全 文 ：第 34 卷第 22 期
2014年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.22
Nov.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金面上项目 ( 31170546); 重庆市应用开发计划项目 ( cstc2014yykfB80015); 国家农业科技成果转化项目
(2011GB23600019); 西南大学生态学重点学科“211工程冶建设经费资助; 中央高校基本科研专项重点项目(XDJK2014B026)
收稿日期:2013鄄03鄄07; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄14
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: yuminliu@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201303070370
李力, 刘玉民,王敏,吴念,刘正艳,翁敏.3种北美红枫对持续高温干旱胁迫的生理响应机制.生态学报,2014,34(22):6471鄄6480.
Li L,Liu Y M,Wang M,Wu N,Liu Z Y,Weng M.Physiological response mechanism of three kinds of Acer rubrum L. under continuous high temperature and
drought stress.Acta Ecologica Sinica,2014,34(22):6471鄄6480.
3种北美红枫对持续高温干旱胁迫的生理响应机制
李摇 力, 刘玉民*,王摇 敏,吴摇 念,刘正艳,翁摇 敏
(西南大学资源环境学院,西南大学三峡库区生态环境教育部重点试验室, 重庆摇 400715)
摘要:对 3种北美红枫幼苗进行持续高温干旱处理,通过测定幼苗渗透调节物质含量、保护酶活性、细胞质膜差别透性、丙二醛
含量及叶绿素相对含量等生理生化指标和形态特征的变化,揭示了 3 种北美红枫幼苗对持续高温干旱胁迫的生理适应机制。
研究发现,持续高温干旱处理 2 d,植物叶片中的叶绿素、可溶性蛋白含量及超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶活性均有
显著下降,十月光辉和秋火焰叶片开始受到热伤害,而酒红仍然生长良好。 处理 4—6 d时,叶片中仅可溶性蛋白含量变化不显
著,其余生理指标均有显著变化:脯氨酸含量和电导率均持续显著上升,丙二醛含量呈下降趋势,此时植物体自身的生理调节机
制开始发挥作用。 处理 6 d后,秋火焰整株叶片枯黄,十月光辉和酒红叶片的受害指数约为 70%。 处理 10 d时,叶片中丙二醛、
脯氨酸含量和电导率均达到最大值,3种北美红枫均整株枯死。 3种北美红枫对持续高温干旱环境的耐受性具有一定差异,利
用隶属函数的方法对试验测定的 9个生理指标进行综合评价,发现秋火焰的耐受性最差,十月光辉次之,酒红的耐受性最强,这
与其受害指数的变化情况是一致的。
关键词:北美红枫;高温胁迫;生理响应
Physiological response mechanism of three kinds of Acer rubrum L. under
continuous high temperature and drought stress
LI Li,LIU Yumin*,WANG Min,WU Nian,LIU Zhengyan,WENG Min
College of Resources and Environment, Key Laboratory of Eco鄄environments in Three Gorges Region (Ministry of Education), Southwest University, Chongqing
400715, China
Abstract: Red maple (Acer rubrum L.), originated in North America, is one of the Aceraceae cultivated species. Red
maple has high ornamental value for its beautiful treelike and gorgeous leaf color. Recently, many scholars have done
researches about it in order to make more widespread in China. However, those studies are limited to breeding cultivation
technology and color change mechanisms of leaves, while the studies of red maple忆s physical response mechanisms to high
temperature have not been reported. High temperature will affect the physiological growth of plants, and it may also
influence colorful鄄leaf plants忆 leaf color expression. While most cities in southern China get high temperature in summer, the
climate has largely limited the introduction of the red maple. In order to explore physiological adaptive mechanisms of the
red maple to adverse environments, continuous high temperature and drought stress was applied to three kinds of red maple
(Acer rubrum L.) seedlings, including October Glory, Jeffersred and Brandywine. Measurements included contents of
osmoregulation substance, activity of protective enzyme, cell membrane permeability, and malonaldehyde (MDA) content
and relative amount of chlorophyll in the plant leaves and seedlings morphological characters. The results showed that after
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two days of the treatment, chlorophyll and soluble protein contents, and superoxide dismutase ( SOD), peroxide enzyme
(POD) and catalase enzyme (CAT) activities of plant leaves significantly decreased respectively, and the leaves of October
Glory and Jeffersred began to be damaged, while those of Brandywine were still in good condition. After four to six days,
there were significant changes in the physiological indices of the three species except for the contents of soluble protein. In
the meantime, the contents of proline (Pro) and conductivity were keeping increasing while the contents of MDA showed a
decline tendency, indicating that the plant biological controlling mechanisms began to function. Later, all the leaves of
Jeffersred turned to yellow, and the injury index of the rest two species was approximate 70% respectively. The contents of
MDA and Pro, and conductivity were at maximum and all the leaves in the three species died ten days after the treatment
began. The results indicated that the resistances to continuous high temperature of the three species used in the experiment
were different. According to a comprehensive evaluation based on subordinate function of fuzzy mathematics, Brandywine
was the best among the three species in heat鄄resistance, compared with a lower heat鄄resistance in October Glory, and the
lowest resistance in Jeffersred. This result is consistent with injury index.
