全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 远期摇 摇 圆园员源年 猿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
全球气候变暖对凋落物分解的影响 宋摇 飘袁张乃莉袁马克平袁等 渊员猿圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
从系统到景观院区域物质流分析的景观取向 张晓刚袁曾摇 辉 渊员猿源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
论湿地生态系统服务的多维度价值评估方法 宋豫秦袁张晓蕾 渊员猿缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保幼激素在昆虫中的分子作用机理 金敏娜袁林欣大 渊员猿远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
岩画和壁画类文物微生物病害研究进展 李摇 强袁葛琴雅袁潘晓轩袁等 渊员猿苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 猿杂技术的图们江流域湿地生态安全评价与预警研究 朱卫红袁苗承玉袁郑小军袁等 渊员猿苑怨冤噎噎噎噎噎噎
跨界保护区网络构建研究进展 王摇 伟袁田摇 瑜袁常摇 明袁等 渊员猿怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
速生树种尾巨桉和竹柳幼苗耗水特性和水分利用效率 邱摇 权袁潘摇 昕袁李吉跃袁等 渊员源园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
三种增温情景对入侵植物空心莲子草形态可塑性的影响 褚延梅袁杨摇 健袁李景吉袁等 渊员源员员冤噎噎噎噎噎噎噎
气象要素及土壤理化性质对不同土地利用方式下冬夏岩溶作用的影响 刘摇 文袁张摇 强袁贾亚男 渊员源员愿冤噎噎
施用纳米碳对烤烟氮素吸收和利用的影响 梁太波袁尹启生袁张艳玲袁等 渊员源圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 灾燥则燥灶燥蚤图的林分空间模型及分布格局研究 刘摇 帅袁吴舒辞袁王摇 红袁等 渊员源猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
近自然毛竹林空间结构动态变化 仇建习袁汤孟平袁沈利芬袁等 渊员源源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于种实性状的无患子天然群体表型多样性研究 刁松锋袁邵文豪袁姜景民袁等 渊员源缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同林分起源的相容性生物量模型构建 符利勇袁雷渊才袁孙摇 伟袁等 渊员源远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
毛竹材用林林下植被群落结构对多花黄精生长的影响 樊艳荣袁陈双林袁杨清平袁等 渊员源苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
温度和 悦韵圆浓度升高下转 月贼水稻种植对土壤活性碳氮和线虫群落的短期影响
陈摇 婧袁陈法军袁刘满强袁等 渊员源愿员冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国东北地区近 缘园年净生态系统生产力的时空动态 李摇 洁袁张远东袁顾峰雪袁等 渊员源怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
遥感与 郧陨杂支持下的盘锦湿地水禽栖息地适宜性评价 董张玉袁刘殿伟袁王宗明袁等 渊员缘园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
秦岭火地塘林区土壤大孔隙分布特征及对导水性能的影响 陆摇 斌袁张胜利袁李摇 侃袁等 渊员缘员圆冤噎噎噎噎噎噎
磷浓度对铜绿微囊藻尧大型溞和金鱼藻三者相互作用的影响 马剑敏靳摇 萍袁郭摇 萌袁等 渊员缘圆园冤噎噎噎噎噎噎
普生轮藻浸提液对两种淡水藻类的化感抑制作用及其数学模型 何宗祥袁刘摇 璐袁李摇 诚袁等 渊员缘圆苑冤噎噎噎噎
北京永定河鄄海河干流河岸带植物的区系分析 修摇 晨袁欧阳志云袁郑摇 华 渊员缘猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于河流生境调查的东河河流生境评价 王摇 强袁袁兴中袁刘摇 红袁等 渊员缘源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
应用 杂宰粤栽模型研究潮河流域土地利用和气候变化对径流的影响 郭军庭袁张志强袁王盛萍袁等 渊员缘缘怨冤噎噎
长白山不同海拔树木生长对气候变化的响应差异 陈摇 力袁尹云鹤袁赵东升袁等 渊员缘远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
石家庄市空气花粉散布规律及与气候因子的关系 李摇 英袁李月丛袁吕素青袁等 渊员缘苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同放牧梯度下呼伦贝尔草甸草原土壤碳氮变化及固碳效应 闫瑞瑞袁辛晓平袁王摇 旭袁等 渊员缘愿苑冤噎噎噎噎噎
南四湖区农田土壤有机质和微量元素空间分布特征及影响因素 武摇 婕袁李玉环袁李增兵袁等 渊员缘怨远冤噎噎噎噎
资源与产业生态
跨国土地利用及其生态影响 陆小璇 渊员远园远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员源鄄园猿
