全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 34 卷 第 2 期摇 摇 2014 年 1 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
连续免耕对不同质地稻田土壤理化性质的影响 龚冬琴,吕摇 军 (239)…………………………………………
下辽河平原景观格局脆弱性及空间关联格局 孙才志,闫晓露,钟敬秋 (247)……………………………………
完全水淹环境中光照和溶氧对喜旱莲子草表型可塑性的影响 许建平,张小萍,曾摇 波,等 (258)……………
赤潮过程中“藻鄄菌冶关系研究进展 周摇 进,陈国福,朱小山,等 (269)……………………………………………
盐湖微微型浮游植物多样性研究进展 王家利,王摇 芳 (282)……………………………………………………
臭氧胁迫对植物主要生理功能的影响 列淦文,叶龙华,薛摇 立 (294)……………………………………………
啮齿动物分子系统地理学研究进展 刘摇 铸,徐艳春,戎摇 可,等 (307)…………………………………………
生态系统服务制图研究进展 张立伟,傅伯杰 (316)………………………………………………………………
个体与基础生态
NaCl胁迫下沙枣幼苗生长和阳离子吸收、运输与分配特性 刘正祥,张华新,杨秀艳,等 (326)………………
不同生境吉首蒲儿根叶片形态和叶绿素荧光特征的比较 向摇 芬,周摇 强,田向荣,等 (337)…………………
小麦 LAI鄄2000 观测值对辐亮度变化的响应 王摇 龑,田庆久,孙绍杰,等 (345)…………………………………
K+、Cr6+对网纹藤壶幼虫发育和存活的影响 胡煜峰,严摇 涛,曹文浩,等 (353)…………………………………
马铃薯甲虫成虫田间扩散规律 李摇 超,彭摇 赫,程登发,等 (359)………………………………………………
种群、群落和生态系统
莱州湾及黄河口水域鱼类群落结构的季节变化 孙鹏飞,单秀娟,吴摇 强,等 (367)……………………………
黄海中南部不同断面鱼类群落结构及其多样性 单秀娟,陈云龙,戴芳群,等 (377)……………………………
苏南地区湖泊群的富营养化状态比较及指标阈值判定分析 陈小华,李小平,王菲菲,等 (390)………………
盐城淤泥质潮滩湿地潮沟发育及其对米草扩张的影响 侯明行,刘红玉,张华兵 (400)…………………………
江苏省农作物最大光能利用率时空特征及影响因子 康婷婷,高摇 苹,居为民,等 (410)………………………
1961—2010 年潜在干旱对我国夏玉米产量影响的模拟分析 曹摇 阳,杨摇 婕,熊摇 伟,等 (421)………………
黑龙江省 20 世纪森林变化及对氧气释放量的影响 张丽娟,姜春艳,马摇 骏,等 (430)…………………………
松嫩草原不同演替阶段大型土壤动物功能类群特征 李晓强,殷秀琴, 孙立娜 (442)…………………………
小兴安岭 6 种森林类型土壤微生物量的季节变化特征 刘摇 纯,刘延坤,金光泽 (451)…………………………
景观、区域和全球生态
黄淮海地区干旱变化特征及其对气候变化的响应 徐建文,居摇 辉,刘摇 勤,等 (460)…………………………
我国西南地区风速变化及其影响因素 张志斌,杨摇 莹,张小平,等 (471)………………………………………
青海湖流域矮嵩草草甸土壤有机碳密度分布特征 曹生奎,陈克龙,曹广超,等 (482)…………………………
基于生命周期评价的上海市水稻生产的碳足迹 曹黎明,李茂柏,王新其,等 (491)……………………………
研究简报
荒漠草原区柠条固沙人工林地表草本植被季节变化特征 刘任涛,柴永青,徐摇 坤,等 (500)…………………
跨地带土壤置换实验研究 靳英华,许嘉巍 ,秦丽杰 (509)………………………………………………………
SWAT模型对景观格局变化的敏感性分析———以丹江口库区老灌河流域为例
魏摇 冲,宋摇 轩,陈摇 杰 (517)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*288*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*29*
室室室室室室室室室室室室室室
2014鄄01
封面图说: 高原盐湖———中国是世界上盐湖分布比较稠密的国家,主要分布在高寒的青藏高原以及干旱半干旱地区的新疆、内
蒙古一带。 尽管盐湖生态环境极端恶劣,但它们依然是陆地特别是高原生态系统中十分重要的组成部分。 微微型
浮游植物通常是指粒径在 0. 2—3 滋m之间的光合自养型浮游生物。 微微型浮游植物不仅是海洋生态系统中生物量
和生产力的最重要贡献者,也是盐湖生态系统最重要的组成部分。 研究显示,水体矿化度是影响微微型浮游植物平
面分布及群落结构组成的重要因子,光照、营养成分和温度等也会影响盐湖水体中微微型浮游植物平面分布及群落
结构组成(详见 P282)。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 34 卷第 2 期
2014年 1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.2
Jan.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:973前期专项资助项目 ( 2012CB426504);国家自然科学基金资助项目 ( 41106087);国家海洋公益性资助项目 ( 201205020鄄 9;
201305021鄄1);广东省自然科学基金资助项目 ( S2012010010855); 环境模拟与污染控制国家重点联合实验室专项基金资助项目
(13K10ESPCT);深圳市基础研究资助项目(20130314165552); 南山区创新研发资助项目(KC2013JSCX0003A)
收稿日期:2013鄄03鄄06; 摇 摇 修订日期:2013鄄08鄄26
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: caizh@ sz.tsinghua.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201303060361
周进,陈国福,朱小山,陈璐,蔡中华.赤潮过程中“藻鄄菌冶关系研究进展.生态学报,2014,34(2):269鄄281.
Zhou J, Chen G F, Zhu X S, Chen L,Cai Z H.A review of the relationship between algae and bacteria in harmful algal blooms.Acta Ecologica Sinica,2014,
34(2):269鄄281.
赤潮过程中“藻鄄菌冶关系研究进展
周摇 进1,2,陈国福3,朱小山1,2,陈摇 璐1,蔡中华1,2,*
(1. 清华大学深圳研究生院,海洋学部,深圳摇 518055; 2. 深圳海洋微生物资源筛选与利用公共服务平台, 深圳摇 518055;
3. 哈尔滨工业大学威海分校,海洋学院,威海摇 264200)
摘要:微生物对促进海洋物质循环,维持水生环境的生态平衡具有重要作用。 在赤潮事件中,基于微生物(尤其是细菌)的多样
性和重要性,它们与藻类之间的相互关系成为了研究的热点。 过去 20年里,人们从不同角度对“藻鄄菌冶间的关系进行了探索,
包括物理学过程、生物学过程、环境过程以及化学过程。 就化学过程而言,它作为一种较早出现的技术,在以往的研究中带给人
们许多认识藻菌关系的方法。 随着学科的渗透,化学法有了拓展与延伸,为人们认识藻菌关系带来了新的契机。 从化学生态学
领域来梳理“藻鄄菌冶关系中涉及的现象和行为,包括菌对藻的有益面、菌对藻的有害面、以及藻类应答细菌行为的化学途径;并
从信号语言(群体感应、化感作用)的角度来阐释两者之间的互生或克生关系。 通过文献综述的方式来解读藻菌关系的互作过
程和机理,为认识赤潮的发生和防控方法提供借鉴。
关键词:化学生态学;“藻鄄菌冶关系;群体感应;化感作用;赤潮
A review of the relationship between algae and bacteria in harmful algal blooms
ZHOU Jin1,2, CHEN Guofu3,ZHU Xiaoshan1,2, CHEN Lu1,2,CAI Zhonghua1,2,*
1 The Division of Ocean Science and Technology, Graduate School at Shenzhen, Tsinghua University, Shenzhen 518055, China
2 Shenzhen Public Platform for Screening & Application of Marine Microbial Resources, Shenzhen 518055, China
3 College of Oceanology, Harbin Institute of Technology (Weihai), Weihai 264200, China
Abstract: Marine microbes play important roles in the marine ecological system. They influence the climate, mediate
primary production, participate in biogeochemical cycles, and maintain ecological balance. The microbes that make up
harmful algal blooms ( including bacteria, archaea, microbial eukaryotes and their associated viruses) are being studied
closely by scientists. Because of high diversity and complexity, the interaction between algae and bacteria has become the
concern of many researchers. Over the past 20 years, people have explored the relationships between algae and bacteria from
different perspectives, including the physical, biological, environmental and chemical processes involved. Chemical ecology
offers many methods to study and understand the relationships between algae and bacteria. Researchers have observed many
different interactions between alage and bacterial, including competition, mutualism and parasitism. These microbes, which
exist as free鄄living forms as well as securely attached to algal cells, have now been demonstrated to modulate ( either
positively or negatively) algal growth rates and transitions between life history stages, influence toxin production, and even
induce the rapid lysis of algal cells. However, given the complex array of interactions that have evolved between them, some
ecological functions and related mechanisms have not yet been fully elucidated. Biotic interactions play an important role in
community regulation. Though some of the chemical response mechanisms can be clearly attributed to either the alga or to its
http: / / www.ecologica.cn
epibiont, in many cases the producers, as well as the mechanisms triggering the biological behaviour, remain ambiguous.
Chemical ecology brings new opportunities to explore the interactions between algae and bacteria. This paper reviews the
relationships between algae and bacteria from a chemical ecology viewpoint, including both benefical and negative effects on
the algae. Positive algae鄄bacteria interactions include phytohormone production, morphogenesis of microalgae triggered by
bacterial products, specific antibiotic activities affecting epibionts and the elicitation of oxidative burst mechanisms.
Deleterious algae鄄bacteria interactions include induction of algal diseases, growth inhibition, an influence on algal
metabolism and production of antibiotic compounds. The mechanisms concerning the algal response to bacteria from a
chemical signal perspective (such as, quorum sensing and allelopathy) are also addressed. Signal molecules are considered
to play a potentially important role in structuring phytoplankton communities and affect the population dynamics of harmful
algae species. Future work should focus on three research aspects. 1) how microbes and their secondary metabolites regulate
their ecological division and social characterization with chemical signals in the phycosphere environment. 2) analysis of the
secondary metabolites of algae and bacteria in situ in the algal鄄bacterial symbiotic system possibly using a new method called
desorption electrospray ionization mass spectrometry ( DESI鄄MS). 3) Coupled application of chemical and molecular
biological methods to study the interaction of alage and bacterial. Some new tools should be widely applicable, such as
bioinformatics, metagenomic technology and development of online monitoring instruments. The aim of this paper is to
interpret the complex ecological interaction and the related mechanisms between planktonic algae and bacteria in a new way.
This review can provide a reference for readers to understand red tide processes and help develop novel ways to prevent or
control harmful algal blooms.
