全 文 ：第 35 卷第 15 期
2015年 8月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.15
Aug.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(30872070); 国家“十一五冶科技支撑资助项目(2009BA鄄DB2B05, 2006BAD03A1405)
收稿日期:2014鄄01鄄28; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄09鄄25
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: chrli@ sdau.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201401280205
程玲, 王亚珍, 许景伟, 翟树强, 曲木子, 李传荣.灵山湾国家森林公园垂序商陆土壤种子库时空动态及其对防除措施的响应.生态学报,2015,
35(15):5095鄄5103.
Cheng L, Wang Y Z, Xu J W, Zhai S Q, Qu M Z, Li C R.Spatiotemporal dynamics of soil seed bank of Phytolacca americana and its response to control
measures in coastal protective forests in Lingshan Bay National Forest.Acta Ecologica Sinica,2015,35(15):5095鄄5103.
灵山湾国家森林公园垂序商陆土壤种子库时空动态及
其对防除措施的响应
程摇 玲1, 王亚珍2, 许景伟3, 翟树强4, 曲木子1, 李传荣1,*
1 泰山森林生态站,山东农业大学农业生态与环境重点实验室, 泰安摇 271018
2 青岛崂山风景区管理局, 青岛 266061
3 山东省林业科学研究院, 济南摇 250014
4 山东省泰安市岱岳区大汶口镇人民政府, 泰安摇 271026
摘要:土壤种子库是植物潜在的种群,对生态系统稳定和未来植被的结构、功能有着举足轻重的影响。 垂序商陆(Phytolacca
americana)的入侵已对山东省胶南市灵山湾国家森林公园的森林生态系统构成严重危害。 为调查该物种在公园内的潜在扩散
能力,于 2009—2014年调查了刺槐(Robinia pseudoacacia)林、黑松(Pinus thunbergii)林、刺槐黑松混交林和紫穗槐(Amorpha
fruticosa)林(灌丛)4种林分类型,以及 2009年采用物理和化学控制入侵危害严重的刺槐林内的土壤种子库。 结果表明:垂序
商陆种子在 4种林分中均有发现,在刺槐、黑松林内表现为由林缘至林内逐步降低的趋势。 垂序商陆种子只存在于枯落物层和
5 cm以上的土壤中,随土层深度的增加而减少,枯落物层土壤种子库由林缘到林内呈递减趋势。 与 2009 年相比,2014 年黑松
林和灌丛中平均种子库密度分别降低 46%和 44%,刺槐林和混交林分别增加 299%和 355%。 垂序商陆种子发芽率在 10%以
下,随土层深度的增加而依次降低。 采用物理、化学控制措施的刺槐林内垂序商陆的更新量、结实量、种子库含量均明显高于紫
穗槐林的。 调查结果表明垂序商陆土壤种子库具有明显的空间异质性,并且保持了较强的繁殖潜力,营造紫穗槐灌丛可以有效
控制垂序商陆的扩散,可为经营沿海防护林提供理论指导。
关键词:垂序商陆; 生物入侵; 种子活力; 发芽率; 空间异质性
Spatiotemporal dynamics of soil seed bank of Phytolacca americana and its
response to control measures in coastal protective forests in Lingshan Bay
National Forest
CHENG Ling1, WANG Yazhen2, XU Jingwei3, ZHAI Shuqiang4, QU Muzi1, LI Chuanrong1,*
1 Key Laboratory of Agriculture Ecology and Environment, Taishan Forest Ecosystem Research Station Shandong Agricultural University, Taian
271018, China
2 Qingdao Laoshan Scenic Spot Administration, Qingdao 266061, China
3 Shandong Forestry Research Academy, Jinan 250014, China
4 Dawenkou Township People忆s Government, Daiyue District, Tai忆an 271026, China
Abstract: Soil seed banks are potential plant communities. Their temporal and spatial distribution patterns play an
important role in future plant community dynamics and structure. Characteristics of the seed bank for Phytolacca americana
affect the construction and function of future ecosystems in the invaded area. The ecological balance in the coastal shelter
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forest ecosystems in the Lingshan Bay National Forest Park has been severely affected by Phytolacca americana. Between
2009 and 2014, we studied seed density and distribution pattern of Phyolacca americana in Pinus thunbergii forest, Robinia
pseudoacacia forest, mixed Pinus thunbergii and R. pseudoacacia forest, and Amorpha fruticosa forest. We established five
transects at 15 m intervals from the forest edge to the interior, set up 40 samples in each transect, and collected soil seed
banks from the litter layer, 0—2 cm soil layer, and 2—5 cm soil layer. We conducted a control trial in the R. pseudoacacia
forest, which was extensively invaded by Phytolacca americana in 2009. We used physical (mowing and root cutting) and
chemical (spraying herbicides) methods to control the growth of Phytolacca americana and chose A. fruticosa as the control.
