全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 员员期摇 摇 圆园员源年 远月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
土壤大孔隙流研究现状与发展趋势 高朝侠袁徐学选袁赵娇娜袁等 渊圆愿园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
能源基地生态修复
我国大型煤炭基地建设的生态恢复技术研究综述 吴摇 钢袁魏摇 东袁周政达袁等 渊圆愿员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
国家大型煤电基地生态环境监测技术体系研究要要要以内蒙古锡林郭勒盟煤电基地为例
魏摇 东袁全摇 元袁王辰星袁等 渊圆愿圆员冤
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基于 阅孕杂陨砸模型的国家大型煤电基地生态效应评估指标体系 周政达袁王辰星袁付摇 晓袁等 渊圆愿猿园冤噎噎噎噎
西部干旱区煤炭开采环境影响研究 雷少刚袁卞正富 渊圆愿猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
露天煤矿区生态风险受体分析要要要以内蒙古平庄西露天煤矿为例 高摇 雅袁陆兆华袁魏振宽袁等 渊圆愿源源冤噎噎噎
草原区矿产开发对景观格局和初级生产力的影响要要要以黑岱沟露天煤矿为例
康萨如拉袁牛建明袁张摇 庆袁等 渊圆愿缘缘冤
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噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三七对土壤中镉尧铬尧铜尧铅的累积特征及健康风险评价 林龙勇袁阎秀兰袁廖晓勇袁等 渊圆愿远愿冤噎噎噎噎噎噎噎
某焦化场地土壤中多环芳烃分布的三维空间插值研究 刘摇 庚袁毕如田袁权摇 腾袁等 渊圆愿苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
杉木人工混交林对土壤铝毒害的缓解作用 雷摇 波袁刘 摇 彬袁罗承德袁等 渊圆愿愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 啄员缘晕稳定同位素分析的人工防护林大型土壤动物营养级研究 张淑花袁张雪萍 渊圆愿怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎
铅镉抗性菌株 允月员员强化植物对污染土壤中铅镉的吸收 金忠民袁沙摇 伟袁刘丽杰袁等 渊圆怨园园冤噎噎噎噎噎噎噎
陕北地区石油污染土壤中不动杆菌属的筛选尧鉴定及降解性能 王摇 虎袁吴玲玲袁周立辉袁等 渊圆怨园苑冤噎噎噎噎
祁连山高山植物根际土放线菌生物多样性 马爱爱袁徐世健袁敏玉霞袁等 渊圆怨员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆沙冬青 粤酝和 阅杂耘真菌的空间分布 姜摇 桥袁贺学礼袁陈伟燕袁等 渊圆怨圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
聚糠萘水剂对不同积温带玉米花后叶片氮同化的影响 高摇 娇袁董志强袁徐田军袁等 渊圆怨猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古河套灌区玉米与向日葵霜冻的关键温度 王海梅袁侯摇 琼袁云文丽袁等 渊圆怨源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
四种类型栓皮栎栲胶含量 尹艺凝袁张文辉袁何景峰袁等 渊圆怨缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
食物胁迫对翅二型丽斗蟋飞行肌和繁殖发育的影响 吴红军袁赵吕权袁曾摇 杨袁等 渊圆怨远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
颜色对梨小食心虫产卵选择性的影响 杨小凡袁马春森袁范摇 凡袁等 渊圆怨苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
缓释单萜类挥发物对落叶松毛虫行为及落叶松主要防御蛋白的影响 林摇 健袁刘文波袁孟昭军袁等 渊圆怨苑愿冤噎噎
种群尧群落和生态系统
黄土丘陵沟壑区不同植被恢复格局下土壤微生物群落结构 胡婵娟 袁郭摇 雷 袁刘国华 渊圆怨愿远冤噎噎噎噎噎噎
刺参池塘底质微生物群落功能多样性的季节变化 闫法军袁田相利袁董双林袁等 渊圆怨怨远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 阅郧郧耘技术的茯砖茶发花过程细菌群变化分析 刘石泉袁胡治远袁赵运林 渊猿园园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
中国区域间隐含碳排放转移 刘红光袁范晓梅 渊猿园员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
西南地区退耕还林工程主要林分 缘园年碳汇潜力 姚摇 平袁 陈先刚袁周永锋袁等 渊猿园圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
青海湖流域草地植被动态变化趋势下的物候时空特征 李广泳袁李小雁袁赵国琴袁等 渊猿园猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