Key Words: red maple; high temperature stress; physiological response
摇 摇 逆境对植物的正常生长及生理活动具有一定影
响,严重时可造成植株死亡,但植物也可通过调节自
身的生理生化反应来应对环境胁迫对其造成的伤
害。 高温干旱胁迫首先影响植物体内的水分平衡,
脯氨酸(Pro)具有较强的水合能力,有助于细胞维持
相对稳定的水环境[1鄄3],可溶性蛋白和可溶性糖也可
以通过降低细胞原生质的渗透势[4],使细胞保持一
定的含水量和膨压,维持植物体内的渗透平衡;在高
温等逆境胁迫下植物体内会产生具有伤害性的自由
基,而超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和
过氧化物酶(POD)等抗氧化酶体系具有清除活性氧
自由基的作用,可以维持植物体内自由基代谢的动
态平衡,提高植物对逆境的耐受能力[5];细胞膜对于
维持植物的正常生命活动是至关重要的,而相对电
导率是反映植物膜系统状况的一个重要指标,丙二
醛(MDA)是膜脂过氧化的产物[6],其含量的增加可
引起电导率的上升,通过测定电导率和 MDA的变化
可了解逆境条件对植物细胞膜的破坏程度及植物对
逆境胁迫反应的强弱。
北美红枫(Acer rubrum L.,英文名为 Red maple)
原产于北美洲,为槭树科槭树属植物,又称美国红
枫、红花槭[7]。 北美红枫树冠整洁、树形优美、花朵
芳香、叶色多彩,具有较高的观赏价值,它还有易移
栽、耐寒耐旱、生长迅速、少病虫害以及抗空气污染
等诸多优良生态特性[8]。 我国曾先后引入了许多优
良的北美红枫栽培品种,受到了人们的广泛喜爱。
已有相关研究表明,北美红枫种子繁殖易产生变异,
叶片变色效果差[9];扦插育苗成活率较低;嫁接育苗
易受季节限制,且对操作技术要求较高[10];生产上
最适宜的繁殖方式是组织培养[11]。 也有研究发现,
北美红枫叶色与叶片中花色素苷和可溶性糖的含量
相关[12],高温可引起叶片中糖分消耗、减少花色素
苷积累,不利于叶色的表达。 由于夏季持续高温干
旱的影响,北美红枫在重庆等南方地区的引种受到
了限制,在栽培过程中发现,持续的高温干旱环境会
对北美红枫的生长造成不利影响,但其伤害机制尚
未不明确。 本试验对 3种北美红枫幼苗进行持续高
温干旱胁迫,观测其在胁迫环境中的形态及主要生
理生化指标的变化,掌握各品种对环境胁迫适应性
的特点,拟揭示北美红枫对持续高温干旱环境的生
理适应机制,并为重庆等夏季持续高温干旱区域进
行北美红枫引种提供理论依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验材料
试验材料为 2011 年 3 月从美国引进的北美红
枫(Acer rubrum L.)容器苗,分为 Acer rubrum October
Glory(十月光辉)、Acer free伊manii Jeffersred(秋火焰)
和 Acer rubrum Brandywine(酒红)3个栽培品种,每个
品种引种 200 株,引入后栽植于西南大学南校区试
验田内。 于 2011年 11月 27日将幼苗从试验田移入
高 30 cm、内径约 20 cm 的白色塑料花盆,盆内基质
为紫色土、腐殖质土和珍珠岩(1颐 2颐 1),每盆栽植 1
株,移入后进行浇水、施肥等常规管理,各品种管理
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方法相同。
1.2摇 高温干旱处理
2012年 11月 4日,每个栽培品种选取 3 株长势
一致的植株,放于 RXZ鄄 1000B 智能型人工气候箱
(宁波江南仪器厂)中进行培养。 前 5 d 进行适应性
培养,人工气候箱温度设定为白天 25 益,晚上 18 益
(13 h光照,11 h黑暗),每天浇 1次水。 培养 5 d 后
测定 1次生理指标,作为对照组试验数据。 从培养
第 6 天开始进行高温干旱胁迫,模拟重庆夏季持续
高温干旱的实际情况,根据重庆的气象资料,胁迫温
度设定为白天 43 益,晚上 25 益(13 h 光照,11 h 黑
暗),控制空气湿度 60%,光照强度 100 滋mol m-2
