全 文 ：第 34 卷第 17 期
2014年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.17
Sep.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家星火重点资助项目(2007EA701051)
收稿日期:2013鄄09鄄23; 摇 摇 修订日期:2014鄄07鄄06
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: yuxj@ zjfc.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201309232337
吴寿国,余学军,李凯,蒋玉俭,张汝民.海盐对绿竹叶片反射光谱及叶绿素荧光参数的影响.生态学报,2014,34(17):4920鄄4930.
Wu S G, Yu X J, Li K, Jiang Y J, Zhang R M.Effects of sea salt stress on reflectance spectrum and chlorophyll fluorescence parameters in Bambusa
oldhamii leaves.Acta Ecologica Sinica,2014,34(17):4920鄄4930.
海盐对绿竹叶片反射光谱及叶绿素荧光参数的影响
吴寿国1,2,余学军1,*,李摇 凯1,蒋玉俭1,张汝民1
(1. 浙江农林大学亚热带森林培育国家重点实验室培育基地, 临安摇 311300; 2. 瑞安市林业局, 瑞安摇 325200)
摘要:沿海防护林是海岸生态系统中最基本的生物资源,由于沿海地区地下水位高,土壤含盐量高,肥力低,生态环境恶劣等特
点,所以优良植物种选择是加快沿海优良防护林体系建设的关键。 为了探讨绿竹耐盐性以及为沿海地区防护林选择优良植物
种,以 2 年生绿竹 (Bambusa oldhamii) 为材料,采用水培法进行不同浓度的海盐处理,利用 Unispec鄄SC 型单通道光纤光谱仪和
非调制式叶绿素荧光仪对绿竹叶片反射光谱和叶绿素荧光参数等进行测定。 结果表明:当海盐浓度小于 1.2%时,绿竹叶片中
叶绿素 a、叶绿素 b和类胡萝卜素含量,以及“三边冶参数与对照无显著差异,当海盐浓度升高到 1.6%时,色素与对照相比分别
降低了 63.2%、62.8%和 47.2% (P < 0.01),红边位置 (姿r ed) 和红边面积 (Sred) 相比对照显著减小 (P < 0.05)。 1.2%浓度的海
盐处理,红边归一化指数 ( rNDVI)、绿度归一化指数 (gNDVI)、类胡萝卜素反射指数 2 (CRI700) 和光化学反射指数 (PRI) 显著
降低 (P < 0.05),与对照相比分别降低了 27.3%、23.3%、19.5%和 43.9%;当海盐浓度增加到 1.6%时,rNDVI、改良红边比值指数
(mND)、gNDVI、改良归一化差值指数 (mSR700)、类胡萝卜素反射指数 1 (CRI550)、CRI700和 PRI 等参数与对照相比分别下降了
42.4%、43.9%、32.6%、21.5%、47.2%、49.9%和 58.5%。 绿竹叶片 PS域最大量子产率 (Fv / Fm)、电子传递的量子产额 (椎Eo)、单
位反应中心捕获的用于电子传递的能量 (ETo / RC)、单位面积反应中心数目 (RC / CS) 和叶片性能指数 (PIABS) 等参数,1.6%
海盐处理与对照相比分别降低了 50.8%、28.6%、21.7%、52.1%和 92郾 3%,单位反应中心复合体吸收的能量 (ABS / RC) 比对照提
高了 96.9%。 说明绿竹具有一定的耐盐性。
关键词:绿竹;叶绿素含量;叶绿素荧光;反射光谱;耐盐性
Effects of sea salt stress on reflectance spectrum and chlorophyll fluorescence
parameters in Bambusa oldhamii leaves
WU Shouguo1,2, YU Xuejun1,*, LI Kai1, JIANG Yujian1, ZHANG Rumin1
1 The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Zhejiang Agriculture and Forestry University, Lin忆 an, Zhejiang
311300, China
2 Forest Enterprise of Ruian City, Ruian 325200, China
Abstract: The coastal protection forest is the most basic living resources in the coastal ecosystem. Due to the high
underground water level, high soil salt content, low fertility, and deteriorated ecological environment in the coastal area,
the selection of plant species is the key to speed up the construction of coastal protection forest system. To evaluate the salt
tolerance of Bambusa oldhamii and provide plant species for coastal protection forest in the coastal area, we investigated
reflectance spectra and chlorophyll fluorescence parameters in the leaves of 2 years B. oldhamii under sea salt stress by
hydroponics using Unispec鄄SC spectrometer and non鄄modulated chlorophyll fluorometer, respectively. Results showed that
when the sea salt concentration was under 1. 2%, the contents of chlorophyll a, chlorophyll b and carotenoids, and
reflectance spectra parameters were not significantly different with that under control. However, when the sea salt
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concentration was 1.6%, the contents of chlorophyll a, chlorophyll b and carotenoids were decreased by 63.2%, 62.8%,
and 47.2% (P < 0.01), respectively and reflectance spectra parameters red wavelength (姿red) and red area (Sred) were
significantly reduced (P < 0.05) compared with control. The red鄄edge normalized difference vegetation index ( rNDVI),
greenness normalized index (gNDVI), carotenoids reflectance indexes 域 (CRI700) and photochemical reflectance index
(PRI) under 1.2% sea salt concentration was reduced by 27.3%、23.3%、19.5% and 43.9%, respectively compared with
control. The rNDVI, modified red鄄edge normalized difference vegetation index (mND), gNDVI, modified red鄄edge ratio
(mSR700), carotenoids reflectance indexes玉 (CRI550),CRI700 and PRI under 1.6% sea salt concentration was reduced by
42.4%, 43.9%, 32.6%, 21.5%, 47.2%, 49.9% and 58.5%, respectively compared with control. The maximum quantum
yield of photosystem域 (Fv / Fm), quantum yield for electron transport (椎Eo), electron transport flux per reaction center
(ETo / RC), density of reaction center ( QA鄄reducing PS 域 reaction centers ) ( RC / CS) and performance index on
absorption basis (PIABS) under 1.6% sea salt concentration was reduced by 50.8%, 28.6%, 21.7%, 52.1%, and 92.3%
respectively while the absorption flux per reaction center (ABS / RC) increased 96.9% compared with control. The above
results showed that high salt stress inhibited the synthesis of the chlorophyll, reduced the absorption of the light energy,
resulted in light inhibition and the damage of the acceptor side from PS域, reaction center degradation or inactivation, and
inhibited directly growth and development of bamboo. While under low salt stress, the salt tolerance of bamboo was
improved by increasing chlorophyll content, light absorption, Fv / Fm, 椎Eo, ETo / RC, RC / CS and PIABS .