We investigated the seed bank in the control area, counted the number of seeds, and performed a germination test in the
laboratory. The seeds of Phytolacca americana were found in all four types of forests, and the content of the seed bank
decreased from the forest edge to the interior of the forest in the R. pseudoacacia and Pinus thunbergii forests. All the seeds
were found within the top 5 cm of the soil layer, within which the lowest number of seeds was found in the 2—5 cm layer.
We found (1174依713) seeds / m2 in one month in the seed bank from the R. pseudoacacia forest in 2009; the number of
seeds increased to (3207依1072) seeds / m2 in October, in 2012 and (4691依1597) seeds / m2 in January, in 2014. In the
mixed forest, we found (388依713), (1074依713), and (1767依713) seeds / m2 in the seed bank in 2009, 2012, and
2014, respectively. Between 2009 and 2014, less than 1000 seeds / m2 were found in the seed bank from the Pinus
thunbergii and A. fruticosa forests. We compared the results of the two seed bank surveys conducted during 2009-2014: in
the Pinus thunbergii and A. fruticosa forests, the number of seeds decreased by 46% and 44%, respectively, whereas in the
R. pseudoacacia and mixed forests, an increase by 29.9% and 35.5%, respectively, was noted. The seed germination rate
was less than 10% and decreased from the litter layer to the 2—5cm layer. Seedling regeneration, seed yield, and seed
bank in the A. fruticosa forest were significantly lower than those in the forests where physical and chemical control methods
were used. Physical and chemical control methods are useful in controlling Phytolacca americana; however, their effects are
temporary and the use of biological control seems more practical. Our study showed that the seed bank of Phytolacca
americana had an evident spatio - temporal heterogeneity, maintained a high reproductive potential, and can be used to