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 图们江河流中段要要要图们江位于吉林省东南边境袁发源于长白山东南部的石乙水袁河流的绝大部分是中国与朝鲜的
界河袁下游很小一段为俄罗斯与朝鲜的界河袁并由这里流入日本海袁我国珲春距离日本海最近的地方仅有 员缘噪皂遥 图
们江是我国重要的国际性河流之一袁随着我国经济的迅速崛起袁图们江地区进入到多国合作联合开发阶段袁湿地生
态系统处于中度预警状态袁并有向重度预警发展的趋势袁生态安全面临的威胁越来越严重遥 对该区域进行湿地生态
安全评价与预警研究袁可为图们江流域生态环境的可持续发展提供依据遥 图中河道的远方为朝鲜尧河道近方为
中国遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 6 期
2014年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.6
Mar.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:财政部中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金资助; 中国文化遗产研究院基本科研业务费课题(2009鄄JBKY鄄16)
收稿日期:2013鄄07鄄05; 摇 摇 修订日期:2014鄄03鄄03
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: panjiaonk@ nankai.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201307051841
李强,葛琴雅,潘晓轩,王宇,朱旭东,郭宏,潘皎.岩画和壁画类文物微生物病害研究进展.生态学报,2014,34(6):1371鄄1378.
Li Q,Ge Q Y,Pan X X, Wang Y,Zhu X D,Guo H,Pan J.Microbial deterioration in ancient cave and wall paintings.Acta Ecologica Sinica,2014,34(6):
1371鄄1378.
岩画和壁画类文物微生物病害研究进展
李摇 强1,葛琴雅2,潘晓轩1,王摇 宇1,朱旭东1,郭摇 宏2,潘摇 皎1,*
(1. 南开大学生命科学学院微生物系,分子微生物学与技术教育部重点实验室, 天津摇 300071;
2. 中国文化遗产研究院, 北京摇 100029)
摘要:古代岩画和壁画是人类文明发展历史进程的重要记录,具有极高的历史价值、艺术价值及科学价值,但他们无时无刻不受
到环境因素引起的物理、化学及生物的劣化作用。 近年,有关微生物对古代岩 /壁画的危害逐渐受到关注。 阐述了世界一些著
名的岩 /壁画文物的微生物的研究进展,如法国拉斯科洞穴岩画(Lascaux Cave)、西班牙阿尔塔米拉洞穴岩画(Altamira Cave)、
敦煌石窟壁画、嘉峪关魏晋墓壁画以及我国东北地区公元 5世纪的墓葬壁画等。 通过对以上所述岩画和壁画微生物群落的分
析比较,发现主要的细菌群落是变形菌门和放线菌门,放线菌门以假诺卡氏菌为主。 真菌群落主要以虫生真菌为主。 进一步分
析了岩画和壁画微生物病害的共性和区别,揭示了洞穴、墓室等特殊环境下的微生物群落特点,为防治古代岩 /壁画微生物病害
提供了以下借鉴。
关键词:岩画和壁画;群落分析;变形菌门;假诺卡氏菌;虫生真菌;藻类
Microbial deterioration in ancient cave and wall paintings
LI Qiang1,GE Qinya2,PAN Xiaoxuan1, WANG Yu1,ZHU Xudong1,GUO Hong2,PAN Jiao1,*
1 Key Laboratory of Molecular Microbiology and Technology, Ministry of Education, Department of Microbiology, Nankai University, Tianjin 300071, China
2 Chinese Academy of Cultural Heritage, Chaoyang District, Beijing 100029, China
Abstract: Ancient cave and wall paintings are important records of human civilization, with great historical, artistic and
scientific value, however they are commonly affected by physical, chemical and biological deterioration. In recent years, the
issue of microbial deterioration in ancient cave and wall paintings has received more attention. This paper summarizes the
research progress on the effect of microbes on famous cave and wall paintings throughout the world, such as the Lascaux
cave paintings (France), the Altamira cave paintings (Spain), the Dunhuang Mogao grottoes murals (China), the Wei
and Jin dynasty tomb wall paintings ( Jiayuguan, China), and the 5 th century tomb murals from the northeast of China.