Key Words: chemical ecology; algae鄄bacteria relationship; quorum sensing; allelopathy; harmful algae blooming
摇 摇 生态行为的出现几乎都是以生物化学反应为基
础而实现的,生态过程也相伴着各种化学规律。 以
化学方法为基础求得对宏观生态现象透彻理解的分
枝科学被喻为化学生态学 ( Chemical Ecology) [1]。
它通过鉴定载带信息的天然化学物质,阐明这些信
息物质的受体和它们在生物群体内或群体间的传导
作用;以及化学信息对生物的进化、行为及生态的影
响。 在陆地生态系统,化学生态学的研究方法已进
入森林、农田、湿地、虫害防治等领域,并应用到对生
态系统的人为控制和改造中[2]。 与陆地生态系统相
比,化学生态学在海洋生态系统的研究尚处于起步
阶段[3]。 但新近的研究让人们认识到:海洋生物的
起源和进化相对原始,在长期的环境适应中依靠物
理防御的作用是有限的,因而在竞争激烈的生存状
态下势必依赖于以次生代谢产物为主的化学防御体
系[4]。 聚焦于信号通讯机制的化学方法,在研究拥
有社会结构属性的海洋生态学中将大有可为;而基
于化学方法来研究典型的海洋生态问题也逐渐成为
新的研究热点[5]。
赤潮作为一类严重的海洋生态灾难,已成为人
们日益关注的共性问题。 在赤潮的研究中,聚焦于
“藻鄄菌冶关系这一核心,人们从化学生态学层面认识
到化学信号是两者交流与通讯的一种重要手段[6]。
越来越多的研究发现宿主与微生物、细菌与细菌之
间的信号交流方式,包括防御素、信息素、引诱剂以
及其它信号分子等。 这些化学信号中有些是通用
的、有些是种属特异性的[7]。 Steinberg 等研究证实
藻菌共生环境中,由化学方法所介导的各类行为,如
受精、孢囊萌发以及捕食都在一定程度上依赖于化
学感应[8]。 Elleuche 和 P觟ggeler 报道藻际微生物的
繁殖行为受宿主的调控[9]。 其它由化学语言调节的
微生物行为,如趋化运动、粘附能力、群集运动以及
生物膜的形成也都被相关工作所证实[10鄄12]。 如能深
入了解赤潮事件中的化学行为,将为透彻的认识赤
潮过程提供裨益。
据此,本文以化学生态学为切入点,尝试总结目
前存在的藻菌行为和相互关系,并梳理“藻鄄菌冶之间
的互作过程及相应机制,以期更好的理解细菌与藻
类的种群多样性、生理多样性和生态功能多样性,为
后续研究赤潮的形成机制和防控方法提供借鉴。
072 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
1摇 菌对藻的促进作用
海洋细菌作为重要的分解者,以多样化的代谢
活动参与海洋中物质转化和分解过程,是生物地球
化学循环的一个重要参与者。 细菌对藻类提供的有
利面主要集中在营养改善(生源要素的提供、生长因
子的转化)、信息素调节和协同保护[13鄄14]。 对生源要
素的改善中,最为典型的是固 N 作用[15鄄18]。 除 N 源
外,细菌也充当了其它生源要素的加工者。 例如,1)
细菌可以将三价铁还原为溶解度较高的二价铁,为
藻类提供生长所需的铁元素[19];2)有些细菌具有高
水平的 5忆鄄核苷酶,它们可以迅速地水解 ATP 类 5忆鄄
核苷酸,还原产生无机磷供海洋藻类使用[20];3)某
些细菌能产生特定的有机物质,如胞内磷脂或胞外
糖肽,以促进浮游藻类的生长[21];4)海洋中存在着
大量的维生素 (如 VB12 )产生菌,它们通过接受
cAMP 途径上的 X1信号而行使产 VB12的功能,对海
洋藻类的生长是必不可少的[22]。 另外,过量的溶解
氧会抑制藻细胞的光合作用,使其转向光呼吸从而
阻碍藻的生长,细菌对藻细胞周围环境中高浓度溶
解氧的利用,也为藻的生长提供了一个还原性较强
的生长环境[23]。
在为藻类提供生长因子方面,细菌的表现也十
分活跃。 例如转化和加工各种激素和生长促进剂。
交替单胞菌(Pseudoalteromonas porphyrae)在大型藻
海带(Laminaria japonica)生长中扮演生长促进剂的
作用[24]。 一些海洋细菌被证实能产生植物激素,
Maruyama等证实在藻菌共生系统中,与纯培养的藻
类相比,细菌能产生更多的植物细胞分裂素和茁长
素[25]。 以往的研究也显示浒苔共生菌具有将色氨
酸转变为植物激素吲哚乙酸( indole鄄3鄄acetic acid,
IAA)的能力[26]。 Ashen 和 Goff 进一步证实在海洋
红藻(Prionitis lanceolata)中, 植物激素的形成就与
玫瑰杆菌(Roseobacter sp.)相关,并提出这种共生关
系也利于彼此间的协同进化[27]。
细菌除了作为营养物质的提供者与加工者,对
维持藻细胞个体形态也有调节作用。 海洋绿藻,如
石莼在无菌的纯培养体系下,将会逐渐失去其原有
的典型形态,相似的现象也在红藻中发现[28鄄30]。 随
后的研究中,证实对藻类形态有维护作用的细菌也
在其它种属中被相继发现,如柄杆菌 (Caulobacter
sp.), 弧菌 ( Vibrio sp.), 假单胞菌 ( Pseudomonas
sp.), 海水德莱氏菌(Deleya sp.), 肠杆菌(Escherichia
sp.) 以及一些革兰氏阳性菌[31]。 Mieszkin 等总结到
在藻类的形态发生过程中,许多步骤是受微生物严
格调控的,如生物膜的形成和孢囊的发生,孢囊的附
着能力与生物膜的厚度成正比,并证实生物膜在构
建藻类周从生物结构上有重要意义,这一生态现象
的形成机制得益于生物膜的成熟结构和多样化的碳
水养分[32]。 在绿藻中,藻体表面的生物膜具有维护
孢子体正常形变的作用[33],并且这种能力取决于生
物膜的年龄;多样性分析证明调控生物膜组成的主
要是变形杆菌属 ( Gamma鄄proteobacteria 和 Alpha鄄
proteobacteria)。
协同保护上,细菌主要通过对毒物进行吸附、分
解和转化,以减少或消除重金属、原油以及化学污染
物对藻细胞的侵害[34鄄35]。
2摇 菌对藻的抑制作用
菌类在藻际环境中的作用多种多样,除了表现
出对藻类的惠利关系外,也会表现出对藻类的抑制
或拮抗,主要体现在营养竞争、毒素释放以及溶藻酶
类的产生。
2.1摇 营养竞争
在藻鄄菌共生系统中,当没有外源营养物质补充
下,细菌与藻竞争营养物质。 这种竞争关系一方面
对维持藻类生物量的平衡有着非常重要的作用,另
一方面也对藻细胞产生克生效应。 周名江等证明了
营养竞争的普遍性、广泛性和多样性[36];郑天凌等
采用流式细胞术(FCM)和镜检法测定了营养竞争条
件下的海洋细菌对赤潮藻的生长和增殖的影响;表
明在不同菌种、不同菌浓以及不同处理方式的抑藻
效果等存在着种属特异性和差异性[37]。 Haaber and
Middelboe也证实当共生环境中变形杆菌数量增加 1
倍的情况下,甲藻对营养物质的捕获能力降低三分
之一,这主要是由于变形杆菌对营养物质的竞争所
致[38]。 国内也有学者利用这种竞争关系来改善水
体环境,如在养殖区内投入光合细菌,通过竞争掉藻
类营养, 以达到控制富营养化和水华发生的
目的[39]。
2.2摇 释放化学毒素
细菌可分泌毒素或类似物,通过阻断呼吸链、抑
172摇 2期 摇 摇 摇 周进摇 等:赤潮过程中“藻鄄菌冶关系研究进展 摇
http: / / www.ecologica.cn
制细胞壁合成、抑制孢囊的形成,从而有效抑制藻细
胞的生长甚至杀灭藻细胞。 变形杆菌门和厚壁菌门
的细菌能向水环境中分泌种分子量大于 10kDa 的热
不稳定物质,该物质能抑制米氏凯轮藻 ( Karenia
mikimotoi)和链状裸甲藻(Gymnodinium catenatum)的
生长[40]。 斯氏假单胞菌(Pseudomonas stutzeri)可分
泌高活性的抑藻物质环二萜,该物质可杀灭顽固的
古老卡盾藻(Chattonella marina) [41]。 Kato 等在日本
Hiroshima海湾也发现 4 株交替单胞菌(Alteromonas
sp.)可以杀灭古老卡盾藻,其中 1株菌所产的甲藻生
长抑制剂( dinoflagellate growth inhibitor, DGI)不仅
活性高,且毒性稳定,是一种比较理想的杀藻物
质[42]。 雪卡毒素藻类鄄刚比亚藻(Gamibierdiscus),在
培养后期会出现自亡现象,这种现象的出现可能与
共生菌释放的吩嗪类毒素有关[43]。 其它的研究也
发现, 假单胞菌 ( Pseudomonas sp.)、 芽 孢 杆 菌
( Bacillus sp.)、蛭弧菌 ( Bdellovibrio sp.)、黄杆菌
(Flavobacterium sp.)和腐螺旋菌( Saprospira sp.)均
可分泌有毒物质释放于水环境中,抑制某些藻类如
甲藻和硅藻的生长[44]。
相比于成体,细菌及其毒素对藻类孢囊的抑制
作用更为显著。 Ma 等证实在海藻中分离的 192 株
细菌中,其中有 63 种对孢囊的释放有抑制作用[45]。
同样,细菌毒素也影响孢囊的产生[24, 46]。 澳洲石莼
中分离的 1 株铜绿假单胞菌 ( Pseudoalteromonas
tunicata),能分泌一种抗藻肽抑制孢囊的萌发[47]。
红藻中交替单胞菌(Alteromonas sp.)所产的肽成分
和希万氏菌(Shewanella sp.)所产的两种脂肪酸(cis鄄
9鄄oleic acid和 2鄄hydroxymyristic acid),同样具有对藻
类幼体的抑制作用[48]。
2.3摇 溶藻(杀藻)酶类
除了直接产生毒素,细菌也能诱导一些胞外酶
来抑制有害水华。 Daft 等发现 9 种从环境中分离出
的粘细菌可溶解鱼腥藻 ( Anabaena sp.),束丝藻
(Aphanizomenon sp.),微囊藻(Microcystis sp.)及颤藻
(Oscillatoria sp.)。 其溶藻机理是粘细菌直接与宿主
细胞接触, 或通过分泌可溶解纤维素的酶消化掉宿
主的细胞壁, 进而逐渐溶解整个藻细胞[49]。 Mitsutani
等也发现静止培养的假单胞菌 (Pseudoalteromonas
A25)可以产生抑藻的高活性酶[50]。 Skerratt 等进一
步证实了两种细菌(Ateromonas sp.和 Cytophaga sp.)