control the invasion of Phytolacca americana by planting A. fruticosa. Our findings can help in the sustainable management
of coastal shelter forests.
Key Words: Phytolacca americana; biological invasion; seed vigor; germination percentage; spatial heterogeneity
种子是植物一生中唯一能够移动的部分,是潜在的植物种群(种子流) [1]。 种子比植株有更强的忍耐环
境胁迫的能力,埋藏在土壤中的种子更能逃避干扰、疾病和捕食的损害[2]。 存在于土壤表面和土壤中全部存
活种子的总和即土壤种子库(soil seed bank) [3],它是植物种群生活史的一个重要阶段,对植物群落演替和植
被恢复有重大意义[4]。 土壤种子库可简单划分为短暂土壤种子库(种子存活不超过 1 a)和持久土壤种子库
(种子在土壤中存活 1 a以上)两类[5鄄6]。 土壤种子库一直是生态学研究的重点,特别是近 20年来日趋受到重
视[7鄄12]。 我国土壤种子库的研究起步较晚,尤其对持久土壤种子库研究报道尚不多见。
近年来植物入侵已成为全球性生态问题,通常植物入侵依靠其强大的适应、繁殖和扩散能力,其中种子库
中种子萌发、种苗补充和群落重建[13]是入侵能否成功的关键,因此研究入侵植物的土壤种子库对阐明入侵机
制和科学防控具有非常重要的意义。 近几年对加拿大一枝黄花 ( Solidago canadensis)、薇甘菊 (Mikania
micrantha)、空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)、飞机草(Eupatorium odoratum)、紫茎泽兰 (Eupatorium
adenophorum)等入侵种的种子库研究较多,主要集中在其入侵机制[14鄄15]、对动植物群落结构的影响[16鄄17]及综
合防治管理[18鄄19]等方面,然而对入侵植物采取防治措施后的土壤种子库的响应过程尚未引起足够的重视。
垂序商陆(Phytolacca americana)是一种兼具草本与灌木生长特点的竞争型多年生植物,容易逸生[20]。
近 10年来,已在山东省沙质海岸防护林内迅速繁衍和扩散并形成林下单优群落,降低了林下的生物多样性,
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而且严重抑制了林下乔、灌木的更新和生长,成为沿海防护林可持续经营中亟待科学防控的外来入侵种之一。
目前研究主要集中在垂序商陆的生长发育[21鄄23]、药用价值[24鄄25]、锰富集[26鄄28]、种子雨[29]及防控技术[30]等方
面,然而其土壤种子库的时空分布,及其对防控措施的响应尚未见报道。 本文以此为切入点,对灵山湾国家森
林公园主要林分类型及其采取防控措施后垂序商陆土壤种子库的储量、空间分布及动态特征进行了研究,旨
在阐明垂序商陆的入侵机制,为有效控制其对沙质海岸防护林的危害提供理论依据。
1摇 材料和方法
1.1摇 研究地点概况
研究地点位于青岛胶南市的灵山湾国家森林公园(35毅35忆—36毅08忆N,119毅30忆—120毅11忆E)内,属于暖温海
洋性季风气候,年均降水量约 798.3 mm,年均湿度 70%以上,年均气温约 12.1 益,最高气温 36 益,最低气温
-10 益。 主要灾害性天气有干热风、海潮、海雾、台风、连阴雨等。 土壤为滨海潮盐土,微酸性,土厚 20—300
cm,地下水位 2.5—4.5 m。 该公园总面积 730 hm2,森林覆盖率 58.8%,植被覆盖率 78.7%。 该公园的森林均
为上世纪 50年代人工营造的,刺槐(Robinia pseudoacacia)、黑松(Pinus thunbergii)、白蜡(Fraxinus chinensis)、
侧柏(Platycladus orientalis)、紫穗槐(Amorpha fruticosa)等为主要优势种。 林下草本植物主要有山东丰花草
(Borreria shandongensis)、狗尾草(Setaria viridis)、芦苇(Phragmites australis)、黄背草(Themeda japonica)、车前
