全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿源卷 第 远期摇 摇 圆园员源年 猿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
全球气候变暖对凋落物分解的影响 宋摇 飘袁张乃莉袁马克平袁等 渊员猿圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
从系统到景观院区域物质流分析的景观取向 张晓刚袁曾摇 辉 渊员猿源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
论湿地生态系统服务的多维度价值评估方法 宋豫秦袁张晓蕾 渊员猿缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保幼激素在昆虫中的分子作用机理 金敏娜袁林欣大 渊员猿远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
岩画和壁画类文物微生物病害研究进展 李摇 强袁葛琴雅袁潘晓轩袁等 渊员猿苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 猿杂技术的图们江流域湿地生态安全评价与预警研究 朱卫红袁苗承玉袁郑小军袁等 渊员猿苑怨冤噎噎噎噎噎噎
跨界保护区网络构建研究进展 王摇 伟袁田摇 瑜袁常摇 明袁等 渊员猿怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
速生树种尾巨桉和竹柳幼苗耗水特性和水分利用效率 邱摇 权袁潘摇 昕袁李吉跃袁等 渊员源园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
三种增温情景对入侵植物空心莲子草形态可塑性的影响 褚延梅袁杨摇 健袁李景吉袁等 渊员源员员冤噎噎噎噎噎噎噎
气象要素及土壤理化性质对不同土地利用方式下冬夏岩溶作用的影响 刘摇 文袁张摇 强袁贾亚男 渊员源员愿冤噎噎
施用纳米碳对烤烟氮素吸收和利用的影响 梁太波袁尹启生袁张艳玲袁等 渊员源圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 灾燥则燥灶燥蚤图的林分空间模型及分布格局研究 刘摇 帅袁吴舒辞袁王摇 红袁等 渊员源猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
近自然毛竹林空间结构动态变化 仇建习袁汤孟平袁沈利芬袁等 渊员源源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于种实性状的无患子天然群体表型多样性研究 刁松锋袁邵文豪袁姜景民袁等 渊员源缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同林分起源的相容性生物量模型构建 符利勇袁雷渊才袁孙摇 伟袁等 渊员源远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
毛竹材用林林下植被群落结构对多花黄精生长的影响 樊艳荣袁陈双林袁杨清平袁等 渊员源苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
温度和 悦韵圆浓度升高下转 月贼水稻种植对土壤活性碳氮和线虫群落的短期影响
陈摇 婧袁陈法军袁刘满强袁等 渊员源愿员冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国东北地区近 缘园年净生态系统生产力的时空动态 李摇 洁袁张远东袁顾峰雪袁等 渊员源怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
遥感与 郧陨杂支持下的盘锦湿地水禽栖息地适宜性评价 董张玉袁刘殿伟袁王宗明袁等 渊员缘园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
秦岭火地塘林区土壤大孔隙分布特征及对导水性能的影响 陆摇 斌袁张胜利袁李摇 侃袁等 渊员缘员圆冤噎噎噎噎噎噎
磷浓度对铜绿微囊藻尧大型溞和金鱼藻三者相互作用的影响 马剑敏靳摇 萍袁郭摇 萌袁等 渊员缘圆园冤噎噎噎噎噎噎
普生轮藻浸提液对两种淡水藻类的化感抑制作用及其数学模型 何宗祥袁刘摇 璐袁李摇 诚袁等 渊员缘圆苑冤噎噎噎噎
北京永定河鄄海河干流河岸带植物的区系分析 修摇 晨袁欧阳志云袁郑摇 华 渊员缘猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于河流生境调查的东河河流生境评价 王摇 强袁袁兴中袁刘摇 红袁等 渊员缘源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
应用 杂宰粤栽模型研究潮河流域土地利用和气候变化对径流的影响 郭军庭袁张志强袁王盛萍袁等 渊员缘缘怨冤噎噎
长白山不同海拔树木生长对气候变化的响应差异 陈摇 力袁尹云鹤袁赵东升袁等 渊员缘远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
石家庄市空气花粉散布规律及与气候因子的关系 李摇 英袁李月丛袁吕素青袁等 渊员缘苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同放牧梯度下呼伦贝尔草甸草原土壤碳氮变化及固碳效应 闫瑞瑞袁辛晓平袁王摇 旭袁等 渊员缘愿苑冤噎噎噎噎噎
南四湖区农田土壤有机质和微量元素空间分布特征及影响因素 武摇 婕袁李玉环袁李增兵袁等 渊员缘怨远冤噎噎噎噎
资源与产业生态
跨国土地利用及其生态影响 陆小璇 渊员远园远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员源鄄园猿
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 图们江河流中段要要要图们江位于吉林省东南边境袁发源于长白山东南部的石乙水袁河流的绝大部分是中国与朝鲜的
界河袁下游很小一段为俄罗斯与朝鲜的界河袁并由这里流入日本海袁我国珲春距离日本海最近的地方仅有 员缘噪皂遥 图
们江是我国重要的国际性河流之一袁随着我国经济的迅速崛起袁图们江地区进入到多国合作联合开发阶段袁湿地生
态系统处于中度预警状态袁并有向重度预警发展的趋势袁生态安全面临的威胁越来越严重遥 对该区域进行湿地生态
安全评价与预警研究袁可为图们江流域生态环境的可持续发展提供依据遥 图中河道的远方为朝鲜尧河道近方为
中国遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 6 期
2014年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.6
Mar.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(31170443);安徽省高校省级自然科学研究重点项目(KJ2013A139)
收稿日期:2012鄄10鄄29; 摇 摇 修订日期:2013鄄09鄄26
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: cyhztt@ mail.ahnu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201210291500
何宗祥, 刘璐, 李诚, 张庭廷.普生轮藻浸提液对两种淡水藻类的化感抑制作用及其数学模型.生态学报,2014,34(6):1527鄄1534.
