全 文 ：第 ３５ 卷第 ２４ 期
２０１５年 １２月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３５，Ｎｏ．２４
Ｄｅｃ．，２０１５
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金项目（３１１７０４３５）； 国家“十二五”科技计划项目（２０１２ＢＡＤ１３Ｂ０７）； 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资
金和农业部产地环境质量重点实验室资助项目；天津市农业环境与农产品安全重点实验室开放基金资助项目
收稿日期：２０１４⁃０７⁃１７； 　 　 网络出版日期：２０１５⁃０５⁃２１
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙａｎｇｄｉａｎｌｉｎ＠ ｃａａｓ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４０７１７１４６１
于丽，赵建宁，王慧，白龙，刘红梅，杨殿林．养分添加对内蒙古贝加尔针茅草原植物多样性与生产力的影响．生态学报，２０１５，３５（２４）：８１６５⁃８１７３．
Ｙｕ Ｌ， Ｚｈａｏ Ｊ Ｎ， Ｗａｎｇ Ｈ， Ｂａｉ Ｌ， Ｌｉｕ Ｈ Ｍ， Ｙａｎｇ Ｄ Ｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ａ Ｓｔｉｐａ ｂａｉｃａｌｅｎｓｉｓ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｉｎ
Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ， Ｃｈｉｎａ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，３５（２４）：８１６５⁃８１７３．
养分添加对内蒙古贝加尔针茅草原植物多样性与生产
力的影响
于　 丽１，２，３，赵建宁２，３，王　 慧２，３，白　 龙１，刘红梅２，３，杨殿林１，２，３，∗
１ 沈阳农业大学园艺学院，沈阳　 １１０８６６
２ 农业部环境保护科研监测所，天津　 ３００１９１
３ 农业部产地环境质量重点实验室，天津　 ３００１９１
摘要：研究养分添加对草地群落植物组分、结构和多样性格局的影响，对退化草地生态系统恢复与重建具有重要的理论和实践
意义。 以内蒙古贝加尔针茅（Ｓｔｉｐａ ｂａｉｃａｌｅｎｓｉｓ）草原为对象，研究了 Ｎ、Ｐ、Ｋ 养分添加对草地群落植物多样性和生产力的影响。
结果表明：１）养分添加显著提升草原初级生产力，其中氮素添加的效果最明显，ＮＰＫ 复合添加，草原初级生产力与对照相比提
高了 １．３１倍。 ２）养分添加使草地群落结构发生改变，Ｎ素添加显著提高了贝加尔针茅和羊草（Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）为主的禾本科
植物功能群在草地群落中所占的比重，而豆科植物功能群在草地群落中所占的比重则显著降低。 ３）养分添加使草原植物多样
性不同程度地减少，其中以 Ｎ素添加的效应较为显著。 ４）在养分添加条件下，植物多样性与草原生产力之间呈负线性相关关
系，植物多样性、物种丰富度和物种均匀度与初级生产力的相关系数分别为－０．５２２、－０．３９１和－０．５３４。
关键词：贝加尔针茅草原；草原生产力；Ｋ；Ｎ；Ｐ；植物多样性
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ａ Ｓｔｉｐａ
ｂａｉｃａｌｅｎｓｉｓ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ， Ｃｈｉｎａ
ＹＵ Ｌｉ１，２．３， ＺＨＡＯ Ｊｉａｎｎｉｎｇ２，３， ＷＡＮＧ Ｈｕｉ２，３， ＢＡＩ Ｌｏｎｇ１， ＬＩＵ Ｈｏｎｇｍｅｉ２，３， ＹＡＮＧ Ｄｉａｎｌｉｎ１，２，３，∗
１ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ １１０８６６，Ｃｈｉｎａ
２ Ａｇｒｏ⁃ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｔｉａｎｊｉｎ ３００１９１， Ｃｈｉｎａ
３ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｏｒｉｇｉｎａｌ Ａｇｒｏ⁃ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｑｕａｌｉｔｙ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｔｉａｎｊｉｎ ３００１９１， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｓｔｉｐａ ｂａｉｃａｌｅｎｓｉｓ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｉｓ ａ ｔｙｐｅ ｏｆ ｍｅａｄｏｗ ｓｔｅｐｐｅ ｔｈａｔ ｐｌａｙｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｌｉｖｅｓｔｏｃｋ ｈｕｓｂａｎｄｒｙ ｉｎ