(Plantago asiatica)等。 最近 10年来,垂序商陆在该公园大量扩散,已对森林植物多样性造成了严重危害。
1.2摇 研究方法
由于垂序商陆从当年发生种子雨后,到第二年的萌发季节之前没有出现种子萌发的现象,因此认定垂序
商陆不存在短暂土壤种子库。
为验证垂序商陆土壤种子库在灵山湾国家森林公园的时空变化规律,选择刺槐纯林、黑松纯林、刺槐黑松
混交林(以下简称混交林)、紫穗槐林(以下简称灌丛)4 种防护林为研究对象(表 1),分别于 2009 年 1 月上
旬、2012年 10月下旬、2014年 1月上旬从林缘向林内每隔 15 m设置 1条样线,共 5条,每条样线上设置间距
1 m的样点 40个。 以样点为中心点进行土壤种子库取样,其中,枯落物层面积为 10 cm伊10 cm,土壤层采用直
径为 0.07 m的土钻分别取 0—2、2—5和 5—10 cm的土壤样品,每个样点重复 3 次。 实验室内采用 100 目的
网筛,人工分离方法统计完整的垂序商陆种子数量。 分别取枯落物层和各土层种子 300 粒进行发芽实验,用
0.3%高锰酸钾消毒处理后,蒸馏水洗净,在 25 益光照培养箱中连续观察 15 d,每天记录发芽数。
表 1摇 样地基本特征
Table 1摇 General situation of samplings in study sites
群落类型
Community type
平均树高
Average
height / m
平均胸径
Average
DBH / cm
密度
Density /
(株 / hm2)
郁闭(盖)度
Canopy
coverage / %
距海岸距离
Distance from
seacoast / m
海拔
Height above
sea level / m
刺槐林 R. pseudoacacia forest 11.1 8.8 1125 88 1500 5
黑松林 P. thunbergii forest 3.4 8.1 1312 56 500 4
混交林 Mixed P. thunbergii
and R. pseudoacacia forest 5.4 5.2 1700 75 1300 4
灌丛 Amorpha fruticosa shrub 1.5 90 1000 4
为考察垂序商陆控制对土壤种子库的影响,本研究在付俊鹏等[30] 2009 年 5 月采用物理(5 月、7 月、5 和
7 月 2次刈割 3种刈割方式;1 / 3、2 / 3和完全切根 3种切根方式)、化学(喷洒精喹禾灵、百草枯、草甘膦等无公
害除草剂)方法,并以紫穗槐发育良好的地段为对照(本研究视为生物控制)的试验基础上,选择不同控制措
施中效果最好的完全切根、喷洒草甘膦处理和生物控制(以下简称物理控制、化学控制、生物控制)3 个试验
区,于每年 10月下旬调查垂序商陆更新、结实量、种子库密度。
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1.3摇 数据分析
采用 Microsoft Excel 2003 和 SAS 9.0 软件进行数据处理与统计分析,差异显著性采用单因素方差分析
(One鄄way ANOVA)。
2摇 结果与分析
2.1摇 4种林分类型内垂序商陆种子库的时空分布特征
2.1.1摇 垂序商陆种子库的水平分布
根据 2009年调查,垂序商陆在公园内分布十分广泛。 刺槐林、黑松林、混交林和灌丛的土壤种子库差异
较大,分别介于 395—2 166 粒 / m2、0—2 187 粒 / m2、0—902 粒 / m2和 99—767 粒 / m2之间,平均种子库密度分
别为 1 174 粒 / m2、487 粒 / m2、388 粒 / m2和 346 粒 / m2(表 2)。 灌丛内 60 m处为空旷地,充足的光照及空间使
得垂序商陆生长旺盛并产生大量种子,种子库密度高达 2 332 粒 / m2,说明 4种防护林均可抑制垂序商陆的结
实、降低种子库密度。 其中,刺槐林内垂序商陆的平均种子库密度最大,黑松林、混交林和灌丛平均种子库密
度分别减少了 58.57%、66.96%、70.57%,因而认为沿海区域刺槐林更容易遭受垂序商陆的入侵。
在水平空间上,不同防护林类型均表现出从林缘向林内延伸的过程中,土壤种子库逐渐减少的趋势。 其
中林缘、林内 15 m、30 m、45 m和 60 m处的种子库密度变化范围分别为:99—2 187 粒 / m2、55—1 039 粒 / m2、