s-1,不浇水。 胁迫的第 2、4、6、10 天分别进行一次指
标测定,所有指标测定均重复 3 次,但由于秋火焰在
处理 6 d后叶片完全干枯,第 10天未进行测定。
1.3摇 试验方法
叶绿素的含量利用叶绿素测定仪( SPAD鄄 502,
KONICA MINOLTA)进行测定,每次每株取叶 12 片,
各部位均匀取样,求得其平均值即为叶绿素相对含
量;其它生理指标的测定参照植物生理学试验技
术[13],可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法;可溶
性蛋白含量的测定采用考马斯亮蓝 G鄄 250 染色法;
脯氨酸含量的测定采用茚三酮显色法;丙二醛含量
的测定采用硫代巴比妥酸法;细胞膜差别透性的测
定采用电导率法(DDS鄄 307,上海精密科学仪器有限
公司);过氧化氢酶活性的测定采用高锰酸钾滴定
法;超氧化物歧化酶活性的测定采用氮蓝四唑
(NBT)光化还原法,以抑制 NBT 光化还原的 50%为
一个酶活性单位 U;过氧化物酶活性的测定采用愈
创木酚比色法[14],但略作改动,去掉了在 34 益水浴
中保温 3 min的步骤,即加酶液后迅速稀释、比色。
1.4摇 统计方法与数据处理
受害指数的测定[15]
受害指数(%)= 移(各级叶片数伊级数) / (最高
级数伊总叶片数)伊100%
受害程度分为 5级。 0 级:无受害症状;1 级:叶
边缘枯黄;2 级:叶片 1 / 3 枯黄;3 级:叶片 1 / 2 枯黄;
4级:叶片枯黄面积大于 1 / 2。
相关性分析数据处理
分析时各指标均使用同一处理时间 3 种红枫的
平均值,采用 SPSS17.0进行分析。
耐受性评价方法采用隶属函数法[16鄄17],评价时
3个品种的各指标均使用胁迫第 4 天时的数据(因
为秋火焰在胁迫第 6天时死亡)。
(1)各指标的隶属函数值
当指标与植物耐受性呈正相关时:
U(X i)= (X i-Xmin) / (Xmax-Xmin)
当指标与植物耐受性呈负相关时:
U(X i)= 1-( X i-Xmin) / (Xmax-Xmin)
(2)平均隶属值
X=移X i / n
式中,U(X i)为各指标的隶属值,U(X i)越大耐受性
越强;X i为某一指标的测定值;Xmax和 Xmin分别为某
一指标的最大值和最小值;X为平均隶属值。
所有数据采用 SPSS17.0 进行统计、方差分析和
相关分析,显著性运用最小极差法分析,各红枫品种
的耐受性综合评价采用模糊数学中的隶属函数的方
法,试验图表采用 Microsoft Office Excel 2003,根据
SPSS分析结果制作。
2摇 结果与分析
2.1摇 持续高温干旱对 3种北美红枫植株形态的影响
持续高温干旱胁迫下,3种北美红枫的外部形态
均发生了明显变化,首先受影响的是叶片,新叶所受
影响比老叶更严重。 观察发现,在进行高温胁迫之
前,3种红枫叶片均生长正常,叶色深绿。 高温干旱
胁迫 2 d后,十月光辉、秋火焰有少量叶片边缘发黄,
而酒红仍然生长良好。 处理 4 d后,秋火焰叶片边缘
卷曲、部分叶片变黄、下垂,受害指数达到 11. 11%
(表 1),而十月光辉和酒红只有部分叶片边缘发黄。
处理 6 d后,秋火焰整株叶片枯黄,受害指数 100%,
而十月光辉和酒红叶片受害指数分别仅为 76.42%
和 69.23%,胁迫 10 d后,十月光辉、酒红叶片均完全
干枯。 十月光辉
表 1摇 3种北美红枫在持续高温干旱条件下的受害指数 / %
Table 1摇 Injury indexes of Acer rubrum L. under high temperature
and drought resistant
胁迫时间 /天
Treated Time 0 2 4 6 10
十月光辉 October Glory 0 4.03 8.05 76.42 100
秋火焰 Jeffersred 0 3.03 11.11 100 100
酒红 Brandywine 0 2.01 4.72 69.23 100
3746摇 22期 摇 摇 摇 李力摇 等:3种北美红枫对持续高温干旱胁迫的生理响应机制 摇