Through a comparative study of microbial communities at these sites, we conclude that the microbes responsible for cave
painting degradation are mainly Proteobacteria and Actinobacteria, of which Escherichia and Enterobacter are types of human
pathogenic Proteobacteria. According to the analysis in this review, the emergence of these microbial communities in cave
and wall paintings is closely related to the presence of tourists. The acid metabolism produced by Pseudonomas and
Nitrobacter causes serious corrosion of murals. Our results suggest that the Actinobacteria Pseudonocadia accounts for
approximately 68% of bacteria in a clone library produced from samples taken from 5 th Century tomb murals in northeast
China. Pseudonocadia is the dominant microflora responsible for white biofilms attached to the murals, while algae are the
dominant flora responsible for the green biofilms, the abundance of which is closely related to light, carbon dioxide and
humidity levels in the cave. Conversely, fungal communities on cave murals, dominated by entomogenous fungi, appear to
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have a close relationship with insects that live in the cave. This paper analyzed similarities and differences between microbial
communities that do harm to famous ancient cave and wall paintings, in an effort to understand their characteristics under
the specific conditions found in caves and tombs, and also provide useful information for ancient painting conservation.
Firstly, if effective measures are to be taken to protect these world heritage sites, it is important to consider the ecological
perspective. Microorganisms do not grow in isolation and the relationship between various microorganisms, between
microorganisms and the environment, and between microorganisms and insects, should be considered in order to facilitate
the protection process. For example, a change in cave temperature and humidity will prevent a proportion of the microflora
from growing due to the newly unsuitable conditions. Secondly, adopting a cross鄄disciplinary approach incorporating