Key Words: Bambusa oldhamii; chlorophyll content; chlorophyll fluorescence; reflection spectrum; salt tolerance
摇 摇 沿海防护林是海岸生态系统中最基本的生物资
源,由于沿海地区地下水位高,土壤含盐量高,肥力
低,生态环境恶劣等特点[1],所以优良植物种选择是
加快沿海优良防护林体系建设的关键。 光谱和叶绿
素荧光技术具有无损伤、快速、高效的优越性,已在
监测植物胁迫过程中得到广泛的应用[2鄄5]。 张丽平
等研究发现盐胁迫处理不同品种的黄瓜 (Cucumis
sativus),其叶片在可见光区的光谱反射率明显增加,
改良归一化差值指数 ( modified red鄄edge ratio,
mSR705)、改良红边比值指数 ( modified red鄄edge
normalized difference vegetation, mND705) 和光化学反
射指数 (photochemical reflectance index, PRI) 与黄
瓜的盐害程度及不同品种的耐盐程度有密切关
系[3]。 随着盐浓度增加,蓖麻子 (Ricinus communis)
叶片的光谱反射率在可见光范围内与叶绿素含量成
反相 关, 最 大 荧 光 强 度 ( maximal fluorescence
intensity, Fm)、光系统域 (photosystem域, PS域) 最
大量子产率 (maximum quantum yield of PS域, Fv /
Fm) 和 PS域实际量子产量 ( actual photochemical
efficiency of PS域, 椎PS域) 等叶绿素荧光参数逐渐降
低[6]。 刘炳响等认为盐胁迫使白榆 (Ulmus pumila)
叶片电子传递的量子产额 (quantum yield for electron
transport, 椎Eo )、 单位面积内反应中心的数量
(density of reaction centers, RC / CS)和叶片性能指数
(performance index of absorption basis, PIABS ) 降
低[7]。 小麦 (Triticum aestivuml) 叶片 Fv / Fm、单位反
应中心吸收的光能 ( absorption flux per reaction
center, ABS / RC) 以及 PIABS的降低来适应盐胁迫对
其伤害[8]。
绿竹 (Bambusa oldhamii),禾本科绿竹属。 绿竹
笋是夏秋季节群众喜爱的蔬菜,俗称最美味的笋。
绿竹根系发达庞大,耐水力强,能固土护岸、保持水
土等。 目前,绿竹的研究主要集中在光合[9]、保护酶
活性[10]、基因克隆[11]、笋营养成分[12] 和组织培
养[13]等方面,但是利用荧光和反射光谱对其耐盐的
研究较少。 本研究采用 Unispec鄄SC 型单通道光纤光
谱仪和非调制式叶绿素荧光仪对绿竹叶片反射光谱
和叶绿素快速荧光参数进行测定,分析了绿竹反射
光谱和叶绿素荧光参数对盐胁迫的响应特征,为今
后绿竹的栽培应用及优良品种选育奠定基础。
1摇 材料与方法
1.1摇 实验材料及材料培养
供试材料为绿竹 2 年生组培苗(第 1 年生长在
组培室,第 2 年移栽至温室大棚),缓苗期使用水培
方式,选用 1 / 2 Yoshida营养液配方[14]。 选择生长健
1294摇 17期 摇 摇 摇 吴寿国摇 等:海盐对绿竹叶片反射光谱及叶绿素荧光参数的影响 摇
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康,大小基本一致 (高 80—100 cm,鲜质量 90—110
g) 的绿竹苗,并用清水冲洗植物根部,在茎基部位
裹海绵条,然后将苗塞进桶盖的孔中。 装入 10 L 的
红色塑料桶内 (桶盖上均匀烙 3个直径 1 cm左右的
孔),红桶外在 10 L处做好标记,桶外用黑色塑料袋
封住,每桶加一个气泵,保持每天持续通气,并调节
pH 5.0。 每 6—7 d 更换 1 次培养液,每天观察桶内
水分情况,蒸发的水分及时补充,绿竹在水培条件下
适应 20 d 左右后 (自然光照,湿度 80%,日平均温
28 益),待用。
1.2摇 人工海水的配制
胁迫用的海盐按照 Mocledon的人工海水配方配
制 (表 1) [15]。 先依照 Mocledon 人工海水配方配制
成母液,将母液和 1 / 4 Yoshida 营养液混合,再按照
所需的海盐胁迫浓度配制成模拟海盐溶液。 胁迫过
程的管理同缓苗期。
表 1摇 人工海水成分*
Table 1摇 Artificial seawater composition
成分 Composition
NaCl MgCl2 MgSO4 CaCl2 NaHCO3 KCl NaBr H3BO3
含量 Content / (g / L) 26.726 2. 226 3.248 1.153 0.198 0.721 0.058 0.058
摇 摇 * 数字来源 http: / / zhidao.baidu.com / question / 26278104.htmL? fr =qrl
1.3摇 实验设计
实验时间为 2012年 8 月上旬,地点选择在浙江
农林大学智能楼温室大棚,自然光照,湿度控制在
80%,日平均温度控制在 28 益。 待用苗采用随机分
组,海盐浓度分别为 0 (对照)、0.4% (Tr1)、0.8%
(Tr2)、1.2% (Tr3)、1.6% (Tr4),设置 5 个处理,每
个处理 5个重复,每个重复 3 丛绿竹苗。 胁迫处理
15 d 后开始各指标测定。 选晴朗、无风天气,
10:00—12:00进行测量。 每丛选取顶端的第 3 或第
4片光照充分生长状况良好的无病斑叶片,采样点 1
个 /叶。
1.4摇 实验方法
1.4.1摇 叶绿素含量的测定
去除叶脉后剪碎混匀后称取 0.1 g,加入 80%丙
酮溶液 5 mL,遮光室温萃取,叶片发白后测量,每个
处理 3 个重复。 用紫外鄄可见分光光度计 UV鄄2500
(日本岛津)测定在 470、645、663 nm 波长下的吸光
度值。 采用 Lichtenthaler[16] 的公式计算叶绿素 a
(Ca)、叶绿素 b (Cb)和类胡萝卜素含量 (Car)。 公
式如下:
Ca = 12.25 伊 D663-2.79 伊 D645
Cb = 21.50 伊 D645-5.10 伊 D663
Car = (1000 伊 D470-1.82 伊 Ca -85.02伊Cb) / 198
1.4.2摇 反射光谱的测定
采用仪器为光谱分析仪 (UniSpec鄄SC, US),波
段设置 310—1150 nm,采样间隔 1 nm,光谱分辨率
1 nm。 每个处理选取 3 个样株,每个样株选取 5 片
叶子,即每个处理重复 15 次,取平均值作为该样品
叶片光谱反射率。 测量过程中及时进行标准白板校
正。 用 Multispec 5.1 数据处理软件读取反射光谱原
始数据。
1.4.3摇 叶绿素荧光参数的测定
采用非调制式叶绿素荧光仪 (Yaxin鄄 1161 型,
北京雅欣理仪科技有限公司,北京) 进行叶片叶绿
素荧光动力学参数的测定。 叶片暗适应 10 min 后,
选取叶肉部分用 3000 滋mol m-2 s-1饱和蓝闪光照射
1 s,以 10 滋s (2 ms之前) 和 1 ms (2 ms之后) 的间
隔记录荧光信号,测得叶绿素荧光动力学参数。 每
株测定 3次,计算平均值和标准误差。
1.5摇 数据处理
1.5.1摇 光谱分析
将毛竹叶片反射光谱通过下列公式进行一阶微
分处理得到微分光谱。
D姿i =
R姿( i + 1) - R姿( i - 1)
2驻姿
式中,姿 i为波段 i处的波长值;R姿i为波长 姿 i处的光谱
反射率值;吟姿 为波长 姿( i-1)到 姿 i的差值,由光谱采
样间隔决定。
“三边冶参数的计算方法:分别在 505—545、
560—640 nm和 680—750 nm范围内确定蓝边、黄边
和红 边 位 置、 幅 值 和 面 积。 红 边 位 置 ( red
wavelength, 姿red) 为红光范围内一阶导数光谱最大
值所对应的波长,红边幅值 ( D姿red) 为一阶导数光