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和秋火焰对高温干旱胁迫反应较为迅速,胁迫 2 d后
就出现明显的受害症状,而酒红在胁迫 4 d后才表现
出受害症状。 受持续高温干旱胁迫时,秋火焰叶片
的存活时间较短,更容易受到高温伤害,而酒红和十
月光辉叶片的存活时间较长。 所有受害植株经常
温、复水处理后,均能恢复正常生长。
2.2摇 持续高温干旱胁迫对 3种北美红枫渗透调节物
质含量的影响
可溶性糖是植物生长发育的重要调节物质,是
植物胁迫诱导的小分子溶质之一,具有保持植物细
胞渗透势、为细胞提供能量的作用,能减缓由胁迫造
成的植物生理代谢不平衡问题。 研究发现,随着高
温干旱胁迫时间的增加,3种北美红枫的可溶性糖含
量总体呈先下降后上升的趋势(图 1)。 胁迫 2 d时,
十月光辉和秋火焰含量有微增,酒红有微降。 胁迫 4
d时各品种可溶性糖含量均达到最小值,其中秋火
焰的含量最低,为 0.443 mg / g,而酒红的含量最高,
为 1.151 mg / g。 胁迫 6 d后,3 种红枫叶片中可溶性
糖含量均持续升高。 整个胁迫过程,3种北美红枫叶
片中可溶性糖含量的变化趋势一致,但秋火焰的变
化幅度最大,且酒红叶片中的可溶性糖含量始终高
于十月光辉和秋火焰, 3 个品种之间差异显著
(P<0.01)。 摇
在高温干旱胁迫过程中,3种红枫叶片中可溶性
蛋白含量的变化趋势基本相同,均为先降低后升高
(图 1),酒红和秋火焰的变化趋势明显,而十月光辉
在处理 2 d时与对照间差异不显著。 酒红和十月光
辉叶片中蛋白质含量均在胁迫 6 d后降至最低值,分
别为 4.56 mg / g 和 7.06 mg / g,而秋火焰则在处理 2 d
后就下降至最低值,为 7.18 mg / g。
Pro是反应植物抗逆性的重要生化指标,植物在
受高温干旱等逆境胁迫时,会在体内积累大量 Pro,
植物体内 Pro 的含量可在一定程度上反映植物受逆
境伤害的程度。 3种北美红枫在受高温干旱胁迫时,
随着胁迫处理时间的增加,体内 Pro 含量均持续升
高(图 2)。 胁迫 2 d时,十月光辉和酒红的 Pro 含量
与对照(0 d)相比无显著变化,秋火焰与对照差异显
著(P<0.01),增加了 102.30%。 处理 4 d 时,秋火焰
和酒红变化显著,增幅分别为 66.36%和 51.84%,而
十月光辉变化仍不显著。 胁迫 6 d 时,3 种北美红枫
的 Pro 含量均有显著的增加,此时秋火焰已全株枯
黄,Pro含量达到最大值 112.45 滋g / g。 胁迫 10 d时,
十月光辉和酒红变化显著,酒红的总变化幅度达到
了 2531.73%,远大于十月光辉和秋火焰。
图 1摇 高温干旱对可溶性糖和可溶性蛋白质含量的影响(平均值依标准误)
Fig.1摇 Effects of high temperature on contents of soluble sugar and soluble protein (mean 依 SE)
大写字母表示同一处理时间内不同品种之间差异显著性(P <0.05),小写字母表示同一品种不同处理时间内差异显著性(P <0.05)
2.3摇 持续高温干旱胁迫对 3种北美红枫抗氧化酶活
性的影响
由图 2 可以看出,在高温干旱胁迫过程中,3 种
北美红枫叶片中 POD 活性的变化趋势和变化幅度
有较大差异,其中秋火焰的变化趋势最明显且变幅
最大,而十月光辉和酒红的变幅相对较小,在整个胁
迫过程中, 3 种红枫的 POD 活性差异显著 ( P <
0郾 01)。 胁迫 2 d时,十月光辉和秋火焰的 POD活性
出现了显著的下降,酒红则无显著变化。 胁迫 4 d
时,秋火焰中 POD 活性出现显著上升,表明秋火焰
自身的生理机能开始发挥作用,来应对逆境的胁迫。
此时,酒红活性有了第 1次显著下降,十月光辉无显
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著变化。 处理 6 d 时,3 个品种的 POD 活性均有显
著变化,但是十月光辉是继续降低,秋火焰和酒红分
别有 154.43%和 97郾 97%的升高。 处理 10 d时,十月
光辉 POD 活性显著上升,酒红则是显著下降。 胁迫
致死时,十月光辉和秋火焰的 POD 活性接近对照活