Ｃｈｉｎａ． Ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｙｅａｒｓ， ｕｎｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ ｇｒａｚｉｎｇ， ｍｏｗｉｎｇ， ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｏｖｅｒｕｓｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｈａｖｅ ｈｅａｖｉｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ Ｃｈｉｎａ′ｓ ｇｒａｓｓｌａｎｄ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ， ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ ｉｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｌｏｓｓｅｓ ｉｎ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ． Ｔｈｅ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ ｕｓｅ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｈａｓ ｂｅｃｏｍｅ ａ ｃｏｎｃｅｒｎ ｉｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｙ． Ｌｏｗ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ （ Ｎ），
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ （Ｐ）， ａｎｄ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ （ Ｋ） ｏｆｔｅｎ ｂｅｃｏｍｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｔｈａｔ ｌｉｍｉｔ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ， ｗｈｉｌｅ ａｒａｔｉｏｎａｌ
ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｎ， Ｐ， Ｋ ａｎｄ ｍｅｄｉｕｍ ｔｒａｃｅ ｅｌｅｍｅｎｔ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓ ｃａｎ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｐｒｏｍｏｔｅ ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ．
Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｃａｎ ａｆｆｅｃｔ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ， ａｎｄ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｔｏ ａｄｄｉｎｇ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｗｉｌｌ ｈａｖｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ ｐｒａｃｔｉｃａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｔｏ ｔｈｅ ｒｅｃｏｖｅｒｙ， ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ， ａｎｄ
ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｆ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｗｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｄｄｅｄ Ｎ，Ｐ， ａｎｄ Ｋ ｉｎ ａ Ｓ． ｂａｉｃａｌｅｎｓｉｓ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｒａｔｉｏｎａｌ ｕｓｅ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｄｅｇｒａｄｅｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ， ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｏ ｌａｙ ａ ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｆｏｒ ａ ｍｏｒｅ ｇｅｎｅｒａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ．Ａ ｒａｎｄｏｍｉｚｅｄ ｂｌｏｃｋ ｄｅｓｉｇｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｉｘ ｂｌｏｃｋｓ ｏｆ ｅｉｇｈｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｅａｃｈ：
