全 文 ：第 34 卷第 16 期
2014年 8月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.16
Aug.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(91025015)
收稿日期:2012鄄12鄄25; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄04*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: nanzhr@ lzb.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201212251867
赵传燕,赵阳,彭守璋,王瑶,李文娟.黑河下游绿洲胡杨生长状况与叶生态特征.生态学报,2014,34(16):4518鄄4525.
Zhao C Y, Zhao Y, Peng S Z, Wang Y, Li W J.The growth state of Populus euphratica Oliv. and its leaf ecological characteristics in the lower reaches of
Heihe River.Acta Ecologica Sinica,2014,34(16):4518鄄4525.
黑河下游绿洲胡杨生长状况与叶生态特征
赵传燕*,赵摇 阳,彭守璋,王摇 瑶,李文娟
(兰州大学,草地农业生态系统国家重点实验室, 兰州摇 730000)
摘要:选择黑河下游额济纳绿洲为研究区,以优势物种胡杨(Populus euphratica Oliv.)为研究对象。 在 2009年和 2010年对研究
区胡杨的生长状况、叶生态特征和生境进行了调查。 调查结果表明:胡杨受水分胁迫的程度增强,生长态势变差,其枯枝比由
2郾 45%增加到 81.00%,其比叶面积由 11.84 m2 / kg减少到 5.35 m2 / kg。 叶气孔密度变化很大,最小值为 105(个 / mm2),最大值为
218(个 / mm2),平均值为 158.4(个 / mm2),随着地下水埋深的增加,叶气孔密度先减少后增加之后再显著减少(P<0.05),呈三
次函数关系。 研究得出枯枝比能够反映胡杨分布区地下水的变化状况,是林相描述比较重要的指标,比叶面积和叶气孔密度能
够指示胡杨种群环境变化。 研究结果可为荒漠河岸林恢复和生态输水效应评价提供科学依据。
关键词:黑河下游;胡杨;生长态势;枯枝比;比叶面积; 气孔密度
The growth state of Populus euphratica Oliv. and its leaf ecological characteristics
in the lower reaches of Heihe River
ZHAO Chuanyan*, ZHAO Yang, PENG Shouzhang, WANG Yao, LI Wenjuan
State Key Laboratory of Grassland Agro鄄ecosystems, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China
Abstract: The study was conducted in the lower reach of Heihe River, which is located in an extremely arid desert in
northwest China. We pay a particular attention on Populus euphratica Oliv that adapts to continental arid climate and is a
dominant component of the riparian ecosystem. Groundwater levels in the riparian ecosystem may have influences on states of
plant growth. In turn, plant leaves may reflect different growth states. To reveal the growth state and leaf鄄related
physiological responses of Populus euphratica Oliv forest to groundwater table variations, 42 sampling plots of Populus
euphratica Oliv under different DG were selected to investigate the relationship between Populus euphratica Oliv and its
inhabit. We investigated the ratio of died branches to total branches, the specific leaf area (SLA), and the stomatal density
(SD) of Populus euphratica Oliv, and DG in 2009 and 2010. The result showed that the ratio of died branches to total
branches increased continually with the increasing DG, ranging from 2.45% to 81.00%, whereas the SLA decreased with
the increasing DG from 11.84 m2 / kg to 5.35 m2 / kg. In contrast, the SLA decreased with the increasing DG. Additionally,
the SD has a complex change trend with the increasing DG. The SD first decreased, then increased, and at last decreased
again with the increasing DG. The minimum of SD is 105 (pore / mm2), the maximum is 218 (pore / mm2),and the mean
value is 158.40 (pore / mm2). We can draw conclusions that Populus euphratica Oliv suffers from various degrees of water
stress due to changes in the DG. The ratio of died branches to total branches can obviously be used to indicate the variation
of groundwater level. Populus euphratica Oliv has low productivity under severe water stress due to SLA and SD decline.
Therefore it is necessary to balance water requirement between humans and nature and protect Populus euphratica Oliv from
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extinction in this area. SD and SLA are important parameters to measure the response of the growth state of Populus
euphratica Oliv. These findings should be helpful in monitoring the growth and development of Populus euphratica Oliv
forests as well as in assessing the efficiency of ecological water delivery in the study areas.
