪混合,每个堆体添加猪粪 80 kg,秸秆 43 kg,使每个堆体的
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C / N(碳氮比)为 34.50,加水调节含水率至 65%[13],最后形成直径约 1.5 m,高约 1m 的圆锥形堆体。 实验设
5 个处理,根据张树清对 7 个省、市、自治区的规模化养殖场猪粪中土霉素的含量的测定结果(土霉素的含量
在 1.05—134. 75 mg / kg) [12],分别添加土霉素的量(占猪粪干重的比例)如下:0 mg / kg (对照处理 CK)、
35 mg / kg (A1)、70 mg / kg(A2)、105 mg / kg (A3)、140 mg / kg (A4)。 分别于第 1、3、5、8、11、18 和 30 天在堆
体多点采集样品,混匀,4 益冰箱冷藏, 用于堆料酶活性和微生物群落代谢的测定。
表 1摇 堆肥所用原材料的基本性质(烘干样)
Table 1摇 Physical and chemical properties of raw materials for composting (oven鄄dried base)
试验材料
Material
全碳
Total C
/ (g / kg)
全氮
Total N
/ (g / kg)
全磷
Total P
/ (g / kg)
全钾
Total K
/ (g / kg)
碳氮比
Ratio of carbon
to nitrogen(C / N)
土霉素
Oxytetracycline
(OTC) / (mg / kg)
猪粪 Pig manure 393.12 23.20 12.31 14.70 16.94 9.80
秸秆 Wheat straw 408.70 6.11 1.32 22.50 66.89 0
1.3摇 项目测定与方法
1.3.1摇 堆肥过程中温度的测定
每天 10:00、17:00 测定堆肥温度,每个堆体插入 3 个温度计,以上、下午两次温度的平均值作为当天堆体
的温度。
1.3.2摇 种子发芽指数的测定。
样品与蒸馏水按 1 颐10 比例充分混合,取 10 mL 滤液以 3 000 r / min 离心 10 min,吸取 5 mL上清液于铺有
滤纸的培养皿中,放置 10粒上海青种子,用蒸馏水作为对照,25 益黑暗条件下培养 5 d,计算种子的发芽率,
并用游标卡尺测量种子的根长。 根据下列公式,计算种子的发芽指数(GI):
GI = 试验样种子发芽率
伊 种子根长
对照种子发芽指数 伊 对照样种子根长
。
1.3.3摇 堆肥过程中酶活性的测定
酶活性测定参照关松荫的方法[14]。 测定葡萄糖生成量以表征纤维素酶活性,单位为 mg 葡萄糖·g-1·d-1
表示。 测定氨的生成量以表征脲酶活性,单位用 mg NH3鄄N·g
-1·d-1表示。 测定高锰酸钾的消耗量以表征过氧
化氢酶活性,单位用 0.001mol / L KMnO4·g
-1·20min-1) 表示。
1.3.4摇 堆肥不同时期微生物群落功能多样性测定
本试验微生物群落功能多样性采用 Biolog 生态测试板测定。 具体操作步骤如下:分别从第 1 天(升温
期)、第 5天(高温期)、第 11天(降温期)的各个处理堆肥中部多点取样,混合后取 5 g 堆肥样品(干重计算),
加入装有 45 mL 无菌生理盐水的三角瓶中,160 r / min振荡 1 h,静置片刻后取上清液,将其用 0.85% 氯化钠
无菌生理盐水稀释至 10-3倍。 在超净工作台上,接种微生物悬浮液于 ECO 微平板中,每孔 150 滋L。 将接种
的 ECO 板装入聚乙烯盒中置于 28益 暗箱中培养,连续培养 240 h,每 12 h 在 ELISA(Enzyme鄄linked Immun鄄
osorbent Assay,酶联免疫吸附测定)微平板读数器上读数一次以采集数据[15]。
1.4摇 数据处理
平均每孔颜色变化率(AWCD)的计算公式为:AWCD = 移(C i - R) / 31,式中,Ci 为各反应孔在 590 nm
下的光密度值;R为 ECO板对照孔 A1的光密度值;C i-R 小于零的孔,计算中记为零,即: C i-R 逸 0。 选取 96
h的 ECO板的读数结果,对其进行微生物群落多样性分析,微生物群落 Shannon 指数(H): H =- 移P i 伊