physics, chemistry, biology and engineering science, will help to control the emergence of these damaging microfloral
communities. Furthermore, employing the methodology of phage inhibition and competitive advantage to inhibit the growth of
unwanted microbial communities has proven to be an important research direction in recent years. Thirdly, both the
conservation and tourist requirements of these cave sites must be balanced in the long鄄term, for example by reducing the
number of visitors that enter the caves and tombs, and by employing the use of disposable sterile clothing and shoe covers to
reduce the transmission of exogenous microbes into the caves. The long鄄term monitoring and regular analysis of cave and
tomb paintings and the balancing of the local ecosystem are both important directions for the protection of these cultural
heritage sites.
Key Words: cave paintings and wall paintings; community analysis; proteobacteria; Pseudonocardia; entomogenous
fungus; algae
摇 摇 古代岩画与壁画是人类文明历史进程的重要记
录,具有极高的历史价值、艺术价值和科学价值。 然
而,长期的温 /湿度改变、光照、风沙、雨水冲刷、微生
物等环境以及人类活动的影响,使得这些珍贵文物
不得不承受着裂隙、空鼓、酥碱和霉变等多种病害的
损坏[1]。 传统的研究主要是物理化学方面的防治,
生物作用给壁画带来的损坏研究较少。 但是随着考
古科学的进行,生物病害问题逐渐引起关注。 法国
拉斯科洞穴(Lascaux Cave)岩画就是一个很好地例
子。 拉斯科洞穴岩画反映了旧石器时代人类的文
明,对于现代人追溯远古人类生活和艺术创造活动
具有极高的价值。 但是由于后续的人为的活动,造
成洞穴内部壁画受到了藻类、细菌以及真菌的损坏。
西班牙阿尔塔米拉洞穴岩画(Altamira Cave)是保存
完好的并反映欧洲旧石器时代晚期社会状况的古老
岩画,由于长期对完开放,目前也正遭受到微生物病
害的侵袭。 敦煌石窟壁画、嘉峪关魏晋墓壁画以及
我国东北地区公元 5世纪的墓葬壁画是我国古代文
明的象征,反映出我国古代人的生活以及社会状况,
是古代劳动人民智慧的结晶以及体现古代人极高的
艺术造诣。 但是,由于一些外界以及人为因素的影
响,微生物病害对壁画也造成了严重的损坏。 本文
阐述了世界一些著名的岩 /壁画类微生物的研究进
展,如法国拉斯科洞穴岩画(Lascaux Cave)、西班牙
阿尔塔米拉洞穴岩画(Altamira Cave)、敦煌石窟壁
画、嘉峪关魏晋墓壁画以及我国东北地区公元 5 世
纪的墓葬壁画等,分析了其微生物病害的共性和区
别,以期揭示洞窟、墓室等特殊环境下的一些微生物
群落特点,为古代岩 /壁画的保护提供参考。
1摇 细菌与岩 /壁画文物
马燕天等[2]研究表明,洞穴岩画、石窟壁画、墓
葬壁画表面的微生物中,细菌占有绝大多数比例,而
其中变形菌门和放线菌门是目前发现的主要的细菌
类群。
1.1摇 变形菌门
变形菌门是细菌中的一大类,为革兰氏阴性菌。
依据 16S rRNA基因序列分析及分子系统发育研究,
这类细菌可被分为 5 个纲,分别为 琢、茁、酌、啄 和 着 变
形菌纲。 琢鄄变形菌纲除了光合微生物外也有固氮微
生物的存在;茁鄄变形菌纲大部分为好氧和兼性厌氧
性细菌,通常具有很强的降解能力;酌鄄变形菌纲是自
然界中广泛存在的一类菌,其中一些是医学上和科
学 研 究 中 很 重 要 的 类 群, 如 肠 杆 菌 科