He Z X, Liu L, Li C, Zhang T T.Allelopathic inhibition and mathematical models of Chara vulgaris extracts on two freshwater algae species.Acta Ecologica
Sinica,2014,34(6):1527鄄1534.
普生轮藻浸提液对两种淡水藻类的化感
抑制作用及其数学模型
何宗祥1, 刘摇 璐2, 李摇 诚2, 张庭廷2,*
(1. 安徽师范大学数学计算机科学学院, 芜湖摇 241000; 2. 安徽师范大学生命科学学院, 芜湖摇 241000)
摘要:利用大型水生植物的化感作用抑制水华藻类是水域生态学研究的热点课题之一。 探讨了不同浓度普生轮藻浸提液对产
毒铜绿微囊藻和斜生栅藻(单纯以及混合藻类)的抑制作用,并根据实验过程中得到的数据和数据特征,在传统的 Logistic模型
和 Lotka鄄Volterra模型基础上,通过微元法建立了普生轮藻浸提液对单纯产毒铜绿微囊藻、单纯斜生栅藻抑制的数学模型以及
两藻混合时抑制的数学模型。 结果表明,(1)普生轮藻浸提液无论对单独的毒性铜绿微囊藻或斜生栅藻还是共生状态的毒性
铜绿微囊藻和斜生栅藻均有很强抑制作用,且对毒性铜绿微囊藻的抑制作用要显著高于对斜生栅藻;(2)所建立的抑藻模型可
有效表征和预测在一定范围内的产毒铜绿微囊藻、斜生栅藻及其混合藻在普生轮藻浸提液胁迫下藻密度随时间变化的规律;通
过这些模型可方便地计算出实验期间任何时间节点上普生轮藻浸提液的半抑制浓度(EC50)、最小有效浓度(MIC)等指标的预
测值、混合藻在小生境中相对稳定时的预测值等等。 该研究可为实际抑藻的方案制定和实施提供有价值的数据支撑和参考,具
有一定的理论与应用意义。
关键词:普生轮藻;铜绿微囊藻;斜生栅藻;抑藻效应;数学模型
Allelopathic inhibition and mathematical models of Chara vulgaris extracts on two
freshwater algae species
HE Zongxiang1, LIU Lu2, LI Cheng2, ZHANG Tingting2,*
1 College of Mathematics and Computer, Anhui Normal University, Wuhu 241000, China
2 College of Life Sciences, Anhui Normal University, Wuhu 241000, China
Abstract: Study concerning the allelopathic inhibition of water bloom鄄forming algae by aquatic macrophyte is one of the hot
topics in aquatic ecology. Researches on the mathematic model of allelopathic algae control received less attention so far.
The present study investigated the inhibitory effects of Chara vulgaris extracts on Microcystis aeruginosa, a toxin鄄producing
algae, and on Scenedesmus obliquus K俟tz ( single and combined). Mathematic models were constructed based on the data
obtained during experimentation, the characteristics of data, the traditional Logistic model and Lotka鄄Volterra model by
using the infinitestimal method in terms of the inhibitory effect of the extracts on M aeruginosa, S. obliquus and their
mixtures, respectively. The results showed that, ( 1) C. vulgaris extracts inhibited significantly both M. aeruginosa, S.
obliquus and their mixture, and M. aeruginosa was more sensitive to the inhibition of Chara vulgaris extracts than S.
obliquus. (2) The constructed mathematical models can effectively characterize and predict, to a certain degree, the
exposure time鄄dependent dynamics of algal density of M. aeruginosa, S. obliquus and their mixture in the context of Chara
vulgaris extracts. According to these models the predicted value of the maximal 50% effective concentration (EC50), and
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the minimal inhibitory concentration (MIC) at any time point during experimentation, as well as the predicted value of
algae mixture in the relatively stable microhabitat. The traditional Logistic model that describes the growth of a single
population can characterize only the trend of population growth in a certain spatial scale, but can忆t calculate quantitatively
the biomass of a population under stress at any time point. The Lotka鄄Volterra model can describe the quantitative
relationship of two competitive populations, but can not solve thoroughly the problem of exclusion and coexistence in the
context of inhibitors and other distracting agents, which makes it hard to get the biomass at any time point. Our group ever
examined the inhibitory model of a single or two kinds of allelochemicals against a single algae. The present study
constructed a mathematical model concerning the inhibitory effect of the etracts of aquatic macrophyte against a single algae
or algae mixture by using the infinitesimal method based on the traditional Logistic model and Lotka鄄Volterra model
mentioned above. These models can well solve the calculation problem of algal biomass of populations under stress, or two
competitive populations. As a result, the study can provide valuable data support and reference for the complex biological
problems and for the establishment and implementation of actual algal inhibition plan by integrating mathematics into
biology.
