全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆员期摇 摇 圆园员猿年 员员月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
生态系统生产总值核算院概念尧核算方法与案例研究 欧阳志云袁朱春全袁杨广斌袁等 渊远苑源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
气候变化对传染病爆发流行的影响研究进展 李国栋袁张俊华袁焦耿军袁等 渊远苑远圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
好氧甲烷氧化菌生态学研究进展 贠娟莉袁王艳芬袁张洪勋 渊远苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
氮沉降强度和频率对羊草叶绿素含量的影响 张云海袁何念鹏袁张光明袁等 渊远苑愿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
世界蜘蛛的分布格局及其多元相似性聚类分析 申效诚袁张保石袁张摇 锋袁等 渊远苑怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
风向因素对转基因抗虫棉花基因漂移效率的影响 朱家林袁贺摇 娟袁牛建群袁等 渊远愿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
长江口及东海春季底栖硅藻尧原生动物和小型底栖生物的生态特点 孟昭翠袁徐奎栋 渊远愿员猿冤噎噎噎噎噎噎噎
长江口横沙东滩围垦潮滩内外大型底栖动物功能群研究 吕巍巍袁马长安袁余摇 骥袁等 渊远愿圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎
沣河沿岸土壤和优势植物重金属富集特征和潜在生态风险 杨摇 阳袁周正朝袁王欢欢袁等 渊远愿猿源冤噎噎噎噎噎噎
盐分和底物对黄河三角洲区土壤有机碳分解与转化的影响 李摇 玲袁仇少君袁檀菲菲袁等 渊远愿源源冤噎噎噎噎噎噎
短期夜间低温胁迫对秋茄幼苗碳氮代谢及其相关酶活性的影响 郑春芳袁刘伟成袁陈少波袁等 渊远愿缘猿冤噎噎噎噎
猿圆个切花菊品种的耐低磷特性 刘摇 鹏袁陈素梅袁房伟民袁等 渊远愿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
年龄和环境条件对泥蚶富集重金属镉和铜的影响 王召根袁吴洪喜袁陈肖肖袁等 渊远愿远怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
角倍蚜虫瘿对盐肤木光合特性和总氮含量的影响 李摇 杨袁杨子祥袁陈晓鸣袁等 渊远愿苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
多噬伯克霍尔德氏菌 宰杂鄄云允怨对草甘膦的降解特性 李冠喜袁吴小芹袁叶建仁 渊远愿愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
金龟甲对蓖麻叶挥发物的触角电位和行为反应 李为争袁杨摇 雷袁申小卫袁等 渊远愿怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
白洋淀生态系统健康评价 徐摇 菲袁赵彦伟袁杨志峰袁等 渊远怨园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
珠海鹤洲水道沿岸红树林湿地大型底栖动物群落特征 王摇 卉袁钟摇 山袁方展强 渊远怨员猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
典型森林和草地生态系统呼吸各组分间的相互关系 朱先进袁于贵瑞袁王秋凤袁等 渊远怨圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
抚育间伐对油松人工林下大型真菌的影响 陈摇 晓袁白淑兰袁刘摇 勇袁等 渊远怨猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
百山祖自然保护区植物群落 遭藻贼葬多样性 谭珊珊袁叶珍林袁袁留斌袁等 渊远怨源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土霉素对堆肥过程中酶活性和微生物群落代谢的影响 陈智学袁谷摇 洁袁高摇 华袁等 渊远怨缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
兴安落叶松针叶解剖结构变化及其光合能力对气候变化的适应性 季子敬袁全先奎袁王传宽 渊远怨远苑冤噎噎噎噎
盐城海滨湿地景观演变关键土壤生态因子与阈值研究 张华兵袁刘红玉袁李玉凤袁等 渊远怨苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
半干旱区沙地芦苇对浅水位变化的生理生态响应 马赟花袁张铜会袁刘新平 渊远怨愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂宰粤栽模型融雪模块的改进 余文君袁南卓铜袁赵彦博袁等 渊远怨怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
科尔沁沙地湖泊消涨对气候变化的响应 常学礼袁赵学勇袁王摇 玮袁等 渊苑园园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贝壳堤岛 猿种植被类型的土壤颗粒分形及水分生态特征 夏江宝袁张淑勇袁王荣荣袁等 渊苑园员猿冤噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区古夫河着生藻类叶绿素 葬的时空分布特征及其影响因素 吴述园袁葛继稳袁苗文杰袁等 渊苑园圆猿冤噎噎噎
资源与产业生态
煤炭开发对矿区植被扰动时空效应的图谱分析要要要以大同矿区为例 黄摇 翌袁汪云甲袁李效顺袁等 渊苑园猿缘冤噎噎
学术信息与动态
叶中国当代生态学研究曳新书推介 刘某承 渊苑园源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿园园鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员猿鄄员员
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封面图说院 百山祖保护区森林植物群落要要要百山祖国家级自然保护区位于浙西南闽浙交界处袁由福建武夷山向东北伸展而成袁
主峰海拔 员愿缘远援苑皂袁为浙江省第二高峰遥 其独特的地形和水文地理环境形成了中亚热带气候区中一个特殊的区域袁
保存着十分丰富的植物种质资源以及国家重点保护野生动植物种袁尤其是 员怨愿苑年由国际物种保护委员会列为世界
最濒危的 员圆种植物之一的百山祖冷杉袁是第四纪冰川的孑遗植物袁素有野活化石冶之称遥 随着海拔的升高袁其植被为
常绿阔叶林尧常绿鄄落叶阔叶混交林尧针阔混交林尧针叶林尧山地矮林和山地灌草丛遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 21 期
2013年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.21
Nov.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家海洋公益性行业科研专项经费项目(201005012,200805072);浙江省自然科学基金资助项目(LQ13C030002);浙江省近岸水域生
物资源开发与保护重点实验室开放资助项目(2010F30003);浙江省科技厅创新团队建设与人才培养资助项目(2011F20032);浙江省海洋与渔
业资助项目(高纬度红树林生态恢复关键技术应用示范);温州市科技计划资助项目(S20110007)
收稿日期:2012鄄05鄄16; 摇 摇 修订日期:2012鄄10鄄26
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: chenshaobo@ hotmail.com
DOI: 10.5846 / stxb201205160730
郑春芳,刘伟成,陈少波,仇建标,黄丽,彭欣,黄晓林,王宁.短期夜间低温胁迫对秋茄幼苗碳氮代谢及其相关酶活性的影响.生态学报,2013,33
(21):6853鄄6862.