性,酒红则显著低于对照。
在整个胁迫过程中,十月光辉和秋火焰叶片中
CAT活性的的变化趋势相同(图 2),均呈下降趋势,
且整个胁迫过程中的活性值均显著低于对照(P<
0郾 01)。 酒红叶片中 CAT活性呈降鄄升鄄降的趋势,在
胁迫 4 d时出现一个小的峰值,之后又开始下降,但
在整个胁迫中酒红的 CAT活性均低于对照且差异显
著(P< 0. 01)。 在 3 种红枫中,秋火焰具有较高的
CAT活性,而十月光辉中 CAT活性最低。
图 2摇 高温干旱对脯氨酸含量和过氧化物酶、过氧化氢酶、超氧化物歧化酶活性的影响(平均值依标准误)
Fig.2摇 Effects of high temperature on contents of proline (Pro) and activities of peroxide enzyme (POD) and catalase enzyme (CAT) and
superoxide dismutase (SOD) (mean 依 SE)
摇 摇 3种红枫的 SOD活性随胁迫时间的延长均呈现
出先降低后升高的趋势(图 2鄄郁),但 3 种红枫的
SOD活性降至最小值的时间不同,秋火焰和酒红在
胁迫 4 d后 SOD 活性就降至最低值,分别降为对照
的 3.2%和 19.7%。 而十月光辉在胁迫 6 d 后才出现
最低值。 胁迫前期(0—4 d),十月光辉的 SOD 活性
高于秋火焰和酒红,而在胁迫后期(6d 以后),酒红
的 SOD活性增长迅速,高于秋火焰和十月光辉。 在
整个过程中,秋火焰的 SOD活性最低。
2.4摇 持续高温干旱胁迫对 3种北美红枫细胞质膜透
性和丙二醛(MDA)含量的影响
相对电导率是反映植物膜系统状况的的一个重
要的生理生化指标,植物在受到逆境胁迫时膜蛋白
受损伤,细胞膜容易破裂,导致胞质的胞液外渗而使
相对电导率增大。 持续高温干旱胁迫下 3 种北美红
枫的相对电导率的变化趋势基本相同(图 3),都是
在胁迫初期无显著变化,4—6 d 时有显著上升,达到
最大值之后又有小幅下降。 整个处理过程中,十月
光辉的变化幅度最小,秋火焰的变化幅度最大,3 种
北美红枫的相对电导度最大值分别为对照的 1.4倍、
2.2倍和 1.4倍。
MDA是膜脂过氧化的终产物之一,其含量高低
可以作为考察细胞受到胁迫的严重程度的依据。 持
续高温干旱胁迫下,3 种北美红枫中 MDA 含量的变
化趋势基本相同(图 3),在胁迫初期(2 d以前)它们
的 MDA 含量大致相同;胁迫 4 d 后,3 种红枫中
5746摇 22期 摇 摇 摇 李力摇 等:3种北美红枫对持续高温干旱胁迫的生理响应机制 摇
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MDA含量均有显著上升,且十月光辉的 MDA 含量
达到最大值 0. 0178 滋mol / g;之后秋火焰无显著变
化,十月光辉和酒红的 MDA 含量均在 6 d 时显著下
降,10 d时显著上升,酒红在 10 d达到最大值 0.0339
滋mol / g。 在整个胁迫过程中,十月光辉的 MDA 含量
始终低于秋火焰和酒红。
图 3摇 高温干旱对相对电导率和丙二醛含量的影响(平均值依标准误)
Fig.3摇 Effects of high temperature on relative conductivity and contents of malonaldehyde (MDA) (mean依SE)
2.5摇 持续高温干旱胁迫对 3种北美红枫叶绿素相对
含量的影响
图 4摇 高温干旱对叶绿素相对含量的影响(平均值依标准误)
Fig. 4 摇 Effects of high temperature on relative contents of
Chlorophyll (mean 依 SE)
叶绿素是与光合作用有关的最重要的一类色
素,在活体绿色植物中,叶绿素既可发生光合作用,
又不会发生光分解,而当植物受胁迫或衰老时,就会
引起叶绿素的分解破坏。 在本试验的整个胁迫过程
中,3种北美红枫的叶绿素相对含量均缓慢降低(图
4),十月光辉和秋火焰在降低的过程中出现了微量
升高的折点。 酒红在整个过程中都呈下降趋势,但