黑龙江省温带森林火灾碳排放的计量估算 魏书精袁罗碧珍袁孙摇 龙袁等 渊猿园源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区森林植被气候生产力模拟 潘摇 磊袁肖文发袁唐万鹏袁等 渊猿园远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三峡水库支流拟多甲藻水华的形成机制 朱爱民袁李嗣新袁胡摇 俊袁等 渊猿园苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
流域库坝工程开发的生物多样性敏感度分区 李亦秋袁鲁春霞袁邓摇 欧袁等 渊猿园愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
基于集对分析的京津冀区域可持续发展协调能力评价 檀菲菲袁张摇 萌袁李浩然袁等 渊猿园怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
江西省自然保护区发展布局空缺分析 黄志强袁陆摇 林袁 戴年华袁等 渊猿园怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
鄱阳湖生态经济区生态经济指数评价 黄和平袁彭小琳 袁孔凡斌袁等 渊猿员园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于有害干扰的中国省域森林生态安全评价 刘心竹袁米摇 锋袁张摇 爽袁等 渊猿员员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿圆愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿缘鄢圆园员源鄄园远
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封面图说院 三峡库区森林植被要要要三峡地区属亚热带区域袁山高坡陡尧地形复杂尧物种丰富袁森林是其最重要的自然资源之一袁
其面积占到库区总面积的 猿苑豫左右袁库区内现有森林可初步分为 圆 个植被型组袁愿 个植被型袁员愿 个群系组袁源源 个群
系袁员园圆个群丛袁主要树种有马尾松尧杉树尧柏树等袁低海拔处多为落叶阔叶林尧常绿阔叶林袁较高海拔分布有针阔混交
林尧针叶混交林尧灌木林等袁人工林主要有经济林尧竹林等遥 对三峡库区森林气候生产力进行模拟袁分析库区森林植
被的生产力并进行预测袁可以为三峡库区的生态建设决策提供科学依据遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 11 期
2014年 6月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.11
Jun.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:湖北省自然科学基金重点项目(2008CDA092);水利部经常性专项业务费项目(1261120242002);国家自然科学基金项目(31000188,
51279113);国家重大水专项(2009ZX07528鄄003)
收稿日期:2013鄄04鄄09; 摇 摇 修订日期:2014鄄02鄄19
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: dfy@ mail.ihe.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201304090646
朱爱民,李嗣新,胡俊,周连凤,郑志伟,赵先富,董方勇.三峡水库支流拟多甲藻水华的形成机制.生态学报,2014,34(11):3071鄄3080.
Zhu A M, Li S X, Hu J, Zhou L F, Zheng Z W, Zhao X F, Dong F Y.The mechanism for occurrence of Peridiniopsis blooms in the tributaries of Three
Gorges Reservoir.Acta Ecologica Sinica,2014,34(11):3071鄄3080.
三峡水库支流拟多甲藻水华的形成机制
朱爱民,李嗣新,胡摇 俊,周连凤,郑志伟,赵先富,董方勇*
(水利部中国科学院水工程生态研究所,水利部水工程生态效应与生态修复重点实验室,武汉摇 430079)
摘要:三峡水库支流的拟多甲藻水华发生已成为近年的常态,但是其发生机制依然不清楚。 2009 年到 2011 年期间,对拟多甲
藻水华频发的童庄河回水区进行重点监测,并扩展到三峡水库长江干流及 26条支流未淹没区和回水区浮游植物的四季调查。
结果表明,四季调查中,拟多甲藻出现率、平均密度、最大密度和最大优势度,4月最高,相同季节,回水区最高。 2—4月,童庄河
回水区各点拟多甲藻密度均为升高到下降变化,最高密度自上游至下游大幅下降。 2010 年,拟多甲藻水华于 2 月最先在童庄
河回水区上游出现,逐步向中下游发展,维持一定规模和时间后消退。 与此同时,长江干流拟多甲藻出现率、密度和最大优势度
大幅低于童庄河回水区。 童庄河回水区发生(2005年、2007年和 2010年)比不发生(2009年)拟多甲藻水华年份,三峡水库 1—
3月日出库流量(平均值 4489.9—5623.3 m3 / s)较小、1—2月水位日变幅(平均值 0.148 m、0.246 m)和 2月水位日升降(平均值
-0.223 m)较大。 研究认为,藻类在适宜水温时形成水华,2—4月支流回水区水温适宜、氮磷含量满足甲藻营养能力和生活习
性需要。 拟多甲藻能否形成水华,首先取决于回水区上游是否存在满足要求的水动力条件。 其次,三峡水库出库流量、水位波
动等水文条件,通过改变回水区上游水动力条件和回水区流速,影响水华能否形成及形成时间、程度、范围和维持时间。 由于尺
度效应不同,三峡水库相同水文条件对不同位置支流拟多甲藻水华形成的影响不一样。
关键词:三峡水库;支流;拟多甲藻;水华;形成机制;浮游植物
The mechanism for occurrence of Peridiniopsis blooms in the tributaries of Three