2731 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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(Enterobacteraceae)、弧菌科(Vibrionaceae)和假单胞
菌科(Pseudomonadaceae)等很多重要的病原菌;啄鄄变
形菌纲主要是跟硫代谢相关的类群,如硫酸盐还原
菌;着鄄变形菌纲只有少数几个属,多数是弯曲或螺旋
形的细菌。
在法国拉斯科、西班牙阿尔塔米拉和 Tito
Bustillo 洞穴,以及中国多地墓室壁画和石窟壁画中
均发现,变形菌门一般占到微生物群落的 45%—
50%。 其中,变形菌门在拉斯科洞穴中可占到
98%[3],其中以青枯杆菌(Ralstonia sp.)和假单胞菌
(Pseudonomonas sp.)为主。 阿尔塔米拉洞穴中的变
形菌门占 52%;Portillo等人利用 RNA 技术和 DGGE
相结合,对阿尔塔米拉岩画上白色微生物污染菌群
进行分析,发现几乎全部为与鞘氨醇单胞属相关细
菌(Sphingomonas鄄related bacteria,SRB)为主的 琢鄄变
形菌门(琢鄄proteobacteria),其次还有其他优势种类,
如酸杆菌门(Acidobacteria)、放线菌门(Actinobacteria)、
茁鄄变形菌 ( 茁鄄proteobacteria) 以及 酌鄄变形菌门 ( 酌鄄
proteobacteria) [4];这与基于 16S rDNA鉴定的主要优
势菌为变形菌门和酸杆菌门的结果相吻合[5]。 在对
敦煌莫高窟洞窟内细菌的研究中发现,白色污染物
主要是细菌生长而形成的菌斑,所测得的微生物中
几乎全部属于 酌鄄变形菌门,变形菌门细菌通常可占
到洞窟中微生物群落总数的 45%—50%;测得 5 个
属,分别为肠杆菌属 ( Enterobacter )、 埃希菌属
(Escherichia)、固氮菌属(Azotobacter)、沙雷氏菌属
(Serratia)和克雷伯菌属(Klebsiella);其中埃希菌属
和肠杆菌属为优势属[6鄄7]。 本研究组通过构建细菌
16S rDNA以及真菌克隆文库对我国北方公元 5世纪
墓葬壁画表面微生物进行了群落分析,根据随机挑
取的 70个克隆转化子所含 DNA 片段情况,检测到
了埃氏慢生根瘤菌(Bradyrhizobium elkanii)、红假单
胞菌属(Rhodopseudomonas sp.)以及非培养变形菌
(Uncultured Proteobacterium)分别占到细菌克隆文库
的 2.86%、1.43%和 7.14%[8],表明这些变形菌的存
在对壁画也造成一定潜在的危害。
变形菌门多数为人体致病菌,可以在岩画 /壁画
等寡营养条件下生存,并且能降解其他生物难以利
用的物质。 埃希菌、肠杆菌、沙雷氏菌和克雷伯菌属
广泛存在于土壤、大气和水环境中,推测洞穴内细菌
的大量存在与人类活动有一些相关[6],其大量繁殖
形成的菌落严重影响壁画的美观;而另一类主要菌
群假单胞菌如斯氏假单胞菌(P. stutzeri)、荧光假单
胞菌和弯曲假单胞菌(P. geniculata)等的部分菌株
具有联合固氮作用,可以把空气中的氮气转化为亚
硝酸或者硝酸,对壁画可造成一定的腐蚀[9]。 此外,
发现变形菌门中的铜绿假单胞菌(绿脓杆菌)、荧光
假单胞菌、恶臭假单胞菌等在微生物存在于岩石土
壤中,该属细菌有较强的解磷作用,即将植物等难以
利用的含磷成分转变为可以利用的磷盐形式,特别
是以溶解不溶性磷酸盐类为特征的无机解磷作用进
而破坏石质文物的岩石结构,造成壁画表面颜料的
脱落。 由于变形菌门中的微生物分布较广泛,并且
与人类的活动密切相关,因此对世界各地已经对外
开放的洞窟和洞穴壁画上微生物的群落分析中几乎
都能检测到变形菌门的存在。 一方面,假单胞菌属、
肠杆菌属等常见细菌的生长,会在壁画表面形成大
小不等的有色的菌落,影响壁画的美观。 阿尔塔米
拉洞穴壁画、敦煌莫高窟壁画表面的白色菌斑严重
影响了壁画的观赏价值。 另一方面,硝化细菌以及
硫化细菌的存在把空气中的无机氮以及无机硫转化
成可以被其他微生物利用的无机盐类,有利于其他
异养菌在壁画上的繁殖。 另外,由于壁画大多采用
动物胶或者植物胶等有机物为胶结材料,为微生物
的生长提供营养物质。 异养菌的大量繁殖会造成壁
画颜料脱落以及石质材料腐蚀等一系列潜在的
危害。
1.2摇 放线菌门
假诺卡氏菌(Pseudonocardia sp.)属于放线菌门、
诺卡氏菌科、假诺卡氏菌属;基内菌丝多横隔,顶生
芽殖;多数种为异养需氧型,少数种可营自养;其适
宜生长适 pH 值一般为弱碱性(pH 值 7.5—8.5);代
表菌株为嗜热假诺卡氏菌;该类微生物次级代谢旺
盛,代谢产物多为色素、有机酸以及粘性物质等;假
诺卡氏菌属的许多菌株会产生抗生素,这无疑会对
许多微生物起到抑制生长的作用。 研究表明,地下
墓室、洞穴环境中,壁画会首先会受到以诺卡氏菌属