是下降的幅度呈现出先快后慢再快的变化趋势,即
仅在 2 d 和 10 d 时变化显著,最大降幅达到
21郾 31%。 3种北美红枫中,酒红胁迫前的叶绿素相
对含量最高,胁迫之后则降至最低,变化幅度达到了
38郾 14%,而十月光辉的变化幅度最小,仅为 7郾 98%。
2.6摇 持续高温干旱胁迫条件下 3种北美红枫各生理
生化指标的相关性分析
对高温干旱条件下 3种北美红枫各指标进行相
关性分析(表 2),以求反应北美红枫这一树种在高
温干旱环境下的生理指标变化情况。 结果表明,可
溶性蛋白与可溶性糖、POD、SOD、CAT 呈极显著正
相关,细胞质膜差别透性与可溶性糖、SOD极显著负
相关,MDA与可溶性蛋白、细胞质膜差别透性呈显
著正相关。 叶绿素与 Pro、MDA 极显著负相关,这表
明持续高温干旱胁迫使叶片失绿的同时对 Pro 和
MDA含量的增加有一定的诱导作用。
2.7摇 持续高温干旱胁迫条件下 3种北美红枫的耐受
性评价
利用模糊数学的隶属函数法对 3 种北美红枫的
9项生理指标进行耐受性的综合评价(表 3),用每种
北美红枫各项指标隶属度的平均值作为树种耐热能
力综合鉴定标准,该值越大耐热性越强。 结果显示:
十月光辉、秋火焰、和酒红的隶属函数平均值分别为
0.490、0.4433、0.579,表明 3 种北美红枫抗旱能力顺
序为酒红>十月光辉>秋火焰。
3摇 讨论
植物易于受到非生物因素胁迫,持续的高温干
旱胁迫可通过影响植物的生理过程而抑制其正常生
长发育[18],这种抑制作用最初体现在植株叶片的形
态变化上。 观察发现,本研究中秋火焰受持续高温
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表 2摇 高温胁迫下北美红枫叶片各生理生化指标相关性分析
Table 2摇 Correlations between physiological and biochemical indices in Acer rubrum L. leaves under high temperature stresses
指标
Parameters
可溶性
糖含量
Soluble
sugar
content
可溶性
蛋白含量
Soluble
Protein
content
Pro含量
Proline
content
POD活性
POD
activity
CAT活性
CAT
activity
SOD活性
SOD
activity
相对电导率
Relative
conductivity
MDA含量
MDA
content
叶绿素
相对含量
Relative
Chlorophy鄄ll
content
可溶性糖含量 1.000 0.434** 0.050 0.228 0.212 0.731** -0.480** 0.002 -0.002
可溶性蛋白含量 1.000 0.105 0.627** 0.692** 0.491** -0.234 0.387* -0.094
Pro含量 1.000 -0.023 -0.406** -0.101 0.279 0.620** -0.651**
POD活性 1.000 0.560** 0.082 0.044 0.098 -0.233
CAT活性 1.000 0.284 -0.345* 0.009 0.139
SOD活性 1.000 -0.459** -0.161 0.281
细胞质膜差别透性 1.000 0.336* -0.299
MDA含量 1.000 -0.528**
叶绿素含量 1.000
摇 摇 POD: 过氧化物酶 peroxide enzyme; CAT:过氧化氢酶 catalase enzyme; SOD: 超氧化物歧化酶 superoxide dismutase; MDA: 丙二醛
malonaldehyde; *表示在 琢= 0.05水平下相关性达到显著; **表示在 琢= 0.01水平下相关性达到显著
表 3摇 3种北美红枫对高温干旱的耐受性综合评价
Table 3 摇 Comprehensive evaluation on high temperature and
drought resistant capacity of three kinds of Acer rubrum L.