Gorges Reservoir
ZHU Aimin, LI Sixin, HU Jun, ZHOU Lianfeng, ZHENG Zhiwei, ZHAO Xianfu, DONG Fangyong*
Key Laboratory of Ecological Impacts of Hydraulic鄄Projects and Restoration of Aquatic Ecosystem of Ministry of Water Resources, Institute of Hydroecology,
Ministry of Water Resources and Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430079, China
Abstract: Recent occurrence of Peridiniopsis blooms has become a routine phenomenon in the tributaries of the Three
Gorges Reservoir, however the mechanism under them is still unknown. In the present study, ecological surveys on
phytoplankton were intensively performed in the Peridiniopsis blooms occurring Tongzhuang River, then extending to the
main stem of the Yangtze River and 26 tributaries in Three Gorges Reservoir during 2009 to 2011. The results showed that
the occurring frequency, average and maximum densities, and maximum dominance of Peridiniopsis sp. were highest in
backwater areas of the tributaries in April. During February to April, the density of Peridiniopsis sp. had a pattern with
initial increase and later decreased at each sites in backwater area of Tongzhuang River, and the highest density of
Peridiniopsis sp. dramatically decreased from the upstream to the downstream. In 2010, Peridiniopsis bloom firstly occurred
in the upstream of backwater area of Tongzhuang River in February, gradually developed into the downstream, and
disappeared after a long duration. The occurring frequency, density, and maximum dominance of Peridiniopsis sp. in main
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stem of Yangtze River were far lower than those in backwater area of Tongzhuang River on the same seasons. Compared with
the year without occurrence of Peridiniopsis bloom, the years with Peridiniopsis blooms were characterized with lower daily
water discharge out of the Three Gorge Reservoir ( average values range from 4489.9 to 5623.3 m3 / s) from January to
March, and with higher daily water level amplitude in January (average value is 0.148 m) and February (average value is
0.246 m) and daily water level lift ( average value is - 0. 223 m). The results demonstrated that water temperature in
backwater area of tributaries from February to April was optimal to the occurrence of the Peridiniopsis blooms, indicating the
importance of water temperature triggering the blooms. The nitrogen and phosphorus levels were shown to meet the capability
of nutrient and life habit of Peridiniopsis sp.. It was concluded that formation of Peridiniopsis blooms in the Three Gorges