能分泌一种溶藻酶,用以抑制和杀灭藻细胞;且该菌
具有趋群现象,趋群现象作为溶藻作用的一种信号,
能加快溶藻过程的速度响应[51]。
3摇 藻际环境中的化学防御
在藻际环境中存在着多样的生物组成,彼此间
为了竞争生存,存在着“菌与菌冶和“藻与菌冶之间的
克生效应,这种借助化学手段来实现的克生效应被
称为化学防御。 “菌与菌冶之间的防御主要通过抗生
素或抗菌素的分泌来实现;而“藻与菌冶之间的防御
则主要通过自身的代谢产物来完成。
“菌与菌冶之间的克生关系,即抗菌能力在藻际
细菌中广泛存在。 Wiese 等证实从白令海峡褐藻
(Saccharina latissima)中分离的 210 株共生菌中,有
半数具有抑制革兰氏阳性菌或阴性菌的能力[52]。
Burgess 等报道源自大型藻表面的可培养细菌中有
35%的个体能产生抗菌物质[53]。 Boyd等也发现从 7
种海藻中分离的 280 株细菌克隆,有 21%的比例显
示具有抗菌活力[54]。 日本海褐藻和红藻的可培养
细菌中, 具有抗菌活力的菌株分别占 20% 和
33%[55]。 Penesyan 等 从 澳 大 利 亚 近 海 岸 红 藻
(Delisea pulchra)与绿藻 (Ulva australis)中分离的
325株细菌中,应用筛选法证实其中能产生抗菌素的
比例占到 12%,部分细菌还具有溶藻作用[56]。 上述
提到的具有抗菌活力的菌株大部分属于假单胞菌
(Pseudomonas sp.), 交替假单胞菌(Pseudoalteromonas
sp.), 嗜麦芽寡养单胞菌(Stenotrophomonas sp.), 气
单胞菌(Aeromonas sp.),弧菌(Vibrio sp.),希万氏菌
(Shewanella sp.), 链霉菌( Streptomyces sp.)和芽孢
杆菌(Bacillus sp.) [52]。 许多芽孢杆菌是高能抗菌素
的生产者,因而它能在共生系统中占据优势,成为藻
体表面的优势菌[57]。 一些报道的具有防污损能力
的细菌也多数为芽孢菌属(B.pumilus, B.licheniformis
和 B.subtilis)。 除了芽孢杆菌,其它细菌也存在种间
克生关系,例如,假单胞菌属(Pseudoalteromonas sp.)
中的大部分具有活性分子的产生能力[58];绿藻共生
菌中的三类假单胞菌能够抑制周从环境中其它细菌
或真菌的生长[59];铜绿假单胞菌(Pseudoalteromonas
tunicata)也能通过抑制其它细菌而达到生物防污损
的目的。 在实现这一目的的过程中,该菌产生至少 5
种针对性的化合物,包括抗菌蛋白, 极性抗幼体分
272 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
子, 抗藻肽, 抗真菌生物碱以及紫色杆菌素。 这些
化学物质共同组成细菌的“化学兵工厂冶,以使得该
菌在生存环境中具有较强的竞争力[60鄄65]。 这些化学
元素的存在使得菌类在微生物共生、竞争以及进化
上具有重要意义。
在藻类抵抗细菌的化学防疫中,主要体现在藻
类与生物膜之间的防疫机制上。 Lu 等报道绿藻对
弧菌(Vibrio anguillarum)有抑制作用,但并不减少整
个异养细菌的数量。 随后的研究推测,造成这一现
象的内在机理有可能是藻类或者藻类相关的微生物
所产的化学物质抑制了外周生物膜的生长[66]。
Pang等观察到当弧菌(V. alginolyticus 和 V. logei)与
红藻(Gracilaria textorii)共生培养时,弧菌的整体数
量将得到调控,维持在一个较为恒定的数量级[67]。
同样,有作者报道当往红藻(Grateloupia turuturu)的
培养体系中接入弧菌(V.parahaemolyticus)进行培养时,
菌的生长将会受到抑制,而这种抑制与生物膜的形
成有关[68]。
除了针对生物膜的作用,藻类自身释放的代谢
产物也是重要的抗菌方式。 由于藻类缺乏细胞免疫
反应,且处于开放的微生物环境中,因而可以推测藻
类具有产生活性次生代谢产物的基本机制,以抵御
细菌性微生物的侵袭[69]。 藻类的这种抗菌能力早
在 1917年就被发现,并逐渐引起人们的关注。 所产
生的化合物种类较多,主要包括脂肪酸、酚类、炔烃、
萜类、香豆素、羰基化合物以及多糖;这些物质具有
消除和控制病原微生物的作用[70鄄71]。 虽然有许多文
献报道了藻类的代谢产物具有抗菌活性,然而这些
物质在生态层面所起的作用却较少提及,只有少数
研究人员调查了几种藻类的代谢产物对藻类腐生
菌、寄生虫和病原体的影响,发现抗菌代谢产物的功
能体现具有选择性[72鄄73]。
从生态学的角度看,藻类的抗菌机制也许通过
影响共生环境、抑制非成熟分解以及直接抵抗病原
生物来实现[72]。 这些所需的化学物质有可能是持
续表达的,也有可能是由于微生物的存在、或者微生
物信号的存在而诱导产生的[74]。 这种诱导防疫能
够节约代谢成本、降低自我毒性的风险、并具有较强
的环境适应性[75]。 最近关于诱导防疫机制用来抵
抗微生物的研究已逐渐引起人们的关注,Vairappan
等首次证实了源自红藻(Laurencia majuscula)的高选
择性卤代抗菌化合物,这些化合物的浓度在宿主疾
病爆发期增加了 1.2倍,对 6种病原细菌具有明显的
抑制作用[76]。 有趣的是,在另外一个红藻物种
(Laurencia obtusa),它所积累的卤代化合物与细菌生
物膜有关,作者认为这一过程直接参与了抑制细菌
污损的过程[77]。
除了分泌抗菌化合物,藻类也具有类似高等植
物的非特异性防疫机制,即氧爆发作用[78]。 氧爆发
通过细胞与细胞间的识别而发生,通过藻细胞膜对
入侵生物的信号分子进行识别而完成[79]。 常见的
非特异性宿主反应诱导物包括寡糖、糖蛋白和糖肽。
最近研究发现,其它成分如茉莉酸甲酯和自由脂肪
酸也被证实在大型褐藻(Laminaria digitata)中能启
动氧爆发[80]。 事实上,多糖类所诱导的防御机制在
大型海藻中已经被证实了,这主要是由于病原菌、附
生菌以及内生菌释放的酶类对藻细胞壁的多糖层有
降解作用[81]。 一个明显的例子在褐藻(L. Digitata)
中得以发现,孢囊皮层细胞的海藻酸钠低聚糖引起
了明显的氧爆发反应,以调控附生细菌的快速繁
殖[82]。 随后 K俟pper等调查了 45种褐藻中寡糖与氧
爆发的关系,发现 15 株呈现阳性反应,这些藻株富
含褐藻胶,且具有较为复杂的形态结构[81]。 但也有
证据显示巨型红藻(Solieria chordalis)通过连续释放
过氧化氢,以防止细菌生物膜的形成和藻类附生植
物的定植[78]。 除了藻类所产生的诱导物,K俟pper 等
发现革兰氏阴性菌的小分子肽,也被作为藻类的外
源诱导物,参与藻细胞的非特异性防疫过程[79, 83]。
4摇 群体感应及其在藻菌关系中的作用
群体感应(QS)是细菌之间的密度调节信号,被
视为细菌的通讯语言,它在菌株特性、生物膜的形
成、生态系统的发生以及环境适应性上具有十分重
要的作用[84]。 QS系统由自诱导分子、感应分子及下
游调控蛋白组成。 根据细菌合成的信号分子和感应
机制的不同, QS 系统主要包括革兰氏阴性菌的
LuxR / AI鄄I系统、革兰氏阳性菌中寡肽介导的 QS 系
统,以及 LuxS / AI鄄2系统[85鄄86]。 至今,已经确认了包
括 AI鄄1和 AI鄄2在内的多种信号分子,如酰基高丝氨
酸内酯类化合物(AHLs),寡肽类化合物、芳香醇类
化合物、二酮哌嗪类化合物(DKP),2鄄庚基鄄3鄄羟基鄄4鄄
喹啉 (PQS)以及呋喃硼酸二酯等[87鄄88]。 这些信号
372摇 2期 摇 摇 摇 周进摇 等:赤潮过程中“藻鄄菌冶关系研究进展 摇
http: / / www.ecologica.cn
的存在可调节细菌自身的群体行为,以实现某种生
态行为[89鄄90]。
在藻鄄菌共生系统中,人们发现了藻类生理行为
与细菌 QS 的相关性。 Krysciak 等在海绵共栖细菌
中发现了一系列五肽类化合物 DKPs,他认为海绵细
胞和共栖细菌可以利用这种信号分子进行相互感
应,使得细菌在海绵体表形成生物膜,促进共栖关系
的建立[91]。 Natrah等推测海洋微生物次级代谢产物
(其中包括 QS)对浮游植物的增殖有促进作用[92]。
此外,Geng和 Robert也从微食物环的角度证实了 QS
的存在有利于细菌在藻类表面形成生物膜,生物膜
的构建能提供给藻细胞所需的生命元素(如 VB12、硫
化物 DMSP、嗜铁素等),而这些微量元素是藻类本
身所不能合成的[93]。 绿藻的游动孢子与鳗弧菌
(Vibrio anguillarum)的相互关系证实绿藻对细菌的
QS信号非常敏感[94]。 进一步的研究发现细菌中的
AHL分子影响了藻类孢子体对钙离子的吸收,进而
影响其附着能力[95]。 此外, 有研究表明红藻
(Acrochaetium sp.)生活史的完成和幼体的释放严格
受 AHL分子的调控,而这种 AHL分子由藻类的共生
菌所产生[96]。 大型海藻石莼的共生菌中,具有
AHLs生产能力的鳗弧菌对孢囊的成功附着有协助
作用;且相比于短链 AHLs,孢子体受长链 AHLs的影
响更甚[93]。 Weinberger等的试验也证明在所测试的
7 种 AHLs 中,N鄄butanoyl鄄丝氨酸内酯 ( C4鄄HSL)在
100 滋mol / L剂量下能诱导红藻(Acrochaetium sp.)孢
子的产生与释放[96]。 Jones 等使用 16s RNA 分析了
自然条件下墨西哥湾裸甲藻(Karenia brevis)赤潮发
生区和非发生区的菌类组成,发现共栖菌群在发生
区和非发生区存在明显差异,并推测这种结构演替
的出现可能受细菌自身代谢产物 QS 的调节[97]。
Paul和 Pohnert 在总结藻际微生物与藻类相互作用
的工作中,强调微生物具有很强的社会属性,它调节
藻类的生长、改变其生理状态、影响其生态过程;这
些功能的实现依赖于细菌生物量的形成和结构的建
立,菌群 QS便是其中的推动力之一[98]。
QS 介导的行为除了带给藻类直接的有利因素
外,藻类也通过自身的一些方式获得间接的利益。
例如藻类通过抑制细菌的种群数量来减少自身的有
害效应,这种抑制效应通过干扰 QS系统的发生来实
现[99]。 过去 10 年间,不少研究证实海藻能够产生
QS抑制剂或者其类似物,用以抑制或者钝化 QS 信
号的产生[93,100]。 以澳大利亚红藻(Delisea pulchra)