谱的最大值,红边面积 (Sred) 为一阶导数光谱线所
2294 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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包围的面积。 黄边和蓝边参数与红边参数意义类
似,黄边位置 (姿yellow),黄边幅值 (D姿yellow),黄边面积
(Syellow);蓝边位置 (姿blue),蓝边幅值 (D姿blue),蓝边
面积 (blue area, Sblue)。 根据叶片特征,筛选出较能
反应叶片特征结构的光谱参数及相关公式见表 2。
表 2摇 反射光谱参数
Table 2摇 The reflectance spectrum parameters
反射光谱参数
Reflectance spectrum parameters
定义
Definition
文献来源
Reference
红边归一化指数
Red鄄edge normalized difference vegetation index
rNDVI705 =
R750 - R705
R750 + R705
[17]
改良红边比值指数
Modified red鄄edge normalized difference vegetation index
mND705 =
R750 - R705
R750 + R705 - 2R445
[17]
绿度归一化指数
Greenness normalized index
gNDVI =
R750 - R550
R750 + R550
[18]
改良归一化差值指数
Modified red鄄edge ratio
mSR705 =
R750 - R445
R705 + R445
[17]
类胡萝卜素反射指数 1
Carotenoid reflectance index 玉
CRI550 =
1
R510
- 1
R550
[19]
类胡萝卜素反射指数 2
Carotenoid reflectance index 域
CRI700 =
1
R510
- 1
R700
[19]
光化学反射指数
Photochemical reflectance index
PRI =
R531 - R570
R531 + R570
[20]
摇 摇 公式中: R代表反射,下标代表光谱波段或波长
1.5.2摇 叶绿素荧光动力学参数的计算
参考 Strasser 等[21]的计算方法。 下述公式中,
Fm表示暗适应后的最大荧光强度;Fo表示暗适应后
的最小荧光强度;F300滋s表示在暗适应后照光 300 滋s
时的荧光强度;FJ表示在暗适应后照光 2 ms 时的荧
光强度。 2 ms 时的可变荧光 VJ = (FJ-Fo) / (Fm-
Fo);荧光曲线的相对初始斜率 Mo = 4 伊 (F300滋s-Fo)
/ (Fm-Fo)。 暗适应下 PS域最大量子产率 Fv / Fm =
(Fm-Fo) / Fm;单位面积反应中心数目 RC / CS =
(Fv / Fm) 伊 (VJ / Mo) 伊 Fo;单位反应中心复合体吸
收的能量 ABS / RC = Mo / VJ / (Fv / Fm);捕获的激
子将电子传递到电子传递链中 QA-下游的其他电子
受体的概率 追o = (1-VJ);电子传递的量子产额 椎Eo
= (1-Fo / Fm) 伊 追o;用于电子传递的能量 ETo / RC
= Mo伊 (1 / VJ) 伊 追o;叶片性能指数 PIABS = 1 / ABS
/ RC伊 [Fv / Fm / (1-Fv / Fm)] 伊 [追o / (1-追o)]。
1.5.3摇 数据处理
采用 Origin 8.0软件进行数据统计分析和绘图。
2摇 结果与分析
2.1摇 不同海盐浓度胁迫对光合色素含量的影响
海盐胁迫下了绿竹叶片光合色素含量的变化如
表 3显示。 从表 3可以看出,随着海盐浓度的增大,
叶绿素 a、叶绿素 b和类胡萝卜素含量均出现先增大
后下降的趋势;海盐浓度小于 1.2%时,叶绿素总量
和类胡萝卜素与对照无显著差异,当海盐浓度增加
到 1.6%时,叶绿素 a、叶绿素 b和类胡萝卜素含量均
呈极显著的降低,与对照相比分别降低了 63. 2%、
62郾 8%、47.2%。 叶绿素 a / b 值在 0.4%浓度处理下
显著降低,比对照降低了 12.7%。
2.2摇 不同浓度海盐对绿竹叶片反射光谱参数的影响
2.2.1摇 不同浓度海盐的绿竹叶片反射光谱特征
不同浓度海盐的绿竹叶片反射光谱曲线的整体
变化趋势一致,均具有典型的反射光谱特征,420—
500 nm蓝光谷、550 nm处绿光反射峰、600—680 nm
红光谷、680—740 nm 红边区的快速上升以及 780—
1000 nm的近红外高原平台。 但是在不同浓度下反
射光谱的反射率大小则存在差异,尤其是在绿光区
(525—605 nm)和近红外区(780—1000 nm)差异明
显,1.6%浓度处理处理在绿光区(525—605 nm)明
显高于其他处理,在 556 nm 和处达到最高值,相比
较对照高出了 30.8% (图 1)。
3294摇 17期 摇 摇 摇 吴寿国摇 等:海盐对绿竹叶片反射光谱及叶绿素荧光参数的影响 摇
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表 3摇 不同浓度海盐对绿竹叶片色素含量的影响 (平均值依标准误差)
Table 3摇 Effects of different concentration of sea salt on pigment contents of Bambusa oldhamii leaves (mean依SE)
海盐浓度 / %
Sea salt concentration
叶绿素 a / (mg / g)
Chlorophyll a
叶绿素 b / (mg / g)
Chlorophyll b
叶绿素总量 / (mg / g)
Chlorophyll a+b
类胡萝卜素 / (mg / g)
Carotenoids
叶绿素 a / b
Chlorophyll a / b
0 (CK) 2.20依0.25Aab 0.97依0.15Aab 3.14依0.40ABab 0.53依0.09Aab 2.37依0.11Aa
0.40 2.39依0.32Aa 1.16依0.17Aa 3.54依0.49Aa 0.62依0.00Aa 2.07依0.02Bb
0.80 2.19依0.22Ab 0.93依0.10Ab 3.13依0.31ABab 0.59依0.05Aa 2.35依0.03Aa
1.20 2.01依0.35Ac 0.86依0.14Ac 2.87依0.49Cc 0.52依0.12Ac 2.32依0.04Aa
1.60 0.81依0.05Dd 0.35依0.00Dd 1.15依0.05Dd 0.28依0.01Dd 2.30依0.15Aa
摇 摇 相同字母表示差异不显著;不同小写字母表示差异显著 (P < 0.05);不同大写字母表示差异极显著 (P < 0.01)
图 1摇 绿竹叶片反射光谱曲线和一阶导数曲线
Fig.1摇 Reflectance spectra and first derivative of Bambusa oldhamii leaves
2.2.2摇 不同浓度海盐的绿竹叶片反射光谱的三边
特征
由于光谱微分技术对光谱的噪声非常敏感,在
实际分析光谱数据过程中,为了减少背景噪声的影
响以提高生化参数的监测效果,常常需要对原始光
谱数据进行微分变换,把实验测得光谱数据进行一
阶求导 (图 1)。 图中可以看出,在蓝光区 505—545
nm和红光区 680—750 nm 出现最大峰值,黄光区
560—640 nm出现最小峰值。 红边是绿色植物光谱
最明显的特征之一,它是指绿色植物反射光谱位于
红光范围 (680—750 nm) 的光谱。 不同浓度处理的
绿竹叶片反射光谱值在红光区 680—750 nm 只有一
个峰值,相比对照,随着海盐浓度的增加,姿red先增大
后减小,也就是说先向长波方向移动,后向短波方向
移动,1.2%浓度处理下减小不显著,但是 1.6%浓度
处理,姿red显著减小,Sred相比对照出现减小趋势 (表
4)。
2.2.3摇 不同浓度海盐的绿竹叶片反射光谱参数变化