Key Words: the lower reaches of Heihe River; Populus euphratica Oliv.; the growth state; ratio of died branches to total
branches; specific leaf area; stomatal density
摇 摇 胡杨(Populus euphratica)是第三纪上新世遗留
下的杨柳科杨属中最古老、最原始的孑遗树种[1],是
维持荒漠河岸林生态平衡的关键物种和被联合国粮
农组织 ( Food and Agriculture Organization of the
United Nations, FAO)确定为最急需优先保护的林木
基因资源。 它主要生长在中纬度的干旱荒漠地区,
其生境非常严酷,冬季酷寒,夏季炎热,干燥多风,降
水稀少,风蚀、风积强烈,土壤盐渍化程度高。 在极
端环境下,胡杨生存的最关键的限制因子是浅层地
下水[2鄄3]。 由于农业的发展, 上中游来水量急剧减
少,如黑河下游来水量由 20 世纪 60 年代以前的 10
亿 m3减少到现在 2—4亿 m3 [4],从而大大降低了胡
杨分布区的地下水位。 胡杨失去水源,长势明显衰
退,表现在冠幅变小,枯稍、枯枝明显增加[5]。 调查
表明:胡杨在地下水埋深小于 4 m 时,生长正常;当
地下水埋深在 4—6 m 时,胡杨生长不良, 开始出现
秃顶、叶枯现象, 少数死亡;当地下水埋深达 6—10
m 时, 大部分胡杨枯死[2]。 枯死枝条占所有枝条的
比例(枯枝比)能够反映胡杨在不同的生境条件下的
生长状态[6],但是目前对于胡杨枯枝比的定量研究
鲜见。
叶是植物与环境接触面积最大的器官,由此成
为植物对逆境胁迫最敏感的部位,在长期自然选择
的过程中常常形成与逆境相适应的特殊结构和功
能[7]。 例如,在干旱区,叶面积变小或退化成刺、叶
拥有厚的角质层并被蜡质层、叶细胞浓度大等,这些
特殊结构和功能用以减少水分散失或增加水分吸收
来适应干旱或者水分短缺[8]。 反映叶片生态特征的
主要参数有:气孔密度、叶变形系数、比叶面积
等[9鄄11]。 在环境胁迫下,它们依据胁迫的程度有不
同的响应。 结合胡杨生长状况综合利用叶片生态参
数反映水分胁迫的研究报道较少。 因此,本研究的
目的是:(1)利用胡杨枯枝比定量描述胡杨的生境与
生长状态的关系;(2)在不同的生长状态下叶的形态
特征。 该研究不仅有助于了解胡杨适应干旱的内部
调节机制,而且也有利于制订胡杨的保护措施和恢
复对策。
1摇 研究区域与数据收集
1.1摇 研究区概况
黑河下游位于内蒙古自治区最西端的额济纳旗
境内,地理位置介于东经 100毅 10忆—101毅 30忆、北纬
41毅48忆—42毅42忆之间。 本区为极端干旱的温带荒漠。
年平均气温 8.3 益,7 月平均气温 26.3 益,1 月平均
气温-12 益, 极端最高气温 43.1 益, 极端最低气温
-37.6 益。 全年日照时数 3171.2 h,年平均降水 41.3
mm,年平均蒸发量 3706 mm,年平均 8 级以上大风
日数 52 d[12]。 黑河流域下游是个只有侧向流入而
无侧向流出的半封闭盆地,黑河干流的河水是地下
水的主要补给源。 在干旱的大陆性气候、自身盆地
地形条件以及黑河河水浸渍作用的影响下,土壤类
型主要为盐化草甸土、潮土(灰色草甸土)、盐土和风
沙土。 从绿洲内部沿河地区到外围戈壁、低山丘陵
区,地下水埋深逐渐加深[3],受地下水埋深的控制,
植被的演变趋势是: 芦苇(Phragmites australis)、芨
芨 草 ( Achnatherum splendens ) 寅 胡 杨 ( Populus
euphratica)、沙枣(Elaeagnus angustifolia)乔木林寅柽
柳(Tamarix ramosissima)灌木林寅苏枸杞 ( Lycium
ruthenicum)、盐爪爪(Kalidium foliatum)耐旱盐草寅
梭梭 ( Haloxylon ammodendron )、 红沙 ( Reaumuria
soongorica)超旱生灌木。 在研究区内胡杨多为成熟
林,生长状况不良,平均密度为 163.4 株 / hm2,平均
树高 11. 1 m,平均胸径 59. 26 cm,地下水埋深在
2郾 00—8.46 m。 胡杨叶形多样,根据树龄和分布空间
不同可出现披针形叶、卵圆形叶和锯齿卵圆形叶。
