全 文 ：第 ３５ 卷第 １６ 期
２０１５年 ８月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３５，Ｎｏ．１６
Ａｕｇ．，２０１５
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
收稿日期：２０１４⁃０４⁃０１； 　 　 网络出版日期：２０１４⁃０９⁃１６
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙｌｗａｎｇｂｊ＠ ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４０４０１０６１３
张翠琴， 姬志峰， 林丽丽， 赵瑞华， 王祎玲．五角枫种群表型多样性研究．生态学报，２０１５，３５（１６）：　 ⁃ 　 ．
Ｚｈａｎｇ Ｃ Ｑ， Ｊｉ Ｚ Ｆ， Ｌｉｎ Ｌ Ｌ， Ｚｈａｏ Ｒ Ｈ， Ｗａｎｇ Ｙ Ｌ．Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ａｃｅｒ ｍｏｎｏ Ｍａｘｉｍ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，３５（１６）：　 ⁃ 　 ．
五角枫种群表型多样性研究
张翠琴， 姬志峰， 林丽丽， 赵瑞华， 王祎玲∗
山西师范大学生命科学学院， 临汾　 ０４１００４
摘要：为揭示五角枫种群的表型分化程度、变异模式及地理变异规律，以山西 １９个种群为研究对象，采用巢式方差分析、相关分
析、聚类分析等方法从形态学角度对五角枫种群的叶片、果实、种子等 ２３ 个表型性状进行了系统分析。 结果表明：（１）五角枫
２３个表型性状中除果柄长（ＦＳＬ）、着生痕（ＢＴＭ）、种子长 ／宽（ＳＬＷ）以外，其余 ２０个表型性状在种群间和种群内均存在显著和
极显著差异。 （２）１９个种群的平均变异系数为 １８．０７。 叶片、果实、种子的平均表型变异系数依次为：果实 １９．７８％ ＞叶片 １８．
７７％ ＞种子 １０．２５％。 （３）五角枫种群间表型分化系数（ＶＳＴ）均值为 ４８．８２％，种群内变异（５１．１８％）与种群间变异（４８．８２％）基本
相当。 叶片、果实、种子表型分化系数的平均值为：叶片 ５８．０８％ ＞果实 ４１．２４％ ＞种子 ２５．８７％。 （４）五角枫叶片、果实和种子的
信息多样性指数（Ｈ）为：叶片 ６．１０７９ ＞果实 ５．９１１８ ＞种子 ５．２８５５；多样性指数平均值（Ｄ）分别为：果实 ０．９９６７ ＞叶片 ０．９９６１ ＞种
子 ０．９９４８。 （５）主成分分析结果显示：五角枫种群表型多样性基本来源为：叶片贡献率 ＞果实贡献率 ＞ 种子贡献率。 （６）五角
枫表型变异呈现出以经度和纬度变异并存的趋势，少数表型性状与经度和纬度呈现显著或极显著相关。 （７）利用欧氏距离对
五角枫种群进行 ＵＰＧＭＡ 聚类分析，将五角枫 １９个种群划分为两大类群。 五角枫种群具有较高的表型多样性，种群间和种群
内均存在丰富的表型变异，与其遗传特点和分布生境等密切相关，研究结果为今后五角枫种质资源的保护和利用奠定了基础。
关键词：五角枫； 种群； 表型性状； 表型分化
Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ａｃｅｒ ｍｏｎｏ Ｍａｘｉｍ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ＺＨＡＮＧ Ｃｕｉｑｉｎ， ＪＩ Ｚｈｉｆｅｎｇ， ＬＩＮ Ｌｉｌｉ， ＺＨＡＯ Ｒｕｉｈｕａ， ＷＡＮＧ Ｙｉｌｉｎｇ∗
Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｓｈａｎｘｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｌｉｎｆｅｎ ０４１００４， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｆｉｅｌｄ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ Ａｃｅｒ ｍｏｎｏ Ｍａｘｉｍ， １９ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｓａｍｐｌｅｄ
ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｉｎｓｉｇｈｔｓ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｔｒｅｎｄｓ， ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ， ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ， ａｎｄ ａｄａｐｔｉｏｎ ｏｆ ２３ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ ｂｙ
ｖａｒｉａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ， ｒｅｌｅｖａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ＵＰＧＭＡ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ： （１） ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ２０ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ ａｍｏｎｇ ａｎｄ ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｅｘｃｅｐｔ ｆｏｒ ＦＳＬ（Ｆｒｕｉｔ ｓｔａｌｋ ｌｅｎｇｔｈ）， ＢＴＭ
（Ｂｅａｒｓ ｔｈｅ ｍａｒｋ）， ＳＬＷ（Ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｓｅｅｄ ｌｅｎｇｔｈ ｔｏ ｗｉｄｔｈ） ． （２） Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ （ＣＶ） ｗａｓ １８．
０７， ａｎｄ ｔｈｅ ｔｒｅｎｄ ｏｆ ＣＶ ｗａｓ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ： ｆｒｕｉｔ （１９．７８％） ＞ ｌｅａｆ （１８．７７％） ＞ ｓｅｅｄ （１０．２５％）． （３） Ｔｈｅ ｍｅａｎ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ＶＳＴ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗａｓ ５０．６６％． Ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ （４８．８２％） ｗａｓ ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ
ｅｑｕａｌ ｔｏ ｔｈａｔ ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ （５１．１８％）． Ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ＶＳＴ ｗａｓ ｌｅａｆ （５８．０８％） ＞ ｆｒｕｉｔ （４１．２４％） ＞ ｓｅｅｄ （２５．８７％）． （４）