为例,该藻能产生呋喃酮 (一种 N鄄acyl homoserine
lactones 的类似物),这种小分子化合物能和细菌的
AHL受体蛋白竞争性结合,并且促进这些受体分子
的降解,以此来抑制外周菌的生长与生物膜的形
成[101]。 除了红藻产生的呋喃酮以外,不少细菌和真
核生物也能产生环二肽( cyclic dipeptides),它能模
拟 AHL分子影响 QS 所介导的调控行为[102鄄103]。 最
近, Kanagasabhapathy 等 的 研 究 发 现, 褐 藻
(Colpomenia sinuosa)的一种共生杆菌具有分泌群体
感应抑制剂(QSI)或者类似物的能力,以此来抵抗或
抑制其它竞争性菌类在褐藻表面的附着[100]。
除此之外,研究者们通过自然发掘和人工合成,
已得到多种群体感应抑制剂,包括 QS 降解酶、呋喃
酮类化合物、吡咯酮类化合物、二酮呱嗪类化合物、
HSL类化合物以及 AIP 类化合物等[8,104]。 其中最有
成效的是革兰氏阴性菌 AHL 介导的群感效应抑制
剂。 与传统的化学药剂相比,QSI对细菌的抑制机理
有所不同,前者在于杀灭生物个体,而后者在于破坏
微生物的生存环境和通讯机制,具体体现在下调致
病基因的表达、解除生物膜对病原菌的保护、以及竞
争性抑制信号分子 AI与受体的结合从而干扰 QS 体
系[84]。 应用 QSI进行微生物的防控,不易产生耐药
性,亦不会导致二次污染,体现环境友好性。
上述关于群体感应的研究实例带给笔者两点启
示,一是细菌在藻类生态学中的重要作用有可能受
QS信号的调节;二是针对 QS信号开发的 QS抑制剂
是阻断藻菌关系、抑制藻类生长的可能方法。 因此,
聚焦于 QS信号的研究,将对认识藻华和赤潮防控提
供新的视角。
5摇 化感作用及其在藻菌关系中的作用
1937年,Molisch 首次提出“化感作用冶一词,将
其定义为:所有植物(包括微生物)之间的促进或抑
制的生物化学作用。 1996 年, 国际化感学会
(International Allelopathy Society)给化感作用做了新
的定义:由植物、细菌、病毒和真菌所产生的二次代
谢产物(其中酚类和类萜化合物较为常见),这些产
物影响农业和自然生态系统中生物的生长和发育。
在赤潮过程中,涉及到发生、发展、演替、衰退、消亡
472 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
等过程,每一阶段的驱动力都来自于系统中生物的
多样性和功能的多样性,生物间的相生相克导演了
上述过程的出现。 就化感作用而言,涉及的作用主
要包括两个方面:菌对藻的抑制以及藻细胞间的相
互拮抗。
5.1摇 化感作用介导的菌对藻的抑制
与前面所述的细菌抑藻的方式不同,微生物存
在另外一种特殊的机制,以直接或间接抑制藻类的
生长而表现出杀藻效应,即化感机制。 最近有研究
者从藻际细菌中提取了几种特异性杀藻的化感物
质,如 1鄄羟基吩嗪,它能强烈抑制蓝藻和绿藻的生
长;杀藻机理的探索中发现它是通过阻断呼吸链和
光合作用来实现的[105]。 袁峻峰等从绿裸藻
(Euglena viridis)水华中分离的优势菌种鄄中性柠檬酸
菌(Citrobacter intermedius),它的分泌物对斜生栅藻
(Scenedesmus obliquus)、粉核小球藻(Chlorellapyrenoidosa)、
羊角月牙藻( Selenastrum capricormutum)、水华鱼腥
藻( Anabaena flosaquae) 和易变鱼腥藻 ( Anabaena
vqriabilis) 的生长有促进作用;而对银灰平裂藻
(Merismopedia glauca)、莱茵衣藻(Chlamydononasreinhardii)
和铜绿微囊藻(Microcystis aerugiuosa)的生长具有抑
制作用[106]。 中性柠檬酸菌的胞外分泌物能促进粉
核小球藻细胞个体的生长,对其它藻类主要是影响
细胞的大小。 其他研究者也发现,从厦门西部海域
分离到的几株海洋细菌,在一定条件下具有显著的
抑制塔玛亚历山大藻(Alexandrium tamarense)生长和
产毒的能力,化感物质发挥了很大的作用[107]。 在实
际应用中,郑天凌等指出如果能从分子水平揭示化
感物质作用的机制,探明化感物质基因,利用基因工
程手段定向构建高效抑藻菌或活性物质高产菌并应
用到赤潮的实际防治中,那将是微生物防治赤潮的
一种全新思路[37]。
5.2摇 化感作用引发的藻间拮抗
微藻间的拮抗作用,通常认为在同一水体中生
活着较丰富的浮游植物种群。 在藻华形成过程中,
其中某种藻类逐渐占据生态位( ecological niche)成
为优势种群,从而形成较为单一藻种的水华。 这一
现象涉及多个复杂的过程,其中种间竞争是重要原
因之一。 陈德辉等研究表明,微囊藻和栅藻共培养
条件下,微囊藻对栅藻的抑制能力相对而言是栅藻
对微囊藻抑制能力的 7倍[108]。 高亚辉等研究发现,
海洋微藻在生长过程中会不断向周围环境中释放多
种化感产物,如酸、酚、酯、萜、毒素、挥发性物质以及
抑制和促进因子等。 这些产物是海水中化学物质的
一个重要来源,它们在海洋生态系统碳循环、微食物
环、藻鄄菌、藻鄄藻的相互作用中起着重要作用[109]。
而正是这些化感产物的存在,在浮游植物与微生物
之间的动力学变化中起到了重要作用。
以化感物质介导的藻间拮抗作用有可能是藻华
种群演替的重要原因之一。 有报道称从 35 种不同
微藻培养液的提取物中筛选杀藻化合物,发现海洋
蓝藻(Nodularia harveyana 和 Nostoc insulate)的提取
物具有很强的细胞毒性和很广的作用谱,且培养液
中的杀藻物质分别为吲哚生物碱(9鄄Hpyfido鄄3,4鄄b鄄
indole)和 4,4忆鄄二羟基联苯(4,4忆鄄dihydroxybiphenyl)[110]。
如把四尾栅藻(Scenedesmus quadrwauda)的培养液经
过滤后培养板星藻(Pediastrum boryanum),后者不能
生长;但如果把培养液用蒸馏水稀释或煮沸,则会失
去抑制作用。 这个试验表明栅藻能分泌某种物质来
抑制板星藻的生长[111]。 小球藻(Chlorella vulgar)能
分泌一种抗生素鄄小球藻素来抑制菱形藻(Nitzschia
frustulum)的生长; 多甲藻(Peridinium polonicum)能
分泌一种抗生素( glenodinin)来抑制栅藻、杜氏藻
(Dunaliella sp.)的生长[112]。 Pratt发现,中肋骨条藻
(Skeletonema costatum)引起的赤潮和金黄滑盘藻
(Olisthodiscus luteus)赤潮常是交替发生的[113]。 骨
条藻的滤液有促进金黄滑盘藻增殖的作用,而金黄
滑盘藻的滤液却明显地阻碍了骨条藻的增殖,这是
硅藻与黄藻间的化感作用所致。 张冬鹏等认为,链
状亚历山大藻(Alexandrium catenella)和锥状施氏藻
(Scrippsiella trochoidea)的存在可能对拟菱形藻的生
长有促进作用,这种促进作用的机理或许可以依赖
化感作用来解释。 拟形菱藻可能分泌有关的化学物
质抑制亚历山大藻和锥状施氏藻的生长,而亚历山
大藻与锥状施氏藻的存在反而有促进拟菱形藻生长
的作用[112]。 但是,这种相生相克作用只有在高浓度
营养条件下才能表现出来,其原因尚需作进一步的
探讨。 其它研究中,钟恢明等研究了实验条件下原
甲藻 ( Prorocentrum donghaiense ) 与中肋骨条藻
(Skeletonema costatum)种间的相互作用,发现中肋骨
条藻与原甲藻共培养时的种间相互作用,可以由细
胞间的直接接触进行,而并不需要通过介质来完
572摇 2期 摇 摇 摇 周进摇 等:赤潮过程中“藻鄄菌冶关系研究进展 摇
http: / / www.ecologica.cn
成[114]。 郑迪和段舜山报道了球藻滤液对雨生血球
藻(Haematococcus pluvialis)的生长具有化感促进效
应,雨生血球藻滤液对普通小球藻同时存在化感促
进或抑制效应[115]。 杨翠云等报道海洋卡盾藻与甲
藻之间不仅存在化感效应,同时也存在营养盐竞
争[116]。 杨维东的报道显示利玛原甲藻(Prorocentrum
lima)与赤潮藻间存在交互抑制作用,可能会通过分
泌化感物质、细胞间接触抑制等途径抑制其它藻的
生长[117]。
6摇 结语
成熟的“藻鄄菌冶共生系统应该是菌群保护藻类
免受生物污损等现象的干扰,藻类则为细菌提供生
存场所和必要的营养物质,这种共生关系是得益于
化学过程的介导[118]。 然而,考虑到藻菌间化学交互
和化学生态过程的复杂性,一些科学问题依旧需要
在后续的工作中得以揭示,未来的工作重点或许可
集中在以下几个方面:
(1)微生物及其代谢产物如何通过化学信号调
整自身的生态分工和社会学属性。 赤潮的发生、发
展和消亡过程,藻际微生物的组成与结构是相异的,
这种差异的存在在一定程度上具有时空的必然性;
而必然性背后的机理,以及藻类生物与周从微生物
是否具有相互选择性以形成不同赤潮阶段的藻菌共
生体,或许是未来科学问题的一个聚焦点。
(2)共生系统中藻和菌代谢产物的原位分析
(溯源、产物鉴定)。 精准判断化合物的来源与归属,
是理解化学交互作用的前提。 解吸电喷雾电离质谱
(desorption electrospray ionization mass spectrometry,
DESI鄄MS)或许能带给人们新的曙光,它可以灵敏、
高效的定位和探测化合物产生的源头[119]。
(3)化学方法与分子生物学的耦合应用。 除了
化学方法,还需要使用分子生物学方法和生物信息
学的方法来理解藻菌共生系统,如宏基因组技术的
应用和实时在线监测仪器的开发。 2013 年美国
Woods Hole海洋研究所 Anderson团队研发了一款可
用于水下分析藻类和微生物 DNA 的在线仪器,可实
时获得藻菌数量和多样性数据,为观测藻菌关系的
动力学过程带来了曙光[120]。 正如 Anderson 教授本
人所说:学科的渗透与融合将给化学生态学研究带
来新的裨益,未来的藻菌关系将是化学、生物学、信
息科学交织的舞台[120]。
References:
[ 1 ] 摇 Lassance J M. Journey in the Ostrinia world: from pest to model in
chemical ecology. Journal of Chemical Ecology, 2010, 36(10):
1155鄄1169.