lnP i,式中 P i = (C i - R) /移(C i - R) ,表示有碳源的孔与对照孔 A1 的光密度值之差与整板总差的比值。
数据的统计分析采用 Excel(V 2003)、SPSS(16.0)软件完成。
9596摇 21期 摇 摇 摇 陈智学摇 等:土霉素对堆肥过程中酶活性和微生物群落代谢的影响 摇
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2摇 结果与分析
2.1摇 堆肥过程中温度的变化
摇 摇 温度的高低是决定堆肥成败的关键[16],根据《农业废弃物无害化处理标准》规定:在 50—55 益 以上持续
5—7 d(或 55 益条件下保持 3 d 以上)可杀灭病原微生物,实现无害化。 由表 2 可见,CK 处理堆肥在第 2 天
上升到 50.7 益,第 4天到达最高温度 52.7 益,高温期维持了 5 d,达到了无害化处理的要求。 A1 处理第 4 天
升到 51.0 益且仅维持了 1d。 A2 处理第 3天升到 50 益以上,最高温度 52.0 益出现在第 4天,高温仅维持2d。
A3 处理的温度在整个堆肥期间均未达到 50 益,最高温度 47.2 益 出现在第 4天。 A4 处理的温度没有一天达
到 50 益。 第 5天之后,各个处理的温度差异不大,这可能由于在前期土霉素杀死某些微生物,呈现出抑制效
应[17],随着时间的延续,环境会产生抗性种群[18],增加堆料中微生物的代谢活性,导致温度恢复到正常水平。
表 2摇 堆肥过程中温度的变化
Table 2摇 Variations of temperature during the composting process
处理
Treatment
到 50益所需时间
The time need for
up to 50 益 / h
升温速率
Heating rate
/ (益 / h)
高温持续的时间 / d
The duration of the
high temperature
最高温度
Highest
temperature / 益
最高温度的时间 / d
Time of the highest
temperature
CK 48 1.06 2—6 52.74依0.25a 第 4天
A1 96 0.53 第 4天 51.00依0.50c 第 4天
A2 72 0.71 3—4 52.00依0.50b 第 4天
A3 47.20依0.41e 第 4天
A4 49.20依0.21d 第 6天
摇 摇 数值为平均值依标准差(mean依SD), n= 6;同一列数据中不同字母表示处理间差异显著(P<0.05); : 未能达到标准
2.2摇 堆肥腐熟指标
种子发芽指数(GI)被认为是最敏感、最可靠的堆肥腐熟度评价指标。 一般认为,当 GI 大于 80%时,就可
以判断堆肥腐熟[19]。 由表 3 可见,在堆肥结束时,A3和 A4 处理的种子发芽指数分别是 78.48% 和 70郾 68%,
表明土霉素的浓度过高会对堆肥的品质造成较大的影响。 CK 的 pH值最高,为 8.78,A4 处理的 pH 值最低,
为 8.56。 CK、A1、A2、A3和 A4 处理的 C / N 由初始的 34.50 分别降为 16郾 64、16.07、19.48、18.45 和 19郾 83,说
明经过堆肥化处理后,使得 C / N 下降。
表 3摇 堆肥腐熟指标
Table 3摇 Compost maturity indicators
处理
Treatment
发芽指数(GI) / %
Germination index C / N pH
CK 89.47依0.13a 16.64依1.12bc 8.78依0.04a
A1 90.23依2.57a 16.07依1.31c 8.74依0.03a
A2 82.65依1.72b 19.48依1.39a 8.75依0.03a
A3 78.48依0.99c 18.45依1.06ab 8.71依0.07a
A4 70.68依1.82d 19.83依0.96a 8.56依0.04b
摇 摇 数值为平均值依标准差(mean依SD),n= 3;同一列数据中不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)
2.3摇 堆肥期间不同土霉素浓度对酶活性的影响
堆肥过程中物质转化是在酶参与下进行的酶促反应过程[20]。 土霉素通过影响环境中微生物的种类与数
量,进而对酶的分泌造成影响。
2.3.1摇 堆肥过程纤维素酶活性的变化