Ｔｈｅ ｔｒｅｎｄ ｏｆ ｔｈｅ Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ ｉｎｄｅｘ Ｈ ｗａｓ ｌｅａｆ （６．１０７９） ＞ｆｒｕｉｔ （５．９１１８）＞ ｓｅｅｄ （５．２８５５）， ａｎｄ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｓｉｍｐｓｏｎ
ｉｎｄｅｘ Ｄ ｗａｓ ｆｒｕｉｔ （０．９９６７）＞ ｌｅａｆ （０．９９６１）＞ｓｅｅｄ （０．９９４８）． （５） Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ （ＰＣＡ） ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｍａｉｎ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ Ａ． ｍｏｎｏ ｗａｓ ｌｅａｆ＞ ｆｒｕｉｔ＞ ｓｅｅｄ． （６） Ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ａ． ｍｏｎｏ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ
ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ ａｎｄ ｌａｔｉｔｕｄｅ ｉｎ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ． Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｍｅ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ
ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ ／ ｌａｔｉｔｕｄｅ． （７） Ｔｈｅ １９ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ａ． ｍｏｎｏ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｉｎｔｏ ２ ｇｒｏｕｐｓ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ＵＰＧＭＡ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ．
Ｈｉｇｈ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ Ａ． ｍｏｎｏ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ． Ｔｏｇｅｔｈｅｒ ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｐｒｅｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ａ． ｍｏｎｏ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ａｃｅｒ ｍｏｎｏ， ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ， ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ， ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
五角枫（Ａｃｅｒ ｍｏｎｏ Ｍａｘｉｍ），又名色木槭，隶属槭树科（Ａｃｅｒａｃｅａｅ）槭属（Ａｃｅｒ），多年生落叶乔木，广泛分布
于东北、华北及长江流域各省，其木材重而坚韧、强度高，木纹美观，是制作家具、室内装修的优良材料［１］；种
仁富含蛋白质，可用于榨油，且油渣味甜、无怪味，是很好的饲料；种皮和果翅富含单宁，是皮革工业的重要原
料；五角枫单宁具有镇静、催眠、镇痛的作用，有明显抗凝血作用，是治疗心脑血管疾病中抗脑血栓的新药；五
角枫也是重要的园林绿化景观树种，对防治大气污染和保护环境有明显作用［２］。 目前种群处于下降的趋势，
分布也较以前零散，在《中国物种红色名录》被列为“近危种” ［３］。
长期以来，国外关于五角枫的研究较少，只是对五角枫的分类和命名［４］及五角枫灌水量的不同对秋霜过
后叶色的变化［５］、五角枫的移栽成活率与哪些因素有关［６］等方面进行了研究。 在国内关于五角枫的研究主
要集中于五角枫的叶片、果实、种子中有效成分提取和分析、生理生态、苗木繁育、嫩枝扦插生根等方面，赵宗
林［７］对五角枫的生长情况进行的研究发现五角枫在向阴地方生长好于向阳地方，且在不同的生长条件下五
角枫成活率显著高于核桃、侧柏、油松等植株；张军保［８］研究发现五角枫种子的休眠主要由种皮所致；沈祥侠
等［９］对五角枫成活率进行研究表明五角枫种子经过水浸泡处理后能提高其在干旱地的成活率，对其后期的
苗木形成也有促进作用；殷东升［１０］对色木槭次生林种群结构动态分析发现，在东北地区种群目前为增长型种
群。 目前为止，关于五角枫的表型多样性研究却少有报道。
本文运用群体数量遗传学与生态遗传学相结合的理论和方法，试图对 １９ 个五角枫种群的叶片、果实、种
子等形态学表型特征进行研究，旨在揭示五角枫不同种群的表型变异程度、遗传结构与地理变异的规律及五
角枫种群间和种群内的表型变异水平，分析引起变异的原因及表型变异与生态因子之间的关系，以便利于五
角枫资源的保护及合理利用。
１　 材料与方法
１．１　 材料采集
于 ２０１１—２０１２年在山西选取了 １９个种群（表 １），基本覆盖了五角枫在山西的分布，每个采集样地作为
一个种群处理，根据种群的大小，每个种群选取至少 ２０株生长正常、无明显病虫害的成年个体植株，单株间的
距离大于 ５０米（为了防止母系遗传），然后在每个植株的东南西北四个方位树冠中部着生的当年生枝条上各
采集 ５片完好无损的叶片和果实，用 ＦＡＡ 固定带回实验室进行测量。 采用全球卫星定位系统 （Ｇｌｏｂａｌ
Ｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｇ Ｓｙｓｔｅｍ ＧＰＳ）观测每个种群的经纬度，用罗盘仪测定坡度（表 １）。
１．２　 表型性状测量及方法
根据 Ｖｉｋｒａｍ［１１］的方法，测量叶片、果实、种子的各项指标。 包括叶片长（Ｌａｍｉｎａｅ ｌｅｎｇｔｈ，ＬＭＬ）、叶片宽
（Ｌａｍｉｎａｅ ｗｉｄｔｈ， ＬＷ）、叶柄长（Ｌｅａｆｓｔａｌｋ ｌｅｎｇｔｈ， ＬＳＬ）、叶柄宽（Ｌｅａｆｓｔａｌｋ ｗｉｄｔｈ， ＬＳＷ）、叶柄基部宽（Ｌａｍｉｎａｅ
ｆｏｏｔ ｗｉｄｔｈ， ＬＦＷ）、叶尖长 （ ｌｅａｆ ａｐｅｘ ｌｅｎｇｔｈ， ＬＡＬ）、叶尖宽 （ ｌｅａｆ ａｐｅｘ ｗｉｄｔｈ， ＬＡＷ）、叶脉角 （ Ａｎｇｌｅ ｏｆ ｔｈｅ
ｎｅｒｖａｔｉｏｎ， α）、左侧角（Ａｎｇｌｅ ｏｎ ｔｈｅ ｌｅｆｔ， β）、叶片基部角（Ａｎｇｌｅ ｏｆ ｌｅａｆ ｂｌａｄｅ ｂａｓｅ， γ）、叶尖至左侧最宽处长
（Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｗｉｄｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｉｐ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｅｆｔ， ＬＬ）、叶尖至左侧最宽处高（ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ｔｈｅ ｗｉｄｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｉｐ ａｎｄ
