全 文 ：
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员怨期摇 摇 圆园员猿年 员园月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
中国生态学学会 圆园员猿年学术年会专辑摇 卷首语
生态系统服务研究文献现状及不同研究方向评述 马凤娇袁刘金铜袁粤援 耘早则蚤灶赠葬 耘灶藻躁蚤 渊缘怨远猿冤噎噎噎噎噎噎噎
非人灵长类性打搅行为研究进展 杨摇 斌袁王程亮袁纪维红袁等 渊缘怨苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
密度制约效应对啮齿动物繁殖的影响 韩群花袁郭摇 聪袁张美文 渊缘怨愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
食物链长度远因与近因研究进展综述 王玉玉袁徐摇 军袁雷光春 渊缘怨怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤酝真菌在植物病虫害生物防治中的作用机制 罗巧玉袁王晓娟袁李媛媛袁等 渊缘怨怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保护性耕作对农田碳尧氮效应的影响研究进展 薛建福袁赵摇 鑫袁杂澡葬凿则葬糟噪 月葬贼泽蚤造藻 阅蚤噪早憎葬贼造澡藻袁等 渊远园园远冤噎噎噎
圈养大熊猫野化培训期的生境选择特征 张明春袁黄摇 炎袁李德生袁等 渊远园员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
利用红外照相技术分析野生白冠长尾雉活动节律及时间分配 赵玉泽袁王志臣袁徐基良 袁等 渊远园圆员冤噎噎噎噎
风速和持续时间对树麻雀能量收支的影响 杨志宏袁吴庆明袁董海燕袁等 渊远园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
白马雪山自然保护区灰头小鼯鼠的巢址特征 李艳红袁关进科袁黎大勇袁等 渊远园猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生境片段化对千岛湖岛屿上黄足厚结猛蚁遗传多样性的影响 罗媛媛袁刘金亮袁黄杰灵袁等 渊远园源员冤噎噎噎噎噎
基于 圆愿杂袁 悦韵陨和 悦赠贼遭基因序列的薜荔和爱玉子传粉小蜂分子遗传关系研究
吴文珊袁陈友铃袁孙伶俐袁等 渊远园源怨冤
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高榕榕果内 耘怎责则蚤泽贼蚤灶葬属两种榕小蜂的遗传进化关系 陈友铃袁孙伶俐袁武蕾蕾袁等 渊远园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
镉胁迫下杞柳对金属元素的吸收及其根系形态构型特征 王树凤袁施翔袁孙海菁袁等 渊远园远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
邻苯二甲酸对萝卜种子萌发尧幼苗叶片膜脂过氧化及渗透调节物质的影响
杨延杰袁王晓伟袁赵摇 康袁等 渊远园苑源冤
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极端干旱区多枝柽柳幼苗对人工水分干扰的形态及生理响应 马晓东袁王明慧袁李卫红袁等 渊远园愿员冤噎噎噎噎噎
贝壳砂生境酸枣叶片光合生理参数的水分响应特征 王荣荣袁夏江宝袁杨吉华袁等 渊远园愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陶粒覆盖对土壤水分尧植物光合作用及生长状况的影响 谭雪红袁郭小平袁赵廷宁 渊远园怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同林龄短枝木麻黄小枝单宁含量及养分再吸收动态 叶功富袁张尚炬袁张立华袁等 渊远员园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
珠江三角洲不同污染梯度下森林优势种叶片和枝条 杂含量比较 裴男才袁陈步峰袁邹志谨袁等 渊远员员源冤噎噎噎噎
粤酝真菌和磷对小马安羊蹄甲幼苗生长的影响 宋成军袁曲来叶袁马克明袁等 渊远员圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
盐氮处理下盐地碱蓬种子成熟过程中的离子积累和种子萌发特性 周家超袁付婷婷袁赵维维袁等 渊远员圆怨冤噎噎噎
悦韵圆浓度升高条件下内生真菌感染对宿主植物的生理生态影响 师志冰袁周摇 勇袁李摇 夏袁等 渊远员猿缘冤噎噎噎噎
预处理方式对香蒲和芦苇种子萌发的影响 孟摇 焕袁王雪宏袁佟守正袁等 渊远员源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
镉在土壤鄄金丝垂柳系统中的迁移特征 张摇 雯袁魏摇 虹袁孙晓灿袁等 渊远员源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
马尾松人工林近自然化改造对植物自然更新及物种多样性的影响 罗应华袁孙冬婧袁林建勇袁等 渊远员缘源冤噎噎噎
濒危海草贝克喜盐草的种群动态及土壤种子库要要要以广西珍珠湾为例
邱广龙袁范航清袁李宗善袁等 渊远员远猿冤
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毛乌素沙地南缘沙丘生物结皮对凝结水形成和蒸发的影响 尹瑞平袁吴永胜袁张摇 欣袁等 渊远员苑猿冤噎噎噎噎噎噎
塔里木河上游灰胡杨种群生活史特征与空间分布格局 韩摇 路袁席琳乔袁王家强袁等 渊远员愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
短期氮素添加和模拟放牧对青藏高原高寒草甸生态系统呼吸的影响 宗摇 宁袁石培礼袁蔣摇 婧袁等 渊远员怨员冤噎噎
松嫩平原微地形下土壤水盐与植物群落分布的关系 杨摇 帆袁王志春袁王云贺袁等 渊远圆园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
广州大夫山雨季林内外空气 栽杂孕 和 孕酝圆援缘浓度及水溶性离子特征 肖以华袁李摇 炯袁旷远文袁等 渊远圆园怨冤噎噎噎
马鞍列岛岩礁生境鱼类群落结构时空格局 汪振华袁赵摇 静袁王摇 凯袁等 渊远圆员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄海细纹狮子鱼种群特征的年际变化 陈云龙袁单秀娟袁周志鹏袁等 渊远圆圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三种温带森林大型土壤动物群落结构的时空动态 李摇 娜袁张雪萍袁张利敏 渊远圆猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