另外, 胡杨叶片厚,角质层厚,表面被蜡质层,对大
气和土壤干旱能力适应性强。
9154摇 16期 摇 摇 摇 赵传燕摇 等:黑河下游绿洲胡杨生长状况与叶生态特征 摇
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1.2摇 数据收集
1.2.1摇 样地的选择与采样
摇 摇 野外观测于 2009年 8月和 2010年 8月,研究区
选择在黑河下游东河中下部区域,位于 101毅 1忆
13郾 94义—101毅8忆12.63义E,42毅9忆46.36义—42毅4忆28.36义N,
面积约 100 km2。 在研究区布设 42 个胡杨样圆,分
布在距河道不同的距离内,样圆半径分布在 10—50
m之间,其大小依据采样点植株的密度而定。 用手
持式 GPS (Garmin Map60csx,美国)在样圆中心进行
定位,利用罗盘和激光测高仪测定每株树木在样圆
分布的相对位置(图 1),同时记录每木树高和胸径。
在样圆内选择平均木 1—4 株,利用日本 Nikon
公司生产的数码照相机(D80)对每株按东、南、西、
北四个方向进行水平方向拍照,获取冠层图像,利用
专业的面向对象分类软件(eCognition)对图像进行
图 1摇 样圆中树木的分布及相对位置
Fig.1摇 Distribution and relative position of trees in a plot
分类,将分类图像导入 ArcGIS 软件中计算枯枝占所
有枝条的比例,每株的枯枝比为四个方向的平均。
选择胡杨 3—5 株,挂牌标记,对每株树木上部
按东、南、西、北四个方位选取完全成熟、健康叶 30—
40 片,取出 10 片左右投入 FAA ( Formalin鄄Acetic
acid鄄Alcohol)固定液中,防止由于叶片失水而导致的
气孔变化。 其余用 KP鄄 90N(日本造)量积仪测量叶
面积,叶片面积测量完毕,装入牛皮信封,放入 75 益
烘箱中烘至恒量,这些数据用于计算单位重量叶面
积(即比叶面积)。
1.2.2摇 气孔密度的估算
将 FAA固定液中的叶片捞出,洗净。 在每个叶
片主叶脉一侧,选上中下 3 个部分均匀涂抹无色透
明的指甲油,待其晾干后,用透明胶带将其粘取下来
置于载玻片上,将载玻片于 40倍 Leica DM6000显微
镜(德国造)下拍照。 每一载玻片上随机选 5 个视
野,即每一叶片共拍 15幅图片。 利用图像处理技术
提取气孔数量的方法见参考文献[13]。
2摇 结果分析
2.1摇 胡杨种群的基本特征
42个样圆观测得到的胡杨种群特征统计值见表
1。 从表 1可以看出:胡杨树高度分布在 6.3—20.1 m
之间,平均值为 11 m,胸径分布在 13.53—135.92 cm
之间,平均值为 59.26 cm,枯枝比(枯枝占所有枝条
的比例)差异较大,分布在 2.45%—81.00%之间,各
样圆树木密度差异显著(P<0.001),分布在 8. 0—
828.0株 / hm2之间,平均值为 163.4 株 / hm2,地下水
位在 198—846 cm之间,平均地下水位为 435郾 6 cm。
表 1摇 42个样圆调查统计
Table 1摇 Summary of Populus euphratica characteristics in 42 plots
编号
Number
地下水位
Depth of
groundwater
/ cm
种群密度
Population
density /
(株 / hm2)
树高 Height / m
最大值
Maximum
平均值
Mean
最小值
Minimum
胸径 Diameter at breast / cm
最大值
Maximum
平均值
Mean
最小值
Minimum
枯枝比 / %
Ratio of died
branches to
full branches
1 548 47.78 11.3 8.4 6.6 210 158 142 36.99
2 345 477.6 8.4 6.5 3.2 157 149 133 21.22
3 205 103.5 13.6 10.7 8.5 205 135 107 3.27
4 290 668.8 8.5 6.3 5.4 60 53 40 15.53
5 231 135.3 12 9.1 6.4 174 131 109 10.01
6 283 63.69 20.6 10.7 9.2 298 233 166 11.06