Reservoir should depend on the following conditions: hydrodynamic conditions in upstream of backwater area, hydrological
conditions such as water discharge out of Three Gorges Reservoir and water level variation by changing flow rates in
backwater area and hydrodynamic conditions in its upstream to influence the occurrence, timing, extent, scale and duration
time of the blooms. Due to the effects by the different scales, the influence of same hydrological conditions of the Three
Gorges Reservoir on occurrence of Peridiniopsis blooms at different sites were not the same.
Key Words: Three Gorges Reservoir; tributary; Peridiniopsis sp.; blooms; mechanisms; phytoplankton
摇 摇 三峡水库长江沿岸主要的一级支流有 40 条,流
域面积 90. 6—157900. 0 km2、库区境内长 11. 9—
218郾 0 km、年均流量 1.3—2120.0 m3 / s,距三峡大坝
1.0—654.0 km[1]。 175 m 正常蓄水位,从上游至下
游,水位升高 3—100 余米,长江干流回水末端到达
重庆,支流河口以上形成数千米到数十千米的回水
区。 干支流水面变宽、水流减缓、泥沙含量降低[1]。
由于流速改变不同,长江干流为河流型或过渡型水
体,支流回水区为湖泊型水体[2],成为三峡水库库
湾,在枯水期更适合甲藻生长[3]。 虽然各支流位置、
大小和回水区长度不同,但拟多甲藻(Peridiniopsis
sp.)水华在支流回水区中发生范围最广、持续时间
最久[4]。 据不完全统计和作者调查,库区至少有 15
条支流回水区发生了该藻类水华,一些支流发生频
度较高[4鄄5]。 除三峡水库支流外,我国云南、广东、福
建等地水库[6鄄8]和武汉东湖[9]也发生了甲藻水华。
日本在 1970年代已有水库发生甲藻水华[10],法国、
匈牙利、巴西、韩国、美国、澳大利亚、阿根廷和以色
列也有水库、河流、湖泊出现甲藻水华[11鄄16]。
有关淡水甲藻水华的研究,主要包括水体理
化[6,8鄄9,12,14,17]、水文气象[9,14]、浮游植物、原生动物和
浮游细菌群落多样性及丰度[17鄄18]与甲藻种群变化,
水华形成的细胞集聚机制及数学模拟[10,19],水体热
分层对甲藻水华发展和消失影响[15],甲藻的分布和
迁移[20],甲藻摄食[21],色素对不同光强的反应[22]和
拟多甲藻毒性[4,6]等。 由于水华发生具有不确定性,
在水库甲藻水华出现前一段时间内,甲藻种群变化
与相关因子关系研究还未见报道。 为此作者在三峡
水库常发拟多甲藻水华的童庄河回水区,在水华出
现前一段时间,对拟多甲藻及相关因子进行了 2a 跟
踪监测,并对三峡水库长江干流及其 26 条主要支流
未淹没区和回水区浮游植物进行了四季调查,试图
揭示三峡水库支流拟多甲藻水华形成机制,为防治
三峡水库支流拟多甲藻水华提供科学依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 采样点及采样时间
童庄河位于湖北省秭归县境内,为三峡水库长
江一级支流,河口距三峡大坝 42. 0 km,全长 36. 6
km,流域面积 248 km2,多年平均流量 6.4 m3 / s[1]。
根据童庄河回水区河道形态、比降变化,结合三峡水
库运行典型水位,在 172 m 尾水下设玉点,145 m 尾
水以下依次设域点、芋点和郁点,在距河口约 1 km
处的长江干流上游设吁点(图 1)。 2009 年 2 月 8
日—4月 1 日每 3—6 d、6 月 20 日、12 月 30 日和
2010年 2月 26日、3月 5日、3月 17日、3月 28日、4
月 13日、5月 6日、6月 8 日同步采集浮游植物和氮
磷分析样品。
在三峡水库长江干流江段,从上游重庆朱沱至
下游坝前银杏沱设 13 个断面,每个断面设左中右
2—3个采样点。 在三峡水库 26 条一级支流未淹没
区(175 m以上主河道)设 1—3 个采样点,共 65 个
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采样点,回水区(175 m 淹没河段)设 2—6 个采样
点,共 68个采样点(图 1)。 于 2010 年 4 月、10 月和
2011年 1月、6月进行了四个季度的调查。
图 1摇 三峡水库长江干流及其支流和童庄河回水区采样点位置示意图
Fig.1摇 Geographical distribution of sampling sites in Three Gorges Reservoir and its tributaries, and backwater area of Tongzhuang River
1.2摇 样品采集与分析方法
童庄河等 26 条支流回水区和长江干流浮游植
物定性样品用 25 号浮游生物网在水面下作“肄 冶捞
取,定量样品用 2.5 L 采水器分别在表层、1 m、3 m
和 5 m等量取水,取 1 L混合水样。 未淹没区定性样
品通常用 25 号浮游生物网在水中将网口对水流方
向捞取,直接在水中取 1 L 定量样品。 在水体较大、