Zheng C F, Liu W C, Chen S B, Qiu J B, Huang L, Peng X, Huang X L, Wang N.Effects of short鄄term dark chilling on leaves carbon and nitrogen
metabolism and involved activities of enzymes in mangrove Kandelia obovata seedling.Acta Ecologica Sinica,2013,33(21):6853鄄6862.
短期夜间低温胁迫对秋茄幼苗碳氮代谢
及其相关酶活性的影响
郑春芳,刘伟成,陈少波*,仇建标,黄摇 丽,彭摇 欣,黄晓林,王摇 宁
(浙江省海洋水产养殖研究所,浙江省近岸水域生物资源开发与保护重点实验室,温州海洋研究院,温州摇 325005)
摘要:-2益夜间低温处理秋茄幼苗 12 h后,白天温度升高到 5益再低温处理 4 h,研究了低温 16 h 处理对秋茄幼苗叶片光合特
性、色素含量、抗氧化系统、细胞膜透性以及碳氮代谢相关酶活性的影响。 结果表明:(1)低温 16 h内,秋茄的净光合速率、气孔
导度、气孔限制值均显著降低,而胞间 CO2浓度显著增加。 (2)低温低于 8 h,叶片叶绿素含量、类胡萝卜素含量以及 Chl a / Chl b
比值均未产生显著变化,而 Car / Chl 比值显著增加。 低温 12、16 h,其叶片光合色素均下降,尤其白天下降幅度更大。 (3)低温
16 h内叶片可溶性总糖一直增加,而蔗糖含量、蔗糖合成酶(SS)和蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性均在低温 12 h后下降。 (4)低温
16 h内叶片可溶性蛋白、游离氨基酸含量以及羧肽酶活性均增加,而低温 8 h时叶片内肽酶活性就开始下降。 (5)低温 16 h内
叶片相对电导率、MDA均增加,而叶片 POD活性均下降,尤其夜间下降更明显。 另外,低温 4、16 h能显著降低叶片 SOD活性。
以上说明,低温 16 h时秋茄叶片光合作用的下降主要是因为非气孔导度限制引起,这主要与光合色素下降、抗氧化酶活性降低
有关。 此外,短期夜间低温通过影响 SS、SPS、内肽酶以及羧肽酶活性,从而抑制了秋茄自身的碳氮代谢调控能力。
关键词:秋茄;短期夜间低温;光合作用;蔗糖代谢相关酶;蛋白水解酶
Effects of short鄄term dark chilling on leaves carbon and nitrogen metabolism and
involved activities of enzymes in mangrove Kandelia obovata seedling
ZHENG Chunfang, LIU Weicheng, CHEN Shaobo*, QIU Jianbiao, HUANG Li, PENG Xin, HUANG Xiaolin,
WANG Ning
Zhejiang Key Laboratory of Exploitation and Preservation of Coastal Bio - resource, Wenzhou Ocean Research Institute, Zhejiang Mariculture Research
Institute, Wenzhou, Zhejiang 325005, China
Abstract: The frequency, duration and intensity of extreme cold events have been hypothesized to explain the current
latitudinal limits of mangrove distribution. At present, Kandelia obovata is the major mangrove species for forestation on the
southeast coast of China, whose northern distribution boundary transplanted is in Yueqing county (28毅25忆N). Therefore,
the incidence of extreme cold events is likely to be a factor limiting mangrove survival ratio. Kandelia obovata seedling grown
in a controlled鄄environment chamber equipped were exposed to two different night temperature regimes: ( low temperature
treatment)- 2益 and ( control) 20益 for 12 h. During the day, temperature were maintained in both treatments at a
minimum of 5 益 and a maximum of 25 益 for 4 h. Our objective was to investigate the possible physiological mechanisms of
Kandelia obovata in responses to the short鄄term chilling 16 hours. Kandelia obovata seedling were cultivated in the