7 300 350 9.5 6.6 4.3 254 208 186 19.75
0254 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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续表
编号
Number
地下水位
Depth of
groundwater
/ cm
种群密度
Population
density /
(株 / hm2)
树高 Height / m
最大值
Maximum
平均值
Mean
最小值
Minimum
胸径 Diameter at breast / cm
最大值
Maximum
平均值
Mean
最小值
Minimum
枯枝比 / %
Ratio of died
branches to
full branches
8 315 246.8 9.9 8.4 5.3 242 211 131 18.45
9 217 111.4 16.7 12.5 8 270 174 123 7.50
10 359 103.5 17.6 12.4 8.1 266 196 159 21.74
11 522 39.8 17.3 15.6 10 301 256 210 31.93
12 331 326.4 21 16.5 13 296 240 207 18.03
13 603 21.05 10.5 8 7.6 110 97 80 46.27
14 220 198.2 11.9 9.3 8.4 180 158 96 9.64
15 208 111.4 8.8 7.9 5.5 203 184 133 3.87
16 415 71.64 9.1 6.4 3.7 202 152 113 27.72
17 846 7.96 15.1 15.1 15 360 360 360 81.04
18 503 31.84 17.3 14.4 9.7 297 233 113 41.72
19 270 95.54 13.3 10.8 6.7 243 165 157 9.79
20 423 15.92 10.2 10 9.8 156 144 132 24.95
21 766 15.92 15 13.2 11 310 280 250 54.99
22 743 47.78 14.7 12.8 11 230 169 144 54.29
23 780 7.96 9.5 9.5 9.5 140 140 140 62.00
24 751 55.72 23 14.1 11 310 272 246 59.25
25 777 7.96 20.1 20.1 20 427 427 427 63.95
26 805 7.96 18.2 18.2 18 268 268 268 68.03
27 468 127.4 12.1 9 7.9 166 148 121 31.33
28 198 828 8.1 6.4 5.3 55 43 29 2.45
29 378 222.9 11.3 8.7 5.6 178 154 132 23.98
30 434 63.69 19.5 16.5 15 210 193 177 31.09
31 201 191 11 7.4 4.6 90 68 57 3.41
32 366 183.1 8.8 6.5 4.4 198 122 10.4 21.13
33 339 63.69 12.6 9.1 4.5 126 81 65 19.86
34 280 80 11.9 8.3 6.1 253 162 126 10.53
35 710 55.73 23 18.5 13 295 217 187 43.33
36 327 262.7 14.4 10.4 5.1 223 188 145 18.87
37 347 660.7 11.7 9.3 7.6 289 214 144 21.49
38 402 143.3 13 8 6.4 130 119 87 21.84
39 211 72.37 13.8 10.3 8.4 308 144 119 4.85
40 394 199 12 11.3 9.5 233 215 188 21.84
41 457 175.1 27 18 16 440 338 301 33.00
42 725 15.92 21 15.6 10 236 221 206 31.09
2.2摇 枯枝比的变化