[ 2 ] 摇 Splivallo R, Ottonello S, Mello A, Karlovsky P. Truffle volatiles:
from chemical ecology to aroma biosynthesis. New Phytologist,
2011, 189(3): 688鄄699.
[ 3 ] 摇 Hay M. Marine chemical ecology: what忆s known and what忆s next?
Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1996, 200
(1 / 2): 103鄄134.
[ 4 ] 摇 Carreto J I, Carignan M O. Mycosporine鄄like amino acids:
relevant secondary metabolites: chemical and ecological aspects.
Marine Drugs, 2011, 9(3): 387鄄446.
[ 5 ] 摇 Sieg R D, Poulson鄄Ellestad K L, Kubanek J. Chemical ecology of
the marine plankton. Nature Product Reports, 2011, 28 ( 2):
388鄄399.
[ 6 ] 摇 Hay M E. Marine chemical ecology: chemical signals and cues
structure marine populations, communities, and ecosystems.
Annual Review of Marine Science, 2009, 1(1): 193鄄212.
[ 7 ] 摇 Li J Q, Fergola P, Ma Z E. Effects of allelochemicals produced by
one population in a chemostat鄄like environment. Journal of
Theoretical Biology, 2011, 284(1): 99鄄105.
[ 8 ] 摇 Steinberg P D, de Nys R. Chemical mediation of colo鄄nization of
seaweed surfaces. Journal of Phycology, 2002, 38(4): 621鄄629.
[ 9 ] 摇 Elleuche S, P觟ggeler S. Beta鄄carbonic anhydrases play a role in
fruiting body development and ascospore germination in the
filamentous fungus Sordaria macrospora. PLoS One, 2009, 4
(4): e5177.
[10] 摇 Paul V J, Arthur K E, Ritson鄄Williams R, Ross C, Sharp K.
Chemical defenses: from compounds to communities. The
Biological Bulletin, 2007, 213(3): 226鄄251.
[11] 摇 Lubarsky H V, Hubas C, Chocholek M, Larson F, Manz W,
Paterson D M, Gerbersdorf S U. The stabilisation potential of
individual and mixed assemblages of natural bacteria and
microalgae. PLoS One, 2010, 5(11): e13794.
[12] 摇 Crispim C A, Gaylarde P M, Gaylarde C C. Algal and
cyanobacterial biofilms on calcareous historic buildings. Current
Microbiology, 2003, 46(2): 79鄄82.
[13] 摇 Egan S, Harder T, Burke C, Steinberg P, Kjelleberg S, Thomas
T. The seaweed holobiont: understanding seaweed鄄bacteria
interactions. FEMS Microbiology Reviews, 2013, 37 ( 3 ):
462鄄476.
[14] 摇 Michel G, Nyval鄄Collen P, Barbeyron T, Czjzek M, Helbert W.
Bioconversion of red seaweed galactans: a focus on bacterial
agarases and carrageenases. Applied Microbiology and
Biotechnology, 2006, 71(1): 23鄄33.
672 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
[15]摇 Wilson J T, Greene S, Alexander M. Effect of interactions among
algae on nitrogen fixation by blue鄄green algae ( cyanobacteria) in
flooded soils. Appllied Environmental Microbiology, 1979, 38
(5): 916鄄921.
[16] 摇 Carpenter E J. Nitrogen fixation by a blue鄄green epiphyte on
pelagic sargassum. Science, 1972, 178(4066): 1207鄄1209.
[17] 摇 Sawada H, Kuykendall L D, Young J M. Changing concepts in
the systematics of bacterial nitrogen鄄fixing legume symbionts. The
Journal of General and Applied Microbiology, 2003, 49 ( 3):
155鄄179.
[18] 摇 Cobb A H. The relationship of purity to photosynthetic activity in
preparations of Codium fragile chloroplasts. Protoplasma, 1977,
92(1 / 2): 137鄄146.
[19] 摇 Amin S A, Green D H, G覿rdes A, Romano A, Trimble L,
Carrano C J. Siderophore鄄mediated iron uptake in two clades of
Marinobacter spp. associated with phytoplankton: the role of light.
Biometals, 2012, 25(1): 181鄄192.
[20] 摇 Liu H L, Zhou Y Y, Xiao W J, Ji L, Cao X Y, Song C L.
Shifting nutrient鄄mediated interactions between algae and bacteria
in a microcosm: evidence from alkaline phosphatase assay.
Microbiological Research, 2012, 167(5): 292鄄298.
[21] 摇 Carrillo P, Villar鄄Argaiz M, Medina鄄S佗nchez J M. Does
microorganism stoichiometry predict microbial food web
interactions after a phosphorus pulse?. Microbial Ecology, 2008,
56(2): 350鄄363.
[22] 摇 Watanabe F, Katsura H, Takenaka S, Fujita T, Abe K, Tamura
Y, Nakatsuka T, Nakano Y. Pseudovitamin B12 is the
predominant cobamide of an algae health food, spirulina tablets.
Journal of Agricultural and Food Chemistry, 1999, 47 ( 11 ):
4736鄄4741.
[23] 摇 Tison D L, Lingg A J. Dissolved organic matter utilization and
oxygen uptake in algae鄄bacterial microcosms. Canadian Journal of
Microbiology, 1979, 25(11): 1315鄄1320.
[24] 摇 Dimitrieva G Y, Crawford R L, Y俟ksel G U. The nature of plant
growth鄄promoting effects of a pseudoalteromonad associated with
the marine algae Laminaria japonica and linked to catalase
excretion. Journal of Applied Microbiology, 2006, 100 ( 5 ):
1159鄄1169.
[25] 摇 Maruyama A, Maeda M, Simidu U. Distribution and classification
of marine bacteria with the ability of cytokinin and auxin
production. Bulletin of Japanese Society of Microbial Ecology,
1990, 5(1): 1鄄8.
[26] 摇 Gupta V, Kumar M, Brahmbhatt H, Reddy C R, Seth A, Jha B.
Simultaneous determination of different endogenetic plant growth
regulators in common green seaweeds using dispersive liquid鄄liquid
microextraction method. Plant Physiology and Biochemistry,
2011, 49(11): 1259鄄1263.
[27] 摇 Ashen J B, Goff L J. Molecular and ecological evidence for species
specificity and coevolution in a group of marine algal鄄bacterial
symbioses. Appllied and Environmental Microbiology, 2000, 66
(7): 3024鄄3030.
[28] 摇 Egan S, Thomas T, Holmstr觟m C, Kjelleberg S. Phylogenetic
relationship and antifouling activity of bacterial epiphytes from the
marine alga Ulva lactuca. Environmental Microbiology, 2000, 2
(3): 343鄄347.
[29] 摇 Toncheva鄄Panova T G, Ivanova J G. Interactions between the
unicellular red alga Rhodella reticulata ( Rhodophyta ) and
contaminated bacteria. Journal of Appllied Microbiology, 2002,
93(3): 497鄄504.
[30] 摇 Paradas W C, Salgado L T, Sudatti D B, Crapez M A, Fujii M
T, Coutinho R, Pereira R C, Amado F G M. Induction of
halogenated vesicle transport in cells of the red seaweed Laurencia
obtusa. Biofouling, 2010, 26(3): 277鄄286.
[31] 摇 Singh S, Dhar D W, Gupta R K. Morphological and molecular
characterization of Calothrix isolates obtained from diverse
environments in India. Mikrobiologiia, 2011, 80(3): 403鄄410.
[32] 摇 Mieszkin S, Martin鄄Tanchereau P, Callow M E, Callow J A.
Effect of bacterial biofilms formed on fouling鄄release coatings from
natural seawater and Cobetia marina, on the adhesion of two
marine algae. Biofouling, 2012, 28(9): 953鄄968.
[33] 摇 Bernbom N, Ng Y Y, Kjelleberg S, Harder T, Gram L. Marine
bacteria from Danish coastal waters show antifouling activity
against the marine fouling bacterium Pseudoalteromonas sp. strain
S91 and zoospores of the green alga Ulva australis independent of
bacteriocidal activity. Appllied Environmental Microbiology,
2011, 77(24): 8557鄄8567.
[34] 摇 Medina M, Neis U. Symbiotic algal bacterial wastewater
treatment: effect of food to microorganism ratio and hydraulic
retention time on the process performance. Water Science and
Technology, 2007, 55(11): 165鄄171.
[35] 摇 Sansone U, Belli M, Riccardi M, Alonzi A, Jeran Z, Radojko J,
Smodis B, Montanari M, Cavolo F. Adhesion of water鄄borne
particulates on freshwater biota. Science of the Total Environment,
1998, 219(1): 21鄄28.
[36] 摇 Zhou M J, Zhu M Y. Progress of the Project “ Ecology and
Oceanography of Harmful Algal Blooms in China冶 . Advances in
Earth Science, 2007, 21(7):673鄄679.
[37] 摇 Zheng T L. The microbiology of red tide control. The Nanqiang
Series of Published Books (Xiamen University) ( the 5th editor) .
Xiamen: Xiamen University Press, 2011.
[38] 摇 Haaber J, Middelboe M. Viral lysis of Phaeocystis pouchetii:
implications for algal population dynamics and heterotrophic C, N
and P cycling. The ISME Journal, 2009, 3(4): 430鄄441.