光谱参数是绿色植物的光谱反射特征,是反映
植物生长状况的最常用光谱变量。 当海盐浓度为
1郾 2%时,叶绿素参数 rNDVI705和 gNDVI 显著下降
(P<0.05),与对照相比分别降低了 27.3%和 23.3%;
当海盐浓度达到 1.6%时,rNDVI705、mND705、gNDVI 和
mSR705呈极显著的降低 (P < 0.01),与对照相比分
别下降了 42.4%、43.9%、32.6%、21.5%。 在 1.2%海
盐浓度处理下,类胡萝卜素参数 CRI700和 PRI显著降
低 (P < 0. 05),与对照相比分别降低了 19. 5%和
43郾 9%;当海盐浓度增加到 1.6%时,CRI550、CRI700和
PRI相比较对照分别下降了 47.2%、49.9%和 58.5%
(表 5)。
2.3摇 绿竹叶片色素含量与反射光谱参数的相
关性
相关分析表明 (表 6),绿竹叶片叶绿素 a、叶绿
素 b、叶绿素 a+b及类胡萝卜素含量与反射光谱参数
都存在显著的相关性 (P < 0.05)。 叶绿素 a、叶绿素
b和叶绿素 a+b 含量与 rNDVI、mND、gNDVI、mSR705、
CRI550、CRI700、PRI等呈极显著 (P < 0.01) 正相关,
其中与 CRI700相关系数最小,与 mND 的相关系数最
大。 类胡萝卜素含量与 rNDVI、mND、gNDVI、mSR705
等呈极显著 (P < 0.01) 正相关,与 CRI550、CRI700、
4294 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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PRI等呈显著 (P < 0.01) 正相关,其中与 mSR705相 关系数最小,与 mND的相关系数最大。
表 4摇 不同浓度海盐绿竹叶片的“三边冶参数 (平均值依标准误差)
Table 4摇 Three edge parameters of Bambusa oldhamii leaves under different concentration of sea salt (mean 依 SE)
参数
Parameter
海盐浓度 Sea salt concentration / %
0 (Ck) 0.40 0.80 1.20 1.60
蓝光波长 Blue wavelength(姿blue) 521.80依1.10a 523.10依0.99a 522.67依1.58a 522.30依2.11a 513.00依0.82b
蓝光幅值 Blue amplitude (D姿blue) 0.48依0.03b 0.50依0.05b 0.47依0.06b 0.31依0.06c 0.58依0.05a
红光面积 Blue area(Sblue) 11.88依0.89b 12.70依1.67b 12.57依1.32b 7.96依1.43c 16.48依1.40a
黄光波长 Yellow wavelength(姿yellow) 627.33依2.50b 628.70依1.95a 628.11依1.69a 627.80依2.84ab 626.67依0.52c
黄光幅值 Yellow amplitude (D姿yellow) -0.06依0.02b -0.06依0.01b -0.06依0.01b -0.04依0.01a -0.09依0.01c
黄光面积 Yellow area(Syellow) -13.10依1.92bc -12.33依1.45b -11.96依1.22b -8.03依1.27a -14.11依0.97c
红光波长 Red wavelength (姿red) 698.50依1.64b 701.50依0.11a 699.67依0.87ab 698.25依3.77b 695.25依0.69c
红光幅值 Red amplitude(D姿red) 1.32依0.07ab 1.23依0.11b 1.11依0.07c 0.95依0.05d 1.40依0.10a
红光面积 Red area(Sred) 44.66依2.74a 25.03依2.42c 38.93依3.87b 40.64依0.97b 39.92依2.74b
摇 摇 小写字母不同表示 0.05水平上的差异性 (P < 0.05)
表 5摇 不同浓度海盐的绿竹叶片反射光谱参数变化(平均值依标准误差)
Table 5摇 Changes of reflectance spectrum parameters of Bambusa oldhamii leaves under different concentration of sea salt (mean依SE)
参数
Parameters
海盐浓度 Sea salt concentration / %
0 (Ck) 0.40 0.80 1.20 1.60
红边归一化指数 ( rNDVI705)
Red鄄edge normalized difference vegetation index
0.33依0.12ab 0.37依0.25a 0.28依0.19b 0.24依0.21b 0.19依0.11c
改良红边比值指数 (mND705)
Modified red鄄edge normalized difference
vegetation index
0.41依0.2ab 0.46依0.14a 0.36依0.22b 0.35依0.19b 0.23依0.09c
绿度归一化指数 (gNDVI)
Greenness normalized index 0.43依0.15a 0.45依0.28a 0.36依0.18b 0.33依0.26b 0.29依0.16c
改良归一化差值指数 (mSR705)
Modified red鄄edge ratio
1.35依0.48ab 1.43依0.65a 1.20依0.65b 1.19依0.59b 1.06依0.54c
类胡萝卜素反射指数 1 (CRI550)
Carotenoid reflectance index I
6.72依1.56a 6.91依2.45a 6.82依2.69b 5.89依3.10c 3.55依2.46d
类胡萝卜素反射指数 2 (CRI700)
Carotenoid reflectance index 域
6.55依2.05a 6.63依1.96a 6.58依2.98ab 5.27依3.45b 3.28依2.58c
光化学反射指数 (PRI)
Photochemical reflectance index 0.41依0.03a 0.38依 0.01a 0.32依0.07b 0.23依 0.06b 0.17依 0.06c
摇 摇 小写字母不同表示 0.05水平上的差异性 (P < 0.05)
2.4摇 不同浓度海盐胁迫对叶片叶绿素荧光动力学
曲线的影响
绿竹叶片经过暗适应后转入饱和脉冲光强照
射,叶绿素荧光迅速上升,经过 O、J、I、P 各点后逐渐
平稳。 海盐浓度 0.8%处理的 O 点和 P 点的荧光强
度上升幅度较大,1. 6%浓度处理出现了 K 点 (图
2A)。 1.2%和 1.6%处理的 J点最高,然后骤然下降,
达到 I点时最低然后又上升。 J 点的相对可变荧光
强度在 1.2%和 1.6%浓度处理明显下降,1.6%下降
最明显之后随时间而上升 (图 2B)。 在 J、I 点各处
理间的相对可变荧光强度差值明显增加,其中 1.2%
和 1.6%浓度处理差值增加最为明显。 随着时间推
移,处理间的相对可变荧光强度恢复到同一水平
(图 2C)。
2.5摇 不同浓度海盐对叶片叶绿素荧光动力学
参数的影响
基于生物膜能量流动理论[21]计算损伤后各时
间点的荧光动力学参数,可以观察到不同海盐浓度
处理后叶片叶绿素荧光动力学参数发生明显变化
(表 7)。
5294摇 17期 摇 摇 摇 吴寿国摇 等:海盐对绿竹叶片反射光谱及叶绿素荧光参数的影响 摇
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表 6摇 绿竹叶片反射光谱参数与色素含量的相关性
Table 6摇 The correlation between reflectance spectrum parameters and pigment contents in Bambusa oldhamii leaves