ｔｈｅ ｌｅｆｔ， ＬＨ）、叶面积（Ｌａｍｉｎａｅ ａｒｅａ， ＬＡ）；翅果长（Ｋｅｙ ｆｒｕｉｔ ｌｅｎｇｔｈ， ＫＦＬ）、翅果宽（Ｋｅｙ ｆｒｕｉｔ ｗｉｄｔｈ， ＫＦＷ）、翅果
柄长（Ｋｅｙ ｆｒｕｉｔ ｓｔａｌｋ ｌｅｎｇｔｈ， ＫＦＳＬ）、果柄长（Ｆｒｕｉｔ ｓｔａｌｋ ｌｅｎｇｔｈ， ＦＳＬ）、着生痕（Ｂｅａｒｓ ｔｈｅ ｍａｒｋ， ＢＴＭ）、果长
（Ｆｒｕｉｔ ｌｅｎｇｔｈ， ＦＬ）、果宽（Ｆｒｕｉｔ ｗｉｄｔｈ， ＦＷ）；种子长（Ｓｅｅｄ ｌｅｎｇｔｈ， ＳＬ）、种子宽（Ｓｅｅｄ ｗｉｄｔｈ， ＳＷ）、种子长 ／宽
（Ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｓｅｅｄ ｌｅｎｇｔｈ ｔｏ ｗｉｄｔｈ， ＳＬＷ）。
２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷　
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表 １　 采集种群的地理位置
Ｔａｂｌｅ １　 Ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｓｈａｎｘｉ
种群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
采集地
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
个体数
Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｎｕｍｂｅｒ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ ／ ｍ
经度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
纬度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
坡度
Ｓｌｏｐｅ ／ （°）
ＸＴＳ 兴唐寺 ２０ １４００—２２００ １１１°５１′ ３６°２５′ ２５
ＱＬＹ 七里峪 ３５ １４００—１８００ １１１°５９′ ３６°３７′ ２０
ＳＧＳ 石膏山 ３０ １４００—１６００ １１０°３０ ３６°１５′ ２５
ＬＫＳ 灵空山 ２５ １３５０—１５５０ １１２°０４′ ３６°３１′ ２０
ＣＺＷＨ 长治卫华 ２５ １６００—１８００ １１２°０７′ ３６°４２′ ５
ＪＭＬＣ 介庙林场 ２８ １４５０—１６００ １１１°５５′ ３６°４８′ ５
ＣＹＧ 朝阳沟 ２０ １５５０—１８００ １１１°１３′ ３６°３３′ １０
ＨＨＧ 黑虎沟 ３５ １６００—１８００ １１１°１２′ ３６°３６′ １５
ＲＣ 芮城 ３０ １３００—１６００ １１１°３２′ ３４°４７′ １０
ＱＳ 沁水 ３０ １５５０—１８５０ １１１°３６ ３６°１６′ ２０
ＳＷＰ 舜王坪 ２５ １８００—２０００ １１１°５６′ ３５°２１′ ２５
ＬＳＨＧ 历山混沟 ２５ １０００—１３００ １１１°５２′ ３５°２１′ ２０
ＤＨＬＣ 大河林场 ２５ １６００—１８００ １１１°５６′ ３５°２８′ １０
ＣＣＬＣ 陈村林场 ２０ １１００—１５００ １１１°２８′ ３６°１５′ １５
ＹＱＳ 云丘山 ３０ １３００—１６００ １１１°０５′ ３５°４５′ １５
ＭＳ 蒙山 ３０ １４００—１６００ １１２°２８′ ３７°４５′ ２０
ＸＺＳ 系舟山 ３０ １３５０—１６００ １１２°３９′ ３８°０３′ １０
ＹＳＷ 榆树湾 ２５ １３００—１８００ １１３°３４′ ３８°４１′ １８
ＪＧＫ 金岗库 ３０ １４００—１８００ １１３°３０′ ３９°０１′ １７
　 　 注：种群名为采集地的拼音首字母
１．３　 统计分析方法
应用 ＳＰＳＳ１７．０软件对各五角枫各表型性状值进行计算其平均值、标准差、表型分化系数、表型变异系数
及对五角枫各表型性状进行主成分分析并与采集样地的地理信息进行相关性分析，利用 ＢＩＯ－Ｄａｐ 软件对五
角枫各种群的 Ｓｉｍｐｓｏｎ多样性指数 Ｄ＝ １－∑Ｐ ２ｉ和 Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ信息多样性指数 Ｈ＝ －∑Ｐ ｉＬｎＰ ｉ进行计算，其
中 Ｐ ｉ为某性状第 ｉ个代码值出现的概率；利用 ＮＴＳＹＳ⁃ｐｃ２．１１软件采用非加权配对算数平均法（ＵＰＧＭＡ）对五
角枫种群进行聚类分析［１２］。
２　 结果与分析
２．１　 各表型性状在种群间和种群内的差异
１９个种群五角枫叶片、果实、种子 ２３个表型性状在种群间和种群内两个层次上的变异均方以及 Ｆ 值见
表 ２。 从表中可以看出，经过 Ｆ值检验，五角枫性状除 ＦＳＬ 、ＢＴＭ、 ＳＬＷ以外，其他 ２０个表型性状在种群间和
种群内均存在显著和极显著差异，表明五角枫性状在种群间、种群内稳定性较差，均存在着广泛的变异。
２．２　 山西五角枫种群的表型变异特征
变异系数 ＣＶ 的大小可反映表型性状的离散程度，变异系数越大，性状的离散程度就越大。 五角枫种群
的表型性状变异系数见表 ３。 从表中看出，五角枫 ２３ 个表型性状的变异系数范围在 ８．４９—３２．９０ 之间，平均
变异系数为 １８．０７；同一表型性状在不同种群中变异系数差别很大，如：叶尖长（ＬＡＬ）在沁水（ＱＳ）（２８．１２）最
大，在黑虎沟（ＨＨＧ）（６．８６）变异最小；五角枫同一种群中的不同性状变异系数也有很大差别，如：大河林场
（ＤＨＬＣ）的翅果数量（ＫＦＮ）变异系数（５０．７）最大，着生痕（ＢＴＭ）变异系数（５．８２）最小，说明不同生态因子对
同一性状的影响或不同性状对同一生态因子的反应不同。
３　 １６期 　 　 　 张翠琴　 等：五角枫种群表型多样性研究 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
表 ２　 五角枫种群间及种群内的表型性状方差分析
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｖａｒｉａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ ａｍｏｎｇ ／ ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ａｃｅｒ ｍｏｎｏ Ｍａｘｉｍ
性状
Ｔｒａｉｔｓ
平均方差 Ｍｅａｎ ｓｑｕａｒｅ
种群间
Ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
种群内
Ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
机误
Ｒａｎｄｏｍ ｅｒｒｏｒ
Ｆ值 Ｆ ｖａｌｕｅ
种群间
Ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
种群内
Ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ＬＭＬ ３４００．９５９０ １１８．８１３０ ０．３６１７ ６３．７９∗∗ ２８．６３∗∗
ＬＷ ６２６３．７６３０ ２４０．８１４０ ０．７０９９ ８８．４３∗∗ ２６．０１∗∗
ＬＳＬ ４４２３．５３６０ ４６０．５３７０ ０．４４０５ ８．９０∗∗ ９．６１∗∗
ＬＳＷ １．２７１０ ０．０３２０ ０．０００１ ５７．３０∗∗ ３９．７７∗∗
ＬＦＷ １０．９６９０ ０．２５４０ ０．００１４ ２３１．８１∗∗ ４３．２５∗∗
ＬＡＬ ０．４５７０ ０．０５６０ ０．０３０４ ５．１１∗∗ ４．９４∗∗
ＬＡＷ ０．０５７０ ０．０３４０ ０．８８１４ ４．６０∗∗ ３．３７∗∗
α １５６．６１２０ １９．０９５０ ０．０００２ ７．７９∗∗ ８．２０∗∗