Key Words: Chara vulgaris; Microcystis aeruginosa; Scenedesmus obliquus; effect of algal inhibition; mathematic model
摇 摇 湖泊富营养化及其导致的蓝藻水华暴发是目前
较为突出的环境问题之一。 蓝藻水华肆虐,不仅对
生态环境造成严重危害,其释放的蓝藻毒素可被水
生生物吸收和累积,并随食物链传递,对人类的健康
造成极大威胁[1鄄2],因此,对蓝藻水华的预防和治理
是当前迫切需要解决的重要课题。 传统的除藻方法
有的存在着二次环境污染,如化学法除藻;有的操作
时间长、难度大、费用高,如物理法除藻[3鄄4]。 作为淡
水水体中主要生产者的高等水生植物,对维持水体
生态平衡有着其无与伦比的优势。 一方面高等水生
植物可以吸收和降低水体中氮、磷等营养盐;同时,
不少高等水生植物还能够分泌和释放抑制藻类生长
的化感物质,这些物质多为植物次生代谢物,在自然
水体中易于降解,不会在生态系统中长期积累[5],因
此,利用高等水生植物化感作用及其化感物质来进
行抑藻受到了广泛的关注[4鄄5]。
目前,已有数十种高等水生植物被报道具有化
感抑藻作用,如穗花狐尾藻(Myriophyllum spicatum)、
金鱼藻(Ceratophyllum demersum)、凤眼莲(Eichharnia
crassipes)、芦苇( Phragmites communis) 等被认为是
具有较强化感抑藻活性的植物[5鄄7]。 已有大量文献
报道轮藻与其它大型水生植物相比,更能保持水体
的清澈透明[8鄄9]。 Van Donk等[10]通过调查提出轮藻
植物对浅水区域水体透明度的保持,起着至关重要
的作用;Steemann鄄Nielsen[11]认为在微咸的水域中,
由于普生轮藻植物的存在,浮游植物只有极低的生
物量。 但迄今为止有关轮藻化感作用研究报道还相
对较少。 普生轮藻是广布性种类,几乎遍布我国绝
大部分省区[12],本课题研究人员在芜湖地区调查发
现:凡普生轮藻生长的区域,水体清澈,未见水华蓝
藻生长。 为了深入研究普生轮藻的化感抑藻效应及
其规律,包括普生轮藻对单一毒性铜绿微囊藻以及
混合藻类的抑制作用、其抑藻的时鄄效与量鄄效关系
等,本文就普生轮藻浸提液的化感抑藻作用及其数
学模型的建立进行了较深入研究。 由于经典的描述
单个种群增长的 Logistic 模型只能表征种群在一定
空间范围内的种群增长趋势,不能定量计算种群在
逆境胁迫条件下任何一个时间节点的生物量;Lotka鄄
Volterra 模型描述了两种群在竞争状态下的数量关
系,但在有抑制剂等其他因素干扰等限制条件下群
落类的排斥与共存问题尚未彻底解决,而使得任何
一个时间节点生物量的获得难以实现。 本项目组曾
对单一化感物质对单一藻类或两种化感物质对单一
藻类的抑制作用模型进行了探讨[13鄄14],但两种藻类
在竞争状态下的化感模型研究尚付阙如。 因此本课
题在传统的阻滞增长模型即逻辑斯特模型(Logistic
模型)和种间竞争模型即 Lotka鄄Volterra模型基础上,
通过微元法建立了普生轮藻浸提液对单纯产毒铜绿
微囊藻、单纯斜生栅藻以及两藻混合时的抑制数学
模型。 该研究将可为利用数学和生物学的有机结合
来解决复杂多变的生物学问题以及为我国的蓝藻水
华治理等提供重要的理论与实验依据。
8251 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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1摇 实验材料、方法
1.1摇 实验材料
摇 摇 普生轮藻(Chara vulgaris)采集于安徽师范大学
荷花塘;试验藻种产毒铜绿微囊藻 ( Microcystis
aeruginosa)和斜生栅藻(Scenedesmus obliquus)均购自
中国科学院水生生物研究所,产毒铜绿微囊藻采用
BG鄄11 培养基培养;斜生栅藻采用 HB鄄 4 培养基
培养。
1.2摇 实验方法
1.2.1摇 藻种的培养
于无菌条件下,在已洗净消毒的 500 mL 三角锥
形瓶中各加入 100 mL 培养基,接入藻种,摇匀,置光
照培养箱中进行培养。 培养条件:光照度 4000 Lx,
光周期 12 L 颐12 D,温度(24依2) 益,pH值 7.0。 每天
摇动锥形瓶 4次,并加入适量培养基,使藻细胞处于
呈几何级数增长的对数增长期[15]。
1.2.2摇 普生轮藻浸提液制备
取普生轮藻整株,洗净泥沙,用蒸馏水淋洗,经
滤纸吸干其表面水分后,称其鲜重 50 g,剪成 2 cm
长的小段,放入大烧杯中用 500 mL蒸馏水将其完全
浸泡,在 4 益下放置 96 h后,先用定性滤纸过滤出浸
提液,然后减压浓缩至 5 mL,再将其用 0.22 滋m微孔
滤膜过滤,除去微生物[16鄄17]。
1.2.3摇 普生轮藻浸提液抑藻实验
(1) 对单纯毒性铜绿微囊藻或斜生栅藻的抑制
实验
在已灭菌的三角烧瓶中,分别接入 50 mL 处于
对数增长期的铜绿微囊藻或斜生栅藻藻液,藻液起
始浓度为 2.4—2.5伊105个 / mL,然后加入普生轮藻浸
提液使其起始浓度分别为 0. 00,0. 20,0. 40,0. 60,
0郾 80,1.00 ml / L [相当于 0. 00, 2. 00, 4. 00, 6. 00,
8郾 00, 10.00 g 植物(鲜重) / L],每组 3 个平行。 放
在光照培养箱中按藻种培养条件进行培养,每隔 24
h用血球计数板在 OLYMPUS 双筒显微镜下计数藻
细胞[18]。
(2) 对毒性铜绿微囊藻和斜生栅藻共培养条件
下的抑制实验
在已灭菌的三角烧瓶中,分别接入 25mL处于对
数增长期的铜绿微囊藻和斜生栅藻藻液,两藻液起
始浓度均为 1. 2—1. 3 伊 105个 / mL (混合藻密度为
2郾 4—2.5伊105cells / mL),然后加入普生轮藻浸提液
使其起始浓度分别为 0.00,0.20,0.40,0郾 60,0.80,1.