光谱参数
Spectral parameters
叶绿素 a
Chlorophyll a
叶绿素 b
Chlorophyll b
叶绿素 a+b
Chlorophyll a+b
类胡萝卜素
Carotinoid
红边归一化指数 ( rNDVI705)
Red鄄edge normalized difference vegetation index
0.883** 0.911** 0.895** 0.785**
改良红边比值指数 (mND705)
Modified red鄄edge normalized difference vegetation index
0.901** 0.909** 0.917** 0.870**
绿度归一化指数 (gNDVI)
Greenness normalized index 0.877
** 0.927** 0.874** 0.702**
改良归一化差值指数 (mSR705)
Modified red鄄edge ratio
0.856** 0.901** 0.868** 0.761**
类胡萝卜素反射指数 1 (CRI550)
Carotenoid reflectance index I
0.778** 0.846** 0.795** 0.642*
类胡萝卜素反射指数 2 (CRI700)
Carotenoid reflectance index 域
0.736** 0.814** 0.755** 0.699*
光化学反射指数 (PRI)
Photochemical reflectance index 0.818
** 0.836** 0.805** 0.671*
摇 摇 * 表示差异显著 (P < 0.05),** 表示差异极显著 (P < 0.01)
图 2摇 不同海盐浓度对绿竹叶片荧光动力学曲线的变化
Fig.2摇 Variation of chlorophyll fluorescence transients different concentration of sea salt stressed leaves of Bambusa oldhamii
A: 不同海盐浓度对绿竹叶片 O-J-I-P荧光诱导曲线 (3次重复的平均值);B: Fo(minimal fluorescence intensity) 与 Fm(maximal fluorescence
intensity) 间相对可变荧光强度 (relative variable fluorescence, Vt ) 随时间的变化, Vt = (Ft -Fo ) / (Fm -Fo ), Ft( description fluorescence at
time t) 表示 t时的荧光强度, Fo表示暗适应后的最小荧光强度, Fm 表示暗适应后的最大荧光强度;C: Vt与对照的差值吟Vt, 吟Vt = Vt(处
理) -Vt(对照);O、J、I、P各点含义详见李鹏民等[22]
摇 摇 由表 7可以看出:随着盐胁迫强度的增加,ABS /
RC呈现先下降后上升的趋势,在 1.6%浓度处理处
达到最大值,比对照上升了 1. 23 倍 (P < 0. 05);
ETo / RC呈现先上升后下降的趋势,相比较对照下降
了 21.7% (P < 0.05)。 RC / CS随着浓度的升高呈现
下降趋势,1.6%浓度处理比对照下降了 52郾 1% (P <
0.05);椎Eo呈现先增加后下降的趋势,比对照下降了
28.6% (P < 0.05)。 Fv / Fm和 PIABS呈现先升高后下
降的趋势,相比对照,1.2%浓度处理下降,但不显著,
1.6%浓度处理下降显著,分别下降了 50. 8%和
92郾 3% (P < 0.05)(表 7)。
2.6摇 不同浓度海盐的光谱色素参数与 PRI、Fv / Fm、
椎Eo、PIABS的相关性
由表 8可以看出,PRI与光谱色素参数在各个处
理中具有相关性,尤其是与对照具有极显著性相关,
0郾 4% 浓度处理下的 mNDVI705、 mND705、 gNDVI、
mSR705、CRI550显著相关,0.8%浓度处理下的 gNDVI、
mSR705出现显著相关,CRI550和 CRI700极显著性相关,
6294 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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1.2%浓度与 1.6%浓度下的呈现显著相关性。
表 7摇 不同浓度海盐胁迫的绿竹叶片主要叶绿素荧光参数的变化(平均值依标准误差)
Table 7摇 Variations of main chlorophyll fluorescence parameters in different concentration of sea salt stress in leaves of Bambusaoldhamii (mean
依SE)
参数 Parameter
海盐浓度 Sea salt concentration / %
0(对照) 0.4 0.8 1.2 1.6
光系统域最大量子产率(Fv / Fm)
Maximum quantum yield of PS域
0.59依0.08b 0.70依0.01a 0.62依0.06ab 0.59依0.02b 0.29依0.04c
电子传递的量子产额 (椎Eo)
Quantum yield for electron transport
0.21依0.05bc 0.32依0.03a 0.25依0.04b 0.16依0.03c 0.07依0.01d
单位反应中心吸收的能量 (ABS / RC)
Absorption flux per PS域 reaction center 3.38依0.43b 2.81依0.06c 3.61依0.35b 3.83依0.42b 7.54依0.83a
用于电子传递的能量 (ETo / RC)
Electron transport per reaction center
0.69依0.11b 0.91依0.06a 0.90依0.08a 0.49依0.06c 0.54依0.06c
单位面积反应中心数目 (RC / CS)
Density of reaction centers 3.80依0.21a 3.65依0.27a 3.70依0.44a 3.41依0.43a 1.82依0.31b
叶片性能指数 (PIABS)
Performance index of absorption basis
0.26依0.15b 0.73依0.12a 0.34依0.14b 0.18依0.07bc 0.02依0.01c
摇 摇 小写字母不同表示 0.05水平上的差异性 (P < 0.05)
表 8摇 不同浓度海盐的光谱色素参数与 PRI、Fv / Fm、椎Eo、PIABS的相关性
Table 8摇 Relationships between PRI, Fv / Fm, 椎Eo, PIABS and reflectance spectrum parameters at different concentration of sea salt
参数 Parameters mNDVI705 mND705 gNDVI mSR705 CRI550 CRI700
0 (Ck) PRI 0.934** 0.925** 0.98** 0.94** 0.972** 0.902**
Fv / Fm 0.776* 0.779* 0.851** 0.771* 0.632 0.996**
椎Eo 0.668 0.692 0.776* 0.681 0.526 0.976**
PIABS 0.802* 0.805* 0.872** 0.796* 0.664 0.999**
0.40% PRI 0.767* 0.739* 0.867** 0.809* 0.864** 0.696
Fv / Fm 0.264 0.256 0.331 0.298 0.587 0.682
椎Eo 0.874** 0.878** 0.838* 0.856** 0.926** 0.873**
PIABS 0.900** 0.903** 0.867** 0.883** 0.904** 0.844
0.80% PRI -0.52 -0.36 -0.719* -0.682* -0.910** -0.905**