β ５４０６．６０２０ ２２４．３３６０ ０．０００１ ７３．８０∗∗ ２９．２２∗∗
γ ８００３．１７００ ５５８．２０００ ０．０００１ ２０．９３∗∗ ４．０４∗∗
ＬＬ ２０．７１９０ １３．３３１０ ０．０００１ １３．８３∗∗ ４．３６∗∗
ＬＨ ７．２４９０ １．９９５０ ０．０００１ １２．１１∗∗ １１．２７∗∗
ＬＡ ６７９．００００ ５７．００００ ０．０３１４ ９．５９∗∗ ４．４４∗
ＫＦＬ １６８．００００ ８４．００００ ０．０１６８ １６．２８∗∗ ８．１５∗∗
ＫＦＷ ２８．５０００ ５．１０００ ０．００２９ ２３．１３∗∗ ４．０４∗
ＫＦＳＬ １５０．３５００ ７４．３９００ ０．００４１ ２８．２５∗∗ ２．０２∗
ＦＳＬ ５９．３７００ １９．７３００ ０．００５ ０．３５ ０．１８
ＢＴＭ ２．５３００ ０．４５００ ０．０００３ ０．２３ ０．１２
ＦＬ １３．９１００ ０．１１２０ ０．０００１ １１．０５∗∗ ３．１０∗
ＦＷ ５．８９００ １．６９００ ０．０００６ ８．９０∗∗ ２．５６∗
ＳＬ ４．４５００ ４．７０００ ０．０００１ １４．７１∗∗ １３．９１∗∗
ＳＷ ３．３６００ ３．５０００ ０．０００１ １５．１９∗∗ １９．３８∗∗
ＳＬＷ ０．０３００ ０．０２００ ０．０００２ ０．０９ ０．０１
　 　 ∗表示在 ０．０５水平上差异达到显著性； ∗∗表示在 ０．０１差异达到显著性
ＬＭＬ：叶片长（Ｌａｍｉｎａｅ ｌｅｎｇｔｈ）、ＬＷ：叶片宽（Ｌａｍｉｎａｅ ｗｉｄｔｈ）、ＬＳＬ：叶柄长（Ｌｅａｆｓｔａｌｋ ｌｅｎｇｔｈ）、ＬＳＷ：叶柄宽（Ｌｅａｆｓｔａｌｋ ｗｉｄｔｈ）、ＬＦＷ：叶柄基部宽
（Ｌａｍｉｎａｅ ｆｏｏｔ ｗｉｄｔｈ）、ＬＡＬ：叶尖长（ｌｅａｆ ａｐｅｘ ｌｅｎｇｔｈ）、ＬＡＷ：叶尖宽（ ｌｅａｆ ａｐｅｘ ｗｉｄｔｈ）、α：叶脉角（Ａｎｇｌｅ ｏｆ ｔｈｅ ｎｅｒｖａｔｉｏｎ）、β：左侧角（Ａｎｇｌｅ ｏｎ ｔｈｅ
ｌｅｆｔ）、γ：叶片基部角（Ａｎｇｌｅ ｏｆ ｌｅａｆ ｂｌａｄｅ ｂａｓｅ）、ＬＬ：叶尖至左侧最宽处长（Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｗｉｄｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｉｐ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｅｆｔ）、ＬＨ：叶尖至左侧最宽处高
（ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ｔｈｅ ｗｉｄｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｉｐ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｅｆｔ）、ＬＡ：叶面积（Ｌａｍｉｎａｅ ａｒｅａ）、ＫＦＬ：翅果长（Ｋｅｙ ｆｒｕｉｔ ｌｅｎｇｔｈ）、ＫＦＷ：翅果宽（Ｋｅｙ ｆｒｕｉｔ ｗｉｄｔｈ）、ＫＦＳＬ：翅
果柄长（Ｋｅｙ ｆｒｕｉｔ ｓｔａｌｋ ｌｅｎｇｔｈ）、ＦＳＬ：果柄长（Ｆｒｕｉｔ ｓｔａｌｋ ｌｅｎｇｔｈ）、ＢＴＭ：着生痕（Ｂｅａｒｓ ｔｈｅ ｍａｒｋ）、ＦＬ：果长（Ｆｒｕｉｔ ｌｅｎｇｔｈ）、ＦＷ：果宽（Ｆｒｕｉｔ ｗｉｄｔｈ）、ＳＬ：
种子长（Ｓｅｅｄ ｌｅｎｇｔｈ）、ＳＷ：种子宽（Ｓｅｅｄ ｗｉｄｔｈ）、ＳＬＷ：种子长 ／宽（Ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｓｅｅｄ ｌｅｎｇｔｈ ｔｏ ｗｉｄｔｈ）
变异系数的结果还间接反映五角枫种群的多样性丰富程度，平均变异系数大说明种群变异幅度较大，丰
富性较高。 从表 ３可以看出五角枫种群内平均表型变异系数由大到小依次为：ＬＫＳ（２５．９３） ＞ＱＳ（２５．０５） ＞
ＪＭＬＣ（２４．２４）＞ＳＧＳ（２３．６４）＞ＣＣＬＣ（２３．２４） ＞ＲＣ（２２．９７） ＞ＣＺＷＨ（２２．６８） ＞ＹＱＳ（２２．６０） ＞ＤＨＬＣ（２２．００） ＞ＬＳＨＧ
（２１．９７）＞ＳＷＰ（２１．８１）＞ＨＨＧ（２１．０５） ＞ＭＳ（２１．１０） ＞ＸＺＳ（１９．７３） ＞ＹＳＷ（１８．９４） ＞ＱＬＹ（１８．７２） ＞ＪＧＫ（１８．５９） ＞
ＸＴＳ（１７．０８）＞ＣＹＧ（１７．９０），即位于山西省最西部和最北部的种群变异较小，在中南部的则相对较大。
此外，从五角枫叶片、果实、种子性状来看，果实性状的平均变异系数值（１９．７８）＞叶片性状的平均变异系
数值（１８．７７）＞种子性状的平均变异系数值（１０．２５），这表明在五角枫各性状的变异中，种子是最稳定的，果实、
叶片的变异较大。
２．３　 山西五角枫种群间的表型分化
为进一步确定 ２３个表型性状的变异来源，采用巢式方差分析将五角枫表型性状的变异分为种群间的变
异、种群内的变异、机误三部分，每一部分的方差分量百分比都能够反映五角枫的变异来源。 从表 ４ 看出：五
角枫 ２３个表型性状在种群间平均分差分量百分比为 ３４．８６，在种群内的分差分量百分比为 ３９．２３，说明五角枫
４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷　
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表
３　
五
角
枫
１９
个
种
群
各
表
型
性
状
的
变
异
系
数
Ｔａ
ｂｌ
ｅ
３　
Ｃ
ｏｅ
ｆｆｉ
ｃｉ
ｅｎ
ｔｓ
ｏｆ
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ｅｎ
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１９
ｐｏ
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ｌａ
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ｅｒ
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ｏ
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性
状
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群
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ｎ
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Ｓ
ＬＫ
Ｓ
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Ｈ
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ＬＣ
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Ｇ
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Ｈ
Ｇ
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ＱＳ
ＳＷ
Ｐ
ＬＳ
Ｈ
Ｇ
ＤＨ
ＬＣ
ＣＣ
ＬＣ
ＹＱ
Ｓ
Ｍ
Ｓ
ＸＺ
Ｓ
ＹＳ
Ｗ
ＪＧ
Ｋ
Ｍ
ＬＭ
Ｌ
１５
．７
１
１４
．０
６
１８
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６