00 ml / L,每组 3个平行。 放在与单一藻抑藻实验相
同条件下进行培养,每隔 24 h进行藻细胞计数[19]。
2摇 实验结果与模型建立
2.1摇 普生轮藻浸提液的抑藻效应
普生轮藻浸提液的抑藻实验结果,见图 1—图 4。
图 1摇 不同浓度普生轮藻浸提物对产毒铜绿微囊藻生长的影响
Fig.1 摇 Abundance of toxic Microcystis aeruginosa after 120 h
incubations with Chara vulgaris extracts concentrations of 0.00,
0.20, 0.40, 0.60, 0.80 and 1.00 ml / L. Error bars represent the
standard deviation for triplicate treatments
图 2摇 斜生栅藻在不同浓度普生轮藻浸提物作用下藻密度的实
验值
Fig.2摇 Abundance of Scenedesmus obliquus after 120 h
incubations with Chara vulgaris extracts concentrations of 0.00,
0.20, 0.40, 0.60, 0.80 and 1.00 ml / L. Error bars represent the
standard deviation for triplicate treatments
9251摇 6期 摇 摇 摇 何宗祥摇 等:普生轮藻浸提液对两种淡水藻类的化感抑制作用及其数学模型 摇
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图 3摇 共培养时不同浓度普生轮藻浸提物对产毒铜绿微囊藻生
长的影响
Fig.3摇 The growth inhibitory effect of different concentrations
of Chara vulgaris extracts on toxic M. aeruginosa while the two
algal species co鄄incubations. Error bars represent the standard
deviation for triplicate treatments
图 4摇 共培养时不同浓度普生轮藻浸提物对斜生栅藻生长的
影响
Fig.4摇 The growth inhibitory effect of different concentrations
of Chara vulgaris extracts on S. obliquus while the two algal
species co鄄incubations; Error bars represent the standard
deviation for triplicate treatments
由图 1—图 4可知,普生轮藻浸提液对单独培养
的毒性铜绿微囊藻、斜生栅藻以及共生的毒性铜绿
微囊藻和斜生栅藻均有抑制作用。 但是无论是单独
还是两藻共生,普生轮藻浸提液对毒性铜绿微囊藻
的抑制作用均明显强于对斜生栅藻。 该结论来自以
下三方面的分析:(1)将单独培养的铜绿微囊藻和斜
生栅藻对照组藻密度进行比较,尽管两藻的起始密
度相同,但第 24 小时开始两藻密度就有明显差异,
铜绿微囊藻密度明显较斜生栅藻高,经配对 t鄄检验,
P<0郾 05,这种差异一直持续到第 120 小时;同样,该
差异在两藻共培养的对照组中更为明显,经配对 t鄄
检验,P<0.05或 0.01(第 96以及第 120 小时)。 (2)
实验组中,无论是单独培养还是两藻共培养,从第 96
小时开始,同期铜绿微囊藻密度明显低于同期斜生
栅藻,经配对 t鄄检验,P<0.01。 总结(1)与(2),不难
看出这种完全不同的变化趋势,反映出普生轮藻对
铜绿微囊藻的强烈抑制作用。 (3)从抑制率更能直
观地说明以上结论,以最大抑制率第 120 小时为例,
对铜绿微囊藻单独和共培养时分别为 96. 77% 和
98郾 08%,而对斜生栅藻则为 67.71% 和 65.43%。 普
生轮藻的这一特性对治理以铜绿微囊藻为优势种群
的蓝藻水华具有重要的应用意义。
2.2摇 数学模型的确立
2.2.1摇 在不同初始浓度普生轮藻浸提液作用下,单
一藻(铜绿微囊藻、斜生栅藻)藻密度随时间
变化的数学模型
根据铜绿微囊藻在其种群生长过程中,其总量
具有有限增长[18]的特点,以及在普生轮藻浸提液胁
迫下铜绿微囊藻生长的特征,在传统的 Logistic 模型
基础上,通过微元分析法,增加了普生轮藻浸提液对
铜绿微囊藻的化感抑制作用项[13鄄14](可理解为由于
普生轮藻浸提液的化感抑制作用,从而使得铜绿微
囊藻细胞死亡率增高或增殖率减低,相当于振动系
统中的阻尼项)。 根据产毒铜绿微囊藻在不同浓度
普生轮藻浸提液环境中藻密度在不同时间的实验值
(图 1)进行拟合(由于可采用的拟合方法有很多,在
这里所采用的是惠普公司生产的 H38G 图形计算
器)可得:在不同浓度普生轮藻浸提液环境中,产毒
铜绿微囊藻藻密度随时间变化的模型为:
鄣x(c,t)
鄣t
= 2.4+0.50596096624x(c,t)-
0郾 0282295363 634 x2(c,t)-
x(c,t)e(1摇 c摇 c2摇 c3摇 c4)A(1摇 x(c,t)摇 x2(c,t)摇 x3(c,t)摇 x4(c,t) -1
0351 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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A =
- 5248.588587 8693.739 - 5583.411 1635.259 - 182.737
52533.99372 - 87510.5 56429.689 - 16570.4 1854.624
- 172948.8012 290200.7 - 188115.8 55431.59 - 6217.52
226510.5858 - 383252 249948.82 - 73953.1 8316.605
- 100846.3307 171873.2 - 112687.8 33461.59 - 3771.