Fv / Fm 0.834* 0.822* 0.887** 0.824* 0.884** 0.768*
椎Eo 0.837* 0.825* 0.902** 0.824* 0.911** 0.801*
PIABS 0.838* 0.846* 0.687 0.654 0.711* 0.313
1.20% PRI 0.724* 0.734* 0.842* 0.716* 0.135 0.148
Fv / Fm 0.943** 0.915** 0.925** 0.984** 0.411 0.176
椎Eo 0.994** 0.998** 0.998** 0.966** 0.763* 0.528
PIABS 0.979** 0.989** 0.999** 0.981** 0.718* 0.526
1.60% PRI 0.742* 0.727* 0.595 0.758* 0.446 0.323
Fv / Fm 0.986** 0.983** 0.992** 0.996** 0.999** 0.999**
椎Eo 0.968** 0.964** 0.978** 0.985** 0.992** 0.995**
PIABS 0.914** 0.908** 0.930** 0.943** 0.957** 0.965**
摇 摇 *代表显著相关 (P < 0.05);**代表极显著相关 (P < 0.01); rNDVI705:红边归一化指数; mND705:改良红边比值指数; gNDVI:绿度归一
化指数; mSR705: 改良归一化差值指数; CRI550: 类胡萝卜素反射指数 1; CRI700: 类胡萝卜素反射指数 2; PRI: 光化学反射指数; 椎Eo, 电子传
递的量子产额; Fv / Fm, PS域最大量子产率; PIABS, 叶片性能指数; * indicates correlation significant at 0.05 level, ** indicates correlation
significant at 0.01 level. rNDVI705: red鄄edge normalized difference vegetation index;mND705: modified red鄄edge normalized difference vegetation index;
gNDVI: greenness normalized index; mSR705: modified red鄄edge ratio; CRI550: carotenoid reflectance index I; CRI700: carotenoid reflectance index 域;
PRI: photochemical reflectance index; 椎Eo, quantum yield for electron transport; Fv / Fm, maximum quantum yield of PS域; PIABS, performance index
of leaf
7294摇 17期 摇 摇 摇 吴寿国摇 等:海盐对绿竹叶片反射光谱及叶绿素荧光参数的影响 摇
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摇 摇 由表 8 可 以 看 出, 在 对 照 水 平, Fv / Fm 与
mNDVI705、mND705、gNDVI、mSR705、CRI550具有相关性,
0.4%浓度下无相关性,其他 3 个处理都具有良好的
相关性;在对照水平,椎Eo与 gNDVI 和 CRI700显著相
关,在其他处理水平,与 mNDVI705、mND705、gNDVI、
mSR705、CRI550都具有显著相关性;在对照、 0. 4%、
1郾 2%和 1.6%浓度水平上,PIABS与叶绿素光谱参数
具有显著相关性,0.8%浓度处理水平与 mNDVI705、
mND705、CRI550显著相关。
3摇 讨论
叶绿素是植物叶片中吸收和传递光能的主要色
素分子,直接影响光合作用的效能与水平,是植物活
力的重要体现;同时,叶绿素含量水平也是反映植物
营养状况和生长发育进程的重要指标[23鄄24]。 有研究
表明,盐胁迫使黄瓜 (Cucumis sativus) 叶绿体大部
分与细胞壁脱离,基粒片层数减少,叶片光合色素含
量下降,引起植株光合能力降低[25]。 随着 NaCl 处
理浓度的加大,白柠条 (Caragana korshinskii) 和骆
驼刺 (Alhagi sparsifolia) 的叶绿素 a 含量呈先升高
后降低趋势[26]。 NaCl胁迫后,黄瓜叶片叶绿素 a、叶
绿素 b 和叶绿素总含量均显著降低[26]。 本研究表
明:随着海盐浓度的增大,光合色素呈现先升高后降
低的趋势 (表 3),说明在低盐胁迫下,绿竹可能通过
提高光合色素合成速度对低盐的适应[27];高盐胁迫
下,可能导致绿竹叶片光合色素合成速度降低,或降
解速度加快 (表 3)。
光谱分析是一种快速、准确判断物体所含成分
及含成分多少的有效方法。 在植物生理监测过程
中,反射光谱因其无损、快速、高效的优越性,成为获
取农田生物环境信息的重要手段,在精确农业发展
中发挥着重要作用。 在可见光区域影响光谱反射的
主导因子是叶绿素和类胡萝卜素[17],叶绿素在可见
光区有很强的光吸收能力。 有研究表明,盐处理明
显增加了黄瓜叶片在可见光区的光谱反射率[3]。
Pe觡uelas 等[28]在大麦 (Horduem vulgare) 上也做过
类似研究,结果显示近红外反射随盐浓度升高而降
低,而可见光反射随盐浓度升高而增加。 随着海盐
浓度的升高,光谱参数降低 (表 5),色素含量降低
(表 3) 说明两者具有一定的相关性 (表 6),这与张
丽平[3]和 Pe倬uelas[28]研究结果相似。
叶绿素荧光具有反应内在性的特点,是研究植
物光合生理与逆境胁迫最好的无损检测技术[21]。
张蕾等[29]对 4 种珍稀观赏竹光合作用特性研究认
为 Fv / Fm都随光强增大而逐步下降。 张秋英等[30]研
究了水分胁迫对小麦 (Triticum aestivuml) 旗叶叶绿
素 a荧光动力学参数的影响,发现旗叶的 T l / 2 值减
少,旗叶 Fv / Fm和潜在活性 ( potential activity, Fv /
Fo) 降低。 应叶青等[31]研究认为毛竹 (Phyllostachys
edulis) 幼苗叶片初始荧光表现出随干旱胁迫程度的
加剧,不断增加的趋势,而 Fm、椎PS域、Fv / Fm呈逐渐
降低的趋势。 当盐胁迫浓度增加到 1郾 6%时,绿竹叶
片叶绿素荧光动力学曲线出现明显的 K 点 (图 2),
表明绿竹叶片光合作用放氧系统受到严重的抑制,
以及 QA供体侧受损[21],导致 ETo / RC、椎Eo、Fv / Fm和
PIABS降低,反应中心降解或失活[7]。 PRI 被认为是
与叶绿素含量高度相关[32], Rahimzadeh鄄Bajgiran
等[33]认为在植物叶片生长的各个阶段,PRI 以及叶
绿素荧光参数和植物色素指数在短期密切相关。 在
海盐胁迫下,PRI、Fv / Fm、椎Eo和 PIABS与光谱色素参
数具有良好的相关性 (表 8)。
综上所述,高盐胁迫 (1.6%) 条件下,抑制绿竹
叶片光合色素的合成,降低光能的吸收,导致叶片发
生光抑制,PS域的受体侧受到伤害,PS域反应中心降
解或失活,直接抑制绿竹的生长发育。 低盐胁迫下,
绿竹通过提高叶片光合色素含量和光能的吸收,增
加 Fv / Fm、椎Eo、ETo / RC、RC / CS和 PIABS,提高绿竹的
耐盐能力。 从本研究的结果来看,当盐胁迫增加到
1.2%时,绿竹叶片保持较高的色素含量和光能吸收
能力,以及 Fv / Fm、椎Eo、ETo / RC、RC / CS 和 PIABS,说
明绿竹具有一定的耐盐性。
References:
[ 1 ] 摇 Hu H B, Zhang J C, Lu X Z. Study on environmental benefits of
coastal windbreak system in China. World Forestry Research,
2001, 14(5): 37鄄43.