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２
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１２
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１８
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．８
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１５
．８
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ＬＳ
Ｌ
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３２
．５
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．７
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Ｗ
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２６
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１６
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ＬＦ
Ｗ
２１
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２２
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ＬＡ
Ｌ
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３２
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４
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３２
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８１
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３
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３８
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ＬＡ
Ｗ
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２５
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２３
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３
１９
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２
２０
．１
５
２２
．５
３
α
７．
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４．
７９
５．
７
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８３
１４
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４．
９
６．
８２
８．
２５
１２
．８
２
１２
．５
６
９．
１７
９．
１７
９．
７３
８．
２５
９．
２７
７．
７５
１１
．１
８
６．
２２
４．
７９
８．
４９
β
８．
１９
１６
．９
６
１６
．６
９
１０
．８
９
９．
２
１７
．９
６
１８
．２
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７．
４３
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５
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．３
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４６
１６
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５
１３
．５
９
γ
１２
．８
８
１７
．５
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５
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１６
．６
５
Ｌ Ｌ
１３
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８
１２
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５
１８
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１３
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７
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１９
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２０
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２７
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２
２４
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３
２６
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３５
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１４
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ＫＦ
Ｌ
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０６
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Ｗ
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ＳＬ
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３１
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９
ＦＳ
Ｌ
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１５
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１
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２０
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１４