æ
è
ç
ç
ç
ç
ç
ç
ö
ø
÷
÷
÷
÷
÷
÷
89
(1)
式中, c 是普生轮藻浸提液的原始浓度 (ml / L);
x(c,t) 是产毒铜绿微囊藻在原始浓度为 c (ml / L)的
普生轮藻浸提液环境中, t时刻的藻密度值。
通过模型(1),可以计算出在图 1相应的时间节
点上产毒铜绿微囊藻藻密度的近似值(共 30 个数
值)。 通过计算可得图 1所标的、通过实验得到的在
不同原始浓度 c (ml / L)普生轮藻浸提液环境中,产
毒铜绿微囊藻的观察数据与利用上述模型(1)计算
出的相对应的藻密度近似值之间的可决系数
R2 = 1 -
移 yi - y^( )i 2
移 yi - 軃( )y 2
式中, y^i 是通过模型计算出来的理论值约为
0郾 995。 该可决系数反映了所拟合的在不同原始浓
度 c (ml / L)的普生轮藻浸提液环境中,产毒铜绿微
囊藻变化的数学模型(1),具有比较好的拟合度,是
合理的、有效的、可靠和有意义的,基本能反映产毒
铜绿微囊藻变化的实际情况。
根据模型 (1)还可以得到在不同原始浓度 c
(ml / L)的普生轮藻浸提液环境中,产毒铜绿微囊藻
随时间变化的趋势图(图 5),从图 5 中可以比较方
便、快捷地得到不同时间节点上普生轮藻浸提液的
半抑制浓度(EC50)、最小有效浓度(MIC)等指标的
预测值。 例如,第 120 小时普生轮藻浸提液对产毒
铜绿微囊藻的半抑制浓度(EC50)的预测值为 0.483
ml / L,最小有效浓度(MIC)的预测值为 0.738 ml / L、
第 72小时普生轮藻浸提液的半抑制浓度(EC50)的
预测值为 0.658 ml / L,最小有效浓度(MIC)的预测值
为 0.714 ml / L。
摇 图 5摇 在不同浓度的普生轮藻浸提液环境下产毒铜绿微囊藻
藻密度的模型预测值
Fig.5 摇 The model predicted value of toxic M. aeruginosa
density under the pressure of different initial concentrations
of Chara vulgaris extracts
同理,根据斜生栅藻在不同浓度普生轮藻浸提
液环境中藻密度在不同时间的实验值(图 2)进行拟
合(这里仍采用惠普公司生产的 H38G 图形计算器)
可得:在不同浓度的普生轮藻浸提液环境中,斜生栅
藻藻密度随时间变化的模型为:
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 鄣x(c,t)
鄣t
= 2.5+0.5819853410y(c,t)-0.049232623241y2(c,t)-
y(c,t)e(1摇 c摇 c2摇 c3摇 c4)B(1摇 y(c,t)摇 y2(c,t)摇 y3(c,t)摇 y4(c,t)) -1
B =
- 976.4270346 887.257 - 262.3295 26.11239 - 0.2371
8826.172641 - 7842 2216.485 - 192.717 - 1.79647
- 24291.39754 20724.34 - 5332.574 308.9927 25.53507
25618.59114 - 20487.3 4394.9338 29.58018 - 60.0067
- 9198.714259 6734.275 - 1019.609 -
æ
è
ç
ç
ç
ç
ç
ç
ö
ø
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÷
÷
171.968 36.50518
(2)
式中, c 是普生轮藻浸提液的原始浓度 (ml / L);
y(c,t) 是斜生栅藻在原始浓度为 c (ml / L)的普生轮
藻浸提液环境中, t时刻的藻密度值。
通过模型(2),可以计算出在图 2相应的时间节
1351摇 6期 摇 摇 摇 何宗祥摇 等:普生轮藻浸提液对两种淡水藻类的化感抑制作用及其数学模型 摇
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点上斜生栅藻藻密度的近似值(共 30 个数值)。 通
过计算可得图 2所标的、通过实验得到的在不同原始
浓度 c (ml / L)普生轮藻浸提液环境中,斜生栅藻的观
察数据与利用上述模型(2)计算出的相对应的藻密度
的近似值之间的可决系数 R2为 0.993。 该可决系数反
映了所拟合的在不同原始浓度 c (ml / L)的普生轮藻
浸提液环境中,斜生栅藻变化的数学模型(2),具有比
较好的拟合度,是合理的、有效的、可靠和有意义的,
基本能反映斜生栅藻变化的的实际情况。
摇 图 6摇 在不同浓度普生轮藻浸提液环境下斜生栅藻藻密度的
模型预测值
Fig.6摇 The model predicted value of toxic S.obliquus density
under the pressure of different initial concentrations of Chara
vulgaris extracts
摇 摇 根据模型(2)还可以得到的在不同原始浓度 c
(ml / L)的普生轮藻浸提液环境中,斜生栅藻随时间
变化的趋势图(图 6)。 从图 6 可比较方便、快捷得
到不同时间节点上普生轮藻浸提液对斜生栅藻的
EC50、MIC等指标的预测值。 例如,第 120 小时普生
轮藻浸提液的 EC50的预测值为 0.655 ml / L、第 72 小
时普生轮藻浸提液的 EC50的预测值为 0.779 ml / L。
2.2.2摇 在不同初始浓度普生轮藻浸提液环境中,铜
绿微囊藻、斜生栅藻共生情况下,铜绿微囊
藻、斜生栅藻藻密度随时间变化的数学模型
根据在不同初始浓度的普生轮藻浸提液环境
中,铜绿微囊藻、斜生栅藻共生情况下,两个种群生
活在同一空间,彼此竞争同一营养来源的特点,以及
普生轮藻浸提液对共生藻的化感抑制作用,在传统
的 Lotka鄄Volterra模型的基础上,通过微元分析法,增
加了普生轮藻浸提液对铜绿微囊藻、斜生栅藻的化
感抑制作用项(可理解为由于普生轮藻浸提液的化
感抑制作用,从而使得铜绿微囊藻细胞、斜生栅藻细
胞死亡率增高或增殖率减低,相当于振动系统中的
阻尼项)。 根据在不同初始浓度的普生轮藻浸提液
环境中,铜绿微囊藻、斜生栅藻共生情况下,铜绿微
囊藻、斜生栅藻藻密度在不同时间的实验值(图 3,
图 4)进行拟合(这里仍采用惠普公司生产的 H38G
图形计算器)得到:在不同初始浓度的普生轮藻浸提
液环境中,在铜绿微囊藻、斜生栅藻共生情况下藻密
度随时间变化的模型为:
摇 摇 摇 摇 摇 摇 鄣x(c,t)
鄣t
= 282.4 - 2.217387386x(c,t) - 0.0282295363634x2(c,t) +
2.30409541864155x(c,t)y(c,t) - 0.842092855462642x(c,t)y2(c,t) -
x(c,t)e 1 c c2 c3 c( )4 C 1 x(c,t) x2(c,t) x3(c,t) x4(c,t( )) -1
摇 摇 摇 摇 摇 摇 鄣y(c,t)
鄣t
= 3.1 - 0.811523757y(c,t) - 0.04923263241y2(c,t) -
0.46321765656534x(c,t)y(c,t) + 0.373278747453522x2(c,t)y(c,t) -
y(c,t)e 1 c c2 c3 c( )4 D 1 y(c,t) y2(c,t) y3(c,t) y4(c,t( )) -1 (3)
式中, c 是普生轮藻浸提液的原始浓度 (mg / L);
x(c,t) 是产毒铜绿微囊藻在原始浓度为 c (ml / L)的
普生轮藻浸提液环境下, t 时刻的藻密度值; y(c,t)
是斜生栅藻在原始浓度为 c (ml / L)的普生轮藻浸提
液环境下, t时刻的藻密度值。
C =
2.086951 4.346243 0.500734 - 2.465718 0.818649
20.88976 - 16.8899 - 23.6529 30.0144 - 8.92892
- 39.3225 - 3.79139 124.1009 - 117.136 32.70659
21.04342 79.97759 - 233.701 185.9704 - 49.2263
3.578618 - 70.3181 140.4734 - 101.3 25.