Ｃ （ｃｏｎｔｒｏｌ， ｎｏ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｄｄｉｔｉｏｎ）， Ｋ （Ｋ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎｌｙ， １００ ｋｇ ／ ｈｍ２）， Ｐ （Ｐ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎｌｙ， １００ ｋｇ ／ ｈｍ２）， Ｎ （Ｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ
ｏｎｌｙ， １００ ｋｇ ／ ｈｍ２）， ＰＫ （ｍｉｘｅｄ Ｐ ａｎｄ Ｋ ａｄｄｉｔｉｏｎ， １００ ｋｇ ／ ｈｍ２ｏｆ ｅａｃｈ ｅｌｅｍｅｎｔ）， ＮＫ （ｍｉｘｅｄ Ｎ ａｎｄ Ｋ ａｄｄｉｔｉｏｎ， １００ ｋｇ ／
ｈｍ２ ｏｆ ｅａｃｈ ｅｌｅｍｅｎｔ）， ＮＰ （ｍｉｘｅｄ Ｎ ａｎｄ Ｐ ａｄｄｉｔｉｏｎ， １００ ｋｇ ／ ｈｍ２ ｏｆ ｅａｃｈ ｅｌｅｍｅｎｔ）， ａｎｄ ＮＰＫ （ｍｉｘｅｄ Ｎ， Ｐ， ａｎｄ Ｋ
ａｄｄｉｔｉｏｎ， １００ ｋｇ ／ ｈｍ２ ｏｆ ｅａｃｈ ｅｌｅｍｅｎｔ） ．Ｆｏｒｔｙ⁃ｅｉｇｈｔ （８ ｍ × ８ ｍ）ｐｌｏｔｓ ｗｅｒｅ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ｗｉｔｈ ２ ｍ ａｎｄ ５ ｍ ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｂｅｌｔｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｓｕｂｐｌｏｔｓ ａｎｄ ｍａｉｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｒｅａｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｉｎ ２０１０，ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ａｐｐｌｉｅｄ ｔｗｉｃｅ ａ ｙｅａｒ ｗｉｔｈ ５０％ ｏｆ ｔｈｅ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｍｏｕｎｔ ａｐｐｌｉｅｄ ｏｎ Ｊｕｎｅ １５ ａｎｄ ５０％ ａｇａｉｎ ｏｎ Ｊｕｌｙ １５ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｇｒａｓｓ⁃ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ．Ｆｉｅｌｄｗｏｒｋ ｗａｓ ｃｏｍｐｌｅｔｅｄ ｉｎ
ｍｉｄ⁃Ａｕｇｕｓｔ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｇｒａｓｓ⁃ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ｉｎ ２０１２． Ｔｏ ｅｌｉｍｉｎａｔｅ ｅｄｇｅ ｅｆｆｅｃｔｓ，ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｏｎｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ６ ｍ ×
６ ｍ ａｒｅａ ｉｎ ｔｈｅ ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ ｅａｃｈ ８ ｍ × ８ ｍ ｐｌｏｔ．Ａ １ ｍ２（１ ｍ × １ ｍ）ｑｕａｄｒａｔ ｉｎ ｅａｃｈ ６ ｍ × ６ ｍ ｐｌｏｔ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｒｅｃｏｒｄ
ｖａｒｉｏｕｓ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ， ｐｅｒｃｅｎｔ ｇｒｏｕｎｄ ｃｏｖｅｒ， ａｎｄ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ．Ｗｅ ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｔｈｅｓｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｔｏ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ
ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｃａｌｃｕｌａｔｅ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ， ｔｈｅ Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ ａｎｄ Ｐｉｅｌｏｕ ｉｎｄｉｃｅｓ， ａｎｄ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ．
Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ａｎｄ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈ ｌｉｎｅａｒ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ． Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ａｌｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｒｅｄｕｃｅｄ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｗｉｔｈ ｏｒ ｗｉｔｈｏｕｔ Ｐ