较深、流速较缓的地方,采用回水区方法采集。 样品
现场加鲁哥氏液固定[23]。 定性样品于光学显微镜
下 10伊40倍观察,鉴定种类[24]。 定量样品在室内沉
淀 24 h,浓缩至 30 mL,取 0.1 mL于 0.1 mL计数框内
进行视野法计数并鉴定种类,根据计数结果,计算拟
多甲藻及其它浮游植物种类细胞密度[23鄄24]。 氮磷分
析样品与浮游植物定量样品一同采集,现场处理后
室内测定[25]。 用温度计现场同步测定水温。
从中国长江三峡集团公司网站获得三峡水库
2005年、2007 年、2009 年和 2010 年 1—3 月每日分
时刻水位、出库及入库流量数据。
采用 Origin6.0 检验数据的差异性,用 SPSS21.0
分别对拟多甲藻密度与营养盐浓度、水文因子进行
多元线性逐步回归,即分别把每一个变量都选入模
型中,每次保留系数显著水平最高的变量,剔除不显
著的变量,通过多次选入和剔除,最终得到系数显著
的回归方程,得到影响拟多甲藻密度的营养盐和水
文因子。
2摇 结果
2.1摇 三峡水库长江干流及支流拟多甲藻种群时空
变化
四季调查,共有 23 条(88.46%)支流未淹没区、
3703摇 11期 摇 摇 摇 朱爱民摇 等:三峡水库支流拟多甲藻水华的形成机制 摇
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26条(100%)支流回水区和 11 个(84.62%)长江干
流断面检到拟多甲藻。 拟多甲藻出现率,4 月最高,
回水区为 84.62%、未淹没区为 69.23%、长江干流为
61.54%。 1月最低,回水区为 50.00%、未淹没区为
23.08%、长江干流为 15.38%。 6 月和 10 月出现率
(除回水区 6 月与 4 月相同外)在 1 月和 4 月之间。
相同季节,回水区出现率最高,未淹没区除 6 月低于
长江干流外,其它季节均高于长江干流。
拟多甲藻平均密度和最大密度,相同季节,回水
区最高、未淹没区其次、长江干流最低。 不同季节,4
月为高峰,回水区和长江干流 1 月、未淹没区 10 月
为低谷(图 2)。 4 月,拟多甲藻在磨刀溪、梅溪河和
神农溪回水区上游形成水华,密度分别为 230. 0 伊
104、382.1伊104、945.6伊104个 / L,大幅高于回水区中
下游(分别为 0.2伊104、0.3伊104、0.2伊104个 / L)。
拟多甲藻优势度(细胞密度占浮游植物总密度
比例),最大值均在 4月,且回水区最高、未淹没区其
次、长江干流最低(图 2)。 按优势度高低,有 10 条
支流回水区(1月 3条、4月 6条、6月 1条)为第一优
势种类(22.94%—96.18%)、4 条支流回水区(6 月、
10月各 2 条)为第二优势种类(20.94%—32郾 62%),
其余优势度不超过 17.65%。 仅有 3 条支流未淹没
区在 4月为第一优势种类(20.51%—33.86%),其余
优势度不超过 17.24%。 长江干流各断面四季优势
度不超过 11.43%(图 2)。
图 2摇 三峡水库长江干流及支流拟多甲藻密度及其优势度的时空变化
Fig.2摇 Temporal and spatial variations of Peridiniopsis sp. density and dominance in main stem of Yangtze River and its tributaries in Three
Gorges Reservoir
2.2摇 童庄河回水区拟多甲藻种群及其水华时空变化
2009年,各点拟多甲藻密度呈波动升高、达到高
峰后迅速下降的变化(图 3)。 2 月 8 日各点均未检
出,2月 14日各点出现少量的拟多甲藻,随着时间推
移,拟多甲藻密度呈波动上升,3 月 22 日芋点和郁
点、3月 25日玉点和域点分别达到高峰,之后密度急
剧下降,4月 1日,除芋点出现少量的拟多甲藻外,其
它各点均未检出。 6 月 30 日和 12 月 30 日,各点均
未检出。 拟多甲藻最高优势度在 3 月 25 日玉点,为
51.72%。
2010年 2月 26日,玉点拟多甲藻密度首先出现
高峰,然后以数量级的幅度急剧下降,到 3 月 28 日
降到最低(4月 13日三峡水库水位降至该点以下)。
域点、芋点和郁点拟多甲藻密度呈升高到下降的变
化,3月 17 日芋点、3 月 28 日域点和郁点分别达到
高峰,之后大幅下降,到 4 月 13 日只有郁点出现少
量拟多甲藻,域点和芋点未检出。 5 月 6 日和 6 月 8
日,拟多甲藻虽有所出现,但密度为该点的最低或次
低水平(图 3)。 拟多甲藻最高优势度在 3 月 5 日玉
点,为 98.70%。
2009年和 2010 年拟多甲藻最高密度均在上游
(玉点),自上游(玉点)至下游(郁点)大幅下降。
2009年拟多甲藻最高密度从玉点到郁点依次大幅降
低,2010 年玉点最高密度比其他各点最高密度高一
个数量级(图 3)。
现场观察,2009年未出现水华。 2010 年 2 月 26
日玉点最早出现严重的拟多甲藻水华(细胞密度
1599.3伊104个 / L),持续到 3 月 17 日(63.7伊104个 /
L)。 3月 5 日域点开始出现水华(85.1伊104个 / L),
持续至 3月 28日(158.2伊104个 / L)。 3月 17日芋点
和郁点开始出现水华(200.0伊104、147.0伊104个 / L),
持续至 3 月 28 日(71.7 伊 104、247.5 伊 104个 / L) (图
3)。 童庄河回水区拟多甲藻水华最先在上游出现,
逐步向中下游发展,在维持一定规模和时间后消退。
4703 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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图 3摇 2009年和 2010年童庄河回水区拟多甲藻密度的时空变化