纤维素酶参与碳的循环[21]。 从表 4 看出,纤维素酶活性随时间呈双峰曲线,在第 1 天,添加土霉素处理
纤维素酶活性显著低于 CK(P<0.05),A1、A2、A3 和 A4 处理对纤维素酶活性的抑制率分别为 60.30%、
21郾 30%、48.81% 和 76.05%。 随着时间的延续,纤维素酶活性迅速增加,导致 A1 处理与 CK 的纤维素酶活性
0696 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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在第 3天和第 5天差异不显著。 可能的原因是初期低浓度的土霉素对微生物分泌纤维素酶的活性有抑制作
用,之后由于土霉素不断的降解[22],导致对纤维素酶的影响不大。 对于 A2 和 A3 处理而言,土霉素对纤维素
酶活性的影响比较复杂,可能由于随着堆肥时间的延长,土霉素抑制微生物的活性与作为营养物质刺激一些
抗性微生物的活性共同作用[18]。 A4 处理的纤维素酶活性在第 3天之后处于一个低的水平,可见经过前期土
霉素的毒性作用,140 mg / kg 土霉素处理对能够分泌纤维素酶的微生物有着抑制作用。
表 4摇 堆肥过程中纤维素酶活性变化 / (mg葡萄糖·g-1·d-1)
Table 4摇 Variations of cellulase during the composting process
处理
Treatment
第 1天
First day
第 3天
Third day
第 5天
5th day
第 8天
8th day
第 11天
11th day
第 18天
18th day
第 30天
30th day
CK 6.71依1.01 a 7.07依1.04 c 16.46依2.50 a 11.46依2.23 a 15.87依0.94 a 24.33依1.22 a 20.00依1.58 a
A1 2.68依0.51 c 8.67依1.13 bc 15.87依1.27 ab 13.86依1.32 b 13.91依0.25 b 23.60依1.32 a 21.02依1.92 a
A2 4.67依0.9 b 10.24依1.05 b 14.97依1.99 ab 11.29依1.29 a 13.71依0.46 b 27.45依2.24 a 19.85依0.44 a
A3 3.39依0.62 c 10.17依0.6 b 13.42依0.72 b 11.84依0.44 a 15.54依1.23 a 15.96依1.30 b 15.75依0.73 b
A4 1.61依0.32 d 13.26依1.71 a 9.87依1.23 c 10.88依1.27 a 10.07依0.46 c 15.69依0.70 c 10.31依2.37 c
摇 摇 数值为平均值依标准差(mean依SD),n= 3;同一列数据中不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)
2.3.2摇 堆肥过程脲酶活性的变化
脲酶与氮代谢密切相关[23]。 由表 5 可见,脲酶活性随时间也呈双峰曲线变化,但 A3 和 A4 处理变化不
明显。 原因可能是堆肥初期原料中有机质含量高、营养丰富,促进了耗氧微生物生长和酶的合成,使酶活逐渐
增至最大值[24]。 由于高温的持续作用,微生物的数量和活性受到抑制,酶活性下降。 谷洁研究发现在一定的
温度期间堆料中脲酶活性变化与温度变化具有负相关关系[25],随着温度的下降,堆料里的微生物种群又开始
活跃起来,在堆肥的第 18天又达到一个高峰。 经过有机物质的快速降解阶段(0—25 d) [26],能量不足造成酶
活性逐渐降低。
从表中还可以看出,在 1—3 d 添加土霉素处理脲酶活性比 CK 高,这与姚志鹏结果一致[27]。 尽管土霉素
对一些具有分泌脲酶功能的微生物有毒害作用,但即使这样,由于土霉素具有酰胺键结构,而脲酶以酰胺键作
为底物,根据底物诱导原理,导致在堆肥前期土霉素对脲酶活性的正效应大于负效应。 在堆肥的第 5天,所有
处理脲酶活性均达到最高值,处理之间差异不显著。 随着时间的再延续,高浓度和极高浓度的土霉素对脲酶
活性的抑制效应越来越明显,从第 18天和第 30天数据来看,A3 和 A4 处理脲酶活性与 CK 相比已下降至显
著水平。 而低浓度和中浓度土霉素未对堆料中脲酶活性产生显著的影响(P>0.05)。 这是由于堆肥后期,超