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86943
2351 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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D =
- 2192.1 3794.871 - 2280.61 568.037 - 49.2523
22143.1 - 38329.6 23005.33 - 5715.4 493.4745
- 73836.7 127574.8 - 76322.5 18869.22 - 1616.69
97673.58 - 168242 100132.3 - 24559.5 2077.023
- 43377.2 74338.33 - 43871.1 10615.74 - 877.
æ
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ç
ç
ç
ç
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÷
÷
286
摇 摇 通过模型(3),可以计算出在图 3、图 4 相应的
时间节点上产毒铜绿微囊藻、斜生栅藻藻密度的近
似值(共 60个数值)。 通过计算可得图 3 所标的、通
过实验得到的在不同初始浓度的普生轮藻浸提液环
境中,铜绿微囊藻、斜生栅藻共生情况下,产毒铜绿
微囊藻的观察数据与利用上述模型(3)计算出的相
对应的藻密度的近似值(共 30 个数值)之间的可决
系数 R2 约为 0.998。 同理,通过计算可得图 4 所标
的、通过实验得到的在不同初始浓度的普生轮藻浸
提液环境中,铜绿微囊藻、斜生栅藻共生情况下,斜
生栅藻的观察数据与利用上述模型(3)计算出的相
对应的藻密度的近似值(共 30 个数值)之间的可决
系数 R2 约为 0.995。 该两个可决系数反映了所拟合
的在不同初始浓度普生轮藻浸提液环境中,铜绿微
囊藻、斜生栅藻共生情况下,铜绿微囊藻、斜生栅藻
藻密度随时间变化的模型(3)是合理的、有效的、可
靠和有意义的,基本能反映在共生情况下铜绿微囊
藻、斜生栅藻藻密度随时间变化的实际情况。
通过模型(3),还可以计算得出在不同初始浓度
的普生轮藻浸提液胁迫下,铜绿微囊藻、斜生栅藻共
生时,随着时间 t 寅 ¥,铜绿微囊藻、斜生栅藻在小生
境中相对稳定存在时的预测值(表 1)。 这类预测值
在实际抑藻过程中,为抑藻方案的制定和实施提供
了有价值的数据支撑,具有重要的实际意义。
表 1摇 不同初始浓度浸提液胁迫下共生的铜绿微囊藻与斜生栅藻在小生境中相对稳定时的预测值
Table 1摇 The predicted abundance of S. obliquus and toxic M. aeruginosa while coexist under different concentrations of Chara vulgaris extracts
普生轮藻浸提液初始浓度
Concentrations of Chara vulgaris extracts / (mL / L) 0.00 0.20 0.40 0.60 0.80 1.00
铜绿微囊藻密度
M. aeruginosa densities / (伊105个 / mL)
8.97 4.33 3.85 1.21 1.14 0.61
斜生栅藻密度
S.obliquus densities / (伊105个 / mL)
7.85 4.33 4.42 2.09 2.49 2.72
3摇 结论与讨论
3.1摇 普生轮藻浸提液对单独和共生状态的毒性铜
绿微囊藻和斜生栅藻均具有抑制作用
高等水生植物分泌的化感物质抑藻时常具有种
群特异性,这已有很多报道[19鄄20]。 本课题组在研究
脂肪酸类化感物质抑藻效应时发现亚油酸要比棕榈
酸的 抑 藻 效 果 好, 而 亚 油 酸 对 铜 绿 微 囊 藻
(Microcystis aeruginosa)的抑藻效果又比对斜生栅藻
(Scenedesmus obliquus)好[19];对多酚类化感物质的
抑藻作用研究发现:对羟基苯甲酸对水华鱼腥藻
(Anabaena flos鄄aquae)的抑制作用明显强于对蛋白核
小 球 藻 ( Chlorella pyrenoidosa ) [21]; 从 芦 苇
(Phragmites communis)中分离鉴定出化感物质 2鄄甲
基乙酰乙酸乙酯,对铜绿微囊藻和蛋白核小球藻具
有很强的化感抑制作用,而对普通小球藻(Chlorella
vulgaris)的抑制作用不明显[5];穗状狐尾藻对铜绿微
囊藻、被甲栅藻(Scenedesmus armatus)等具有化感抑
制作用,而对水华鱼腥藻几乎没有作用[22]。
本研究表明普生轮藻浸提液无论对单独的毒性
铜绿微囊藻或斜生栅藻还是共生状态的毒性铜绿微
囊藻和斜生栅藻均有很强抑制作用,且对毒性铜绿
微囊藻的抑制作用要显著高于对斜生栅藻。 由于水
华发生时通常都是以微囊藻为优势种同时也存在一
些诸如斜生栅藻等绿藻的多种藻类的混合体系,因
此,该研究对如何合理利用高等水生植物化感作用
来进行富营养化水体生态修复、水华藻类的防治等
无疑具有重要的理论与应用意义。
3.2摇 所建立的化感物质抑藻模型具有普遍性意义
关于化感物质抑藻的数学模型研究目前相对较
少。 本研究在传统的 Logistic模型基础上,通过微元
分析法,增加了化感物质对单纯藻类的化感抑制作
用项[12鄄13]建立了普生轮藻浸提液对单纯铜绿微囊藻
或单纯斜生栅藻抑制作用的数学模型;同时在传统
3351摇 6期 摇 摇 摇 何宗祥摇 等:普生轮藻浸提液对两种淡水藻类的化感抑制作用及其数学模型 摇
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的 Lotka鄄Volterra模型与 Logistic模型的基础上,通过
微元分析法,增加了普生轮藻浸提液对铜绿微囊藻
和斜生栅藻共生时的化感抑制作用项,建立了化感
物质对复合藻类抑制作用的数学模型。 通过对同一
时间节点上实验数据与所建立模型计算值的比较可
得:增加了胁迫项的数学模型比传统的 Logistic 模型
以及 Lotka鄄Volterra模型能更好地表征单纯或复合藻
类在普生轮藻浸提液胁迫下的生长,此与参考文
献[13鄄14]中所讨论的结果具有一致性。 另外,这几种
模型均可有效表征和预测在一定范围内,产毒铜绿