Fig.3摇 Temporal and spatial variations of Peridiniopsis sp. density in backwater area of Tongzhuang River in 2009 and 2010
摇 摇 长江干流(吁点)拟多甲藻出现频次不高、密度
较低(图 3),优势度较低,未出现水华。 2009 年检出
次数只有童庄河回水区的 37.50%,密度 0.05伊104—
0.10伊104个 / L、最大优势度 0.20%,为童庄河回水区
同期最高密度的 0. 40%—66. 66%、最大优势度的
0郾 38%。 2010 年检出次数只有童庄河回水区的
57郾 14%,密度 0.05伊104—1.66伊104个 / L、最大优势度
21.52%,为童庄河回水区同期最高密度的 0.02%—
0.24%、最大优势度的 21.80%。
2.3摇 拟多甲藻水华形成与营养盐浓度关系
2009 年和 2010 年童庄河回水区与长江干流
TN、TP、NH3鄄N、NO
-
3 鄄N、NO
-
2 鄄N 和 PO3
-
4 鄄P 等营养盐
状况见表 1。
表 1摇 童庄河回水区和长江干流氮磷浓度
Table 1摇 N and P Concentrations in backwater area of Tongzhuang River and main stem of Yangtze River
2009年
童庄河 干流
2—4月
February
to April
2—4月
February
to April
2010年
童庄河 干流 童庄河
2—4月
February
to April
2—4月
February
to April
水华出现前
Before the
algae bloom
水华期间
During the
algae bloom
样本数 Sample number 68 8 19 5 5 10
TN / (mg / L) 平均值 Average 1.847 1.930 2.066 2.159 1.901 2.162
标准差 Std* 0.744 0.394 0.505 0.140 0.171 0.600
TP / (mg / L) 平均值 Average 0.095 0.116 0.157 0.146 0.114 0.195
标准差 Std* 0.017 0.026 0.142 0.024 0.032 0.191
NH3 鄄N / (mg / L) 平均值 Average 0.096 0.092 0.314 0.239 0.203 0.393
标准差 Std* 0.052 0.023 0.125 0.053 0.054 0.117
NO-3 鄄N / (mg / L) 平均值 Average 1.465 1.526 1.501 1.681 1.487 1.496
标准差 Std* 0.165 0.057 0.312 0.032 0.157 0.359
NO-2 鄄N / (mg / L) 平均值 Average 0.005 0.005 0.008 0.005 0.002 0.009
标准差 Std* 0.003 0.004 0.006 0.002 0.001 0.006
PO3-4 鄄P / (mg / L) 平均值 Average 0.074 0.091 0.076 0.109 0.092 0.083
标准差 Std* 0.040 0.017 0.043 0.049 0.051 0.042
摇 摇 *Std(standard deviation)
摇 摇 在童庄河回水区和长江干流之间,除 2009 年长
江干流 TP 浓度极显著(P<0.01)高于童庄河回水区
外,二者之间营养盐浓度无显著差异(P>0.05)。
在年际之间,童庄河回水区 2010 年 TP、NH3鄄N
和 NO-2 鄄N浓度极显著(P<0.01)高于 2009 年,其它
指标无显著差异(P>0.05),2010 年水华出现前 TP
(P<0.05)和 NH3鄄N(P<0.01)浓度显著和极显著高
于 2009年、NO-2 鄄N浓度显著(P<0.05)低于 2009 年,
5703摇 11期 摇 摇 摇 朱爱民摇 等:三峡水库支流拟多甲藻水华的形成机制 摇
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其它指标无显著差异(P>0.05)。 长江干流 2010 年
NH3鄄N、NO
-
3 鄄N 浓度极显著(P<0.01)高于 2009 年,
其它指标无显著差异(P>0.05)。
在 2010年童庄河回水区水华出现前后,水华出
现期间 NH3鄄N(P<0.01)和 NO
-
2 鄄N(P<0.05)浓度极
显著和显著高于水华出现前,其它指标无显著差异
(P>0.05)。
结果表明,除 2009 年长江干流 TP 浓度明显高
于童庄河回水区外,二者之间氮磷浓度无明显差异。
童庄河回水区 2010 年水华发生前,TP、NH3鄄N 比未
发生水华的 2009年有明显增加。
将童庄河回水区拟多甲藻密度与氮磷营养盐浓
度进行多元线性逐步回归,得到方程:
拟多甲藻密度 = -2490902.2 + 71313853.7 伊NO-2 鄄N+
23547294.3伊TP
(R2 = 0.933, P<001)
式中,TP 解释了拟多甲藻密度 92. 1%的变异(P <
0郾 001),NO-2 鄄N 解释了拟多甲藻密度 1.2%的变异
(P= 0.002)。 因此,童庄河回水区拟多甲藻密度主
要受总磷浓度影响,受其他营养盐浓度影响很小。
2.4摇 拟多甲藻水华形成与三峡水库水文条件关系
童庄河回水区 2005 年[4]、2007 年[5]和 2010 年
2—3月发生了拟多甲藻水华,2009 年未发生水华。
2005年、2007 年上年三峡水库最高蓄水位分别为
139 m和 156 m,2009年、2010 年上年最高蓄水位为
172 m。 各年度 1—3月三峡水库每日分时刻流量和
水位变化的月平均值见表 2。