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８６
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８９
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７
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１１
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１７
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７
５　 １６期 　 　 　 张翠琴　 等：五角枫种群表型多样性研究 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
在种群间的分化程度和种群内的分化程度大致相当。
五角枫不同表型性状分化程度相差很大，其表型分化系数 ＶＳＴ变异幅度为 １３．３８％—８３．７８％，在 ２３个表型
性状中，叶片、果实、种子表型分化系数的平均值为叶片（５５．０８％）＞果实（４１．２４％）＞种子（２５．８７％），即营养器
官的变异程度大于生殖器官的变异程度。
２．４　 山西五角枫种群的表型多样性指数
对五角枫种群及表型性状进行了多样性指数比较（表 ５），２３ 个表型性状的 Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ 信息多样性
指数 Ｈ变化范围为 ４．４７２２７—７．０２４１７， Ｓｉｍｐｓｏｎ多样性指数 Ｄ变化范围为 ０．９８７６１－０．９９９１，叶片、果实和种子
的信息多样性指数、多样性指数平均值分别为叶片（Ｈ：６．１０７９）＞果实（Ｈ：５．９１１８）＞种子（Ｈ：５．２８５５）；果实（Ｄ：
０．９９６７）＞叶片（Ｄ：０．９９６１）＞种子（Ｄ：０．９９４８），表明叶片与果实种子相比遗传多样性较高，性状间分布较均匀。
五角枫 １９个种群的平均多样性指数 Ｈ、Ｄ分别为 ２．６７８０、０．９０３４，说明种群间存在较高的多样性，其中七里峪
（ＱＬＹ）的信息多样性指数和多样性指数最高，榆树湾（ＹＳＷ）最小；Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ 信息多样性指数（Ｈ）从高
到低依次为：ＱＬＹ＞ＣＺＷＨ＞ＨＨＧ＞ＲＣ＞ＳＧＳ＞ＣＹＧ＞ＬＳＨＧ＞ＤＨＬＣ＞ＸＴＳ＞ＳＷＰ＞ＣＣＬＣ＞ＹＱＳ＞ＪＭＬＣ＞ＬＫＳ＞ＸＺＳ＞ＪＧＫ
＞ＱＳ＞ＭＳ＞ＹＳＷ；多样性指数（Ｄ）变化趋势为：ＱＬＹ＞ＸＺＳ＞ＣＺＷＨ＞ ＲＣ＞ＹＱＳ＞ＳＧＳ＞ＣＹＧ＞ＣＣＬＣ＞ＤＨＬＣ＞ＬＫＳ＞
ＸＴＳ＞ＳＷＰ＞ＬＳＨＧ＞ＪＭＬＣ＞ＱＳ＞ＭＳ＞ＨＨＧ＞ＪＧＫ＞ＹＳＷ，说明山西省的南部的五角枫变异相对丰富，多样性较高，
这与变异系数所得结果一致。
表 ４　 五角枫表型性状方差分量及种群间表型分化系数
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｖａｒｉａｎｃｅ ｐｏｒｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ ａｍｏｎｇ ／ ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ａｃｅｒ ｍｏｎｏ Ｍａｘｉｍ
性状
Ｔｒａｉｔｓ
方差分量
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｏｆ ｖａｒｉａｎｃｅ
种群间
Ａｍｏｎｇ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
种群内
Ｗｉｔｈｉｎ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
机误
Ｒａｎｄｏｍ ｅｒｒｏｒ
方差分量百分比
Ｔｈｅ Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
种群间
Ａｍｏｎｇ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
种群内
Ｗｉｔｈｉｎ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
机误
Ｒａｎｄｏｍ ｅｒｒｏｒ
表型分化系数
Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ＶＳＴ
ＬＭＬ ０．６５１１ ０．５７８２ ０．３６１７ ４０．９２ ３６．３４ ２２．７３ ５２．９７
ＬＷ ０．２７７８ ０．０６４８ ０．７０９９ ２６．３９ ６．１６ ６７．４５ ８１．０９
ＬＳＬ ０．７９３ ０．７５２ ０．４４０５ ３９．９４ ３７．８７ ２２．１９ ５１．３３
ＬＳＷ ０．２２７８ ０．２１６１ ０．０００１ ５１．３１ ４８．６７ ０．０２ ５１．３２
ＬＦＷ ０．００２５ ０．００１９ ０．００１４ ４３．１０ ３２．７６ ２４．１４ ５６．８２
ＬＡＬ ０．００８９ ０．０１６６ ０．０３０４ １５．９２ ２９．７０ ５４．３８ ３４．９０
ＬＡＷ ０．２６８ ０．２７９７ ０．８８１４ １８．７５ １９．５７ ６１．６８ ４８．９３
α ０．００１２ ０．０００９ ０．０００２ ５２．１７ ３９．１３ ８．７０ ５７．１４
β ０．０００８ ０．０００６ ０．０００１ ５３．３３ ４０．００ ６．６７ ５７．１４
γ ０．０００６ ０．０００４ ０．０００１ ５４．５５ ３６．３６ ９．０９ ６０．００
ＬＬ ０．０００５ ０．０００３ ０．０００１ ５５．５６ ３３．３３ １１．１１ ６２．５０
ＬＨ ０．０００４ ０．０００３ ０．０００１ ５０．００ ３７．５０ １２．５０ ５７．１４
ＬＡ ０．００３１ ０．０００６ ０．０３１４ ８．８３ １．７１ ８９．４６ ８３．７８
ＫＦＬ ０．０００８ ０．００１７ ０．０１６８ ４．１５ ８．８１ ８７．０５ ３２．００
ＫＦＷ ０．００５２ ０．００５１ ０．００２９ ３９．３９ ３８．６４ ２１．９７ ５０．４９
ＫＦＳＬ ０．０１０６ ０．０６８６ ０．００４１ １２．７３ ８２．３５ ４．９２ １３．３８
ＦＳＬ ０．０２７１ ０．０１４ ０．００５ ５８．７９ ３０．３７ １０．８５ ６５．９４
ＢＴＭ ０．０００５ ０．０００５ ０．０００３ ３８．４６ ３８．４６ ２３．０８ ５０．００
ＦＬ ０．００２５ ０．００６８ ０．０００１ ２６．６０ ７２．３４ １．０６ ２６．８８
ＦＷ ０．００１ ０．００１ ０．０００６ ３８．４６ ３８．４６ ２３．０８ ５０．００
ＳＬ ０．０００８ ０．００１６ ０．０００１ ３２．００ ６４．００ ４．００ ３３．３３
ＳＷ ０．０００６ ０．００１４ ０．０００１ ２８．５７ ６６．６７ ４．７６ ３０．００
ＳＬＷ ０．０００１ ０．０００６ ０．０００２ １１．１１ ６６．６７ ２２．２２ １４．２９
Ｍ ３４．８６ ３９．２３ ２５．９０ ４８．８２
６ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷　
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表 ５　 五角枫 １９个种群表型多样性指数
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ ａｎｄ Ｓｉｍｐｓｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ １９ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ａｃｅｒ ｍｏｎｏ Ｍａｘｉｍ