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illuminating incubator to study the effects of short鄄term dark chilling on photosynthetic characteristic, photosynthetic
pigment contents, antioxidation system, cell membrane permeability and involved activities of enzymes in carbon and
nitrogen metabolism. The results obtained are as follows: (1) The leaf net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance
(Gs) and stomatatal limitation (Ls) of Kandelia obovata were significantly decreased at low temperature 16 h, while leaf
intercellular CO2 concentration was increased. (2)The contents of chlorophyll, carotenoids, and Chl a / Chl b ratio in leaf
had no significantly changes at low temperature less than 8 h, whereas leaf Car / Chl ratio was significantly improved. In
addition, photosynthetic pigment contents were decreased at low temperature between 12 h and 16 h. (3) The leaf total
soluble sugars was increased during low temperature 16 h, while sucrose content, sucrose synthase ( SS) and sucrose
phosphate synthase (SPS) activities were decreased after low temperature 12 h. (4) The contents of soluble protein and
free amino acid and carboxypeptidase activity in leaf were increased during low temperature 16 h, while endopeptidase
activity in leaf begun to drop at low temperature 8 h. (5) During low temperature 16 h, the relative conductivity and
malondialdehyde (MDA) content in leaf were increased, while activity of POD was decreased, especially in dark. Also,
low temperature both 4 h and 16 h treatments suppressed leaf superoxide dismutase ( SOD) activity. These results
demonstrate that non鄄stomatal restriction was cause for reduced Kandelia obovata photosynthesis at low temperature 16 h,
which was mainly associated with reduced photosynthetic pigment and depressed antioxidant enzyme activity. Moreover,
short鄄term low night temperature restrained leaf carbon and nitrogen metabolic self鄄regulation in Kandelia obovata by
affecting activities of SS, SPS, endopeptidase and carboxypeptidase.
Key Words: Kandelia obovata; short鄄term dark chilling; photosynthesis; sucrose鄄metabolizing enzymes; proteolytic
enzymes摇
光合作用是植物最基本的生命活动,也是植物合成有机质和获取能量的根本来源,而夜间低温降低了植
物 CO2同化率[1],导致电子难以传递到其后的电子传递体上,使得整个光合电子传递过程受阻,光系统域
(PS域)功能下降[2]。 另外,夜间低温也直接影响了白天植物光合产物的水解[3],而植物白天所得到的光合产
物大部分以蔗糖的形式供应和运输,其中蔗糖合成酶(SS)和蔗糖磷酸合成酶(SPS)不但是蔗糖代谢的关键
酶,也是光合产物向蔗糖分配的关键调控点,直接影响植物的生长发育和光合产物分配[4]。 研究发现,夜间
低温抑制了黄瓜第 2天的光合作用,反而提高了蔗糖和 SPS 活性[5]。 也有人认为夜间低温对玫瑰叶片中 SS
和 SPS的活性影响因叶片发育程度不同而存在差异[6]。 此外,齐红岩等也指出番茄蔗糖含量、SS和 SPS活性
对短期夜间低温效应因不同低温类型而变化不同[7]。 因此,短期夜间低温对植物碳代谢的影响是极为复
杂的。