三峡水库日出库流量,除 2005年 3月和 2010年
1月与 2009年同期无显著差异(P>0.05)外,2005 年
1—2月、2007 年 1—3 月、2010 年 2—3 月(平均值
4489.9—5623.3 m3 / s)均极显著(P<0.01)小于 2009
年同期(平均值 5397.3—6202.7 m3 / s)(表 2)。 在发
生拟多甲藻水华年度同月之间的差异无明显规律。
三峡水库日入库流量、日出库流量与入库流量之差,
在发生与不发生拟多甲藻水华年度同月之间、发生
拟多甲藻水华年度同月之间的差异无明显规律。
表 2摇 三峡水库不同年份 1—3月水文条件变化
Table 2摇 Hydrological conditions in different year from January to March in Three Gorges Reservoir
月份 Month 水文条件 Hydrological condition 2005年 2007年 2009年 2010年
1 水位日变幅平均值 / m 0.119 0.057 0.083 0.148
水位日升降平均值 / m -0.009 0.012 -0.013 -0.109
日入库流量平均值 / (m3 / s) 5161.7 4722.6 5396.4 4369.6
日出库流量平均值 / (m3 / s) 5147.8 4641 5397.3 5584.0
日出库流量与日入库流量差平均值 / (m3 / s) -13.8 -81.6 0.9 1214.4
2 水位日变幅平均值 / m 0.116 0.110 0.187 0.246
水位日升降平均值 / m -0.001 -0.092 -0.139 -0.223
日入库流量平均值 / (m3 / s) 4529.9 4251.3 4884.4 3674.6
日出库流量平均值 / (m3 / s) 4489.9 4872.5 6202.7 5623.3
日出库流量与日入库流量差平均值 / (m3 / s) -40 621.2 1318.4 1948.7
3 水位日变幅平均值 / m 0.135 0.090 0.156 0.196
水位日升降平均值 / m -0.006 -0.063 -0.145 -0.179
日入库流量平均值 / (m3 / s) 5668.8 4398.8 4561 4197
日出库流量平均值 / (m3 / s) 5662.9 4857.4 5831.9 5510.5
日出库流量与日入库流量平均值 / (m3 / s) -5.9 458.6 1270.9 1313.4
摇 摇 三峡水库水位日变幅(当日最高水位与最低水
位之差)、水位日升降(翌日 0 时水位与当日 0 时水
位之差),在发生与未发生拟多甲藻水华年度同月之
间、发生拟多甲藻水华年度同月之间的差异均无明
显规律,但在上年三峡水库最高蓄水位相同的 2010
年与 2009 年之间,2010 年 1 月、2 月三峡水库水位
日变幅(平均值 0.148 m、0.246 m)显著(P<0.05)和
极显著(P<0.01)大于 2009年同期(平均值 0.083 m、
0.187 m),3 月份无显著差异(P>0.05)。 2010 年 2
月三峡水库水位日升降(平均值-0.223 m)极显著
(P<0.01)大于 2009年 2月(平均值-0.139 m),1 月
和 3月无显著差异(P>0.05)(表 2)。
6703 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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与未发生拟多甲藻年份相比,童庄河回水区发
生拟多甲藻的年份,三峡水库 1—3月日出库流量较
小、1—2月水位日变幅和 2 月水位日升降(下降)
较大。
将 2009年和 2010 年童庄河回水区(玉—郁点)
和长江干流(吁点)各点拟多甲藻密度分别与各水文
条件(表 2)进行多元线性逐步回归分析,结果同一
点不同年度和同一年度不同点拟多甲藻密度受影响
的水文条件有较大差别,无明显规律。
3摇 讨论
3.1摇 三峡水库支流拟多甲藻水华形成条件
拟多甲藻是广温性藻类,可在 10—28 益大量繁
殖,最适生长水温为 13—15 益 [8鄄9]。 温度是控制甲
藻种类出现的最重要因子之一,12—18 益出现的甲
藻种类比 22—26 益多[12]。 在水温适宜的 2—3月,
童庄河回水区拟多甲藻可以从极次要种类,繁殖生
长为第一优势种类[26]。 四季调查中,三峡水库长江
干流及其 26 条支流未淹没区和回水区拟多甲藻出
现率、平均(最大)密度和最大优势度均在水温适宜
的 4月达到最高。 在 26条支流回水区,拟多甲藻四
季能成为第一、第二优势种类(优势度超过 20%),但
4月成为第一优势种类的支流最多、优势度总体最高
(图 2),且只在水温(10.1—18.8 益)适宜 2—4月形
成水华[4鄄5,17,26]。 国内其它水体甲藻 (包括拟多甲
藻)形成水华时的水温与此相同[6鄄9]。 意大利 Tovel
湖也在湖水温度 15—19 益时易形成甲藻水华,而在
异常寒冷的年份则不形成水华[27]。 其它藻类也在
水温适宜时形成水华。 蓝藻最佳生长温度通常高于
其它藻类,太湖微囊藻最适生长温度为 30—35 益,
水华多发生于水温较高的夏季[28]。 硅藻最适水温
为 10—17 益 [29],汉江中下游硅藻水华也发生在水
温(11.0—12.5 益)适宜的 2—3月[29鄄30]。 因此,适宜
水温是水华形成的重要条件。 这与藻类生长生理状
况受水温影响有关,在适宜水温,汉江水华硅藻各种
色素含量较高、光合作用能力较强,细胞增殖速率、
比增长速率和指数生长期达到最佳[29]。
藻类水华形成需要经历相应的过程。 长江中下
游大型浅水湖泊蓝藻生长与水华形成可分为休眠、
复苏、生物量增加、上浮和积聚形成水华等 4 个主要