过一定浓度的土霉素的积累毒害作用,导致微生物的密度降低,进而分泌脲酶的微生物比 CK 要少。
表 5摇 堆肥过程中脲酶活性变化 / (mg NH3 鄄N·g-1·d-1)
Table 5摇 Variations of urease during the composting process
处理
Treatment 第 1天 第 3天 第 5天 第 8天 第 11天 第 18天 第 30天
CK 4.64依1.21 b 8.75依0.27 a 31.32依6.51 a 11.46依2.23 a 15.87依0.94 a 24.33依1.22 a 20.00依1.58 a
A1 7.02依2.19 a 8.55依1.06 a 29.98依1.67 a 13.86依1.32 b 13.91依0.25 b 23.60依1.32 a 21.02依1.92 a
A2 5.21依0.38 ab 10.34依3.61 a 28.65依2.90 a 11.29依1.29 a 13.71依0.46 b 27.45依2.24 a 19.85依0.44 a
A3 7.24依1.16 a 20.73依5.7 b 27.81依2.83 a 11.84依0.44 a 15.54依1.23 a 15.96依1.30 b 15.75依0.73 b
A4 5.84依0.8 ab 10.16依3.01 a 28.28依4.89 a 10.88依1.27 a 10.07依0.46 c 15.69依0.70 c 10.31依2.37 c
摇 摇 数值为平均值依标准差(mean依SD),n= 3; 同一列数据中不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)
2.3.3摇 堆肥过程过氧化氢酶活性的变化
过氧化氢酶的活性与有机质的含量有关,与微生物数量也有关[13]。 由表 6 可见,在第 1天土霉素对过氧
化氢酶活性有激活作用,A1、A2、A3 处理与 CK 差异显著(P<0.05),原因可能是一些微生物针对一定浓度的
1696摇 21期 摇 摇 摇 陈智学摇 等:土霉素对堆肥过程中酶活性和微生物群落代谢的影响 摇
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土霉素毒害作用的胁迫,需要分泌更多的过氧化氢酶[28],极高浓度土霉素的杀菌作用对过氧化氢酶活性产生
的负效应与土霉素的胁迫产生的正效应相互作用造成 A4 处理与 CK 差异不显著。 随着堆肥时间的延续,土
霉素基本上是激活过氧化氢酶。 在堆肥后期 CK 过氧化氢酶活性为 75. 00 mL 0. 001mol / L KMnO4·g
-1·
20min-1,显著高于其它处理(P<0.05),是由于堆料中的微生物对药物适应能力增强,土霉素的毒害作用减弱,
同时土霉素的降解作用[22],导致分泌的过氧化氢酶减少[28]。
表 6摇 堆肥过程中过氧化氢酶的变化 / (mL 0.001mol / L KMnO4·g-1·20min-1)
Table 6摇 Variations of catalase during the composting process
处理
Treatment 第 1天 第 3天 第 5天 第 8天 第 11天 第 18天 第 30天
CK 81.15依3.50c 114.3依2.40b 123.5依4.21b 127.94依6.71b 119.38依2.73c 142.54依2.99bc 75.00依6.81a
A1 99.75依3.61a 110.3依2.32c 116.6依5.61c 121.41依7.50b 143.67依2.28a 129.96依1.32d 62.09依3.65bc
A2 91.37依2.72b 117.5依1.21b 138.0依4.30a 124.18依4.52b 124.02依1.89b 151.37依2.24 a 64.89依4.03b
A3 94.6依5.21ab 127.3依1.01a 117.0依1.78bc 129.03依6.24b 137.48依0.54a 135.85依1.48cd 56.65依2.26d
A4 83.79依3.98c 100.0依1.42d 122.0依2.08bc 141.00依3.18a 139.01依1.74a 143.07依3.89b 59.63依2.03cd