(Pseudonocardia)和链霉菌属( Streptomyces)为主的
放线菌的侵袭,随着环境的改变,逐渐被其他的细
菌、真菌和藻类所取代。 武发思等[10]通过构建克隆
文库对嘉峪关魏晋砖壁画墓壁画表面白色菌斑进行
16S rDNA分析发现,造成 6 号墓和 7 号墓白色污染
3731摇 6期 摇 摇 摇 李强摇 等:岩画和壁画类文物微生物病害研究进展 摇
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的细菌主要是假诺卡氏菌;其中在六号墓克隆文库
中假诺卡氏菌占 70%。 Stomeo 等[11]发现,塞维亚
Dona Trinidad 和 Santimamne洞穴壁画上代谢活性最
强的微生物种群假诺卡氏菌(Pseudonocardia)分别
占到了 16S rRNA 基因文库和总基因文库中的
85郾 6%和 65.7%。 本课题组针对造成我国北方公元
5 世纪墓葬壁画表面白色病害 (图 1),运用 16S
rDNA克隆文库技术对墓室的壁画样品进行分析[8]。
图 1摇 我国东北地区公元 5世纪墓葬壁画微生物的白色菌斑
Fig. 1 摇 White biofilms on the tomb murals drawn in 5th
century in Northeast China
结果表明,造成壁画白色污染的主要为假诺卡
氏菌(GenBank登录号:JX416705),其在墓室多个样
品中所占的比例为 68%左右(图 2)。
由于该墓葬属于半地下墓,内部环境较稳定,长
年温度 8—17 益,相对湿度多在 95%以上。 壁画主
要是在花岗岩上直接涂抹颜料和动物胶的混合物绘
制的,主体颜色为红、绿、黄,成份分别为朱砂
(HgS )、石绿 [ CuCO3 · Cu ( OH) 2 ] 和铁黄 ( 琢鄄
FeOOH)。 研究中发现该菌在壁画不同颜色颜料上
表现出一定的偏好性,绿色颜料几乎全部覆盖白色
菌斑,这可能是由于假诺卡氏菌对 Cu2+有一定的偏
好性,进而栖息于该染料上。 此外,墓室内壁画的寡
养环境以及高盐的特性一定程度上减少了其他微生
物与假诺卡氏的竞争。 壁画表面假诺卡氏菌的生长
不仅影响了壁画的观赏,也对壁画造成了潜在的威
胁。 Abdulla等[12]指出,在完好的石块上没有检测到
假诺卡氏菌(Pseudonocardia),而只有在破损的石头
上才能检测出该菌;将该属菌株涂抹在石灰石上培
养 4周后,伴随 pH 值降低,石头重量减少了 4%,说
图 2摇 壁画表面菌斑细菌克隆文库示意图
Fig. 2 摇 The diagram of the bacterial clone libraries from
biofilms of mural surface
明该属菌株可能分泌胞外有机酸,对石块造成一定
的腐蚀。 最近,Soledad Cuezva等[13]发现在阿尔塔米
拉洞穴岩画中发现的放线菌能利用空气中的 CO2并
在壁画的表面形成灰色斑点并造成需钙微生物的生
长,其代谢产物中的酸性物质会对壁画造成严重的
腐蚀。 放线菌的基内菌丝会伸入壁画内部,造成壁
画颜料层的脱落;由于大部分的放线菌的次级代谢
比较旺盛,其分泌的色素、有机酸以及粘性物质会对
壁画的本体材料造成腐蚀作用,严重影响了壁画的
保存和外观。
2摇 真菌与岩 /壁画文物
虽然在上述洞穴和墓葬壁画微生物中以细菌为
主,但一旦爆发真菌病害,可能对壁画造成更加严重
的损坏。 这是因为真菌产生的菌斑不仅污染壁画,
严重影响壁画艺术价值,而且发达的菌丝会伸入壁
画内部,造成颜料和地仗脱落,同时分泌的有机酸或
者粘性代谢物,会腐蚀壁画并在其表面形成结晶体。
4731 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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敦煌莫高窟壁画的主要病害之一是红色铅丹的褐变
(变色);李最雄[14]的研究表明,铅丹褐变过程是铅
丹首先转变为铅白,铅白再转化为褐色(黑色)二氧
化铅,这种变化在一定的湿度和光照条件下即能完
成;后期的研究结果证明,由铅白到二氧化铅的转变
必须在微生物的作用下才能够完成,冯清平等[15]发
现枝孢霉(Cladosporium sp.)和黑曲霉可以利用牛皮
胶为营养物质的壁画颜料层上生长,造成颜料的脱
落和颜料的褐变。 在法国拉斯科洞穴、西班牙阿尔
塔米拉洞窟以及我国东北地区公元 5 世纪墓葬壁画
也都发现了大量真菌的存在。
对于壁画真菌的防治,不能忽视相同环境中生
活的节肢动物。 研究发现,一些穴居的昆虫,如石蛾
等,经常在洞穴中度过夏天,进入洞穴的同时带去外
来真菌;另一方面,这些昆虫的尸体可以为真菌提供
丰富的营养物质,为真菌的生长提供良好的生存环
境。 Valme Jurado 研究发现在洞窟、墓葬、壁画以及