阶段[28]。 海洋甲藻赤潮的种源来源包括原地水体
中增殖、其它海区输运而来、原地底泥中的孢囊萌发
和其他海区输运而来的孢囊萌发等[31]。 26 条支流
四季调查发现,1月和 4月分别有 23条和 12 条支流
未淹没区主河道下游水温(4.09—11.29 益、12.60—
23.06 益) 比回水区上游水温 ( 5. 27—14. 31 益、
14郾 90—23.50 益)低 0.04—8.95 益和 0.21—4.30 益,
低温河水进入回水区时沿河床下潜,而表层水则受
下游回水顶托逆流而上,在回水区上游形成局部循
环水流。 这种水动力条件,一方面有利于将底泥中
的甲藻孢囊和营养盐一并带入中上水层[17],并滞留
在回水区上游,此时水温适宜,甲藻得以大量繁殖生
长。 另一方面促使甲藻集聚在这个区域形成水
华[32]。 这就是 2010年 2 月童庄河拟多甲藻水华最
先在回水区上游出现(图 3)、三峡水库其它支流及
国内类似水体拟多甲藻及其它甲藻水华均出现在回
水区上游及以下一定区域[4鄄6,8,17,26]的缘故。 因此,
回水区上游水动力条件能否达到上述效果是水华形
成的关键条件。 不同年份气象条件等因素变化会改
变支流流量和水温,回水区上游水动力条件强度会
随之变化。
3.2摇 三峡水库支流拟多甲藻水华形成影响因子
大多数学者认为水体富营养化是水华发生的物
质基础[17]。 氮磷是藻类繁殖生长必须的大量营养
元素,蔡庆华等指出,三峡水库主要库湾水域 TN、TP
浓度都相当高,已远超国际公认富营养化产生所需
的阈值[33]。 未发生拟多甲藻水华的 2009 年 2—4
月,童庄河回水区 TN、TP 平均浓度(表 1)为国际公
认富营养化阈值标准 ( TN = 0. 2 mg / L, TP = 0. 02
mg / L) [34]的 9.24倍和 4.75倍,是日本国立公害研究
所富营养标准 (TN>1.2 mg / L,TP>0.11 mg / L) [35]的
1郾 54倍和 0.86 倍,已达到富营养状态,具备水华形
成的营养盐基础。 尽管多元线性逐步回归分析显
示,童庄河回水区拟多甲藻密度主要受 TP 影响,其
他营养盐影响很小,但 2010 年童庄河回水区 TP、
NH3鄄N浓度明显高于 2009年(表 1),不一定是 2010
年拟多甲藻形成水华的影响因子。 甲藻自身的营养
能力和生活习性并不苛求水体中营养盐浓度。 甲藻
有 3种营养方式,拟多甲藻可采取管摄食[21],还可
以通过增加合成能水解有机磷的胞外磷酸酶以满足
自身对磷的需求[36],也能通过在水中上下垂直迁
移, 选择所需要的营养盐浓度及其它生长条件最佳
7703摇 11期 摇 摇 摇 朱爱民摇 等:三峡水库支流拟多甲藻水华的形成机制 摇
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水层[37鄄38]。 此外,甲藻胞内磷库的存在对于维持种
群持续增长也非常重要[39]。 因此,甲藻水华并不总
是发生在富营养水体中, 也经常发生在中营养或贫
营养水体[40鄄41]。 出现甲藻水华的意大利 Tovel湖,水
质良好,并不存在富营养化状态[16,27]。
2009年和 2010年,长江干流除 2009年 TP 浓度
极显著高于童庄河回水区外,二者之间氮磷浓度无
明显差异(表 1),但长江干流拟多甲藻出现频次、密
度和最大优势度大幅低于童庄河回水区(图 3)。 在
三峡水库长江干流及其 26 支流未淹没区和回水区
的四季调查中,支流回水区拟多甲藻平均(最大)密
度、最大优势度均最高,其中 4 月长江干流拟多甲藻
平均密度、最大密度和最大优势度分别只有回水区
的 0.68%、0.08%和 11.88%(图 2)。 回水区比长江干
流更适合拟多甲藻生长,主要是水流慢,三峡水库蓄
水后,长江干流为河流型或过渡型水体,支流回水区
为湖泊型水体[2],1—4 月支流回水区流速只有干流
的 3.5%—17.8%[42鄄43]。 童庄河回水区发生拟多甲藻
水华年份,三峡水库 1—3月出库流量明显小于未发
生水华年份同期,同时,1月和 2 月水位日变幅、2 月
水位日升降明显大于未发生水华年份同期(表 2)。
三峡水库出库流量明显减小,回水区流速更低,水滞
留时间延长,有利于 k鄄策略者即大型的和有鞭毛的
藻类如拟多甲藻繁殖生长[3]。 汉江下游三次硅藻水
华发生期间,其流量、流速均明显小于未发生水华年
份[30]。 1—2月是拟多甲藻水华形成前期,此时水位
波动大而出库流量小,有利于维持和增大回水区上
游已经存在的水动力条件及其强度,促进拟多甲藻
繁殖生长和集聚形成水华,否则不利于或不能形成
水华。 因此,三峡水库出库流量、水位波动等水文条
件通过维持、增大或减弱回水区上游水动力条件强
度及回水区流速,影响水华能否形成,其作用的时
机、强度和持续时间影响拟多甲藻水华形成的时间、
程度、范围和维持时间,是支流拟多甲藻水华形成与
否的影响因子。 由于回水区上游水动力条件形成的
时间差异以及三峡水库不同水文条件所影响的远近
尺度不同,位于三峡大坝不同距离支流回水区拟多
甲藻水华形成及消失的时序也不一致,如 2010 年 4
月童庄河水华已消失(图 3),磨刀溪、梅溪河和神农
溪仍有不同程度水华。
致谢:池仕运、汪红军、冯坤、万力、潘晓洁、邹曦等同
志参加部分野外采样和氮磷测定,程郁春同志完成
部分样品室内处理,在此表示感谢。
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
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叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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主摇 摇 编摇 王如松
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