ｏｒ Ｋ ａｄｄｉｔｉｏｎ，ａｌｗａｙｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ ａｎｄ Ｐｉｅｌｏｕ ｉｎｄｉｃｅｓ （ ｅｘｃｅｐｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ＮＰ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗｈｉｃｈ
ｈａｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ）， ｂｕｔ ｏｎｌｙ ｔｈｅ ＮＰ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｉｎ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ． Ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｅｘｃｅｐｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｋ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， ａｌｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｉｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ． Ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ
ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ， Ｎ ｗａｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｉｎ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ； ｔｈｅ ＮＰＫ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｈａｄ ｔｈｅ
ｇｒｅａｔｅｓｔ ｅｆｆｅｃｔ， ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ １．３１ ｔｉｍｅｓ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ． Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｄｄｉｔｉｏｎ ａｌｔｅｒｅｄ ｔｈｅ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ｔｈａｔ Ｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒａｓｓｅｓ ａｎｄ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｈａｔ ｏｆ ｌｅｇｕｍｅｓ， ｂｕｔ ｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆｃｙｐｅｒａｃｅａｅ ａｎｄ ｆｏｒｂｓ ｗｅｒｅ ｎｅｇｌｉｇｉｂｌｅ． Ｗｉｔｈ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ， ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
（ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ， －０．５２２）， ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ （－０．３９１）， ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｅｖｅｎｎｅｓｓ （－０．５３４） ｗｅｒｅ ａｌｌ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｌｉｎｅａｒｌｙ
ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ． Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ， ｔｈｅ ＮＰＫ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｉｎ ｍａｘｉｍｕｍ ｇｒａｓｓｌａｎｄ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｗｈｉｌｅ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ ｉｎ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ａｎｄ
ａｃｈｉｅｖｉｎｇｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ｓｔｉｐａ ｂａｉｃａｌｅｎｓｉｓ ｇｒａｓｓｌａｎｄ； ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ；Ｋ； Ｎ； Ｐ； ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
天然草地是陆地生态系统的主体类型之一，它覆盖地球陆地表面的 １ ／ ４—１ ／ ３，是陆地—大气之间能量和
水分交换的重要生态系统［１］。 贝加尔针茅草原是温性草甸草原的主要代表类型之一，在我国畜牧业生产中
占有重要的地位［２］。 然而近 ３０年来由于强度放牧、刈割等不合理的利用制度，导致草地生产力下降，草畜矛
盾日益尖锐，草原生态系统结构和功能遭到破坏，生物多样性和稳定性下降，生态环境质量恶化，严重威胁着
草地畜牧业的可持续发展［３］。 草地生态系统的恢复重建与合理利用已成为草地生态学关注的热点之一。
氮素是草原生态系统中限制植物生长的最主要的因子［４］，它通常会通过促进少数植物的生长而增加地
上生物量和减少植物多样性［５⁃７］。 磷的作用尽管不如氮突出，但它有时也成为主要的限制因子［８］。 Ｅｌｓｅｒ 等［９］
和白雪等［１０］的研究发现，对于陆地生态系统而言，群落净初级生产力受 Ｎ、Ｐ 元素共同限制。 除此以外，Ｋ 也
是植物生长的限制因素之一。 尽管 Ｊａｎｓｓｅｎｓ等［１１］发现对植物生长来说，钾比磷具有更重要的作用，但在大多
数试验中钾的作用还是不很明显。 大量的研究表明，氮、磷、钾及中微量元素肥料合理施用对牧草的产量、品
质会产生明显的促进作用［１２］，但随着施肥量的过量增加，施肥的作用会相对减弱，氮、磷肥混施对生产力的效
果存在一个阈值［１３］。 养分添加同时也会减少群落物种数量，降低物种多样性［５⁃７，１４⁃１６］。 然而，草地生态系统的
可持续性和生产力的维持在很大程度上依赖于草地群落植物多样性［６，１７］。 近年来，多样性—生产力关系的研
究成为国内外学者关注的焦点，处理好两者的关系就可以稳定提高生态系统生产力，从而达到改善生态环境，
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实现可持续发展的目的［１７］。
本文以贝加尔针茅草原为研究对象，研究 Ｎ、Ｐ、Ｋ养分添加对草地植物多样性与生产力的影响，旨在探讨
养分添加对草地生态系统结构和功能的影响，以期为草地资源的合理利用与科学管理，以及退化草地生态系
统的恢复与重建提供理论依据，并为更一般意义上的生物多样性与生态系统生产力关系的研究奠定基础。
１　 材料与方法
１．１　 试验地概况
试验样地设在内蒙古呼伦贝尔市鄂温克旗境内贝加尔针茅草原典型地带（Ｅ１１９°４２′，Ｎ４８°３０′）。 土壤为
暗栗钙土。 海拔高度 ７６０—７７０ ｍ。 该区年均气温－１．６℃，年降水量 ３２８．７ ｍｍ，年蒸发量 １４７８．８ ｍｍ，≥０℃年
积温 ２５６７．５℃，年均风速 ４ ｍ ／ ｓ，其中一年中≥８ ｍ ／ ｓ的风速 １０７．５ ｄ，年大风日数 ２４．４ ｄ，无霜期 １１３ ｄ。 植被
类型为贝加尔针茅 （ Ｓｔｉｐａ ｂａｉｃａｌｅｎｓｉｓ）、羊草 （ Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ） 草甸草原。 常见种有羽茅 （ Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ
ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ）、日荫菅（Ｃａｒｅｘ ｐｅｄｉｆｏｒｍｉｓ）、线叶菊（Ｆｉｌｉｆｏｌｉｕｍ ｓｉｂｉｃｕｍ）、洽草（Ｋｏｅｌｅｒｉａ ｃｒｉｓｔａｔａ）、扁蓿豆（Ｐｏｃｏｃｋｉａ
ｒｕｔｈｅｎｉｃａ）、草地麻花头 （ Ｓｅｒｒａｔｕｌａｙ ａｍａｔｓｕｔａｎｎａ）、糙隐子草 （ Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｑｕａｒｒｏｓａ）、多茎野碗豆 （ Ｖｉｃｉａ
ｍｕｌｔｉｃａｕｌｉｓ）、寸草苔（Ｃａｒｅｘ ｄｕｒｉｕｓｃｕｌａ）和肾叶唐松草（Ｔｈａｌｉｃｔｒｕｍ ｐｅｔａｌｏｉｄｅｕｍ）等。 共有植物 ６６ 种，分属 ２１ 科
４９属［３］。 试验地自 ２０１０年开始进行围封禁牧，并进行相应的施肥处理。
１．２　 试验设计
试验设 Ｃ（对照，不施肥）、Ｋ（单施钾肥，１００ ｋｇ ／ ｈｍ２）、Ｐ（单施磷肥，１００ ｋｇ ／ ｈｍ２）、Ｎ（单施氮肥，１００ ｋｇ ／
ｈｍ２）、ＰＫ（磷、钾肥混施，均为 １００ ｋｇ ／ ｈｍ２）、ＮＫ（氮、钾肥混施，均为 １００ ｋｇ ／ ｈｍ２）、ＮＰ（氮、磷肥混施，均为 １００
ｋｇ ／ ｈｍ２）、ＮＰＫ（氮、磷、钾肥混施，均为 １００ ｋｇ ／ ｈｍ２）８ 个处理，６ 次重复，随机区组排列。 小区面积 ８ ｍ×８ ｍ＝
６４ ｍ２，主区与副区间分别设 ５ ｍ和 ２ ｍ隔离带。 养分添加试验于 ２０１０年开始进行，每年分两次进行添加，分
别在牧草生长季 ６月 １５日、７ 月 １５ 日进行，每次施入全年添加总量的 ５０％。 Ｎ（尿素）、Ｐ（重过磷酸钙）、Ｋ
（Ｋ２ＳＯ４）施肥时均匀手撒；微肥配成溶剂喷施（每个小区需水约 １３Ｌ），Ｃａ、Ｍｇ、Ｆｅ、Ｍｎ、Ｚｎ、Ｃｕ、Ｂ、Ｍｏ 施肥量分
别为 ６０、３０、１７０、２５、１０、１０、１、１ ｋｇ ／ ｈｍ２，对照样地和不施加微肥的样地，要喷施同样水量。 微肥与 Ｋ肥同时添
加，Ｎ肥和 Ｐ 肥处理中不添加。
１．３　 研究方法
１．３．１　 测定方法