教堂外彩绘玻璃窗存在大量的昆虫寄生真菌,在节
肢动物的死亡、有机物的清除以及真菌孢子的生长
和扩散中起到重要的作用[16]。 Dupont 等[17]首次报
道腐皮镰刀菌在拉斯科洞穴中形成的白色菌斑,并
且发现了其他真菌,由于这些真菌大部分是昆虫致
病真菌,因此推测岩画表面微生物的爆发跟洞穴内
的节肢动物存在一定的关系。 Jurado 等人[18]通过模
拟岩画材料的研究,分离出了阿尔塔米拉洞穴中一
些真菌,主要为直立顶孢霉(Acremonium strictum)、淡
色生赤壳菌 ( Bionectria ochroleuca)、枝状枝孢霉
(Cladosporium cladosporioides)、刀孢轮枝菌(Lecanicillium
psalliotae)和马昆德拟青霉(Paecilomyces marquandii);并
且在洞穴内还发现了 Stenophylax fissus(一种在西班
牙洞窟中常见的石蚕蛾)的尸体,上边覆盖了一层虫
草棒束孢菌(Isaria farinosa)。 同时还发现了感染单端
孢菌(Trichothecium asperum)的昆虫;这与法国拉斯科
洞穴中的黑色霉斑周围的一种弹尾纲跳虫比较相
似。 这些动物一方面可以把真菌的菌丝体带到壁画
的其他地方,造成壁画表面的大面积污染;另一方面
它们的蜕皮、尸体可以为真菌提供营养物质。
本课题组在我国东北地区的墓室内同样也发现
了弹尾纲虫,并且检测出的真菌,如爪哇拟青霉、毡
状地丝霉、蜡蚧轮枝菌等,其大部分为虫生真菌;爪
哇拟青霉在自然界里主要感染双翅目和鳞翅目昆
虫,菌丝有很强的几丁质酶活性,可以利用昆虫的外
壳为营养物质进行代谢活动(数据未出版)。 结果表
明,爪哇拟青霉(P. javanicus)占真菌克隆文库总数
的 20%,但不同样品中真菌的优势种群不一致(图
3);毡状地丝霉和蜡蚧轮枝菌是重要的昆虫病原体,
可以低温下生存并且利用昆虫传播孢子,从而造成
壁画大范围的菌害的发生。 本研究中弹尾纲虫与真
菌间到底存在着怎样的关系,将是本课题组今后研
究的一个重要方向。 如果弹尾纲虫是真菌的寄生
体,并且可以利用昆虫的大范围活动进而传播孢子,
那么对于后续病害的防治将提供了新的思路。 另
外,墓室常年处于低温环境下,为上述推测提供了理
论依据。 蚂蚁和假诺卡氏菌的共生关系先前早有报
道,而在本研究中弹尾纲虫的出现以及假诺卡氏菌
害的爆发有无必然的联系,也是后续研究中关注的
一个重要的问题。 对于墓室内复杂的环境与微生物
病害之间的共生关系结合起来讨论,才能制定有效
的防治措施,从根本上抑制病害的发生。
图 3摇 壁画表面菌斑真菌克隆文库示意图
Fig.3摇 The diagram of the fungal clone libraries from biofilms
of mural surface
3摇 藻类与岩画 /壁画文物
研究发现,藻类是造成岩画和壁画病害的另一
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个重要原因。 拉斯科洞穴第 1 次病害爆发主要是微
细绿藻(Bracteacoccus minor)繁殖,形成绿色生物被
膜[19],洞穴被迫于 1963年关闭。 本课题组对上述墓
室内照明灯附近的绿色微生物进行了分子鉴定,发
现造成墓室内部壁画表面绿色病害微生物主要是蓝
细菌(Cyanobacteria)中的瘦鞘丝藻(图 4)(数据未出
版)。 瘦鞘丝藻见于国内外很多报道,在马耳他古基
督徒[20]和罗马 St. Callistus and St. Domitilla 的地下
墓室[21]、意大利 Boboli 花园大理石雕像[22]、墨西哥
玛雅石质文物[23]、西班牙 Seville 大教堂、葡萄牙
Santa Clara鄄a鄄Velha修道院石灰石建筑等[24]遗址或
文物上均分析出该种类微生物;中国福建水田[25]、
(南极)海洋等自然环境[26鄄27]也分析出该种类微生
物,它是石质建筑表面光合群落里最常见的蓝细菌
之一。 一方面,藻类呼吸产生的 CO2气体会溶于水
形成碳酸,碳酸的化学酸蚀作用会使石材腐蚀;另一
方面,藻类与其他真菌形成共生关系,藻类利用真菌
提供的无机质生长,真菌利用藻类提供的有机物质
大量繁殖,进而造成壁画的脱落和损坏。
图 4摇 我国北方公元 5世纪墓葬壁画微生物的绿色菌斑
Fig.4摇 Green biofilms on the tomb murals drawn in 5th century
inNorth China
由于墓葬位于地下,墓室存在严重的渗水现象,
墓室内部水份充足,墓室长期对外开放,游客的大量
涌入带了了充足的 CO2。 绿色菌斑的周围又有长期
的日光灯的照射,为藻类的光合作用提供了充足的
外部条件,使得藻类大量繁殖。 研究中发现只在日
光灯照射的壁画上出现了绿色藻类,充分的说明灯