摇 摇 数值为平均值依标准差(mean依SD),n= 3; 同一列数据中不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)
2.4摇 堆肥期间土霉素对微生物群落功能多样性的影响
2.4.1摇 ELISA 平均颜色变化率(AWCD)
AWCD 反映微生物对碳源的利用率,AWCD 值越大,表明堆料中微生物的活性越高,密度越大[29]。 由图
1 可见,在升温期,CK 的 AWCD 值在培养 60 h后大于其他处理,表明升温期土霉素能够降低微生物活性。
图 1摇 不同时期不同处理平均颜色变化率 AWCD随培养时间的变化
Fig.1摇 AWCD changes with incubation time in different treatments during different periods
2696 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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在高温期,A2 处理的 AWCD 值在整个培养过程高于其它的处理,可能是随着时间的增加,环境会产生抗
性种群[18],对 AWCD 值产生正的效应,同时土霉素的毒害作用对 AWCD 值产生负的效应[17],两者相互作用
使得在土霉素浓度占猪粪的比例为 70 mg / kg 时堆料的微生物活性最高。 在降温期,CK 的 AWCD 值始终是
最高的,在 AWCD 值趋于稳定之后(108 h 之后),土霉素的浓度越高,AWCD 值越低,表明在堆肥的后期,抗
性微生物的大量死亡,造成微生物的密度较低。
2.4.2摇 微生物群落多样性指数分析
Shannon 多样性指数表示在颜色变化率一致的情况下,整个堆料微生物群落利用碳源类型的多与少,即
功能多样性[30],Shannon 多样性指数越大,表明该堆料微生物系统的功能多样性越高。 本试验采用 Biolog 微
平板培养 96 h 的数据来进行微生物群落功能多样性分析。
在表 7 中,在升温期 CK 的 Shannon 指数最高,和 A2、A3 和 A4 处理差异显著(P<0.05);在高温期 A2 处
理的 Shannon 指数最高,各个处理间的 Shannon 指数差异不显著(P>0.05);在降温期 A4 处理的 Shannon 指
数最高,CK 的 Shannon 指数是最低的,A4 与 CK 之间的差异显著(P<0.05)。 可见在堆肥的初始阶段,堆料中
土霉素含量为高浓度或极高浓度时能够显著降低微生物群落的功能多样性。 随着时间的延长,土霉素能够增
加堆肥中微生物群落的功能多样性。 原因可能是在堆肥前期,土霉素能够杀死一些微生物,微生物群落功能
多样性降低。 随着堆肥时间的延长抗性微生物大量出现,堆料中的微生物群落的功能多样性增高。
表 7摇 不同土霉素处理堆料微生物群落功能多样性指数
Table 7摇 Metabolic functional diversity of microbial community under different OTC treatments
时期 Period 指数 Index CK A1 A2 A3 A4
升温期 Raising temperature period H 3.39依0.02a 3.37依0.02ab 3.24依0.01c 3.12依0.07c 3.32依0.01b
高温期 High temperature period H 3.36依0.06a 3.37依0.01a 3.40依0.01a 3.38依0.02a 3.39依0.02a
降温期 Dropping temperature period H 3.32依0.03a 3.34依0.02ab 3.34依0.01ab 3.34依0.01ab 3.36依0.00b
摇 摇 数值为平均值依标准差(mean依SD),n= 3; 同一行数据中不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)
2.4.3摇 堆肥微生物对六大类碳源的利用
堆料中微生物对不同碳源的利用情况反映了土壤微生物的代谢功能类群。 从表 8 可以看出,在堆肥的 3
个期间,微生物对糖类、氨基酸类、羧酸类有着比较高的利用率,是因为这3类碳源是微生物代谢的基本物
表 8摇 不同时期不同土霉素处理堆料微生物对 6 类碳源的利用 / AWCD