植物碳代谢与氮代谢关系密切,碳氮代谢的强度和平衡关系直接影响植物生长发育,因而参与氮代谢过
程相关酶活性变化又是影响植物器官建成的关键。 其中,内肽酶和羧肽酶是植物体内主要的蛋白水解酶,其
活性高低影响了营养器官储存氮素的再利用程度[8]。 目前,有关低温对植物氮代谢的研究甚少,且主要集中
在氮素的同化方面[9鄄10],而低温对植物内肽酶和羧肽酶活性影响的研究却未见报道。
秋茄(Kandelia candel)是最耐寒的红树植物,也是我国分布最广的红树林种类,但全球气候变化引起的极
端低温仍影响着秋茄的成活和生长,这成为我国红树林人工高纬度引种能否成功的主要因子之一。 因此,如
何提高秋茄抗寒性,维持低温条件下红树林的存活就成为红树林造林的关键。 近年来,有关低温对红树林生
理特征的影响研究有了一些相关报道。 杨盛昌和林鹏[11]从抗寒力与水分、叶绿素、可溶性蛋白质含量及抗氧
化酶活性的相关性探讨了秋茄的抗低温适应机制。 陈鹭真等[12]系统调查了 2008 年极端气候对华南沿海各
省的红树林区造成不同程度伤害。 最近,雍石泉等又发现 2010 年冬季持续寒冷天气条件下闽江河口湿地引
种秋茄可溶性总糖含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性均高于无瓣海桑和拉关木。 然
而,关于短期夜间低温影响红树林碳氮代谢的研究却甚少。 因此,本研究以 1年生秋茄幼苗为材料,较为系统
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地研究了短期夜间低温对植株光合功能、碳氮代谢相关酶活性影响,以期阐明秋茄幼苗碳氮代谢对夜间短期
低温的响应机制,为抗寒红树植物品种的选育提供理论依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 材料及其处理
2011年 4月,插种秋茄胚轴于装有滩涂泥的塑料营养杯内,摆放在有潮水浸泡的温州龙湾区滩涂上,并
做好保护措施。 秋茄生长于青紫塥粘土,母质为近代浅海与江涂沉积物,质地轻粘,土壤 pH 值 7.1,有机质
2郾 8 g / kg,碱解氮 111.2 mg / kg,速效磷(P 2O5)35.1 mg / kg,速效钾(K2O)670.0 mg / kg,氯化钠 1.18 g / kg。 在
2012年 1月 10日,选取大小基本一致的 1年生秋茄幼苗移植到高为 30cm,直径为 20cm的聚乙烯塑料桶内,
并装入滩涂淤泥自然风干土 3.0kg。 在自然环境下培养 20 d,浇灌 Hoagland忆s营养液(NaCl浓度为 10译)。 每
桶幼苗 3株。 在智能光照培养箱内预培养 14 d,设定温度 20益 (夜) / 25益 (昼),光照每天 12 h,光照强度
300滋mol·m-2·s-1,相对湿度 70%,定期浇灌,保持水层 1—2 cm。
夜间处理:夜温设为 20益(对照)和-2益,处理时间为 19:00 ― 23:00、23:00 ―翌日 3:00、3:00 ― 7:00,
无光照,对照相对湿度不变,而低温相对湿度为 60%― 70%。 白天对照温度由 20益升温到 25益,低温-2益升温
到 5益,处理时间为 7:00― 11:00,对照和低温处理的相对湿度和光照条件均分别为 70%和 300 滋mol·m-2·s-1。
选择顶端完全展开的倒二对叶片用于光合、生理测定,每次每个处理取 3 盆,作为 3 个重复。 其中,光合参数
仅在低温 16 h时测定,而其他指标均在低温 4、8、12以及 16h测定。
1.2摇 测定项目与方法
1.2.1摇 光合参数的测定
在自然光照条件下(外界温度为 13益左右)恢复 30 min,测定光合参数。 用 Li鄄 6400 型便携式光合仪于
10:30—11:30测定顶端完全展开的倒二对叶片的净光合速率(Pn)、细胞间隙 CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)、
气体交换参数,并根据 Ls= 1-Ci / Ca计算叶片气孔限制值(Ls),式中 Ca为环境 CO2浓度。 测定时设定光合有
效辐射(PAR)为 600 滋mol·m-2·s-1(接近外界自然环境光强),CO2浓度均为(410依3)滋mol / mol,叶片温度为
15益,光量子通量密度(PFD)为 500 滋mol·m-2·s-1。
1.2.2摇 光合色素的测定
称取 0. 1 g叶片,分别剪成数段放入 25 mL无水乙醇和丙酮(1颐1)提取液中,在 25 益黑暗条件下提取 24
h,测定提取液在 665、649和 470 nm处的吸光值,参照李合生[14]方法计算叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素以及
类胡萝卜素含量。
1.2.3摇 超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性和丙二醛(MDA)含量的测定
按 Tan等[15]方法测定,分别取 0.5 g叶片,加 5 mL 50 mmol / L pH7.0磷酸提取液冰浴研磨,4 益 (10000伊
g)离心 30 min,上清液为待测提取液。 用氯化硝基四氮唑蓝(NBT)法,560 nm 比色测定 SOD活性;愈创木酚
法测定 POD活性;按 Du和 Bramlage[16]方法测定 MDA含量。
1.2.4摇 可溶性总糖、蔗糖、游离氨基酸以及可溶性蛋白含量的测定
采用蒽酮法[17]测定幼苗各器官的可溶性总糖含量,间苯二酚法测定蔗糖含量[18],采用茚三酮比色法[13]
测定游离氨基酸含量,采用考马斯亮蓝 G鄄250染色法[19]。
1.2.5摇 蔗糖合成酶(SS)和蔗糖磷酸合成酶(SPS)测定
参考汤章城[20]方法测定。 取 0.5 g叶片放入预冷的研钵中,研钵置于冰盒上。 加入 3 mL 提取缓冲液于