[39] 摇 Chang Q H, Wang S H, Kou T J. Effects of immobilized
photosynthetic bacteria on eutrophic water. Water Research
Protection (In Chinese), 2010, 26(3): 64鄄67.
[40] 摇 Lovejoy C, Bowman J P, Hallegraeff G M. Algicidal effects of a
novel marine pseudoalteromonas isolate ( class Proteobacteria,
772摇 2期 摇 摇 摇 周进摇 等:赤潮过程中“藻鄄菌冶关系研究进展 摇
http: / / www.ecologica.cn
gamma subdivision) on harmful algae bloom species of the genera
Chattonella, Gymnodinium, and Heterosigma. Appllied
Environmental Microbiology, 1998, 64(8): 2806鄄2813.
[41] 摇 Kim Y S, Lee D S, Jeong S Y, Lee W J, Lee M S. Isolation and
characterization of a marine algicidal bacterium against the harmful
raphidophyceae Chattonella marina. The Journal of Microbiology,
2009, 47(1): 9鄄18.
[42] 摇 Kato J, Amie J, Murata Y, Kuroda A, Mitsutani A, Ohtake H.
Development of a genetic transformation system for an alga鄄lysing
bacterium. Appllied Environmental Microbiology, 1998, 64(6):
2061鄄2064.
[43] 摇 Chen W M, Sheu F S, Sheu S Y. Novel L鄄amino acid oxidase with
algicidal activity against toxic cyanobacterium Microcystis
aeruginosa synthesized by a bacterium Aquimarina sp. Enzyme and
Microbial Technology, 2011, 49(4): 372鄄379.
[44] 摇 Wu J J, Mak Y L, Chan W H, Jin L, Chan L L, Lam J C W.
Purification and quantification of ciguatoxin in moray eels from
Republic of Kiribati / / The 6th International Conference on
Marine Pollution and Ecotoxicology in Hong Kong SAR,
China, 2010.
[45] 摇 Ma Y X, Liu P L, Yu S B, Li D T, Cao S M. Inhibition of
common fouling organisms in mariculture by epiphytic bacteria
from the surfaces of seaweeds and invertebrates. Acta Ecologica
Sinica, 2009, 29(4): 222鄄226.
[46] 摇 Egan S, James S, Holmstr觟m C, Kjelleberg S. Inhibi鄄tion of algal
spore germination by the marine bacterium Pseudoalteromonas
tunicata. FEMS Microbiology Ecology, 2001, 35(1): 67鄄73.
[47] 摇 Bhattarai H D, Ganti V S, Paudel B, Lee Y K, Lee H K, Hong
Y K, Shin H W. Isolation of antifouling compounds from the
marine bacterium, Shewanella oneidensis SCH0402. World Journal
of Microbiology and Biotechnology, 2007, 23(2): 243鄄249.
[48] 摇 Silva鄄Aciares F, Riquelme C. Inhibition of attachment of some
fouling diatoms and settlement of Ulva lactuca zoospores by film鄄
forming bacterium and their extracellu鄄lar products isolated from
biofouled substrata in Northern Chile. Electronic Journal of
Biotechnology, 2008, 11(1): 1鄄11.
[49] 摇 Daft M J, Susan B M, Stewart W D P. Ecological studies on
algae鄄lysing bacteria in fresh waters. Freshwater Biology, 2006, 5
(6): 577鄄596.
[50] 摇 Mitsutani A, Yamasaki I, Kitaguchi H, Kato J, Ueno S, Ishida
Y. Analysis of algicidal proteins of a diatom鄄lytic marine bacterium
Pseudoalteromonas sp. strain A25 by two鄄dimensional
electrophoresis. Phycologia, 2001, 40(3): 286鄄291.
[51] 摇 Skerratt J H, Bowman J P, Hallegraeff G M, James S, Nichols P
D. Algicidal bacteria associated with blooms of a toxic
dinoflagellate in a temperate Australian estuary. Marine Ecology
Progress Series, 2002, 244: 1鄄15.
[52] 摇 Wiese J, Thiel V, Nagel K, Staufenberger T, Imhoff J F.
Diversity of antibiotic active bacteria associated with the brown
alga Laminaria saccharina from the Baltic Sea. Marine
Biotechnology, 2009, 11(2): 287鄄300.
[53] 摇 Burgess J G, Jordan E M, Bregu M, Mearns鄄Spragg A, Boyd K
G. Microbial antagonism: a neglected avenue of natural products
research. Journal of Biotechnology, 1999, 70(1 / 3): 27鄄32.
[54] 摇 Boyd K G, Adams D R, Burgess J G. Antibacterial and repellent
activities of marine bacteria associated with algal surfaces.
Biofouling, 1999, 14(3): 227鄄236.
[55] 摇 Kanagasabhapathy M, Sasaki H, Nagata S. Phyloge鄄netic
identification of epibiotic bacteria possessing antimi鄄crobial
activities isolated from red algal species of Japan. World Journal of
Microbiology and Biotechnology, 2008, 24(10): 2315鄄2321.
[56] 摇 Penesyan A, Marshall鄄Jones Z, Holmstrom C, Kjelleberg S, Egan
S. Antimicrobial activity observed among cultured marine epiphytic
bacteria reflects their potential as a source of new drugs. FEMS
Microbiology Ecology, 2009, 69(1): 113鄄124.
[57] 摇 Kanagasabhapathy M, Sasaki H, Haldar S, Yamasaki S, Nagata
S. Antibacterial activities of marine epibiotic bacteria isolated from
brown algae of Japan. Annals of Microbiology, 2006, 56 ( 2):
167鄄173.
[58] 摇 Burgess J G, Boyd K G, Armstrong E, Jiang Z. The development
of a marine natural product鄄based antifouling paint. Biofouling,
2003, 19(1): 197鄄205.
[59] 摇 Wang G G, Shuai L, Li Y, Lin W, Zhao X W, Duan D L. Phylo鄄
genetic analysis of epiphytic marine bacteria on hole鄄rot鄄ten
diseased sporophytes of Laminaria japonica. Journal of Applied
Phycology, 2008, 20(4): 403鄄409.
[60] 摇 Franks A, Egan S, Holmstr觟m C, James S, Lappin鄄Scott H,
Kjelleberg S. Inhibition of fungal colonization by
Pseudoalteromonas tunicata provides a competitive advantage
during surface colonization. Appllied and Environmental
Microbiology, 2006, 72(9): 6079鄄6087.
[61] 摇 Holmstr觟m C, Kjelleberg S. Marine Pseudoalteromonas species are
associated with higher organisms and produce biologically active
extracellular agents. FEMS Microbiology Ecology, 1999, 30(4):
285鄄293.
[62] 摇 Matz C, Webb J S, Schupp P J, Phang S Y, Penesyan A, Egan
S, Steinberg P, Kjelleberg S. Marine biofilm bacteria evade
eukaryotic predation by targeted chemical defense. PLoS ONE,
2008, 3(7): 2744.
[63] 摇 Patel P, Callow M E, Joint I, Callow J A. Specificity in the
settlement鄄modifying response of bacterial biofilms towards
zoospores of the marine alga Enteromorpha. Environmental
Microbiology, 2003, 5(5): 338鄄349.
[64] 摇 Rao D, Webb J S, Holmstr觟m C, Case R, Low A, Steinberg P,
Kjelleberg S. Low densities of epiphytic bacteria from the marine
alga Ulva australis inhibits settlement of fouling organisms.
Appllied and Environmental Microbiology, 2007, 73 ( 24 ):
7844鄄7852.
872 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
[65]摇 Thomas T, Evans F F, Schleheck D, Mai鄄Prochnow A, Burke C,
Penesyan A, Dalisay D S, Stelzer鄄Braid S, Saunders N, Johnson
J, Ferriera Steve, Kjelleberg Staffan, Egan S. Analysis of the
Pseudoalteromonas tunicata genome reveals properties of a surface鄄
associated life style in the marine environment. PLoS ONE, 2008,
3(9): 3252.
[66] 摇 Lu K, Lin W, Liu J G. The characteristics of nutrient removal and
inhibitory effect of Ulva clathrata on Vibrio anguillarum. Journal of
Appllied Phycology, 2006, 20(6): 1061鄄1068.
[67] 摇 Pang S J, Xiao T, Shan T F, Wang Z F, Gao S Q. Evi鄄dences of
the intertidal red alga Grateloupia turuturu in turning Vibrio
parahaemolyticus into non鄄culturable state in the presence of light.
Aquaculture, 2006, 260(1 / 4): 369鄄374.
[68] 摇 Pang S J, Xiao T, Bao Y. Dynamic changes of total bacteria and
Vibrio in an integrated seaweed鄄abalone culture system.
Aquaculture, 2006, 252(2 / 4): 289鄄297.
[69] 摇 Armstrong E, Yan L, Boyd K G, Wright P C, Burgess J G. The
symbiotic role of marine microbes on living surfaces.
Hydrobiologia, 2001, 461(1 / 3): 37鄄40.
[70] 摇 Ara J. Studies on Bioactivity in some Seaweeds from Karachi Coast
[D]. Pakistan: University of Karachi, 2001.
[71] 摇 Yan L, Boyd K G, Adams D R, Burgess J G. Biofilm鄄specific
cross鄄species induction of antimicrobial compounds in bacilli.
Appllied and Environmental Microbiology, 2003, 69 ( 7 ):
3719鄄3727.
[72] 摇 Bhakuni D S, Rawat D S. Bioactive Marine Natural Prod鄄ucts.
New York: Springer, 2005.
[73] 摇 Plouguerne E, Hellio C, Deslandes E, Veron B, Stiger鄄Pou鄄vreau
V. Antimicrofouling activities in extracts of two invasive algae:
Grateloupia turuturu and Sargassum muticum. Botanica Marina,
2008, 51(3): 202鄄208.
[74] 摇 Amsler C D, Fairhead V A. Defensive and sensory chemical
ecology of brown algae. Advances in Botanical Research, 2005,
43: 1鄄91.
[75] 摇 Medeiros H E, Da Gama B A P, Gallerani G. Antifouling activity
of seaweed extracts from Guaruj佗, S觔o Paulo, Brazil. Brazilian
Journal of Oceanography, 2007, 55(4): 257鄄264.
[76] 摇 Vairappan C S, Suzuki M, Motomura T, Ichimura T. Pathogenic
bacteria associated with lesions and thallus bleaching symptoms in
the Japanese kelp Laminaria reli鄄giosa Miyabe ( Laminariales,
Phaeophyceae) . Hydrobiologia, 2001, 445(1 / 3): 183鄄191.
[77] 摇 Vairappan C S, Suzuki M, Abe T, Masuda M. Halo鄄genated
metabolites with antibacterial activity from the Okinawan Laurencia
species. Phytochemistry, 2001, 58(3): 517鄄523.