枯枝比(Ratio of died branches to full branches,
RBF)是枯死枝条占所有枝条的比例。 由图 2 可以
看出,在 42个样圆中胡杨的枯枝比差异较大,分布
在 2.45%—81%,最大值是最小值的 40 倍。 以 1 m
为间隔,对样圆所在地的地下水进行归类,不同类别
的枯枝比见图 3。 总之,随着地下水位的增加,枯枝
比明显增加。 当地下水位< 4 m 时,平均枯枝比为
13.84%,变化范围在 2.45%—21.84%之间,林木生长
较好,林相整齐,有较多的更新幼苗,平均树木年龄
较小;当地下水位 4—6 m 之间,平均枯枝比为
32郾 68%,变化范围在 21.84%—46.27%之间,林木生
长不良,林相不整齐,更新幼苗不多,平均树木年龄
较大;当地下水位 6—10 m 之间,平均枯枝比为
1254摇 16期 摇 摇 摇 赵传燕摇 等:黑河下游绿洲胡杨生长状况与叶生态特征 摇
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57郾 55%,变化范围在 31%—81.04%之间,林木生长
较差,林相残败,立木多枯顶,树干中空,林木濒临
死亡。
图 2摇 不同样圆中枯枝比的变化
Fig.2摇 Variation of ratio of died branches to full branches in
42 plots
2.3摇 比叶面积的变化
比叶面积(SLA)是叶单位重量的叶面积,由图 4
可以看出,胡杨的比叶面积分布在 5.35—11.84 m2 /
kg,最大值是最小值的近 2 倍,随着水分胁迫程度的
增加,比叶面积逐渐减小。 比叶面积大于 10 m2 / kg
图 3摇 不同地下水位条件下枯枝比的变化
Fig.3摇 Variation of ratio of died branches to full branches with
five classifications of groundwater level
的样圆多分布在最适宜的生境中,枯枝比一般小于
10%。 比叶面积在 8—10 m2 / kg之间,树木生长在较
好的生境中,枯枝比一般小于 20%。 比叶面积在
6郾 5—8 m2 / kg,树木长势较差,枯枝比较大,多处于
20%—50%之间,比叶面积小于 6郾 5 m2 / kg 的样圆中
林木生长差、林相残败、立木多枯顶,枯枝比一般大
于 50%。 由此可以看出,比叶面积与枯枝比呈反比
例关系(图 4)。
图 4摇 不同样圆中比叶面积与枯枝比的变化比较
Fig.4摇 Comparison of variation between special leaf area and ratio of died branches to full branches in 42 plots
2.4摇 气孔密度的变化
气孔密度( SD)是单位叶面积上气孔的数目。
在 42个不同生境的样圆中,胡杨叶气孔密度变化很
大,胡杨叶气孔密度的最小值为 105(个 / mm2)出现
在 34 号样圆中,气孔密度的最大值为 218 (个 /
mm2),出现在 22 号样圆中,平均的气孔密度为
2254 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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158郾 4(个 / mm2)。 它与胡杨生长状态的关系比较复
杂,较大值出现在枯枝比<4%和 20%—33%的范围
内。 即随着水分胁迫的增加,气孔密度逐渐减小,在
枯枝比达到 10%左右达到低谷,随后又逐渐增加,在
枯枝比 30%左右达到峰值,之后又随着枯枝比的增
加而下降(图 5)。
图 5摇 气孔密度在不同的样圆中的变化
Fig.5摇 Variation of stomatal density in 42 plots
3摇 讨论
3.1摇 胡杨生长态势与生境的关系
胡杨生长态势与生境的关系从林相上可以得到
明显的反应。 如果地下水位适宜,林木生长较好,林
相整齐,树冠饱满;如果地下水位不适宜,林木生长
较差,林相残败,立木多枯顶,树干中空,林木濒临死
亡。 地下水位介于适宜和不适宜之间,林木生长不
良,林相不整齐,有枯梢和枯枝现象。 前人对胡杨地
下水位的适宜性进行了大量的研究,樊自立等[14]根
据潜水蒸发与土壤盐渍化与荒漠化的关系,提出适