190—1 594 粒 / m2、0—395 粒 / m2和 0—678 粒 / m2,差异显著。 林缘处,刺槐林和黑松林的种子库密度都超过
2 000 粒 / m2,最小的为灌丛。 林内 15 m处至 60 m处,除黑松林、刺槐黑松混交林 45 m 和 60 m 处无种子库
外,其它距离处均表现为刺槐林>混交林>灌丛>黑松林。
2014年种子库在水平空间上的分布情况大体与 2009年大体相同,但是刺槐林和混交林土壤种子库密度
明显增加,而黑松林和灌丛有所减少。
表 2摇 2009与 2012不同林分的种子库密度(粒 / m2) (平均值依标准偏差,n= 40)
Table 2摇 Seed bank density in different forests of 2009 and 2012 (seed / m2) (mean 依 SD, n= 40)
距林缘距离 / m
Distance from
forest edge
刺槐林
R. forest
2009 2014
黑松林
P. forest
2009 2014
混交林
M. forest
2009 2014
灌丛
Shrub
2009 2014
0 2166 依 1491aB 6743 依 1297aA 2187 依 2541aA 1136 依 410aC 349 依 439cC 3678 依 862aB 99 依 82dD 638 依 601cC
15 1039 依 1394cA 5574 依 2785bA 55 依 76cD 153 依 124bC 902 依 1009aB 3010 依 433bB 345 依 436bC 72 依 148bD
30 1594 依 747bA 4641 依 1194cA 190 依 322bD 22 依 28cD 690 依 1496bC 2148 依 492cB 767 依 1259aB 53 依 63aD
45 395 依 489eA 3970 依 1598dA 0dC 0dC 0dC 0dC 172 依 165ccB 18 依 30dB
60 678 依 661dA 2527 依 957eA 0dB 0dB 0dB 0dB
摇 摇 图中不同小写字母表示同年同一林分内不同距离差异显著(P < 0. 05),不同大写字母表示同年同一距离处不同林分差异显著(P < 0. 05); R.: Robinia
pseudoacacia; P.: Pinus thunbergii; M.: Mixed Pinus thunbergii and Robinia pseudoacacia
2.1.2摇 垂序商陆种子库的垂直分布
由图 1、图 2可知,垂序商陆种子只存在于枯落物和 5 cm以上的土壤层中,种子库密度随土层深度的增加
而减少。 2009年垂序商陆种子在刺槐林、黑松、混交林及灌丛 4种林型内枯落物层、0—2 cm、2—5 cm三层种
子库含量变化范围分别为:250—1 008、16—128、3—38 粒 / m2,刺槐林枯落物层种子库平均密度最大为 1 008
粒 / m2,相比之下黑松林、混交林、灌丛分别减少了 56.47%、71.68%、36.91%。 2014年在黑松和灌丛中,三层次
种子库含量均低于其他两种林型。 调查结果均表现出含有刺槐的林型中,土壤层中的种子含量较高,主要与
搂割柴草、喜鹊传播和营养状况有关。
由图 3、4可知,垂序商陆种子库垂直分布上,枯落物层种子库由林缘到林内呈现出递减趋势,这与种子库
总体水平分布趋势相同。 2009年枯落物层种子库密度为 115—1 085 粒 / m2,0—2 cm、2—5 cm土壤层种子库
密度均在 130 粒 / m2以下。 对比发现,2014 年枯落物层种子库最高含量,比 2009 年增加 0.7 倍,而 0—2 cm、
2—5 cm土壤层种子库最高含量比 2009年分别增加了 6.2、5.4倍,分析原因主要是由于种子自然沉降及外界
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干扰导致大量种子下渗。
图 1摇 2009年垂序商陆种子库垂直分布(平均值依标准偏差)
Fig.1摇 Vertical distribution of the Phytolacca americana seed bank
in different forests in 2009 (mean 依 SD)