研钵中快速研磨成均匀糊状后,用 2 mL提取介质清洗研钵两次,倒入 4 层纱布过滤,滤液定容至 5 mL,4 益
(12000伊g)离心 10min,取上清液进行 SS和 SPS酶活性测定。 酶的活性单位为蔗糖 滋mol·g-1鲜重·h-1。
1.2.6摇 内肽酶和羧肽酶活性的测定
酶液提取和测定采用王东等[21]的方法。 0.3 g鲜样加 Tris鄄HCl缓冲液 5 mL(pH 7.5,内含 4 mmol / L DTT,
1 mmol / L EDTA,1% PVP)冰浴研磨,4益下 15000伊g离心 30 min,上清液用于茚三酮反应,在 570 nm 下测内
5586摇 21期 摇 摇 摇 郑春芳摇 等:短期夜间低温胁迫对秋茄幼苗碳氮代谢及其相关酶活性的影响 摇
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肽酶和羧肽酶活性。 酶活性以单位反应时间内生成的氨基酸量表示。
1.3摇 数据分析
采用 SPSS和 SigmaPlot10.0软件对试验数据进行方差分析和显著性测验。 数据结果为平均值依标准差
(mean 依 SD)。
2摇 结果与分析
2.1摇 短期夜间低温胁迫对秋茄幼苗叶片光合参数、光合色素的影响
由表 1 可知,与对照相比,低温胁迫处理显著降低了净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)以及气孔限制值
(Ls)(P<0.05),却显著提高了胞间 CO2浓度(Ci)(P<0.05)。
表 1摇 短期夜间低温对秋茄幼苗叶片光合参数的影响
Table 1摇 Effects of short鄄term dark chilling on leaves photosynthetic parameters in Kandelia obovata seedling
处理
Treatment
净光合速率
Pn / (滋mol·m-2·s-1)
气孔导度
Gs / (mmol·m-2·s-1)
胞间 CO2浓度
Ci / (滋mol / mol)
气孔限制值
Ls
CK 1.601依0.253 a 24.853依2.249 a 300.112依12.251b 0.292依0.025 a
低温 Chilling 0.895依0.170 b 21.507依2.251 b 332.470依12.297 a 0.233依0.030 b
摇 摇 同列不同小写字母表示不同处理之间达显著性差异(P<0.05)
图 1摇 短期夜间低温胁迫对秋茄幼苗叶片光合色素的影响
Fig.1摇 Effects of short鄄term dark chilling on leaves photosynthetic pigments in Kandelia obovata seedling
不同小写字母表示不同处理之间达到显著性差异(P<0.05)
由图 1可知,秋茄幼苗叶片叶绿素、类胡萝卜素含量均随生育时间延长而增加。 与对照相比,夜间低温胁
迫 4 h时,叶绿素、类胡萝卜素含量均增加,但未达到显著水平;当低温胁迫 8 h时,叶绿素含量开始下降,而类
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胡萝卜素含量还在增加;当低温胁迫 12 h 时,叶绿素、类胡萝卜素含量均开始下降,但仅后者存在显著差异
(P<0.05);当低温胁迫 16 h 时,叶绿素、类胡萝卜素含量分别下降 14.9%和 26.8%,均达到显著水平(P<
0郾 05)。
在夜间,秋茄幼苗叶片叶绿素 a /叶绿素 b 比并未随时间延长而产生较大变化,且处理间无显著差异,而
白天时低温处理下其比值显著降低(P<0.05)。 与叶绿素 a /叶绿素 b 比变化趋势一样,无胁迫条件下秋茄幼
苗叶片类胡萝卜素 /叶绿素比变化平缓,但在连续 16 h 低温处理下其比值存在不同的变化差异。 与对照相
比,低温胁迫 4、8 h时其比值升高,且在 8 h时达到显著水平(P<0.05),而低温胁迫 12、6 h时其比值又迅速下
降,分别降低了 26.2%和 19.8%,均达到显著水平(P<0.05)。 表明,夜间低温对秋茄幼苗叶片类胡萝卜素影响
较叶绿素更显著。
图 2摇 短期夜间低温胁迫对秋茄幼苗叶片可溶性总糖、蔗糖、蔗糖合成酶以及蔗糖磷酸合成酶活性的影响
Fig.2摇 Effects of short鄄term dark chilling on leaves contents of total soluble sugar and sucrose and activities of SS and SPS in Kandelia
obovata seedling
2.2摇 短期夜间低温胁迫对秋茄幼苗叶片可溶性总糖、蔗糖及其相关酶活性的影响
秋茄幼苗叶片可溶性总糖、蔗糖含量均随生长时间延长呈先降后升的趋势(图 2)。 与对照相比,低温处
理提高了秋茄幼苗叶片可溶性总糖,且在低温 12、16 h 时分别增加 13.5%和 39.5%,均达到显著差异(P<
0郾 05)。 与对照相比,蔗糖含量仅在低温 8 h时显著增加(P<0.05),而随着低温时间延长其含量又迅速下降,
且在低温 12、16 h时分别比对照减少 27.8%和 14.6%,均达到显著水平(P<0.05)。 秋茄幼苗叶片蔗糖合成酶
和蔗糖磷酸合成酶活性随生长时间延长呈先增后降的趋势(图 2),低温处理并未改变两种酶活性的变化趋
势,但与对照之间仍存在不同差异。 与对照相比,低温 4 h时蔗糖合成酶迅速升高,而 8 h 时其酶活性又恢复
正常。 然而,当低温时间持续到 12、16 h时,其酶活性又迅速下降,并分别降低为对照的 75.2%和 51.9%,均达
7586摇 21期 摇 摇 摇 郑春芳摇 等:短期夜间低温胁迫对秋茄幼苗碳氮代谢及其相关酶活性的影响 摇