Table 8摇 Utilization of six groups of carbon sources by composting microbe under different OTC treatments different period / AWCD
时期
Period
处理
Treatment
糖类
Saccharides
氨基酸类
Amino acids
羧酸类
Carboxylic
acids
多聚物类
Polymer
compound class
多酚类
Polyphenols
多胺类
Polyamine
升温期 CK 1.67依0.08a 0.97依0.06ab 1.05依0.07a 0.59依0.08a 0.41依0.02a 0.34依0.06a
Raising temperature A1 1.63依0.09a 1.01依0.13a 0.99依0.13a 0.60依0.04a 0.36依0.03a 0.29依0.04ab
period A2 1.14依0.07b 0.73依0.22cd 0.79依0.07b 0.37依0.18b 0.27依0.08b 0.26依0.02b
A3 1.13依0.07b 0.49依0.22d 0.73依0.07c 0.15依0.04c 0.28依0.08b 0.26依0.02b
A4 1.10依0.20b 0.75依0.08bc 0.83依0.12b 0.43依0.11ab 0.39依0.01a 0.36依0.04a
高温期 CK 1.87依0.03a 1.04依0.22a 1.14依0.06a 0.79依0.02a 0.46依0.05a 0.38依0.12a
High temperature A1 1.86依0.03a 1.04依0.10a 1.17依0.01a 0.67依0.03b 0.44依0.02a 0.39依0.04a
period A2 1.97依0.13a 1.15依0.12a 1.12依0.22a 0.78依0.04a 0.48依0.01a 0.41依0.04a
A3 1.98依0.11a 0.99依0.08a 1.12依0.13a 0.71依0.05b 0.45依0.02a 0.42依0.05a
A4 1.70依0.10b 0.97依0.11a 1.04依0.13a 0.66依0.03b 0.37依0.08b 0.39依0.04a
降温期 CK 1.78依0.26a 1.14依0.03a 1.19依0.11a 0.81依0.08ab 0.23依0.02a 0.26依0.22a
Dropping temperature A1 1.54依0.14a 0.95依0.04bc 0.97依0.07b 0.77依0.01ab 0.25依0.12a 0.30依0.07a
period A2 1.59依0.09a 0.85依0.12c 0.93依0.08b 0.74依0.08b 0.17依0.03a 0.21依0.08a
A3 1.65依0.16a 0.95依0.01bc 0.86依0.05b 0.85依0.05a 0.19依0.01a 0.32依0.07a
A4 1.59依0.07a 1.00依0.04b 0.93依0.02b 0.81依0.02ab 0.20依0.01a 0.35依0.04a
摇 摇 数值为平均值依标准差(mean依SD),n= 3; 同一列数据中不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)
3696摇 21期 摇 摇 摇 陈智学摇 等:土霉素对堆肥过程中酶活性和微生物群落代谢的影响 摇
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质,能够被大部分的微生物所利用。 在升温期,A2、A3 和 A4 处理中的微生物对六大类碳源的利用与 CK 相
比差异显著(P<0.05),表明在升温期添加的土霉素浓度超过 35 mg / kg 以上时,堆料中微生物无论是基础代
谢还是次生代谢都受到了显著的抑制。 在高温期,A4 处理中的微生物对糖类的利用相比于其他处理处于一
个比较低的水平,可能是因为过高的土霉素浓度对微生物的基础代谢产生了抑制作用。 在降温期,添加土霉
素处理与 CK 对氨基酸和羧酸类的利用差异达到显著水平(P<0.05),A2 处理对氨基酸的利用是最低的,A3
处理对羧酸类利用是最低的,反映出土霉素添加对堆料中微生物利用碳源的能力产生了显著的影响。 从整个