指标 Parameters
十月光辉
October
Glory
秋火焰
Jeffersred
酒红
Brandywine
可溶性糖 Soluble sugar 0.489 0.000 1.000
可溶性蛋白 Soluble protein 0.000 1.000 0.382
脯氨酸 Proline 0.000 0.449 1.000
过氧化物酶 POD 0.000 1.000 0.126
过氧化氢酶 CAT 0.000 1.000 0.950
超氧化物歧化酶 SOD 1.000 0.000 0.310
相对电导率 Relative conductivity 0.917 0.000 1.000
丙二醛 MDA 1.000 0.450 0.000
叶绿素 Chlorophyll 1.000 0.000 0.437
平均值 Average 0.490 0.433 0.579
耐受性顺序 order of resistant 2 3 1
干旱胁迫的伤害最大,在处理 6 d 时整株叶片枯黄,
比十月光辉和酒红早 4 d,它对高温干旱的耐受性最
差。 十月光辉 叶片在胁迫过程中受伤害程度较轻,
且对逆境的响应比较迅速,但它的自我调节作用持
续时间较短,因此对持续高温干旱的耐受性一般。
而高温干旱对酒红叶片的伤害较轻,同时它也通过
调节自身的生理机制迅速作出了积极且持久的抗逆
反应,耐受性最强。
脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖是植物体内的
主要渗透调节物质,三者均能通过降低细胞原生质
的渗透势,促使细胞从外界吸收水分,使植物保持一
定的含水量和膨压[19],减轻胁迫脱水对植物体的伤
害。 在受到逆境胁迫时,脯氨酸可作为溶质来调节
细胞水分环境的变化[20],从而减轻高温干旱胁迫对
植物体内水分亏缺的影响,逆境中积累的脯氨酸还
可作为能量和氨源的储存库,在解除胁迫后直接参
与植物的代谢[21]。 可溶性蛋白会给细胞内的束缚
水提供一个结合衬质,以增加植物组织束缚水含量,
提高细胞的保水力,起到了脱水保护剂的作用[22]。
而可溶性糖不仅可以提高细胞的保水力,还能增强
原生质弹性,从而减轻细胞的机械损伤,有效的保护
细胞的膜结构[23]。 本试验中,各品种北美红枫叶片
中的脯氨酸含量均随胁迫时间的增加而持续增加,
这与赵昕等[24]的研究结果一致。 整个试验过程,3
个品种的变化趋势完全一致,均为先慢后快的上升,
且含量和增幅在叶片完全枯死之前达到最大。 有学
者[25]认为植物体内脯氨酸的积累速度与植物的抗
逆性强弱有一定关联,本试验中 Pro 的积累速度为
秋火焰>酒红>十月光辉,结果与红枫的形态变化大
致相同,表明脯氨酸是红枫应对高温胁迫的主导性
渗透调节物质,这与史燕山等[26]的研究结果一致。
持续高温干旱胁迫可诱导北美红枫体内大量形成可
溶性糖和可溶性蛋白,以提高植物的抗逆性。 随着
胁迫处理时间的延长,3种北美红枫叶片中的可溶性
蛋白和可溶性糖含量均呈先下降后上升的趋势。 在
整个试验过程中,秋火焰的可溶性糖和可溶性蛋白
含量的变化幅度均比另外两种红枫显著,且对高温
7746摇 22期 摇 摇 摇 李力摇 等:3种北美红枫对持续高温干旱胁迫的生理响应机制 摇
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干旱处理表现得更为敏感,而十月光辉和酒红的敏
感程度差异较小,因此秋火焰的对高温干旱的响应
速度最快。
逆境胁迫下,SOD 可将植物体内产生的伤害性
物质·O-2歧化为 H2O2和 O2,减轻植物体的受伤害程
度[27]。 但是歧化作用产生的 H2O2在植物体内积累
之后会形成引起膜脂过氧化的·OH,而且由于植物
细胞内没有专一清除·OH的酶,所以积累的 H2O2必
须马上清除掉。 CAT 和 POD 均有清除 H2 O2的能
力,CAT 酶活性效率高,但对 H2O2的亲和力较弱,
POD对 H2O2有较高的亲和力,但是可参与叶绿素的
降解并引发膜脂过氧化,具有双重作用[28]。 在高温