[ 2 ] 摇 Shi Z, Shi S Q, Zhang Z X, Gao R F, Xiao W F. Effects of
drought and excess salt stress on characteristics of chlorophyll
fluorescence of leaves in Haloxylon ammodendron. Journal of
Beijing Forestry University, 2012, 34(3): 20鄄25.
[ 3 ] 摇 Zhang L P, Zhang G Y, Shi Q H, Ding F, Wang X F, Feng J P.
Effects of NaCl stress on damage and reflectance characteristics of
cucumber cultivars with different salt鄄tolerance. Plant Nutrition
and Fertilizer Science, 2008, 14(4): 761鄄765.
8294 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
[ 4 ]摇 Eklundh L, Johansson T, Solberg S. Mapping insect defoliation in
Scots pine with MODIS time鄄series data. Remote Sensing of
Environment, 2009, 113(7): 1566鄄1573.
[ 5 ] 摇 Fang X W, Turner N C, Li F M, Guo X S. Caragana korshinskii
seedlings maintain positive photosynthesis during short鄄term severe
drought stress. Photosynthetica, 2011, 49(4): 603鄄609.
[ 6 ] 摇 Li G, Wan S W, Zhou J, Yang Z Y, Qin P. Leaf chlorophyll
fluorescence, hyperspectral reflectance, pigments content,
malondialdehyde and proline accumulation responses of castor
bean ( Ricinus communis L.) seedlings to salt stress levels.
Industrial Crops and Products, 2010, 31(1): 13鄄19.
[ 7 ] 摇 Liu B X, Wang Z G, Yang M S, Liang H Y. Effects of simulated
salt stress on seed germination, seedling emergence and growth of
Ulmus pumila. Acta Prataculturae Sinica, 2012, 21(5): 39鄄46.
[ 8 ] 摇 Mehta P, Jajoo A, Mathur S, Bharti S. Chlorophyll a fluorescence
study revealing effects of high salt stress on Photosystem 域 in
wheat leaves. Plant Physiology and Biochemistry, 2010, 48(1):
16鄄20.
[ 9 ] 摇 Zheng R M, Zheng Y S, Zhang M, Li Q R, Chen X D, Chen L
G. Study on Impact of Photosynthesis and Chlorophyll of
Dendrocalamopsis oldhami Grown in the Coastal Areas Under Salt
Stress. Journal of Bamboo Research, 2002, 21(4): 76鄄80.
[10] 摇 Zheng Y S, Zheng R M, Yao Q D. Effects of salt stress on
physiology and biochemistry in the leaves of Dendrocalamus
oldhami on the coast. Journal of Fujian Agriculture and Forestry
University, 2003, 32(4): 478鄄481.
[11] 摇 Gao Z M, Liu Q, Mu S H, Li X P, Hu T. Cloning and primary
functional analysis of a zinc finger protein gene of BoBZF from
Bambusa oldhamii. Scientia Silvae Sinicae, 2012, 48 ( 10 ):
49鄄54.
[12] 摇 Zhu Y, Luo C G. Analysis of nutrient components in
Dendrocalamopsis oldhami bamboo shoot. Nonwood Forest
Research, 2012, 30(3): 103鄄105.
[13] 摇 Pei H Y, Fang W, Lin X C, Gui R Y, Huang L C.
Micropropagation of Bambusa oldhamii f. variegata by tissue
culture. Journal of Zhejiang Forestry College, 2010, 27 ( 1 ):
149鄄154.
[14] 摇 Shao J F, Gui R Y, Ji H B, Li G D, Fang W. A preliminary
study on establishment of hydroponic culture system for
Phyllostachys pubescens seedlings. Journal of Zhejiang A & F
University, 2011, 28(1): 86鄄94.
[15] 摇 Xiao J, Xiao Y K, Liu C Q, Zhao Z Q, He M Y, Liang C S.
Boron isotopic fractionation during incorporation of boron into
Mg(OH) 2 . Chinese Science Bulletin, 2009, 54 ( 17 ):
2363鄄2371.
[16] 摇 Lichtenthaler H K. Chlorophylls and carotenoids: Pigments of
photosynthetic biomembranes. Methods in Enzymology, 1987,
148: 350鄄382.
[17] 摇 Sims D A, Gamon J A. Relationships between leaf pigment content
and spectral reflectance across a wide range of species leaf
structures and developmental stages. Remote Sensing of
Environment, 2002, 81(2 / 3): 337鄄354.
[18] 摇 Gitelson A A, Merzlyak M N. Signature analysis of leaf reflectance
spectra: algorithm development for remote sensing of chlorophyll.
Journal of Plant Physiology, 1996, 148(3): 494鄄500.
[19] 摇 Gitelson A A, Zur Y, Chivkunova O B, Merzlyak M N. Assessing
carotenoid content in plant leaves with reflectance Spectroscopy.
Photochemistry and Photobiology, 2002, 75(3): 272鄄281.
[20] 摇 Gamon J A, Penuelas J, Field C B. A narrow鄄waveband spectral
index that tracks diurnal changes in photosynthetic efficiency.
Remote Sensing of Environment, 1992, 41(1): 35鄄44.
[21] 摇 Strasser R J, Srivastava A, Tsimilli鄄Michael M. 2000. The
fluorescence transient as a tool to characterize and screen
photosynthetic samples / / Yunus M, Pathre U, Mohanty P, eds.
Probing Photosynthesis: Mechanisms, Regulation and Adaptation.
London: Taylor and Francis, 445鄄483.
[22] 摇 Li P M, Gao H Y, Strasser R J. Application of the fast chlorophyll
fluorescence induction dynamics analysis in photosynthesis study.
Journal of Plant Physiology and Molecular Biology, 2005, 31(6):
559鄄566.