[78] 摇 Ar Gall E A, Cornec L, Deslandes E. Oligocarrageenans and
tissue鄄dependant oxidative burst in Solieria chordalis
(Rhodophyceae, Gigartinales) . Phycological Research, 2008, 56
(1): 7鄄12.
[79] 摇 Potin P. Oxidative burst and related responses in biotic
interactions of algae / / Amsler C H, ed. Algae Chemical Ecology,
Chap 12. Berlin: Springer, 2008: 245鄄271.
[80] 摇 K俟pper F C, Gaquerel E, Cosse A, Adas F, Peters A F, Muller
D G, Kloareg B, Salaun J P, Potin P. Free fatty acids and methyl
jasmonate trigger defense reactions in Laminaria digitata. Plant
Cell Physiology, 2009, 50(4): 789鄄800.
[81] 摇 K俟pper F C, M俟ller D G, Peters A F, Kloareg B, Potin P.
Oligoalginate recognition and oxidative burst play a key role in
natural and induced resistance of sporophytes of Laminariales.
Journal of Chemical Ecology, 2002, 28(10): 2057鄄2081.
[82] 摇 Potin P, Bouarab K, K俟pper F, Kloareg B. Oligosaccha鄄ride
recognition signals and defense reactions in marine plant鄄microbe
interactions. Current Opinion in Microbiology, 1999, 2 ( 3 ):
276鄄283.
[83] 摇 K俟pper F C, Gaquerel E, Boneberg E M, Morath S, Sala俟n J P,
Potin P. Early events in the perception of lipopolysaccharides in
the brown alga Laminaria digitata include an oxidative burst and
activation of fatty acid oxidation cascades. Journal of Experimental
Botany, 2006, 57(9): 1991鄄1999.
[84] 摇 Li Y H, Tian X L. Quorum sensing and bacterial social
interactions in biofilms. Sensors, 2012, 12(3): 2519鄄2538.
[85] 摇 Duan K, Sibley C D, Davidson C J, Surette M G. Chemical
interactions between organisms in microbial communities / / Collin
M, Schuch R, eds. Bacterial Sensing and Signaling, 2009, 16:
1鄄17.
[86] 摇 Bauer W D, Mathesius U, Teplitski M. Eukaryotes deal with
bacterial quorum sensing. ASM News, 2005, 71: 129鄄135.
[87] 摇 Farah C, Vera M, Morin D, Haras D, Jerez C A, Guiliani N.
Evidence for a functional quorum鄄sensing type AI鄄1 system in the
extremophilic bacterium Acidithiobacillus ferrooxidans. Appllied
and Environmental Microbiology, 2005, 71(11): 7033鄄7040.
[88] 摇 Pereira C S, Thompson J A, Xavier K B. AI鄄 2鄄mediated
signalling in bacteria. FEMS Microbiology Reviews, 2013, 7(2):
156鄄181.
[89] 摇 Lenz D H, Mok K C, Lilley B N, Kulkarni R V, Wingreen N S,
Bassler B L. The small RNA chaperone Hfq and multiple small
RNAs control quorum sensing in Vibrio harveyi and Vibrio cholerae.
Cell, 2004, 118(1): 69鄄82.
[90] 摇 Dubern J F, Diggle S P. Quorum sensing by 2鄄alkyl鄄4鄄quinolones
in Pseudomonas aeruginosa and other bacterial species. Molecular
BioSystems, 2008, 4(9): 882鄄888.
[91] 摇 Krysciak D, Schmeisser C, Preuss S, Riethausen J, Quitschau
M, Grond S, Streit W R. Involvement of multiple loci in quorum
quenching of autoinducer I molecules in the nitrogen鄄fixing
symbiont Rhizobium ( Sinorhizobium ) sp. strain NGR234.
Appllied Environmental Microbiolology, 2011, 77 ( 15 ):
5089鄄5099.
[92] 摇 Natrah F M, Defoirdt T, Sorgeloos P, Bossier P. Disruption of
bacterial cell鄄to鄄cell communication by marine organisms and its
972摇 2期 摇 摇 摇 周进摇 等:赤潮过程中“藻鄄菌冶关系研究进展 摇
http: / / www.ecologica.cn
relevance to aquaculture. Marine Biotechnology, 2011, 13(2):
109鄄126.
[93] 摇 Geng H F, Robert B. Expression of tropodithietic acid biosynthesis
is controlled by a novel autoinducer. Journal of Bacteriology,
2010, 192(17): 4377鄄4387.
[94] 摇 Joint I, Tait K, Wheeler G. Cross鄄kingdom signalling:
exploitation of bacterial quorum sensing molecules by the green
seaweed Ulva. Philosophical Transactions of the Royal Society B:
Biological Sciences, 2007, 362(1483): 1223鄄1233.
[95] 摇 Wheeler G L, Tait K, Taylor A, Brownlee C, Joint I. Acyl鄄
homoserine lactones modulate the settlement rate of zoospores of
the marine alga Ulva intestinalis via a novel chemokinetic
mechanism. Plant Cell and Environment, 2006, 29 ( 4 ):
608鄄618.
[96] 摇 Weinberger F, Beltran J, Correa J A, Lion U, Pohnert G, Kumar
N, Steinberg P, Kloareg B, Potin P. Spore release in
Acrochaetium sp. (Rhodophyta) is bacte鄄rially controlled. Journal
of Phycology, 2007, 43(2): 235鄄241
[97]摇 Jones K L, Mikulski C M, Barnhorst A, Doucette G J.
Comparative analysis of bacterioplankton assemblages from Karenia
brevis bloom and nonbloom water on the west Florida shelf (Gulf of
Mexico, USA ) using16S rRNAgene clone libraries. FEMS
Microbiology Ecology, 2010, 73: 468鄄485.
[98] 摇 Paul C, Pohnert G. Interactions of the algicidal bacterium Kordia
algicida with diatoms: regulated protease excretion for specific
algae lysis. PLoS One, 2011, 6(6):e21032.
[99] 摇 Dworjanyn S A, de Nys R, Steinberg P D. Localisation and
surface quantification of secondary metabolites in the red alga
Delisea pulchra. Marine Biology, 1999, 133(4): 727鄄736.
[100] 摇 Kanagasabhapathy M, Yamazaki G, Ishida A, Sasaki H, Nagata
S. Presence of quorum鄄sensing inhibitor鄄like compounds from
bacteria isolated from the brown alga Colpomenia sinuosa. Letters
of Appllied Microbiology, 2009, 49(5): 573鄄579.
[101] 摇 Manefield M, Rasmussen T B, Henzter M, Andersen J B, Stein鄄
berg P, Kjelleberg S, Givskov M. Halogenated furanones inhibit
quorum sensing through accelerated LuxR turnover.
Microbiology, 2002, 148(4): 1119鄄1127.
[102] 摇 Dobretsov S, Teplitski M, Paul V. Mini鄄review: quorum sensing
in the marine environment and its relationship to biofouling.
Biofouling, 2009, 25(5): 413鄄427.
[103] 摇 Dickschat J S. Quorum sensing and bacterial biofilms. Natural
Product Reports, 2010, 27(3): 343鄄369.
[104] 摇 Givskov M, de Nys R, Manefield M, Gram L. Eukaryotic
interference with homoserine lactone鄄mediated prokaryotic
signalling. Journal of Bacteriology, 1996, 178(22): 6618鄄6622.
[105] 摇 Dakhamaa A, de la No俟e J, Lavoie M C. Isolation and
identification of antialgal substances produced by Pseudomonas
aeruginosa. Journal of Appllied Phycology, 1993, 5 ( 3 ):
297鄄306.
[106] 摇 Yuan J F, Meng Z F, Chen D H, Ge D L, Zang Z S. Alleopathy
of citrobacter intermediu on growth of several common algae.
Freshwater Fisheries, 1999, 29(4): 12鄄15.
[107] 摇 Zheng T L, Lv J L, Zhou Y Y, Su J Q, Yang X R, Zhang J L,
Tian Y, Xiong X J, Zhang J, Cai M G, Guo D H, Xie Z.
Advance in study on microbial control of harmful algae blooms鄄鄄
exploitation and research on marine algicidal bacteria. Journal of
Xiamen University (natural science), 2011, 50(2): 445鄄454.
[108] 摇 Chen D H, Yuan J F, Zhang Z S, Rong L R, Chen J.
Experiments of mixed culture and calculation of competitive
parameters between microcystis ( cyanobacteria ) and
scenedesmus ( green algae) . Acta Ecological Sinica, 1999, 19
(6): 908鄄913.
[109] 摇 Gao Y H. Studies on taxonomy, ecology and bioactive products of
marine microalgae. Journal of Xiamen University ( natural
science), 2001, 40(2): 566鄄573.
[110] 摇 Ditty J L, Williams S B, Golden S S. A cyanobacterial circadian
timing mechanism. Annual Review of Genetics, 2003, 37(1):
513鄄543.
[111] 摇 Stein R, Fahl K, Futterer D K, Galimov E M, Stepanets O V.
Siberian River Run鄄Off in the Kara Sea, Volume 6:
Characterisation, Quantification, Variability, and environmental
significance. Proceeding in Marine Science, New York: Elsevier
Science, 2003: 238鄄243.
[112] 摇 Pan K H, Wang J F, Zhu B H. Progress on study of competition
among marine microalgae. Marine Science, 2007, 31 ( 5 ):
58鄄62.
[113] 摇 Pratt D M. Competition between Skeletonema costatum and
Olisthodiscus luteus in Narragansett Bay and in culture.
Limnology and Oceanography, 1966, 4(1): 447鄄455.
[114] 摇 Zhong H M, Zhang J, Liu L Z. The interactions between
prorocentrom micans and skeletonema costatum in laboratory
cultures. Jiangxi Science, 2011, 29(5): 677鄄677.
[115] 摇 Zheng D, Duan S S. Allelopathic Effects on Chlorella vulgaris
and Haematococcus pluvialis. Journal of Anhui Agricultural
Sciences, 2009, 37(6): 2380鄄2383.
[116] 摇 Yang C Y, Zhao N N, Xia C H, Liu S J, Zhou S W. Effects of
chattonella marina cell鄄free filtrate on bloom microalgae and co鄄
culture of it and microalgae. Marine Environmental Science,
2011, 30(6): 798鄄803.
[117] 摇 Yang W D, Li L X, Liu J S, Zhang J J. Allelopathy of marine
benthic dinoflagellate Prorocentrum lima on three red tide
algae. Acta Scientiae Circumstantiae, 2008, 28 ( 8 ):
1631鄄1637.
[118] 摇 Lachnit T, Wahl M, Harder T. Isolated thallus鄄associ鄄ated
compounds from the macroalga Fucus vesiculosus mediate
bacterial surface colonization in the field similar to that on the
natural alga. Biofouling, 2010, 26(3): 247鄄255.