宜生态水位(2—4 m)、生态胁迫水位(4—6 m)和荒
漠化水位( >6 m)。 根据地下水位与胡杨频度的关
系模型确定的最佳地下水位为 2.51 m,平均地下水
位为 4.52 m[2],利用地下水位与胡杨盖度的关系模
型确定的胡杨生长最佳地下水位为 2.6 m[15]。 但是
反映林相的关键参数鄄枯枝比定量化研究不多。 枯
枝是胡杨林相最直观的表征,能够反映胡杨生长态
势并能够迅速指示胡杨分布区地下水位的变动,因
此枯枝比的量化研究值得重视。
3.2摇 比叶面积变化与其环境解释
比叶面积(SLA)是植物叶片的重要性状之一,
其大小主要取决于叶片组织密度和叶片厚度。 已有
研究表明,SLA 可以反映植物获取资源的能力,低
SLA的植物能更好的适应资源贫瘠和干旱的环境,
高 SLA 的植物保持体内营养的能力较强[16鄄17]。
Ellsworth和 Reich[18]研究得出,对于同一树种,植株
冠层上部的 SLA 通常低于下部,具体表现在植物叶
片厚度的增加和叶肉细胞密度的增大,在一定程度
上反映了叶片截获光的能力和在强光下的自我保护
能力[19]。 因而 SLA 成为植物比较生态学研究中的
首选指标[20]。 本研究结果表明,随着胡杨生长态势
的差别,SLA 有明显的反映,比叶面积处于 5. 35—
11郾 84 m2 / kg之间。 高值出现在胡杨生长状况良好
样圆内,说明环境提供给胡杨生长的资源充足;低值
出现在胡杨生长状况较差的样圆内,说明供植物利
用的资源相对较少,是胡杨适应贫瘠环境的结果。
吴晓成等研究了额尔齐斯河天然杨树林的 SLA,得
出不同径级不同物种 SLA 范围在 10.41—79.49 m2 /
kg[16],但是胡杨 SLA的研究没有报道。 随着图像处
理与扫描技术的发展,室外精确获取大量 SLA 数据
已不再是难事,再者,胡杨 SLA对环境变化有明显的
指征,能够明显体现水分胁迫程度,是胡杨叶生态研
究的重要指标。
3.3摇 气孔密度的变化与其环境解释
气孔是植物叶片与外界进行气体交换的通道,
3254摇 16期 摇 摇 摇 赵传燕摇 等:黑河下游绿洲胡杨生长状况与叶生态特征 摇
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叶片内气孔数目的多少直接影响着蒸腾和光合作用
的强弱。 气孔密度大小受水分、温度、地形条件等影
响[21]水分条件与叶片气孔密度的关系研究较
多[22鄄25],研究结果显示随着水分胁迫程度的加剧,气
孔密度呈现上升趋势,主要的原因是干旱胁迫,叶面
积减小造成气孔密度增加。 但是本研究的结果与该
规律并不吻合,胡杨随着干旱胁迫加强,气孔密度表
现下降上升再下降的趋势。 即在轻度胁迫条件下,
气孔密度减少,在中度胁迫条件下气孔密度增加,在
重度胁迫条件下,气孔密度显著减小。 目前对胡杨
气孔密度的研究主要限于对不同叶形气孔密度的研
究[26],但对于成年胡杨在不同生境条件下气孔密度
的变化没有报道。 是否随着干旱胁迫程度的加强,
气孔密度都呈现增加趋势? 刘世鹏等对 5 个枣树品
种叶片气孔密度进行研究,得出随水分胁迫程度的
增加,气孔密度表现为先升后降的趋势[27],在重度
水分胁迫下,气孔密度呈现下降趋势,与本研究的结
果一致。 王学臣等[28]认为重度水分胁迫时,光合作
用受到严重影响,减少了植株的能量供应,抑制了气
孔细胞的生长发育,细胞分裂、伸长和分化受到影
响,气孔数目显著减少,表现为气孔密度下降。 在中
度水分胁迫下,光合作用的降低又会影响细胞的伸
长,造成叶面积减小,所以气孔密度上升[29]。 在轻
度水分胁迫下,会导致气孔关闭,从而降低光合速
率,保持水分,而气孔数目并无明显变化,但是本研
究中气孔密度在轻度胁迫下有明显下降趋势,其机
理过程有待研究。
4摇 结论
从以上研究和分析中可得到如下结论:
(1) 胡杨受水分胁迫的程度不同,其生长态势
有较大的差异,枯枝比是生长状况的重要指标,是生
长状况与生境的直观表达参量。
(2) 随着生长状况的不同,胡杨叶在形态和生
理上都有相应的反应。 尤其是气孔密度和比叶面积
响应明显。 比叶面积随着胡杨生长状况的变差而减
小,气孔密度的变化与水分胁迫程度关系比较复杂。
(3) 本次研究中,利用图像处理技术获得了枯
枝比,使林相描述由定性到定量,是遥感技术在生态
学中应用的又一体现。
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