野外调查工作于 ２０１２年牧草生长旺季的 ８月中旬进行，调查工作持续 ２—３ ｄ。 在各个处理小区内侧预
留 １ ｍ的缓冲带，随机布设 １ ｍ × １ｍ 观测样方，记录各样方内的植物组成及其高度、盖度、密度等生物生态学
特性。 并用收获法齐地面分种剪下后称其鲜重，再在 ６５℃下烘干并称重，测量草群地上生物量。
植物功能群划分：按植物生活型划分为，禾本科、豆科、菊科、莎草科和其他科杂类草 ５个功能群。
１．３．２　 数据处理
丰富度用物种数 Ｓ来表示；植物物种多样性指数采用 Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数（Ｈ′）：
Ｈ′ ＝ － ∑Ｐ ｉ ｌｎＰ ｉ
均匀度指数采用 Ｐｉｅｌｏｕ指数（Ｅ）：
Ｅ＝Ｈ′ ／ ｌｎ（Ｓ）
式中，Ｐ ｉ 是植物的相对生物量。
采用 Ｅｘｃｅｌ和 ＳＰＳＳ１７．０进行制图、方差分析和显著性检验。
２　 结果与分析
２．１　 养分添加对贝加尔针茅草原植物多样性的影响
　 　 用植物丰富度、Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ 指数和 Ｐｉｅｌｏｕ 指数来反映养分添加对草原群落植物多样性的影响
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（表 １）。 结果表明，草原植物多样性对不同养分添加的响应不同。 各养分添加处理的物种丰富度分别比对照
减小了 １—６种，其中 ＮＰ 处理与对照间的差异显著（Ｐ＜０．０５）。 施 Ｎ 处理（Ｎ、ＮＫ、ＮＰ、ＮＰＫ） Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ
指数显著减小（Ｐ＜０．０５），分别由对照的 ２．４８减小为 ２．０９、１．９７、１．９８、２．０８；而 Ｋ、Ｐ、ＰＫ处理 Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ 仅
呈减小趋势，与对照差异不显著（Ｐ＞０．０５）。 各养分添加处理均使植物 Ｐｉｅｌｏｕ指数呈减小趋势，Ｎ、ＮＫ、ＮＰＫ处
理与对照间的差异显著（Ｐ＞０．０５）。
表 １　 草地群落植物多样性对养分添加的响应（平均值±标准差）
Ｔａｂｌｅ １　 Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｔｏ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｄｄｉｔｉｏｎ
多样性指数
Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ
对照
Ｃ
Ｋ添加
Ｋ
Ｐ 添加
Ｐ
ＰＫ添加
ＰＫ
Ｎ添加
Ｎ
ＮＫ添加
ＮＫ
ＮＰ 添加
ＮＰ
ＮＰＫ添加
ＮＰＫ
丰富度
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ２３．００±２．１６ ａ ２１．００±２．００ ａｂ ２１．２５±４．３５ ａｂ ２１．２５±３．５９ ａｂ １８．２５±２．３６ ａｂ ２０．７５±１．５０ ａｂ １６．７５±３．３０ ｂ １８．５０±４．４４ ａｂ
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ ｉｎｄｅｘ ２．４８±０．１８ ａ ２．３４±０．１７ ａｂ ２．２８±０．３３ ａｂｃ ２．２８±０．２４ ａｂｃ ２．０９±０．１６ ｂｃ １．９７±０．１２ ｃ １．９８±０．２２ ｃ ２．０８±０．１５ ｂｃ
Ｐｉｅｌｏｕ指数
Ｐｉｅｌｏｕ ｉｎｄｅｘ ０．７９７±０．０４ ａ ０．７６０±０．０５ ａｂ ０．７５４±０．０７ ａｂ ０．７５１±０．０６ ａｂ ０．７１１±０．０３ ｂｃ ０．６４６±０．０５ ｃ ０．７２２±０．０８ ａｂｃ ０．６９７±０．０３ ｂｃ
　 　 不同小写字母代表不同处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）
２．２　 养分添加对贝加尔针茅草原植物群落地上生物量的影响
２．２．１　 养分添加对贝加尔针茅草原植物群落地上生物量的影响
　 图 １　 养分添加对草原地上生物量的影响
Ｆｉｇ．１ 　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ
ａ ｇｒａｓｓｌａｎｄ
不同小写字母代表不同处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）
各养分添加处理均不同程度地提高草原植物群落
的地上生物量（图 １），各养分添加处理草原植物群落地
上生物量分别比对照增加了 ３８．２４％—１３０．５５％，其中
ＮＫ、ＮＰ、ＮＰＫ处理与对照相比呈显著差异（Ｐ＜０．０５）。
ＮＰＫ复合添加效果最为显著，其地上生物量不仅与对
照间存在显著差异，与 Ｎ、ＮＫ处理相比差异也显著（Ｐ＜
０．０５）。
２．２．２　 养分添加对贝加尔针茅草原群落植物功能群地
上生物量的影响养分添加改变草原群落植物功能群地
上生物量及其组成（图 ２，图 ３），禾本科功能群的生物
量是草原群落地上生物量的主体，占据草原植物群落生
物量的 ４７．３２％；其次是菊科和杂类草功能群，分别占草
原植物群落的２３．８５％和 ２１．４３％。 Ｎ素添加显著提高了
禾本科植物功能群的地上生物量（图 ２，Ｐ＜０．０５），Ｎ、ＮＫ、ＮＰ、ＮＰＫ 处理分别使其由对照的 ４５．４２ｇ ／ ｍ２提高到
１０１．０２、１１１．３７ 、１１５．０５、１３０．２０ ｇ ／ ｍ２。 仅 Ｎ、ＮＫ处理显著提高了禾本科植物功能群在草地群落中的比重（图