图中不同小写字母表示同年同一林分内不同层次间差异显著(P<
0.05),不同大写字母表示同年同一层次不同林分间差异显著(P<
0.05)
图 2摇 2014年垂序商陆种子库垂直分布(平均值依标准偏差)
Fig.2摇 Vertical distribution of the Phytolacca americana seed bank
in different forests in 2014 (mean 依 SD)
图 3摇 2009年垂序商陆种子库空间异质性(平均值依标准偏差)
Fig.3摇 Spatial heterogeneity of Phytolacca americana seed bank in
2009 (mean 依 SD)
图中不同小写字母表示同距离处不同层次间差异显著(P<0.05),不
同大写字母表示同一层次内不同距离间差异显著(P<0.05)
图 4摇 2014年垂序商陆种子库空间异质性(平均值依标准偏差)
Fig.4摇 Spatial heterogeneity of Phytolacca americana seed bank in
2014 (mean 依 SD)
图 5摇 垂序商陆平均种子库含量的变化(平均值依标准偏差)
摇 Fig.5摇 The average seed bank of Phytolacca Americana in
different forestsduring 2009 and 2014 (mean依SD)
图中不同小写字母表示同一林分不同年份间差异显著 ( P <
0.05),不同大写字母表示同年份不同林分间差异显著(P<0.05)
2.1.3摇 垂序商陆种子库的时间变化
2009年到 2014 年垂序商陆在四种群落类型中的
平均种子库含量见图 5。 在刺槐纯林和混交林中,垂序
商陆平均种子库含量呈明显上升趋势,2014 年较 2009
年分别增加了 299%、355%,在黑松纯林及灌丛中分别
下降了 46%、44%。 垂序商陆既可种子繁殖,又可块根
繁殖,块根贮藏的养分直接影响着翌年的生长和结
实[21]。 调查发现垂序商陆块根年龄越大萌芽越多,产
生的种子亦越多。 在含有刺槐的林分中,垂序商陆生长
旺盛,块根根茎多在 5 cm以上,最大可达 12 cm,灌丛内
鲜有垂序商陆块根 5 cm 以上的,主要是受紫穗槐抑制
作用影响的结果。 黑松林下土壤瘠薄,垂序商陆生长状
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况差,结实量低。 说明垂序商陆土壤种子库在含有刺槐的林分中随时间的增加而增加,而灌丛和黑松可以有
效地控制垂序商陆结实和种子库的增加。
2.2摇 刺槐林内不同控制措施的垂序商陆种子库特征
2.2.1摇 垂序商陆的幼苗更新变化
对 3种控制措施垂序商陆幼苗更新调查显示(图 6),物理、化学控制当年无更新,次年更新量最多,此后
呈现出下降趋势。 主要是控制后垂序商陆的盖度显著降低,促进了土壤种子库中种子的更新,此后由于地表
盖度增加,空间竞争导致的自疏现象造成更新数量下降。 而灌丛林下垂序商陆更新量很小,主要是紫穗槐枝
叶繁密,且根系发达,竞争光照、水分和养分的能力极强,因而挤占了垂序商陆的资源生态位导致生长及更新
受到限制。
2.2.2摇 垂序商陆的结实量变化
由 3种控制措施 2009到 2012年 4a的结实量得知(图 7),物理和化学措施当年及第 2 年均无结实,但是
第 3年开始结实量呈明显上升趋势。 2012年调查结果显示,物理、化学控制结实量均超过 1500 粒 / m2,而生
物控制的结实量从次年开始均在 375 粒 / m2以下,并呈现出逐年递减的趋势。 控制后第 3年开始物理、化学控
制产生的大量果实,凋落后进入土壤种子库,使种子库含量增加,而生物控制可以更好地控制垂序商陆的生长
结实,减少进入种子库的种子量。
图 6摇 不同控制措施垂序商陆的更新(平均值依标准偏差)
摇 Fig. 6 摇 Regeneration of Phytolacca Americana in different
controlling forests (mean 依 SD)
图中不同小写字母表示同控制措施不同年份间差异显著(P <
0.05),不同大写字母表示同年份不同控制措施间差异显著(P<
0.05)
图 7摇 不同控制区内垂序商陆的结实量(平均值依标准偏差)