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到显著差异(P<0.05)。 与对照相比,低温条件下秋茄幼苗叶片蔗糖磷酸合成酶活性一直下降,当低温 12、16
h时其酶活性下降为对照的 68.8%和 78.5%,均达到显著差异(P<0.05)。
2.3摇 短期夜间低温胁迫对秋茄幼苗叶片可溶性蛋白、游离氨基酸及其相关酶活性的影响
正常情况下夜间秋茄幼苗叶片可溶性蛋白质含量变化较平缓,而白天其含量迅速升高(图 3)。 其中低温
4、8、12和 16 h时其可溶性蛋白质含量均升高,分别为对照的 1.4、1.2、1.4 和 1.2 倍,均达到显著水平(P<
0郾 05)。 与可溶性蛋白质含量变化不同,秋茄幼苗叶片游离氨基酸含量随生长时间延长呈先降后升的趋势
(图 3)。 当低温 4 h 和 16h时,其含量分别为对照的 1.2 和 1.1 倍,均达到显著水平(P<0.05),而低温 8 h 和
12h时其含量与对照间并未有显著差异。
图 3摇 短期夜间低温胁迫对秋茄幼苗叶片可溶性蛋白质、游离氨基酸、内肽酶以及羧肽酶活性的影响
Fig.3摇 Effects of short鄄term dark chilling on leaves contents of soluble protein and free amino acid and activities of endoptidase and
carboxypeptidase in Kandelia obovata seedling
无胁迫条件下秋茄幼苗叶片内肽酶活性与可溶性蛋白质含量变化一致(图 3)。 低温处理条件下内肽酶
活性出现了较大变化。 当低温 4 h时,其酶活性迅速升高,为对照的 1.6 倍,达到显著水平(P<0.05),而低温
8、12和 16 h时其酶活性又均下降,分别为对照的 77.9%、80.6%和 77.8%,均达到显著差异(P<0.05)。 无胁
迫条件下秋茄幼苗叶片羧肽酶活性呈先增后降的趋势,且夜间其酶活性高于白天(图 3)。 低温处理能提高秋
茄幼苗叶片羧肽酶活性,仅当低温 4 h和 16h时,才与对照有显著差异(P<0.05)。
2.4摇 短期夜间低温胁迫对秋茄幼苗叶片相对电导率和抗氧化系统的影响
无胁迫条件下秋茄幼苗叶片相对电导率随时间延长呈增加趋势(图 4)。 与对照相比,低温 4、8、12 和 16
h时其相对电导率分别增加 16.9%、10.1%、16.8%和 9.8%,均达到显著水平(P<0.05)。 夜间秋茄幼苗叶片
MDA含量与相对电导率变化趋势一致,但白天时其含量迅速下降(图 4)。 夜间低温处理提高了 MDA 含量,
但与对照间无显著差异,而白天时 MDA含量显著增加(P<0.05)。
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图 4摇 短期夜间低温胁迫对秋茄幼苗叶片相对电导率、丙二醛含量、SOD和 POD酶活性的影响
Fig.4 摇 Effects of short鄄term dark chilling on leaves relative conductive, MDA content and activities of SOD and POD in Kandelia
obovata seedling
秋茄幼苗叶片 SOD活性随生长时间延长呈先降后升,而 POD 活性却表现相反(图 4)。 与对照相比,低
温 4 h时其 SOD活性显著下降,而低温 8 h时其活性又迅速提高,但与对照间无显著差异。 与对照相比,低温
12 h时 SOD活性开始下降,并在低温 16 h时其活性下降为对照的 91.1%,达到显著水平(P<0.05)。 低温处
理降低了秋茄幼苗叶片 POD活性,与对照相比,夜间低温 4、8和 12 h时其 POD活性分别下降了 18.0、16.7 和
30.3%,均达到显著水平(P<0.05),而低温 16 h时其 POD活性与对照间无显著差异。
3摇 结论与讨论
3.1摇 短期夜间低温条件下秋茄幼苗叶片光合特征
Kao等[22]研究不仅发现低温 1 h降低了秋茄净光合速率和气孔导度,而且还指出光饱和速率下降的原因
是因为低温诱导气孔关闭所致。 杨盛昌等[23]也指出 5益夜间低温 13 h条件下秋茄净光合速率的降低与气孔
导率减少密切相关。 在逆境胁迫下,引起植物叶片光合速率降低的原因主要分为气孔限制和非气孔限制两
类。 根据 Farquhar和 Sharkey[24]的观点,认为 Ci和 Ls 这两个指标就可以来判断光合作用的限制因素:当 Ci
和 Pn均减少,且 Ls增大时,气孔因素为限制因子;否则,当 Pn下降,Ci升高,且 Ls减少,植物光合能力的降低
则为非气孔限制。 本研究中,低温 16 h时秋茄幼苗叶片 Pn和 Gs均显著降低,Ci显著升高,Ls则显著减少,这
表明短期低温处理下,秋茄幼苗叶片光合速率下降主要受非气孔因素限制。 非气孔限制因素可能是由于 CO2
固定能力、光合色素含量、光合作用关键酶等因素的改变,致使叶肉细胞光合活性下降,引起 Rubisco 含量
减少[25]。
如果植物叶绿体在碳同化过程中固定 CO2的能力受到抑制,能耗就会降低,光合电子传递到 O2的比例就
9586摇 21期 摇 摇 摇 郑春芳摇 等:短期夜间低温胁迫对秋茄幼苗碳氮代谢及其相关酶活性的影响 摇
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相对增加,这不可避免的形成活性物质,从而引起光抑制[26]。 研究表明低温导致植物体细胞膜受损,膜脂过
氧化程度加剧,植物体内 SOD、CAT活性下降,致使 ROS 代谢发生变化[27]。 研究发现,低温胁迫 4 h 和 16 h
时秋茄幼苗叶片 SOD活性迅速下降,而 POD 活性仅在夜间低温显著下降,而白天低温并未受到显著影响。