光的照射是藻类的大量繁殖的直接原因。 李永
新[28]研究表明,生长在岩石上的藻类会利用水中的
CO2进行光合作用,进而造成水中 CO2的分压降低,
使得 CaCO3在水中的溶解度降低而析出沉淀;同时
有些生物能分泌大量含有粘性有机质的胶鞘,具有
粘结、捕获碳酸钙微细颗粒而富集沉积碳酸钙的作
用。 壁画表面 CaCO3颗粒的沉积,造成壁画内部颜
料晶体的迁移进而引起壁画的脱色。
4摇 展望
目前国内外对各类岩画 /壁画的保护大多采用
物理、化学以及工程技术的方法,如应用激光技术进
行石材的清洗与翻新、壁画表面化学保护材料的应
用、原位保护加固技术以及防腐化学试剂的应用,在
一定程度上延长了文物的寿命,但是部分方法存在
着明显的缺陷,如材料老化、岩 /壁画色泽的变异、保
护材料的存留以及后期不可预测的环境问题。 尤其
是微生物病害问题,传统的物理化学方法很难从根
本上解决。 当壁画遭受到微生物的代谢腐蚀和生长
损坏时,对于病害微生物类群的定性研究尤为重要。
盲目的使用抗生素或化学杀菌剂会打破岩画和壁画
表面固有的微生物群落生态系统的平衡,由于某些
微生物会产生对药物的抗药性而大量繁殖,从而进
一步对岩画和壁画造成不可估量的破坏[19]。 拉斯
科就是一个典型的例子,为了抑制绿化膜的生长,人
们大量喷洒杀虫剂和甲醛类化学试剂,造成了青枯
杆菌和假单胞菌菌害的爆发,以及后续的造成壁画
表面 黑 色 菌 斑 的 齿 梗 孢 属 ( Scolecobasidium
tshawytschae) 的出现都 与 滥 用 杀 菌 剂 有 密 切
关系[29]。
因此,若要采取有效的措施进行世界遗产地的
保护,生态学思想在文物保护中起到重要作用,为了
达到真正的保护目的,必须从洞穴内整个生态学角
度功能方面考虑,而不是单独的去针对某一方面。
因此必须对造成病害的微生物类群进行定期的监测
和充分的研究。 洞窟以及洞穴环境中的任何一种生
物都不是孤立存在的,对于微生物的检测不能只停
留在某种微生物的出现与否为检测依据,必须充分
了解整个生态系统中微生物所处的位置、作用、相互
关系及变化规律等。 当然这种关系包括微生物之间
的关系、微生物与动植物之间的关系、微生物与壁画
或岩画的关系以及微生物与杀菌剂、保护材料之间
的关系。 如洞穴内温度湿度的变化会导致一部分微
生物因为环境不适宜而停止生长,由于微生物之间
6731 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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可能存在共生或者竞争关系,一种微生物的减少会
引起另一种微生物的减少或者增加。 由于不同微生
物之间代谢类型以及生理生化性质的差异,这种微
生物群落结构的变化会对文物造成深远的影响。 像
本研究中墓室常年处于低温潮湿,环境条件的改变
也势必对墓室壁画表面颜料的稳定以及岩石的本体
结构造成一定的改变,进而对墓室壁画造成危害。
因此开展对墓室内环境的长年的检测,有利于维持
墓室内环境的稳定。
现代生物技术的发展,使得文物保护研究的手
段不断增多。 由于不同文物的地理位置、环境以及
材质不同,目前没有形成一套系统的研究保护手段。
例如本研究中的白色菌斑主要是假诺卡氏菌,但是
敦煌莫高窟壁画上的白色菌斑主要是变形菌门。 因
此我们要具体问题具体分析。 适当学习和借鉴其他
文物的保护方法,并且制定出具有针对性的保护方
案,有利于保护人类共同的文化遗产。 另外,考虑到
文物材料本身珍贵,开发新的生物研究手段,如何利
用尽可能少的样品得到更多的信息成为文物保护中
优先考虑的问题。
适当的人工干预措施也是非常必要的,比如适
当控制壁画和岩画所处环境中的温、湿度,减少游客
参观以及游客进入时使用一次性无菌衣和鞋套以减
少外源微生物的带入等;物理、化学、生物学以及工
程学等多学科之间的交叉研究也是目前文物病害检
测与保护的热点。 另外,采用噬菌体抑制细菌,或依
靠微生物之间的拮抗作用等生物防控手段也是当前
研究的一个重要方向。 因此通过对壁画或岩画表面
的微生物群落系统进行长期的定期监测分析,掌握
生态系统的稳定状态及变化规律,针对主要病害进
行有效的防范和治理,最终达到使整个生态系统维
持健康、稳定、平衡的发展,在最大程度上减少微生
物对壁画或岩画的破坏,是目前微生物学研究在壁
画或岩画保护领域主要的发展方向。
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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本期责任副主编摇 薛建辉摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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