微囊藻、斜生栅藻及其混合体系在普生轮藻浸提液
胁迫下藻密度随时间变化的规律;通过这些模型可
方便地计算出在任何不同时间节点上普生轮藻浸提
液抑藻的 EC50、MIC等指标的预测值,该模型对指导
和利用普生轮藻浸提液以及其他化感物质抑藻、为
开发出有效的生物抑制剂以及设计和制定出合理、
满足要求且具有经济参考的除藻方案等有重要参考
价值。
References:
[ 1 ]摇 Jiang J L, Song R, Ren J H, Wang X R, Yang L Y. Advances in
pollution of cyanobacterial blooms鄄producing Microcystins and
their ecotoxicological effects on aquatic organisms. Progress in
Chemistry, 2011, 23(1): 246鄄253.
[ 2 ] 摇 Xie P. A review on the studies related to the effects of microcystins
on human health. Journal of Lake Sciences, 2009, 21 ( 5 ):
603鄄613.
[ 3 ] 摇 Jeong J H, Jin H J, Sohn C H, Suh K H, Hong Y K. Algicidal
activity of the seaweed Corallina pilulifera against red tide
microalgae. Journal of Applied Phycology, 2000, 12(1): 37鄄43.
[ 4 ] 摇 Jin Q, Dong S L. Comparative studies on the allelopathic effects of
two different strains of Ulva pertusa on Heterosigma akashiwo and
Alexandrium tamarense. Journal of Experimental Marine Biology
and Ecology, 2003, 293(1): 41鄄55.
[ 5 ] 摇 Li F M, Hu H Y. Allelopathic effects of disfferent macrophytes on
the growth of Microcystis aeruginosa. Allelopathy Journal, 2005,
15(1): 145鄄 l52.
[ 6 ] 摇 Zhu J, Liu B Y, Wang J, Gao Y N, Wu Z B. Study on the
mechanism of allelopathic influence on cyanobacteria and
chlorophytes by submerged macrophyte (Myriophyllum spicatum)
and its secretion. Aquatic Toxicology, 2010, 98(2): 196鄄203.
[ 7 ] 摇 Hilt S, Ghobrial M G N, Gross E M. In situ allelopathic potential
of Myriophyllum verticillatum ( Haloragaceae) against selected
phytoplankton species. Journal of Phycology, 2006, 42 ( 6 ):
1189鄄1198.
[ 8 ] 摇 Peeter N, Tuvikene L, Feldmann T, T觛nno L, K俟nnap H, Luup
H, Saluj觛e J, N觛ges T. The role of charophytes in increasing water
transparency: a case study of two shallow lakes in Estonia.
Hydrobiologia, 2003, 506鄄509(1 / 3): 567鄄573.
[ 9 ] 摇 Mulderij G, van D E, Roelofs J G M. Differential sensitivity of
green algae to allelopathic substances from Chara. Hydrobiologia,
2003, 491(1 / 3): 261鄄271.
[10] 摇 Van Donk E, Van Dund W J. Impact of submerged macrophytes
including charophytes on phyto鄄and zooplankton communities:
allelopathy versus other mechanisms. Aquatic Botany, 2002, 72
(3 / 4): 261鄄274.
[11] 摇 Steemann N E. Prevention of Hydroblogi鄄Polyteknisk Forlag.
Lyngby, 1984, 36: 25鄄37.
[12] 摇 Qiu L C, Ling Y J. Studies on Distribution of Characeae in China.
Acta Hydrobiologica Sinica, 2007, 31(5): 756鄄759.
[13] 摇 He Z X, Zhang T T. Mathematical model design of time鄄effect
relationship analysis about the inhibition of four eighteen鄄cabon
fatty acids on toxic Microcystis aeruginosa. Acta Ecologica Sinica,
2011, 31(23): 7235鄄7243.
[14] 摇 He Z X, Zhang T T. Model development and optimization on the
combined algal growth inhibition effects of two allelochemicals.