性状
Ｔｒａｉｔｓ
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ
信息多样性指数
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ Ｈ
Ｓｉｍｐｓｏｎ
多样性指数
Ｓｉｍｐｓｏｎ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｉｎｄｅｘ Ｄ
种群
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ
信息多样性指数
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ Ｈ
Ｓｉｍｐｓｏｎ
多样性指数
Ｓｉｍｐｓｏｎ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｉｎｄｅｘ Ｄ
ＬＭＬ ７．０２４１７ ０．９９９１ ＸＴＳ ２．６７９３５ ０．９０３０９
ＬＷ ７．０２２４１ ０．９９９０９ ＱＬＹ ２．７３７３ ０．９１１１９
ＬＳＬ ６．９８２ ０．９９９０２ ＳＧＳ ２．６９６６６ ０．９０６８９
ＬＳＷ ７．００５０５ ０．９９９０６ ＬＫＳ ２．６６４０３ ０．９０３６３
ＬＦＷ ７．０００７６ ０．９９９０５ ＣＺＷＨ ２．７３４２５ ０．９０８１４
ＬＡＬ ５．２８４８３ ０．９９４８９ ＪＭＬＣ ２．６６８０１ ０．９０１３４
ＬＡＷ ５．２８２６５ ０．９８７６１ ＣＹＧ ２．６９６０６ ０．９０６６８
α ５．２６２４ ０．９８９１８ ＨＨＧ ２．７０９９３ ０．８９６６７
β ６．０７６０３ ０．９９７６５ ＲＣ ２．６９７５３ ０．９０７６８
γ ６．０７０２５ ０．９９７６３ ＱＳ ２．６４８５１ ０．９０１２９
ＬＬ ６．０９６７６ ０．９９７７２ ＳＷＰ ２．６７６４ ０．９０２６７
ＬＨ ６．０８１９６ ０．９９７６５ ＬＳＨＧ ２．６８２２１ ０．９０１８３
ＬＡ ６．５１６２９ ０．９９８４４ ＤＨＬＣ ２．６８２０４ ０．９０４４８
ＫＦＬ ６．３１２３ ０．９９８１６ ＣＣＬＣ ２．６７０４５ ０．９０６０３
ＫＦＷ ６．３０３７９ ０．９９８１２ ＹＱＳ ２．６６９３５ ０．９０７２６
ＫＦＳＬ ５．６１９８７ ０．９９６１９ ＭＳ ２．６３７５７ ０．８９７３３
ＦＳＬ ４．８４７０６ ０．９９１４ ＸＺＳ ２．６５８０８ ０．９１０３５
ＢＴＭ ５．６６４８１ ０．９９６４９ ＹＳＷ ２．６２５７５ ０．８９３３９
ＦＬ ６．３１６７９ ０．９９８１７ ＪＧＫ ２．６４９１２ ０．８９４７８
ＦＷ ６．３１８３ ０．９９８１８
ＳＬ ４．５２００５ ０．９８８８４
ＳＷ ４．４７２２７ ０．９９４８７
ＳＬＷ ４．４９８０３ ０．９９４９３
Ｍ ５．９４６４８ ０．９９６１７ Ｍ ２．６７８０ ０．９０３４
２．５　 山西五角枫表型性状间的主成分分析
在变异系数、多样性指数、方差分析的基础上进一步对五角枫叶片、果实、种子的 ２３个指标进行主成分分
析，找出尽可能少的变量来反映五角枫的变异。 五角枫前 ７ 个主成份累积率达到 ８３．９４７％，这 ７ 个主成份中
的表型性状基本可以代表原始变量所包含的所有信息。 五角枫种群表型多样性基本来源为叶片贡献率 ＞果
实贡献率 ＞ 种子贡献率，与上面的变异系数、方差分析、多样性指数所得结果基本吻合。
２．６　 山西五角枫表型性状与地理因子之间的相关性分析
将五角枫的叶片、果实、种子 ２３个表型性状与采集样地的经纬度、海拔和坡度进行相关性分析与检验（表
６），其中 ＬＬ、ＬＨ、ＦＳＬ与经度呈显著或极显著负相关，α、ＬＨ、ＦＳＬ与纬度呈极显著负相关，γ 与纬度呈显著正相
关，ＳＬＷ与坡度呈显著正相关，说明虽然 ＳＬ、ＳＷ均与坡度呈正相但 ＳＬ的增加速度大于 ＳＷ 的增加速度。 而
五角枫的表型性状与海拔没有明显的相关性。 表明不同环境因子对同一表型性状的影响或不同性状对同一
环境因子的响应不同，各个环境因子综合影响五角枫的各个性状。
２．７　 山西五角枫种群表型性状的聚类分析
利用欧式距离，采用 ＮＴＳＹＳ⁃ｐｃ２．１１软件，运用非加权配对算数平均法（ＵＰＧＭＡ）对山西五角枫 １９ 个种群
的叶片、果实、种子的 ２３个表型性状数据进行聚类分析（图 １），以遗传距离 １．２０为分界线 １９个五角枫种群分
为两支，第一支包含 ＬＫＳ、ＳＧＳ、ＣＺＷＨ、ＸＴＳ、ＱＬＹ、ＪＭＬＣ、ＤＨＬＣ、ＬＳＨＧ、ＱＳ、ＣＹＧ、ＨＨＧ种群，其余种群聚为第二
支。 在第一支中，ＬＫＳ、ＳＧＳ、ＣＺＷＨ、ＸＴＳ、ＱＬＹ、ＪＭＬＣ、ＤＨＬＣ、ＬＳＨＧ、ＱＳ 又聚为一亚支，其中 ＬＫＳ、ＳＧＳ、ＣＺＷＨ、
７　 １６期 　 　 　 张翠琴　 等：五角枫种群表型多样性研究 　
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ＸＴＳ、ＱＬＹ几个种群地理位置都位于太岳山上，由于其地理环境和空间距离相近而聚为一个小亚支，ＪＭＬＣ、
ＤＨＬＣ、ＬＳＨＧ、ＱＳ中除 ＪＭＬＣ外其他三个种群位于中条山上，其地理位置上位于晋城、临汾、运城的边界上且
环境相似性较高而聚为一个小亚支；ＣＹＧ、ＨＨＧ 位于五鹿山上其地理位置和环境较为相似而聚为一个亚支；
第二支中，ＹＱＳ、ＳＷＰ、ＣＣＬＣ、ＲＣ、ＭＳ聚为一亚支，ＸＺＳ、ＪＧＫ、ＹＳＷ 聚为一亚支。 五角枫性状的表型特征没有
依地理距离而聚类，说明五角枫种群间表型性状的不连续性。
表 ６　 五角枫表型性状与地理因子间的相关分析
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
性状
Ｔｒａｉｔｓ
经度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
纬度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
坡度
Ｓｌｏｐｅ
性状
Ｔｒａｉｔｓ
经度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
纬度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
坡度
Ｓｌｏｐｅ
ＬＭＬ －０．３０９ －０．４０１ －０．０９０ ０．１５９ ＬＷ －０．３３５ －０．３６２ ０．００７ ０．３３２
ＬＳＬ －０．２８３ －０．３４４ －０．３０４ ０．１３５ ＬＳＷ －０．１０２ －０．２３０ ０．０１９ ０．１２６
ＬＦＷ －１．１８５ －０．２７８ ０．０６６ ０．２３６ ＬＡＬ ０．００８ ０．０１８ －０．１３９ ０．２４９
ＬＡＷ ０．００５ ０．１５１ －０．２２４ ０．４２５ α －０．３７６ －０．５９７∗∗ －０．１６４ －０．１１７
β －０．１５０ －０．３６５ －０．３７２ －０．３０９ γ ０．２５６ ０．５１０∗ －０．１８６ －０．０５３
ＬＬ －０．４６９∗ －０．４２３ －０．０９１ －０．０７４ ＬＨ －０．５９１∗∗ －０．５９７∗∗ －０．０４６ ０．２１６
ＬＡ －０．１４４ ０．０９９ －０．１８０ ０．１９３ ＫＦＬ ０．１７２ ０．２２６ －０．０２８ －０．１４０
ＫＦＷ ０．０３０ －０．０４３ －０．１００ －０．２１０ ＫＦＳＬ ０．２７０ ０．１５７ ０．２６５ ０．２０７
ＦＳＬ －０．５３２∗ －０．５９１∗∗ －０．０９６ －０．２７３ ＢＴＭ ０．３２８ ０．３０９ ０．２２８ ０．１２０
ＦＬ －０．００６ ０．２７７ ０．１８９ ０．３１４ ＦＷ ０．１４５ ０．３４０ ０．１１９ ０．２４３