胁迫初期,3种北美红枫的 SOD 和 POD 活性无明显
变化,表明植物未受到明显伤害,或者并未大量产生
·O-2。 在胁迫处理 4 d 时,SOD 和 POD 活性才出现
显著升高,此时植物开始受到热伤害。 之后 SOD 活
性持续升高,CAT 和 POD 活性均出现波动变化,表
现出了极显著正相关性。 整个试验过程中,秋火焰
叶片中 3种酶活性变化幅度均大于另外 2 种北美红
枫,同时,它的 POD和 CAT活性始终最大,SOD活性
始终最小,而酒红中的 SOD 活性最大,POD 和 CAT
活性始终高于十月光辉,结合 3 个品种的受害指数
进行分析,进一步证明 SOD 是主导性调节酶,POD
和 CAT是在 SOD 将·O-2 歧化为 H2O2和 O2后才发
挥其清除作用。 试验表明 CAT活性对高温干旱胁迫
的反应较为敏感,POD在胁迫后期活性变化较显著,
推测二者可能分别在高温干旱的前期和后期的清除
H2O2中起主导作用,关于这两种酶作用的关联性有
待于进一步深入研究。 比较 3 种红枫的保护酶活性
变化情况发现,十月光辉中 SOD活性的变幅最小,且
POD活性最低,秋火焰和酒红的 SOD 活性的变幅相
近,但秋火焰的 POD 活性变幅远大于另外两种红
枫,表明秋火焰的受伤害程度最大,这与 3 种红枫在
持续高温胁迫时的受害指数变化情况是一致的。
细胞膜是防止细胞外物质自由进入细胞的屏
障,它能保证细胞内环境的相对稳定,使各种生化反
应能够有序运行。 MDA 是膜脂过氧化产物,它可以
与膜上的蛋白质、酶等结合,导致膜完整性的破坏和
选择透性的丧失,引起电导率的上升[29],是细胞膜
被破坏的标志性物质[30]。 本研究中 MDA 含量与电
导率的变化呈显著相关(表 3),与他人[31]的研究结
果一致。 在胁迫过程中 3种北美红枫的相对电导率
均呈持续升高的趋势,表明随着胁迫时间的延长细
胞膜受损伤的程度不断加大。 MDA 含量总体呈上
升的趋势,但在胁迫过程中出现了小幅波动,可能是
因为植物组织本身通过保护酶等的调节作用对植物
体生理机能的暂时性修复。 细胞质膜透性和 MDA
含量变化与植物的抗逆性强弱有关,3个北美红枫品
种中,十月光辉的 MDA 含量最低,电导率变化也相
对较小,而秋火焰的电导率变化最为剧烈,表明十月
光辉的受伤害程度较小,秋火焰较大。 这一生理差
异与 3种红枫在持续高温干旱胁迫时的植株形态变
化是一致的。
叶绿素是植物进行光合作用的主要色素,光合
作用是对高温反应最敏感的生理过程之一[32]。 高
温胁迫促使叶绿素降解[33],从而减少了对光量子的
接受,避免产生过多的自由基而对植物造成伤
害[34]。 本试验结果表明,随着高温胁迫的加剧,3 种
北美红枫叶片的叶绿素相对含量均有减少。 其中,
十月光辉和秋火焰在整个处理过程中的变化幅度很
小,酒红变化幅度较大。 酒红的叶绿素相对含量在 2
d和 10 d分别有一次较大幅度的降低,可能是高温
胁迫首先促使酒红的叶绿素降解酶大量合成,引起
叶绿素相对含量在 0—2 d 迅速减少,之后的 4—6 d
植物体通过自身一系列的调节作用使降解酶合成量
维持在相对稳定水平,叶绿素相对含量变化幅度也
减小,持续高温干旱到 6—10 d 时,再次大量合成叶
绿素降解酶引起叶绿素相对含量的第二次显著
降低。
高温胁迫对植物的影响是多方面的,植物也通
过自身营养物质、渗透调节物质和保护酶活性等多
种生理机制的共同作用来减轻或延缓伤害的发生。
本试验中,MDA、Pro、可溶性蛋白、可溶性糖含量和
SOD活性对高温胁迫处理比较敏感,故可将其作为
北美红枫的耐热性生理鉴定指标。 3 种北美红枫在
高温干旱胁迫下各生理指标的变化情况比较复杂,
但是根据整个胁迫过程中植株的生长状态表现,并
利用隶属函数的方法对各生理指标进行综合分析,
秋火焰的耐热性最差,十月光辉次之,酒红较为耐
热,但十月光辉与酒红在外观形态上表现出的耐热
差异并不非常明显。
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