[119] 摇 Lane A L, Nyadong L, Galhena A S, Shearer T L, Stouta E P,
082 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
Parryc R M, Kwasnika M, Wangc M D, Hayb M E, Fernandeza
F M, Kubaneka J. Desorption electrospray ionization mass
spectrome鄄try reveals surface鄄mediated antifungal chemical
defense of a tropical seaweed. Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America, 2009, 106
(18): 7314鄄7319.
[120] 摇 Anderson D. In situ, autonomous monitoring of toxic Alexandrium
populations. [ 2013鄄 05鄄 18 ] . http: / / news. tsinghua. edu. cn /
publish / news / 4205 / 2013 / 20130201215925468617325 /
20130201215925468617325_.html.
参考文献:
[36]摇 周名江, 朱明远. 我国近海有害赤潮发生的生态学、海洋学机
制及预测防治研究进展. 地球科学进展, 2006, 21 ( 7):
673鄄679.
[37] 摇 郑天凌. 赤潮控制微生物学 / / 厦门大学南强丛书 (第五辑).
厦门: 厦门大学出版社, 2011.
[39] 摇 常会庆,王世华,寇太记. 固定化光合细菌对水体富营养化的
去除效果. 水资源保护, 2010, 26(3): 64鄄67.
[106] 摇 袁峻峰,孟智芳,陈德辉,葛东凌,章宗涉. 中性柠檬酸菌对
几种常见藻类生长的他感作用. 淡水渔业, 1999, 29(4):
12鄄15.
[107] 摇 郑天凌, 吕静琳, 周艳艳, 苏建强, 杨小茹, 张金龙, 田蕴,
熊小京,章军,蔡明刚,郭东晖,谢忠. 海洋有害赤潮调控功
能菌的发现与研究. 厦门大学学报: 自然科学版, 2011, 50
(2): 445鄄454.
[108] 摇 陈德辉,袁峻峰,章宗涉,荣立荣,陈坚. 微囊藻和栅藻共培
养实验及其竞争参数的计算. 生态学报, 1999, 19 ( 6):
908鄄913.
[109] 摇 高亚辉. 海洋微藻分类生态及生物活性物质研究. 厦门大学
学报: 自然科学版, 2001, 40(2): 566鄄573.
[112] 摇 潘克厚, 王金凤, 朱葆华. 海洋微藻间竞争研究进展. 海洋
科学, 2007, 31(5): 58鄄62.
[114] 摇 钟恢明, 张健, 刘力章. 实验条件下原甲藻与中肋骨条藻种
间相互作用研究. 江西科学, 2011, 29(5): 677鄄677.
[115] 摇 郑迪, 段舜山. 普通小球藻和雨生血球藻之间的化感效应.
安徽农业科学, 2009, 37(6): 2380鄄2383.
[116] 摇 杨翠云,赵娜娜,夏传海,刘苏静,周世伟. 海洋卡盾藻无细
胞滤液对赤潮微藻的作用及其与微藻的共培养. 海洋环境科
学, 2011, 30(6): 798鄄803.
[117] 摇 杨维东, 李丽璇, 刘洁生, 张剑军. 海洋底栖甲藻———利玛
原甲藻(Prorocentrum lima)三种赤潮藻的化感作用. 环境科
学学报, 2008, 28(8): 1631鄄1637.
182摇 2期 摇 摇 摇 周进摇 等:赤潮过程中“藻鄄菌冶关系研究进展 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 34,No. 2 Jan. ,2014(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
Effects of soil texture on variations of paddy soil physical and chemical properties under continuous no tillage
GONG Dongqin,L譈 Jun (239)
………………………
………………………………………………………………………………………………………
Evaluation of the landscape patterns vulnerability and analysis of spatial correlation patterns in the lower reaches of Liaohe River
Plain SUN Caizhi, YAN Xiaolu,ZHONG Jingqiu (247)……………………………………………………………………………
Effects of light and dissolved oxygen on the phenotypic plasticity of Alternanthera philoxeroides in submergence conditions
XU Jianping, ZHANG Xiaoping, ZENG Bo, et al (258)
……………
……………………………………………………………………………
A review of the relationship between algae and bacteria in harmful algal blooms
ZHOU Jin, CHEN Guofu,ZHU Xiaoshan, et al (269)
………………………………………………………
………………………………………………………………………………
Biodiversity and research progress on picophytoplankton in saline lakes WANG Jiali, WANG Fang (282)……………………………
Effects of ozone stress on major plant physiological functions LIE Ganwen, YE Longhua, XUE Li (294)……………………………
The current progress in rodents molecular phylogeography LIU Zhu, XU Yanchun, RONG Ke, et al (307)…………………………
The progress in ecosystem services mapping: a review ZHANG Liwei, FU Bojie (316)………………………………………………
Autecology & Fundamentals
Growth, and cationic absorption, transportation and allocation of Elaeagnus angustifolia seedlings under NaCl stress
LIU Zhengxiang, ZHANG Huaxin, YANG Xiuyan, et al (326)
…………………
……………………………………………………………………
Leaf morphology and PS域chlorophyll fluorescence parameters in leaves of Sinosenecio jishouensis in Different Habitats
XIANG Fen, ZHOU Qiang,TIAN Xiangrong, et al (337)
………………
…………………………………………………………………………
Response of change of wheat LAI measured with LAI鄄2000 to the radiance
WANG Yan, TIAN Qingjiu, SUN Shaojie, et al (345)
……………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Effects of K+ and Cr6+ on larval development and survival rate of the acorn barnacle Balanus reticulatus
HU Yufeng, YAN Tao, CAO Wenhao, et al (353)
………………………………
…………………………………………………………………………………
Diffusion of colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata, adults in field LI Chao, PENG He, CHENG Dengfa, et al (359)……
Population, Community and Ecosystem
Seasonal variations in fish community structure in the Laizhou Bay and the Yellow River Estuary
SUN Pengfei, SHAN Xiujuan, WU Qiang, et al (367)
……………………………………
……………………………………………………………………………
Variations in fish community structure and diversity in the sections of the central and southern Yellow Sea
SHAN Xiujuan, CHEN Yunlong, DAI Fangqun, et al (377)
……………………………
………………………………………………………………………
Research on the difference in eutrophication state and indicator threshold value determination among lakes in the Southern Jiangsu
Province, China CHEN Xiaohua, LI Xiaoping, WANG Feifei,et al (390)………………………………………………………
Effection of tidal creek system on the expansion of the invasive Spartina in the coastal wetland of Yancheng
HOU Minghang, LIU Hongyu, ZHANG Huabing (400)
…………………………
……………………………………………………………………………
The spatial and temporal variations of maximum light use efficiency and possible driving factors of Croplands in Jiangsu Province
KANG Tingting, GAO Ping, JU Weimin, et al (410)
……
………………………………………………………………………………
Simulation of summer maize yield influenced by potential drought in China during 1961—2010
CAO Yang,YANG Jie, XIONG Wei,et al (421)
………………………………………
……………………………………………………………………………………
Forest change and its impact on the quantity of oxygen release in Heilongjiang Province during the Past Century
ZHANG Lijuan,JIANG Chunyan,MA Jun,et al (430)
……………………
………………………………………………………………………………
Soil macro鄄faunal guild characteristics at different successional stages in the Songnen grassland of China
LI Xiaoqiang, YIN Xiuqin, SUN Lina (442)
……………………………
………………………………………………………………………………………
Seasonal dynamics of soil microbial biomass in six forest types in Xiaoxing忆an Mountains, China
LIU Chun, LIU Yankun, JIN Guangze (451)
……………………………………
………………………………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
Variation of drought and regional response to climate change in Huang鄄Huai鄄Hai Plain XU Jianwen,JU Hui,LIU Qin,et al (460)…
Wind speed changes and its influencing factors in Southwestern China
ZHANG Zhibin,YANG Ying,ZHANG Xiaoping,et al (471)
…………………………………………………………………
………………………………………………………………………
Characteristics of soil carbon density distribution of the Kobresia humilis meadow in the Qinghai Lake basin
CAO Shengkui, CHEN Kelong, CAO Guangchao, et al (482)
…………………………
……………………………………………………………………
Life cycle assessment of carbon footprint for rice production in Shanghai CAO Liming, LI Maobai, WANG Xinqi, et al (491)………
Research Notes
Seasonal changes of ground vegetation characteristics under artificial Caragana intermedia plantations with age in desert steppe
LIU Rentao, CHAI Yongqing, XU Kun, et al (500)
……
………………………………………………………………………………
The experimental study on trans鄄regional soil replacement JIN Yinghua,XU Jiawei,QIN Lijie (509)…………………………………
Sensitivity analysis of swat model on changes of landscape pattern: a case study from Lao Guanhe Watershed in Danjiangkou
Reservoir Area WEI Chong, SONG Xuan, CHEN Jie (517)………………………………………………………………………
625 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34 卷摇
《生态学报》2014 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
国内邮发代号:82鄄7,国外邮发代号:M670
标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 摇 CN 11鄄2031 / Q
全国各地邮局均可订阅,也可直接与编辑部联系购买。 欢迎广大科技工作者、科研单位、高等院校、图书
馆等订阅。
通讯地址: 100085 北京海淀区双清路 18 号摇 电摇 摇 话: (010)62941099; 62843362
E鄄mail: shengtaixuebao@ rcees. ac. cn摇 网摇 摇 址: www. ecologica. cn
编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 34 卷摇 第 2 期摇 (2014 年 1 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 34摇 No郾 2 (January, 2014)
编摇 摇 辑摇 《生态学报》编辑部
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
电话:(010)62941099
www. ecologica. cn
shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址:北京东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址:东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
电话:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址:北京 399 信箱
邮政编码:100044
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 8013 号
Edited by摇 Editorial board of
ACTA ECOLOGICA SINICA
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Tel:(010)62941099
www. ecologica. cn
shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
Editor鄄in鄄chief摇 WANG Rusong
Supervised by摇 China Association for Science and Technology
Sponsored by摇 Ecological Society of China
Research Center for Eco鄄environmental Sciences, CAS
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Published by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North Street,
Beijing摇 100717,China
Printed by摇 Beijing Bei Lin Printing House,
Beijing 100083,China
Distributed by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North
Street,Beijing 100717,China
Tel:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
Domestic 摇 摇 All Local Post Offices in China
Foreign 摇 摇 China International Book Trading
Corporation
Add:P. O. Box 399 Beijing 100044,China
摇 ISSN 1000鄄0933CN 11鄄2031 / Q 国内外公开发行 国内邮发代号 82鄄7 国外发行代号 M670 定价 90郾 00 元摇