从另一方面来看,叶片相对电导率一直显著增加,而 MDA 含量仅在低温 16 h 时显著增加。 表明当受到夜间
短期低温胁迫时,秋茄幼苗体内清除 O-·2 的 SOD 活性起着关键作用,但白天低温对秋茄幼苗影响更为显著。
这也证明了秋茄体内活性氧代谢失调而引起的生物膜结构的破坏,是导致光合作用非气孔限制的主要原因。
Chla / Chlb比值的变化可以反映红树林抗寒力的越冬变化[11]。 这主要因为:逆境条件下 Chla / Chlb 比值
的降低能反映出类囊体膜的垛叠程度降低,而膜垛叠的减少降低了植物对光量子的有效吸收、传递和利用,导
致光能转化为生物化学能的效率降低[28]。 另外,Car / Chl比值是与植物清除活性氧的能力和忍受逆境的能力
有关[29]。 本研究发现,低温降低了 Chl和 Car含量,且在白天的时候尤其显著,表明白天低温严重抑制了秋茄
幼苗叶片叶黄素循环,提高了叶绿素酶活性,促进叶绿素水解,这不同于陈鹭真等[30]研究,可能是与处理的材
料、方式有关。 此外,低温降低了秋茄幼苗叶片 Chl a / Chl b 比,而提高了低温 4、8 h 时叶片的 Car / Chl 比值,
表明夜间低温减少秋茄幼苗叶片 Chl的相对速度远远高于 Car,这可能是极性分子受到明显影响,产生了色素
交互作用[31]。 当低温处理 16 h时,秋茄幼苗叶片 Chl a / Chl b、Car / Chl 比均降低,表明秋茄白天受到低温胁
迫影响后,其基粒类囊体垛叠数目迅速减少,叶绿素含量也快速降低。 另一方面,白天温度上升到 5 益后,尽
管叶片 Car / Chl比值减少,但并意味着低温体内的活性氧减少了,而是因为白天低温条件下叶绿素合成速度
高于类胡萝卜素,并结合清除 ROS的酶活性变化,发现夜间-2 益胁迫加剧了白天叶绿素的光氧化破坏。
3.2摇 短期夜间低温条件下秋茄幼苗叶片糖代谢特征
通常在植物叶片光合速率高、呼吸速率低、光合运转能力弱的条件下易出现总糖、淀粉、蔗糖、葡萄糖以及
果糖的大量积累,而研究发现,陆地植物番茄在低温条件下不同糖类的累积与光合作用无关,但却与库源关系
的改变以及其代谢相关的 SS和 SPS活性变化有关[32]。 本研究发现,低温 4、8 h 时秋茄叶片可溶性总糖、蔗
糖开始积累,同时,秋茄叶片 SS活性也轻微上升,而 SPS 活性持续下降。 表明,短期夜间低温条件下叶片 SS
起促进蔗糖合成的作用,且作用较大于 SPS。 当低温 12、16 h时,秋茄叶片可溶性总糖仍显著上升,但蔗糖开
始显著下降,同时叶片 SS、SPS活性也均显著下降,这又说明一方面低温抑制叶片中糖类(果糖、葡萄糖)向蔗
糖的合成,导致总糖含量的积累,另一方面又抑制蔗糖合成酶(SS、SPS)活性,导致蔗糖合成减少。
3.3摇 短期夜间低温条件下秋茄幼苗叶片氮代谢特征
抗寒锻炼过程中秋茄叶片内可溶性蛋白质含量增加,其原因可能有两方面:一方面是某些高分子蛋白质
的降解,另一方面可能有抗寒新蛋白质的合成,但其原因仍未定论[11]。 在本研究中,低温 16 h 内时秋茄叶片
可溶性蛋白质、游离氨基酸含量均一直增加,其中前者增加幅度较大,并存在显著差异,而后者仅在低温 4、16
h存在显著差异,这与叶片蛋白质水解酶(内肽酶和羧肽酶)有紧密关系。 因为内肽酶在组织衰老期间能促进
蛋白质降解,使叶片蛋白质降解为小肽,小肽则被外肽酶进一步水解为氨基酸[33]。 本研究进一步发现,当短
期夜间低温 4 h时,内肽酶和羧肽酶活性均显著增加,结合可溶性蛋白质和游离氨基酸含量变化规律,说明短
期低温促进秋茄叶片蛋白质快速降解。 当低温 8、12 h时,显著下降的内肽酶活性抑制了蛋白质分解为小肽,
尽管羧肽酶活性增加了,但仍未能提高秋茄叶片游离氨基酸含量。 当低温 16 h 时,内肽酶活性仍显著下降,
由蛋白质降解为小肽的过程仍受到严重抑制,但羧肽酶活性却显著升高,仍能促进更多的小肽进一步水解为
氨基酸,这也表明短期低温条件下秋茄羧肽酶在蛋白质水解过程中起着重要作用。
综上所述,低温 16 h时光合作用的下降主要是因为非气孔导度限制引起,这与低温 12 h 后叶绿素、类胡
萝卜素合成有关,同时,短期低温仍导致秋茄幼苗叶片细胞膜受损,产生膜脂过氧化伤害。 另外,低温通过影
响 SS、SPS、内肽酶以及羧肽酶活性,秋茄的糖代谢和蛋白质水解过程均受到了抑制。
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽葬造蚤灶蚤贼赠 葬灶凿 藻曾燥早藻灶燥怎泽 泽怎遭泽贼则葬贼藻泽 燥灶 贼澡藻 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 蚤灶 贼澡藻 再藻造造燥憎 砸蚤增藻则
阅藻造贼葬 蕴陨 蕴蚤灶早袁 匝陨哉 杂澡葬燥躁怎灶袁 栽粤晕 云藻蚤枣藻蚤袁 藻贼 葬造 渊远愿源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽澡燥则贼鄄贼藻则皂 凿葬则噪 糟澡蚤造造蚤灶早 燥灶 造藻葬增藻泽 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 葬灶凿 蚤灶增燥造增藻凿 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 藻灶扎赠皂藻泽 蚤灶 皂葬灶早则燥增藻 运葬灶凿藻造蚤葬
燥遭燥增葬贼葬 泽藻藻凿造蚤灶早 在匀耘晕郧 悦澡怎灶枣葬灶早袁 蕴陨哉 宰藻蚤糟澡藻灶早袁 悦匀耘晕 杂澡葬燥遭燥袁 藻贼 葬造 渊远愿缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕则藻造蚤皂蚤灶葬则赠 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥灶 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥 责澡燥泽责澡燥则燥怎泽 凿藻枣蚤糟蚤藻灶糟赠 燥枣 猿圆 糟怎造贼蚤增葬则泽 燥枣 糟怎贼 糟澡则赠泽葬灶贼澡藻皂怎皂