３，Ｐ＜０．０５），与对照相比分别提高了 ４１．４２％、４４．３９％。 ＮＫ、ＮＰ、ＮＰＫ 显著降低了豆科植物功能群在草地群落
中的比重（Ｐ＜０．０５），但并没有显著降低其地上生物量（图 ２，图 ３）。 仅 ＮＰＫ处理显著增加了菊科植物功能群
的地上生物量（Ｐ＜０．０５），各处理对菊科植物功能群在草地群落中的所占的比重均无显著影响（图 ２，图 ３）。
ＮＰ、ＮＰＫ显著增加了莎草科植物功能群地上生物量（Ｐ＜０．０５），但并未对其在草地群落中的比重产生显著影
响（图 ２，图 ３）。 各养分添加处理禾本科及莎草科植物功能群在草地群落中的比重均有增加趋势，但与对照
差异并不显著（图 ３，Ｐ＞０．０５）。 各养分添加处理显著降低了杂类草功能群在草地群落中的比重（Ｐ＜０．０５），但
均未对其地上生物量产生显著影响（图 ２，图 ３）。
２．２．３　 养分添加对贝加尔针茅草原主要植物地上生物量的影响
选择群落不同类型的 １０种主要植物，分析养分添加对主要植物地上生物量的影响（图 ４）。 这 １０ 种植物
分别为禾本科的贝加尔针茅、羊草、羽茅、糙隐子草，豆科的扁蓿豆、牧马豆，莎草科的苔草，蔷薇科的，菊科的
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图 ２　 养分添加对草原植物功能群地上生物量的影响
Ｆｉｇ．２　 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｒｅｇｉｍｅｓ
不同小写字母代表不同处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）
图 ３　 养分添加对草原植物功能群在草群中所占比重的影响
Ｆｉｇ．３　 Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｒｅｇｉｍｅｓ
不同小写字母代表不同处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）
冷蒿、草地麻花头；它们占群落地上生物量的 ６４．３４％—８７．０３％，其中星毛委陵菜、冷蒿、草地麻花头为草原退
化的指示植物。 结果表明，Ｎ素添加的处理（Ｎ、ＮＫ、ＮＰ、ＮＰＫ）能够显著增加禾本科植物羊草和糙隐子草的地
上生物量（Ｐ＜０．０５），其中均以 ＮＰＫ处理效果最为显著，增幅最高分别为 ２８０．３７％和 ５３４．６３％；但 Ｎ 素添加并
未对贝加尔针茅和羽茅（除 ＮＰＫ处理）的地上生物量产生显著影响（Ｐ＞０．０５）。 Ｐ、Ｋ 的添加对这 ４ 种禾本科
植物的地上生物量的影响均不显著（Ｐ＞０．０５）。 Ｎ 素添加对豆科植物地上生物量的影响则与禾本科相反，使
牧马豆和扁蓿豆的地上生物量均呈降低趋势，其中仅 ＮＰ、ＮＰＫ处理显著降低了牧马豆的地上生物量，其余处
理与对照相比差异并不显著（Ｐ＞０．０５）；而 Ｋ、Ｐ 的添加对其地上生物量均有增加趋势，但各处理与对照间的差
异也不显著（Ｐ＞０．０５）。 ＮＰ、ＮＰＫ 处理显著增加了苔草的地上生物量（Ｐ＜０．０５），与对照相比分别增加了
２６５．１２％和 ２６２．７９％。 各养分添加处理对冷蒿的影响与对羽茅的影响一致，仅 ＮＰＫ处理能显著提高冷蒿的地
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图 ４　 养分添加对草原植物功能群在草群中所占比重的影响
Ｆｉｇ．４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ ｐｌａｎｔｓ
不同小写字母代表不同处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）
上生物量（Ｐ＜０．０５），使其增加到对照的 １１．４５倍。 而各处理对星毛委陵菜和草地麻花头的地上生物量均未产
生显著影响（Ｐ＞０．０５）。
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２．３　 贝加尔针茅草原植物多样性与初级生产力的关系
在养分添加条件下，物种丰富度、Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数、Ｐｉｅｌｏｕ指数与植物群落初级生产力均呈线性负相
关关系（图 ５—图 ７），相关系数分别为－０．３９１（Ｐ＜０．０５）、－０．５２２（Ｐ＜０．０１）、－０．５３４（Ｐ＜０．０１），均达显著性
水平。
图 ５　 物种丰富度与初级生产力的关系
　 Ｆｉｇ． ５ 　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ａｎｄ ｐｒｉｍａｒｙ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
图 ６　 植物多样性与初级生产力的关系
　 Ｆｉｇ． ６ 　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｐｒｉｍａｒｙ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
图 ７　 植物均匀度和初级生产力的关系
　 Ｆｉｇ． ７ 　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ａｎｄ
ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
３　 讨论
本研究选择了 Ｎ、Ｐ、Ｋ 等不同养分，将其进行单独