Fig.7摇 Seed yield of Phytolacca Americana in different controlling
forests (mean 依 SD)
图 8摇 不同控制措施的种子库密度(平均值依标准偏差)
摇 Fig.8摇 Seed bank density in different controlling forests (mean 依
SD)
图中不同字母表示差异显著(P<0.05)
2.2.3摇 垂序商陆种子库的数量变化
垂序商陆种子库的结果显示(图 8),从 2009—2012
年物理控制、化学控制、对照的平均种子库含量均显著
增加,分别增加 80%、122%和 188%,而生物控制减少
24%。 在控制的最初 4 a 内,3 种控制措施种子库含量
均低于未控制的,根据垂序商陆的结实量变化(图 7)可
知,物理、化学措施在短期内可以控制垂序商陆的结实
量,但随着结实量继续增加,土壤种子库增加迅速,而生
物控制可以更好地控制垂序商陆的生长繁殖,减少结实
量,从而间接控制了种子库的增加。
2.3摇 垂序商陆种子的萌发率
为探索垂序商陆土壤种子库的繁殖能力,进行了种
0015 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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子发芽试验(图 9)。 不同林型中垂序商陆土壤种子库中种子的平均发芽率差别不大,均在 5%以下,但是明显
表现出发芽率由上到下依次降低,枯落物层<10%、0—2 cm层<3%、2—5 cm<1.5%,推测是腐烂、病虫害及种
子的生理死亡等原因使种子失去活力。
图 9摇 不同林型内垂序商陆种子的发芽率 (平均值依标准偏差)
摇 Fig. 9 摇 The germination percentage of Phytolacca Americana in
different forests (mean 依 SD)
图中不同字母表示同一林型内不同层次间差异显著(P<0.05)
3摇 结论与讨论
3.1摇 垂序商陆种子库的空间分布特征
种子库对入侵种适应外界环境的变化起到积极作
用,一旦条件适宜便会大量繁殖,抢占生长资源[31鄄32]。
Thompson等研究 97种英格兰植物后发现,球形或接近
球形、重量小于 3 mg 的致密繁殖体在土壤中具有持久
性(即在土壤中可保持至少 5a) [6]。 Leishman 等研究了
101种澳大利亚植物[33]以及 Moles等研究了 47 种新西
兰植物后[34],发现寿命较长的种子有偏小的趋势,小种
子通过风、动物甚至通过水传播,在土壤中具有很强的
繁殖能力[35],其中小粒、近圆球形种子更易于形成持久
种子库[36]。 垂序商陆种子具有体积小、接近球形等特点,符合形成持久种子库的特征,加上林内广布鸟类,从
而增加了其在种子繁衍方面的竞争性。
垂序商陆的土壤种子库在灵山湾国家森林公园内分布广泛,刺槐林内含量最多,紫穗槐灌丛含量最少,且
连续几年的调查均表现出由林缘至林内逐步降低的趋势,与翟树强等发现的垂序商陆的结实量与种子雨量由
林缘至林内逐渐减少的趋势相一致[29]。 目前已有许多理论从抗入侵能力的角度阐述入侵机制,如多样性的
取样和互补效应、空余生态位理论、天敌释放假说等,这些理论之间具有相通性[37鄄40],其中空余生态位理论可
以很好解释垂序商陆的入侵机制。 在 4种林型中垂序商陆在刺槐林中的平均种子库密度最大,说明在灵山湾
国家森林公园内的四种主要生态系统中,刺槐林下生物多样性低,具有空余生态位,为其侵入适应和扩散提供
了先决条件。 紫穗槐灌丛中每年秋季都有人为刈割,刈割当年每丛可生出 20—50 根萌条,萌条高达 1—2 m,
加之根系发达,主根可深入土层 0.7 m,水平根幅达 1 m,地下和地上部分剩余空间不足,因而在与垂序商陆生
态位竞争中具有明显优势。 其次从土壤营养状况看,刺槐的固氮作用,增加了林下土壤含氮量,明显改善土壤
物理性质,有利于垂序商陆占据乡土草本植物的生长空间而成为优势种。 相比之下,黑松针叶分解缓慢,土壤
干旱瘠薄,垂序商陆的萌发和生长受到抑制。 此外动物特别是鸟类啄食[20]对垂序商陆分布影响有重要影响。
刺槐林为喜鹊提供了理想的栖息场所,付俊鹏发现,以喜鹊巢所在的刺槐为中心的 10 m 范围内,垂序商陆的
数量随着半径的增大而逐渐增多[41]。 本次调查发现在刺槐林内 30 m附近喜鹊巢较多,该处的垂序商陆种子