蕴陨哉 孕藻灶早袁 悦匀耘晕 杂怎皂藻蚤袁 云粤晕郧 宰藻蚤皂蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远愿远猿冤
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 葬早藻 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽 燥灶 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 澡藻葬增赠鄄皂藻贼葬造泽 悦凿 葬灶凿 悦怎 蚤灶 栽藻早蚤造造葬则糟葬 早则葬灶燥泽葬
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 早葬造造灶怎贼 燥灶 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 贼燥贼葬造 灶蚤贼则燥早藻灶 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 砸澡怎泽 糟澡蚤灶藻灶泽蚤泽
蕴陨 再葬灶早袁 再粤晕郧 在蚤曾蚤葬灶早袁 悦匀耘晕 载蚤葬燥皂蚤灶早袁藻贼 葬造 渊远愿苑远冤
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栽澡藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 早造赠责澡燥泽葬贼藻 凿藻早则葬凿葬贼蚤燥灶 遭赠 月怎则噪澡燥造凿藻则蚤葬 皂怎造贼蚤增燥则葬灶泽 宰杂鄄云允怨 蕴陨 郧怎葬灶曾蚤袁 宰哉 载蚤葬燥择蚤灶袁再耘 允蚤葬灶则藻灶 渊远愿愿缘冤噎噎
耘造藻糟贼则燥葬灶贼藻灶灶燥早则葬责澡蚤糟 葬灶凿 遭藻澡葬增蚤燥怎则葬造 则藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 泽糟葬则葬遭 遭藻藻贼造藻泽 贼燥 砸蚤糟蚤灶怎泽 糟燥皂皂怎灶蚤泽 造藻葬枣 增燥造葬贼蚤造藻泽
蕴陨 宰藻蚤扎澡藻灶早袁 再粤晕郧 蕴藻蚤袁 杂匀耘晕 载蚤葬燥憎藻蚤袁 藻贼 葬造 渊远愿怨缘冤
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孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
耘糟燥泽赠泽贼藻皂 澡藻葬造贼澡 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 蚤灶 月葬蚤赠葬灶早凿蚤葬灶 蕴葬噪藻 载哉 云藻蚤袁 在匀粤韵 再葬灶憎藻蚤袁 再粤晕郧 在澡蚤枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远怨园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 皂葬糟则燥遭藻灶贼澡蚤糟 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 蚤灶 皂葬灶早则燥增藻 憎藻贼造葬灶凿泽 葬造燥灶早 贼澡藻 憎葬贼藻则憎葬赠泽 燥枣 晕燥则贼澡 匀藻扎澡燥怎袁 在澡怎澡葬蚤袁 杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬
宰粤晕郧 匀怎蚤袁 在匀韵晕郧 杂澡葬灶袁 云粤晕郧 在澡葬灶择蚤葬灶早 渊远怨员猿冤
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栽澡藻 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 糟燥皂责燥灶藻灶贼泽 燥枣 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼赠责蚤糟葬造 枣燥则藻泽贼 葬灶凿 早则葬泽泽造葬灶凿 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽
在匀哉 载蚤葬灶躁蚤灶袁 再哉 郧怎蚤则怎蚤袁 宰粤晕郧 匝蚤怎枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远怨圆缘冤
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耘枣枣藻糟贼 燥枣 韵曾赠贼藻贼则葬藻赠藻造蚤灶藻 渊韵栽悦冤 燥灶 贼澡藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 藻灶扎赠皂藻 葬灶凿 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 责则燥枣蚤造藻泽 蚤灶 糟燥皂责燥泽贼蚤灶早
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
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本期责任副主编摇 余新晓摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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主摇 摇 编摇 王如松
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