[23] 摇 Gitelson A A, Gitzt Y, Merzlyak M N. Relationships between leaf
chlorophyll content and spectral reflectance and algorithms for non鄄
destructive chlorophyll assessment in higher plant leaves. Journal
of Plant Physiology, 2003, 160(3): 271鄄282.
[24] 摇 Moorthy I, Miller J R, Noland T L. Estimating chlorophyll
concentration in conifer needles with hyperspectral data: An
assessment at the needle and canopy level. Remote Sensing of
Environment, 2008, 112(6): 2824鄄2838.
[25] 摇 Tong H, Zhang Z X, Li B, Wang J W, Guo S R. Effects of Iso鄄
osmotic Ca(NO3) 2 and NaCl stress on chloroplast Ultra鄄structure
and photosynthesis in cucumber leaves. China Vegetables, 2012,
(18): 160鄄165.
[26] 摇 Han Z X, Li L, Xu X W, L俟 X F, Yue H X, Bian Z, Li L Z.
Effect of NaCl on physiological features of 4 legume seedlings in
desert areas of Xinjiang, China. Chinese Bulletin of Botany,
2012, 47(5): 491鄄499.
[27] 摇 Matoh T, Murata S. Sodium stimulates growth of Panicum
coloratlzm through enhanced photosynthesis. Plant Physiology,
1990, 92(4): 1169鄄1173.
[28] 摇 Pe觡uelas J, Isla R, Fillela I, Araus J L. Visible and near鄄infrared
reflectance assessment of salinity effects on barley. Crop Science,
1997, 37(1): 198鄄202.
[29] 摇 Zhang L, Jin S H, Fang W. Characteristics of photosynthesis in
four rare ornamental bamboo species. Journal of Zhejiang
University, 2009, 35(2): 165鄄172.
[30] 摇 Zhang Q Y, Li F D, Liu M Y, Dong B D. Effect of water stress on
the photosynthesis of flag leaf of winter wheat. Agricultural
Research in the Arid Areas, 2002, 20(3): 80鄄84.
9294摇 17期 摇 摇 摇 吴寿国摇 等:海盐对绿竹叶片反射光谱及叶绿素荧光参数的影响 摇
http: / / www.ecologica.cn
[31]摇 Ying Y Q, Guo J, Wei J F, Zou Y Q, Hu D C, Fang W.
Photosynthetic and chlorophyll fluorescent responses of
Phyllostachys pubescens seedlings to water deficiency stress.
Journal of Beijing Forestry University, 2009, 31(6): 128鄄133.
[32] 摇 Garbulsky M F, Pe觡uelas J, Gamon J, Inoue Y, Filella I. The
photochemical reflectance index (PRI) and the remote sensing of
leaf, canopy and ecosystem radiation use efficiencies—a review
and meta鄄analysis. Remote Sensing of Environment, 2011, 115
(2): 281鄄297.
[33] 摇 Rahimzadeh鄄Bajgiran P, Munehiro M, Omasa K. Relationships
between the photochemical reflectance index ( PRI ) and
chlorophyll fluorescence parameters and plant pigment indices at
different leaf growth stages. Photosynthesis Research, 2012, 113
(1 / 3): 261鄄271.
参考文献:
[ 1 ]摇 胡海波,张金池,鲁小珍. 我国沿海防护林体系环境效应的研
究. 世界林业研究, 2001, 14(5): 37鄄43.
[ 2 ] 摇 施征, 史胜青, 张志翔, 高荣孚, 肖文发. 干旱与高盐对梭梭
叶绿素荧光特性的影响. 北京林业大学学报, 2012, 34(3):
20鄄25.
[ 3 ] 摇 张丽平, 张格英, 史庆华, 丁飞, 王秀峰, 冯建鹏. 氯化钠胁
迫对不同耐盐黄瓜品种的损伤效应及反射光谱特性的影响.
植物营养与肥料学报, 2008, 14(4): 761鄄765.
[ 7 ] 摇 刘炳响, 王志刚, 杨敏生, 梁海永. 模拟盐胁迫对白榆种子发
芽、出苗及幼苗生长的影响. 草业学报, 2012, 21(5): 39鄄46.
[ 9 ] 摇 郑容妹, 郑郁善, 张梅, 李庆荣, 陈羡德, 陈礼光. 盐分胁迫
对沿海绿竹光合作用及叶绿素的影响. 竹子研究汇刊, 2002,
21(4): 76鄄80.
[10] 摇 郑郁善,郑容妹,姚庆端. 盐分胁迫对沿海沙地绿竹生理生化
的效应. 福建农林大学学报, 2003, 32(4): 478鄄481.
[11] 摇 高志民, 刘青, 牟少华, 李雪平, 胡陶. 绿竹锌指蛋白基因
BoBZF 克隆及功能初步分析. 林业科学, 2012, 48 ( 10):
49鄄54.
[12] 摇 朱勇, 罗朝光. 绿竹笋营养成分的测定与分析. 经济林研究,
2012, 30(3): 103鄄105.
[13] 摇 裴海燕, 方伟, 林新春, 桂仁意, 黄丽春. 花叶花秆绿竹的试
管快繁研究. 浙江林学院学报, 2010, 27(1): 149鄄154.
[14] 摇 邵继峰, 桂仁意, 季海宝, 李国栋, 方伟. 毛竹实生苗水培体
系初步建立. 浙江农林大学学报, 2011, 28(1): 86鄄94.
[15] 摇 肖军, 肖应凯, 刘丛强, 赵志琦, 贺茂勇, 梁重山. 硼掺入
Mg(OH) 2过程中的硼同位素分馏. 科学通报, 2009, 54(16):
2363鄄2371.
[22] 摇 李鹏民, 高辉远, Strasser R J. 快速叶绿素荧光诱导动力学分
析在光合作用研究中的应用. 植物生理与分子生物学学报,
2005, 31(6): 559鄄566.
[25] 摇 童辉, 张振兴, 李斌, 王军伟, 郭世荣. 等渗 Ca(NO3 ) 2和
NaCl胁迫对黄瓜叶片叶绿体超微结构及光合特性的影响. 中
国蔬菜, 2012, (18): 160鄄165.
[26] 摇 韩张雄,李利,徐新文,吕湘芳,岳红霞,边振,李力争. NaCl
对 4种荒漠豆科植物幼苗生理参数的影响. 植物学报, 2012,
47(5): 491鄄499.
[29] 摇 张蕾, 金松恒, 方伟. 4种珍稀观赏竹光合作用特性研究. 浙
江大学学报, 2009, 35(2): 165鄄172.
[30] 摇 张秋英, 李发东, 刘孟雨, 董宝娣. 水分胁迫对小麦旗叶叶绿
素 a荧光参数和光合速率的影响. 干旱地区农业研究, 2002,
20(3): 80鄄84.
[31] 摇 应叶青, 郭璟, 魏建芬, 邹奕巧, 胡冬春, 方伟. 水分胁迫下
毛竹幼苗光合及叶绿素荧光特性的响应. 北京林业大学学报,
2009, 31(6): 128鄄133.
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