库密度大于林内 15 m处,与其毗邻的混交林内 15 m、30 m 处的种子库密度也远远大于林缘。 从种子库密度
情况可以看出,刺槐林具有最明显的可入侵性,而紫穗槐生长良好的地段,垂序商陆种子库密度小,说明林下
营造紫穗槐可以有效控制垂序商陆的蔓延。
研究表明,人类活动的干扰可提高环境的可入侵性[42],干扰越强烈则系统的不稳定性和脆弱性越强,更
容易发生生物入侵[37鄄39]。 杨红梅等对马齿苋[43]、岳红娟等对南方红豆杉[44]以及张希彪等对黄土高原子午岭
油松林等[45]的研究都显示土壤种子库中种子多集中在枯枝落叶层;已有研究均表明土壤深层种子量大小与
干扰成正比,干扰越大,深层次种子量占总种子量的比重越大,如紫茎泽兰[2,46]。 本研究中垂序商陆种子库在
水平分布上,由于该公园周边社区居民搂割柴草,在向林外运输的过程中,散落了大量的垂序商陆种子,尤其
道路两侧林园为甚,加之林缘光照充足,垂序商陆生长旺盛,又大大增加了结实量,结果导致其土壤种子库含
量由林缘至林内逐步降低。 垂直分布上,垂序商陆种子分布在 5 cm以上土层中,种子库密度随土层深度的增
加而减少,枯落物层中含量最多,向下依次减少,整体上呈现由林缘到林内(除林内 60 m 处)递减的趋势,在
1015摇 15期 摇 摇 摇 程玲摇 等:灵山湾国家森林公园垂序商陆土壤种子库时空动态及其对防除措施的响应 摇
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人为干扰严重的刺槐林中,林缘土壤层中的种子数占种子库的百分比由 2009 年的 14%上升到 2014 年的
34%,证明了外界干扰可以加速种子库中种子的下沉。 可见,环境条件和外界干扰是影响垂序商陆土壤种子
库空间分布的主要因素。
3.2摇 垂序商陆种子的发芽特征
种子发芽率是土壤种子库研究中最常用的方法,虽然实验室内发芽率并不能完全代表原位实际土壤种子
库的萌发情况,这也是研究土壤种子库方法上的一个缺陷[47],但是仍然可以用于说明土壤种子库的潜在活力
状况。 垂序商陆种皮硬实率达 80%—90%,是限制其萌发的重要因素之一[48],通常发芽困难种子经过动物胃
肠内的一系列消化过程后,种子发芽率大大增加[49],本研究刺槐林分布广泛,可能与垂序商陆种子经喜鹊取
食有关,但其具体影响种子发芽的机制尚需进行深入探索。 本研究以刺槐林为例发现,枯落物层垂序商陆种
子的发芽率在 10%以下。 该林型的枯落物层平均种子库密度为 2 759 粒 / m2,平均发芽率为 9.67%,理论上实
际可发芽种子密度为 267 粒 / m2,据调查自然条件下刺槐林内垂序商陆植株的密度仅为 5 株 / m2左右,主要与
更新的垂序商陆幼苗在竞争光照、水分等生长条件中处于劣势有关。
3.3摇 防控措施对垂序商陆种子库的影响
在物理、化学控制初期,垂序商陆的结实量明显减少,但是随着空间释放后垂序商陆的更新、生长和繁殖,
垂序商陆的结实量和土壤种子库含量恢复迅速,紫穗槐发育良好的生物控制区垂序商陆更新量、结实量最少。
对比物理、化学和生物控制的垂序商陆种子库,物理控制、化学控制及对照的平均种子库含量均显著增加,而
生物控制减少 24%。 综合以上可知,增加紫穗槐的覆盖度,可减少进入种子库的种子,最终达到控制垂序商
陆入侵的目的,因此这种生物控制是可行方法。 由于本试验只进行了一次物理、化学控制,对降低垂序商陆种
子库的控制效果不明显,如果连续多年对其进行物理、化学控制,势必可以达到控制其增加的目的。 但由于垂
序商陆入侵范围广,物理、化学控制成本会大大增加。 通过连续多年调查四种林分类型中垂序商陆种子库变
化发现,在刺槐纯林和混交林中,2014年平均种子库含量较 2009年种子库均增加了 3 倍左右,而黑松林和紫
穗槐灌木林中垂序商陆种子库却减少了 40%多,说明在沿海防护林中由刺槐组成的生态系统有利于垂序商
陆的蔓延,而灌丛及黑松可以较好地控制垂序商陆的入侵,因此可营造黑松、紫穗槐控制垂序商陆的入侵危
害。 从经济及生态效益方面考虑,为达到控制垂序商陆在该地区继续扩散的目的,在垂序商陆入侵严重的林
分,在其产生果实前可先利用草甘膦进行喷雾防除,然后营造紫穗槐,既减少种子雨的形成,从而减少进入种
子库的种子,又可以增加植被覆盖,最终达到控制目的。
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