Acta Scientiae Circumstantiae, 2012, 32(8): 1894鄄1901.
[15] 摇 Zhang T T, Wang L L, He Z X, Zhang D. Growth inhibition and
biochemical changes of cyanobacteria induced by emergent
macrophyte Thalia dealbata roots. Biochemical Systematics and
Ecology, 2011, 39(2): 88鄄94.
[16] 摇 Nakai S, Inoue Y, Hosomi M. Allelopathic effects of polyphenols
released by Myriophyllum spicatum on the growth of
cyanobacterium Microcystis aeruginosa. Allelopathy J, 2001, 8:
201鄄210.
[17] 摇 Nakai S, Yamada S, Hosomi M. Anti鄄cyanobacterial fatty acids
released from Myriophyllum spicatum. Hydrobiologia, 2005, 543
(1): 71鄄78.
[18] 摇 Wang G. Practical Computer and Mathematical Modeling. Hefei:
Anhui University Press, 2000.
[19] 摇 Zhang T T, Zheng C Y, He M, Wu A P, Nie L W. Inhibition on
algae of fatty acids and the structure鄄effect relationship. China
Environmental Science, 2009, 29(3): 274鄄279.
[20 ] 摇 Hilt S, Gross E M. Can allelopathically active submerged
macrophytes stabilize clear鄄water states in shallow lakes? Basic
and Applied Ecology, 2008, 9(4): 422鄄432.
[21] 摇 Zhang T T, He M, Wu A P, Liu W N. Allelopathic inhibition of
p鄄hydroxybenzoic acid on Microcystis aeruginosa Kueitz with no
toxicological effects on Cyprinus carpio Linnaeus. Acta Scientiae
Circumstantiae, 2008, 28(9): 1887鄄1893.
[22] 摇 K觟rner S, Nicklisch A. Allelopathic growth inhibition of selected
phytoplankton species by submerged macrophytes. Journal of
Phycology, 2002, 38(5): 962鄄971.
参考文献:
[ 1 ] 摇 姜锦林, 宋睿, 任静华, 王晓蓉, 杨柳燕. 蓝藻水华衍生的微
囊藻毒素污染及其对水生生物的生态毒理学研究. 化学进展,
2011, 23(1): 246鄄253.
[ 2 ] 摇 谢平. 微囊藻毒素对人类健康影响相关研究的回顾. 湖泊科
学, 2009, 21(5): 603鄄613.
[12] 摇 邱丽氚, 凌元洁. 中国轮藻植物分布研究. 水生生物学报,
2007, 31(5): 756鄄759.
[13] 摇 何宗祥, 张庭廷. 四种十八碳脂肪酸抑藻时鄄效关系分析的数
学模型设计. 生态学报, 2011, 31(23): 7235鄄7243.
[14] 摇 何宗祥, 张庭廷. 两种化感物质联合抑藻的模型建立及数学
最优化. 环境科学学报, 2012, 32(8): 1894鄄1901.
[18] 摇 王庚. 实用计算机数学建模. 合肥: 安徽大学出版社, 2000.
[19] 摇 张庭廷, 郑春艳, 何梅, 吴安平, 聂刘旺. 脂肪酸类物质的抑
藻效应及其构效关系. 中国环境科学, 2009, 29(3): 274鄄279.
[21] 摇 张庭廷, 何梅, 吴安平, 聂刘旺. 对羟基苯甲酸对铜绿微囊藻
的化感效应以及对鲤鱼的毒性作用. 环境科学学报, 2008, 28
(9): 1887鄄1893.
4351 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿源袁晕燥援远 酝葬则援袁圆园员源渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
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葬灶凿 憎蚤灶贼藻则 蚤灶 葬 贼赠责蚤糟葬造 噪葬则泽贼 增葬造造藻赠 蕴陨哉 宰藻灶袁 在匀粤晕郧 匝蚤葬灶早袁允陨粤 再葬灶葬灶 渊员源员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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蕴陨粤晕郧 栽葬蚤遭燥袁 再陨晕 匝蚤泽澡藻灶早袁 在匀粤晕郧 再葬灶造蚤灶早袁藻贼 葬造 渊员源圆怨冤
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阅赠灶葬皂蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 泽责葬贼蚤葬造 泽贼则怎糟贼怎则藻 蚤灶 葬 糟造燥泽藻鄄贼燥鄄灶葬贼怎则藻 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠泽 藻凿怎造蚤泽 泽贼葬灶凿泽
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孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
栽澡藻 蚤皂责葬糟贼 燥枣 怎灶凿藻则泽贼燥则赠 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥灶 早则燥憎贼澡 燥枣 孕燥造赠早燥灶葬贼怎皂 糟赠则贼燥灶藻皂葬 蚤灶 藻曾贼藻灶泽蚤增藻造赠 皂葬灶葬早藻凿 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠泽 藻凿怎造蚤泽
责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 云粤晕 再葬灶则燥灶早袁 悦匀耘晕 杂澡怎葬灶早造蚤灶袁 再粤晕郧 匝蚤灶早责蚤灶早袁藻贼 葬造 渊员源苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂澡燥则贼鄄贼藻则皂 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 悦韵圆 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 藻造藻增葬贼蚤燥灶袁 憎葬则皂蚤灶早 葬灶凿 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 月贼 则蚤糟藻 糟则燥责责蚤灶早 燥灶 泽燥蚤造 造葬遭蚤造藻 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 葬灶凿
灶蚤贼则燥早藻灶袁 葬灶凿 灶藻皂葬贼燥凿藻 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 悦匀耘晕 允蚤灶早袁 悦匀耘晕 云葬躁怎灶袁 蕴陨哉 酝葬灶择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造早 渊员源愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
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本期责任副主编摇 薛建辉摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 远期摇 渊圆园员源年 猿月冤
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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主摇 摇 编摇 王如松
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