或组合添加，探究其对草地植物多样性和生产力的影
响。 结果表明，Ｎ素添加的处理（Ｎ、ＮＫ、ＮＰ、ＮＰＫ）明显
比其他处理更显著地降低了植物多样性。 这一结果与
先前的研究结论相一致［７，１８］。 分析原因可能是由于氮
的增加更有利于喜氮植物（如禾本科植物）的生长，使
其在生态系统中处于优势地位，从而排斥其它与之竞争
的物种，最终导致植物多样性降低。 这符合群落水平的
自疏假说［１９］。 本研究结果中，Ｎ素添加的处理（Ｎ、ＮＫ、
ＮＰ、ＮＰＫ）显著增加了禾本科植物地上生物量正说明了
这一点。 同时植物竞争机制［２０］表明施肥提高了土壤中可利用资源的含量，使植物之间由地下部分对矿质资
源的竞争转化为地上部分对光的竞争。 Ｈａｕｔｉｅｒ等［２１］和 Ｒｅｎ等［２２］认为，物种之间对群落下层光的竞争是资源
添加导致物种多样性降低的主要原因之一。 另外，有些研究认为养分添加会引起植物多样性的增加［１２］，也有
研究认为养分添加并不能引起草地群落植物多样性的明显变化［２３］。 这可能与草地类型和其所处的演替阶段
有关。
各养分添加处理都使草地植物群落地上生物量有所提高，其中 ＮＫ、ＮＰ、ＮＰＫ处理显著地提高草地植物群
落地上生物量。 Ｐ、Ｋ的添加对主要限制因素 Ｎ 的添加效应具有放大作用，能够更好的促进植物的生长。 这
与 Ｅｌｓｅｒ等［９］的研究结果基本一致。 至于其内在机理，还需进一步探讨。 进一步分析发现，草地植物群落地
上生物量的提高主要集中在禾本科植物的增加，尤其是 Ｎ 素添加的处理增产效果极为显著，增幅达
１２２．４１％—１８６．６４％。 各养分添加处理对豆科植物地上生物量虽均没有显著影响，但 ＮＫ、ＮＰ、ＮＰＫ 处理显著
地降低了豆科植物在草群中所占的比例。 这与 Ｚａｖａｌｅｔａ 等［２４］和 Ｈｅｎｒｙ 等［２５］的研究结果一致。 分析原因，可
能是因为禾本科植物具有较高的氮素利用率，对水分、营养元素和光辐射的竞争在群落中处于优势地位，氮、
磷的添加缓解了养分对禾本科植物生长的限制，其地上部分迅速生长，抑制了多年生杂类草和豆科植物的生
１７１８　 ２４期 　 　 　 于丽　 等：养分添加对内蒙古贝加尔针茅草原植物多样性与生产力的影响 　
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长［２６］。 这与 Ｓｉｌｖｅｒｔｏｗｎ和 Ｌａｗ［２７］的研究结果一致，当氮添加足够充分时，禾本科植物对氮的竞争优于豆科对
磷竞争，禾本科植物在草地植物群落中占据主导地位；白永飞等［１４］的研究也说明，在退化的草地，施氮提升了
多年生根茎禾草的生产力和主导地位。 本研究中，各养分添加处理对杂类草的地上生物量和其在草地群落中
所占的比例均无显著影响。 但也有研究表明［２８］，Ｎ、Ｐ 添加改变了植物功能群组成，使禾草的多度增加，杂类
草的多度降低。
目前，对于植物多样性和生产力关系的研究有着不同的结论。 Ｗａｉｄｅ 等［２９］对近 ２００ 例物种多样性与生
产力关系的调查发现，３０％呈单峰曲线关系，２６％是正线性关系，１２％为负线性关系，３２％无显著相关关系。
Ｆｒｉｄｌｅｙ［１５］认为，不同的资源供给率会导致不同的多样性与生产力的关系。 Ｔｉｌｍａｎ Ｄ等［３０］和王长庭等［３１］对自
然生态系统的研究发现，植物多样性和初级生产力呈正相关关系［３２］。 还有研究表明，植物多样性和生产力之
间的关系呈单峰曲线［３３］。 本研究的结果表明，养分添加在提高植物群落初级生产力的同时，降低了植物多样
性，使植物多样性和生产力呈线性负相关关系。 这与很多研究［１４，２２，３４］的结果一致。 可能是由于养分的添加
改变了植物群落生存的环境，从而影响了植物多样性和生产力之间的关系，并且观测时间的不同也会导致其
关系发生变化，这些生物或非生物条件的变化是导致植物多样性和生产力的关系呈现多种不同模式的主要原
因［３５］。 另外，植物多样性与生产力之间的关系还依赖于尺度的大小，空间尺度比时间尺度对物种丰富度与生
产力的关系造成的影响更为显著［３６］。 Ｇｕｏ和 Ｂｅｒｒｙ［３５］对包含 ５种微生境的 Ｃｈｉｈｕａｈｕａｎ沙漠取样结果的分析，
表明空间尺度会对物种丰富度与生产力的关系产生影响外，还说明这种影响的大小依赖于沿着群落参数被测
量的环境梯度的变化幅度。
４　 结论
（１）养分添加能有效提高草地植物群落初级生产力，以 Ｎ 素添加效果最为显著，尤其是 ＮＰＫ 组合添加，
使地上生物量增加了 １．３１倍。
（２）养分添加改变草原植物群落组成，提升了以优势种贝加尔针茅和羊草为主的禾本科植物功能群的优
势地位。
（３）养分添加会不同程度地降低草原群落的植物多样性，使草地植物群落初级生产力与植物多样性之间
呈负线性相关关系。
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Ｈöｇｂｅｒｇ Ｐ， Ｈｕｓｓ Ｄａｎｅｌｌ Ｋ， Ｊｏｓｈｉ Ｊ， Ｊｕｍｐｐｏｎｅｎ Ａ， Ｋöｒｎｅｒ Ｃ， Ｌｅａｄｌｅｙ Ｐ Ｗ， Ｌｏｒｅａｕ Ｍ， Ｍｉｎｎｓ Ａ， Ｍｕｌｄｅｒ Ｃ Ｐ Ｈ， Ｏ′Ｄｏｎｏｖａｎ Ｇ， Ｏｔｗａｙ Ｓ Ｊ，
Ｐｅｒｅｉｒａ Ｊ Ｓ， Ｐｒｉｎｚ Ａ， Ｒｅａｄ Ｄ Ｊ， Ｓｃｈｅｒｅｒ⁃Ｌｏｒｅｎｚｅｎ Ｍ， Ｓｃｈｕｌｚｅ Ｅ Ｄ， Ｓｉａｍａｎｔｚｉｏｕｒａｓ Ａ Ｓ Ｄ， Ｓｐｅｈｎ Ｅ Ｍ， Ｔｅｒｒｙ Ａ Ｃ， Ｔｒｏｕｍｂｉｓ Ａ Ｙ， Ｗｏｏｄｗａｒｄ Ｆ
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３７１８　 ２４期 　 　 　 于丽　 等：养分添加对内蒙古贝加尔针茅草原植物多样性与生产力的影响