堆肥过程来看,A1 处理只在高温期对多聚化合物,降温期对氨基酸和羧酸类利用与 CK 差异显著(P<0.05),
表明低浓度的土霉素对微生物代谢能力的影响不大;A2 和 A3 处理在高温期对六大类碳源的利用与 CK 相比
差异达到显著水平,随着堆肥时间的延长,A2 和 A3 处理与 CK 对碳源利用基本没有显著的差异。 在整个堆
肥期间,A4 处理堆料中微生物对六大类碳源的利用一直处于一个较低的水平,表明极高浓度的土霉素处理对
堆料中的微生物利用碳源的能力产生显著的抑制作用。
3摇 讨论
堆肥化是在一系列酶的作用下进行的,堆肥进程中的酶活性受到微生物的种类、温度、pH 值等环境因素
的影响[31]。 王丽平等人[32]指出土霉素污染对土壤生物化学性质的影响主要发生在土霉素进入土壤的初期,
随着时间的增加,影响逐渐减弱和消失。 本文研究土霉素对堆肥温度的影响表明土霉素能够对堆肥的温度造
成一定影响,这可能是在堆肥前期土霉素的毒害作用造成微生物大量死亡,整体代谢活性偏低的结果。
Boles[33]等研究发现土壤中 1 mg / kg的四环素可显著抑制土壤脱氢酶和磷酸酶的活性。 姚志鹏[27]采用室内
培养试验研究了土霉素对土壤过氧化氢酶、磷酸酶、脲酶、蔗糖酶和脱氢酶活性的影响,表明在培养第 1 天,
100 mg / kg 土霉素处理对脲酶具有显著的刺激作用,以后土霉素对脲酶活性影响不明显,而对土壤过氧化氢
酶、磷酸酶、蔗糖酶和脱氢酶主要体现抑制作用。 本文的酶活性研究结果表明,140 mg / kg 土霉素浓度处理能
够对纤维素酶活性产生抑制作用;对脲酶的影响是在堆肥初期(1—3 d) 起刺激作用,堆肥后期(18 d 之后)起
抑制作用;在堆肥的 1—18 d 对过氧化氢酶活性基本上起促进作用,堆肥后期,抑制过氧化氢酶活性。 本文的
酶活性研究结果与上述作者的研究结果有不一致的地方,主要体现在土霉素对脲酶活性的影响,本试验研究
结果是,在后期土霉素的浓度达到 105 mg / kg 时对脲酶活性起着显著的抑制作用,而前人研究结果是后期土
霉素浓度的高低对脲酶活性不会产生显著影响。 可能是因为本次试验是在堆肥环境中进行的,温度波动较
大,导致微生物的种群和数量变化较大,同时微生物分泌的胞外酶的量受到堆肥温度的影响较大。
土壤微生物是土壤生态系统中的重要组成部分。 刘锋[17]等人研究了抗生素对土壤微生物呼吸的影响,
结果表明四环素对土壤呼吸影响不大,Dijck[34]等研究发现饲料添加剂中的抗生素对土壤和水环境中典型微
生物的生长有明显的影响。 Biolog 微平板法广泛的被用于环境微生物群落方面的研究[35],通过测定 Biolog
微平板中的吸光值表明土霉素在整个堆肥期间主要对堆料中微生物的活性起着抑制作用,说明在整个堆肥期
间其毒害作用是一直存在的。 而对微生物群落的功能多样性的影响主要体现在添加高浓度和极高浓度土霉
素的堆料中,具体表现是随着堆肥时间的延续,在超过一定浓度土霉素的胁迫作用下,抗性物种大量产生,堆
肥中微生物群落的功能多样性增加,由此可见,土霉素对微生物的种类和数量能够产生影响,并进而影响微生
物的代谢活性和群落功能多样性,这与前人的研究结论一致。
4摇 结论
(1)土霉素能够对堆肥的温度造成一定影响,这种影响主要体现在高温期的维持时间,一般而言土霉素
的浓度越高,对温度的影响越大。
(2)土霉素添加浓度达到 105 mg / kg时,能够对堆肥的种子发芽指数造成显著的影响。
(3)土霉素的浓度越高对堆料中酶活性的影响越大,通过 3 种酶活性活性变化趋势分析,在堆肥开始阶
段,土霉素一般能够激发酶的活性,但随着时间延长,土霉素的毒性作用开始显现出来,对酶活性的影响逐渐
由正效应变为负效应。
4696 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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(4)土霉素对微生物群落代谢的影响体现在:超过一定浓度的土霉素(大于 105 mg / kg)对微生物的群落
代谢产生显著的影响。
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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主摇 摇 编摇 王如松
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