ＳＬ ０．１８７ ０．２３６ ０．０２２ ０．２４６ ＳＷ ０．２２７ ０．２６１ －０．１４５ ０．３０７
ＳＬＷ －０．１９７ －０．１９６ ０．４１６ ０．４５６∗
　 图 １　 基于 ２３个表型性状的五角枫种群的欧式距离 ＵＰＧＭＡ 聚
类树形图
Ｆｉｇ． １ 　 ＵＰＧＭＡ⁃ｄｅｒｉｖｅｄ ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｅｕｃｌｉｄｅａｎ
ｄｉｓｔａｎｃｅｓ ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ２３ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ Ａｃｅｒ
ｍｏｎｏ Ｍａｘｉｍ
３　 结论与讨论
五角枫 １９个种群 ２３ 个表型性状在种群内和种群
间均存在较大变异，且在种群内和种群间分布不均匀。
而表型性状变异是《中国植物志》等各类植物志对物种
定义的根据，本文以种群为单位，对分布于山西的 １９ 个
五角枫种群调查时发现：有的地区的五角枫叶片不仅有
五裂也有七裂，刘秀梅［１３］也报道了五角枫的一新变种
为七裂，说明同一种群内的表型变异已超出了传统意义
上对物种的定义。 肖海峻等［１４］曾对我国的 ４０ 个鹅观
草种群的表型性状研究发现同样的现象，兰保祥［１５］对
蒙古冰草种群的研究也说明同样的道理，因此，研究物
种的表型多样性不仅为品种命名提供重要依据，而且对
于种质资源的保护也意义重大。
植物种群形态不仅受大环境地理气候的影响，也受
小生境条件及个体发育差异（母系遗传效应、营养条件
不一或发育阶段、年龄不同）的影响［１６］。 五角枫 ２３ 个
表型性状中的变异幅度为 ８．４９—３２．９０，果实变异系数（１９．７８） ＞叶片变异系数（１８．７７） ＞种子变异系数（１０．
２５），营养性状的变异水平大于繁殖性状的变异水平。 一般而言，环境变化容易引起植株的高矮、叶片的长短
等营养性状的变化，而繁殖器官的变异则经历了较为复杂的发育分化后改变较少，环境的不同是导致营养器
官变异的主要原因［１７］。 五角枫种子是传递遗传物质的载体，变异较小，稳定性较高，受到环境影响较小。 五
角枫种子的稳定性在一定程度上可以反映五角枫果实变异的程度［１８］。
８ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷　
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种群变异系数反映五角枫种群的多样性丰富度，１９个种群的平均变异系数为 １８．０７。 总体规律为位于山
西西部及北部的种群变异较小，中南部变异较大。 笔者认为造成这种变异模式的原因有（１）不同地区的生态
环境，山西地处大陆东岸中纬度内陆，西部比邻黄河流域，空气相对湿润温暖，北部受内蒙古冬季冷团袭击，较
为寒冷，而中南部地区则相对适宜，野外研究发现：五角枫在北部呈块状分布，南部则多呈现片状分布，因此环
境差异是造成其变异差异的主要原因之一［１６］；（２）空间地理隔离，不同地区内，由于特定的地理地势，使种群
在一定的地理范围内进行有限的基因流动［１５］，从而使各个种群间变异显著；（３）不同发育过程，不同种群因特
异的地理位置而表现出不同步的发育过程，野外调查研究发现：处于北部的金岗库和榆树湾比其他地区的五
角枫的不论是长势还是结果率，都相对较差；（４）人为活动一定程度上也影响五角枫的遗传变异，从而影响其
表型分化。
五角枫种群平均多样性指数 Ｈ和 Ｄ分别为 ２．６７８０、０．９０３４，与同类槭科植物茶条槭（Ｈ：１．９２５３；） ［１９］、乔木
植物梅花（Ｈ：１．５８１０，Ｄ：０．５３９０；） ［２０］、寒地梨（Ｈ：０．７０７５，Ｄ：０．７７５；） ［２１］相比均表现出较高的多样性，这与五角
枫适应广泛的生长环境有一定的关系，在野外采集标本时发现五角枫生长范围很广，干旱、湿润、山坡、山谷、
林缘外等地均能很好的生长，通过多样性指数发现五角枫性状中叶片、果实的性状的多样性指数均高于种子，
由此可见，不同的物种对环境的适应能力不同，而且同一物种的不同性状对同一环境因子反应不同或不同环
境对同一表型性状影响不同，这是五角枫长期与环境因子和遗传因子相互磨合的结果，这与变异系数结果基
本吻合。
五角枫种群的平均表型分化系数为 ４８．８２％，说明五角枫种群表型变异在种群间的贡献率为 ４８．８２％，在
种群内的贡献率为 ５１．１８％，种群内与种群间的变异基本相当，这就体现了群体 Ｇ×Ｅ（群体复杂度和群体复杂
熵，群体复杂度代表强度性质，反映群体内个体间的差异情况；复杂熵代表复杂程度，具容量性质）的复杂性
及其适应环境压的广泛程度，是不同环境选择的结果，也是种群间分化的根本原因［２２］。 五角枫为风媒传粉植
物，果实为翅果，其花粉和果实在风力的作用下均可传播，但五角枫种子定居萌发成新个体的能力较弱、个体
萌发整齐性差使种群内个体发育不一，差异显著，使得种群内存在较高变异［１８］。 与其他植物相比，五角枫的
平均表型分化系数高于槭科的同类植物茶条槭 （ １３． ７９） ［１９］、乔木白皮松 （ ２２． ８６％） ［２３］、川西云杉 （ ３６．
５３％） ［２４］、禾本科芒（３２．０５％） ［２５］，云南含笑（２４．３８％） ［２６］，皂荚（２０．４２％） ［２７］，濒危植物脱皮榆（２８．１０２％） ［２８］，
草本植物岩陀 （ ４３． ２３％） ［２９］，略低于同科植物葛萝槭 （ ５０． １６％） ［３０］，无患子科落叶大乔木无患子
（６２．２１％） ［３１］，说明五角枫对环境广泛的适应能力。
五角枫表型性状并未与所有地理因子显著相关，聚类结果也显示五角枫种群没有严格按照地理距离而聚
类，表明五角枫种群表型性状变异的不连续性。 依据山西的地理位置则从南到北随着纬度和经度的不断加
大，五角枫叶片、果实、种子表型性状呈现逐渐变小的趋势。 可能是随着温度的降低、气候条件、土壤等因素不
适合五角枫的生长。 这与乔木蒙古栎［３２］的变异规律基本相反。 可见不同的物种变异机理不同，五角枫在长
期的生长和演化过程中，对不同的环境形成了不同的适应机制，从而产生了各种变异。 聚类分析以遗传距离
１．２０为分界线把五角枫的 １９个种群分为两大类，山西中部的地区聚为一类，最南边和最北边聚为一类，这是
五角枫在不同分布范围内，受到地理环境、气候、土壤等不同条件的影响以及环境选择压不同，通过形态、生理
和生化的变化协调自身的生长发育与环境之间的关系来适应多样的环境的结果，也是五角枫表型多样性丰
富，抗性强的原因所在 。
４　 结论
五角枫种群的 ２３个性状在种群内和种群间均变现出显著差异；营养器官的变异水平及载荷均大于生殖
器官的变异水平及载荷。 叶片、种子和果实的表型性状与海拔、经度、纬度、坡度表现出不同的相关性，说明不
同环境对同一性状及同一环境对不同性状影响不同。 所以，建议在对五角枫进行种质资源收集和保护时以种
群为单位进行研究，这可以减少五角枫因环境差异而造成在物种分类水平上的性状交叉、物种界限不清带来
９　 １６期 　 　 　 张翠琴　 等：五角枫种群表型多样性研究 　
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的分类难题，特别是槭属植物的表型性状本来在自然环境中就难以区分，如果这样实施，将对槭属植物中核心
种质基因库保存提供有利保障。
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
［ １ ］　 程红梅． 大蜀山五角枫林的群落结构及物种多样性． 经济林研究， ２００９， ２７（４）： ４１⁃４５．
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０１ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