笔管榕榕小蜂的群落结构与物种多样性 陈友铃袁陈晓倩袁吴文珊袁等 渊远圆源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
海洋生态资本理论框架下的生态系统服务评估 陈摇 尚袁任大川袁夏摇 涛袁等 渊远圆缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国地貌区划系统要要要以自然保护区体系建设为目标 郭子良袁崔国发 渊远圆远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态植被建设对黄土高原农林复合流域景观格局的影响 易摇 扬袁信忠保袁覃云斌袁等 渊远圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎
华北农牧交错带农田鄄草地景观镶嵌体土壤水分空间异质性 王红梅袁王仲良袁王摇 堃袁等 渊远圆愿苑冤噎噎噎噎噎
中国北方春小麦生育期变化的区域差异性与气候适应性 俄有浩袁霍治国袁马玉平袁等 渊远圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎
中国南方喀斯特石漠化演替过程中土壤理化性质的响应 盛茂银袁刘摇 洋袁熊康宁 渊远猿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
气候变化对东北沼泽湿地潜在分布的影响 贺摇 伟袁布仁仓袁刘宏娟袁等 渊远猿员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古不同类型草地土壤氮矿化及其温度敏感性 朱剑兴袁王秋凤袁何念鹏袁等 渊远猿圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黑河中游荒漠绿洲区土地利用的土壤养分效应 马志敏袁吕一河袁孙飞翔袁等 渊远猿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
成都平原北部水稻土重金属含量状况及其潜在生态风险评价 秦鱼生袁喻摇 华袁冯文强袁等 渊远猿猿缘冤噎噎噎噎噎
大西洋中部延绳钓黄鳍金枪鱼渔场时空分布与温跃层的关系 杨胜龙袁马军杰袁张摇 禹袁等 渊远猿源缘冤噎噎噎噎噎
夏季台湾海峡南部海域上层水体的生物固氮作用 林摇 峰袁陈摇 敏袁杨伟锋袁等 渊远猿缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北长山岛森林乔木层碳储量及其影响因子 石洪华袁王晓丽袁王摇 嫒袁等 渊远猿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
植被类型变化对长白山森林土壤碳矿化及其温度敏感性的影响 王摇 丹袁吕瑜良袁徐摇 丽袁等 渊远猿苑猿冤噎噎噎噎
油松遗传结构与地理阻隔因素的相关性 孟翔翔袁狄晓艳袁王孟本袁等 渊远猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于辅助环境变量的土壤有机碳空间插值要要要以黄土丘陵区小流域为例
文摇 雯袁周宝同袁汪亚峰袁等 渊远猿愿怨冤
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基于生命周期视角的产业资源生态管理效益分析要要要以虚拟共生网络系统为例
施晓清袁李笑诺袁杨建新 渊远猿怨愿冤
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生态脆弱区贫困与生态环境的博弈分析 祁新华袁叶士琳袁程摇 煜袁等 渊远源员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
野世博冶背景下上海经济与环境的耦合演化 倪摇 尧袁岳文泽袁张云堂袁等 渊远源员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢源远源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢缘缘鄢圆园员猿鄄员园
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封面图说院 毛乌素沙地南缘沙丘的生物结皮要要要生物土壤结皮广泛分布于干旱和半干旱区袁它的形成和发育对荒漠生态系统
生态修复过程产生重要的影响遥 组成生物结皮的藻类尧苔藓和地衣是常见的先锋植物袁它们不仅能在严重干旱缺
水尧营养贫瘠恶劣的环境中生长尧繁殖袁并且能通过其代谢方式影响并改变环境遥 其中一个重要的特点是袁生物结皮
表面的凝结水显著大于裸沙遥 研究表明袁凝结水是除降雨之外最重要的水分来源之一袁在水分极度匮乏的荒漠生态
系统袁它对荒漠生态系统结构尧功能和过程的维持产生着重要的影响遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 19 期
2013年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.19
Oct.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:广西“红树林和海草系统保育与生态监测冶特聘专家岗位基金资助项目;广西自然科学基金资助项目(0832030);广西科学院基本科
研业务费资助项目(13YJ22HS12);广西青年科学基金资助项目(2012GXNSFBA053141);国家青年科学基金项目(31000210)
收稿日期:2013鄄06鄄09; 摇 摇 修订日期:2013鄄07鄄29
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: ghliu@ rcees.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201306091489
邱广龙,范航清,李宗善,刘国华,石雅君,李森.濒危海草贝克喜盐草的种群动态及土壤种子库———以广西珍珠湾为例.生态学报,2013,33(19):
6163鄄6172.
Qiu G L, Fan H Q, Li Z S, Liu G H, Shi Y J, Li S.Population dynamics and seed banks of the threatened seagrass Halophila beccarii in Pearl Bay,
Guangxi.Acta Ecologica Sinica,2013,33(19):6163鄄6172.
濒危海草贝克喜盐草的种群动态及土壤种子库
———以广西珍珠湾为例
邱广龙1,2,范航清2,李宗善1,刘国华1,*,石雅君3,李摇 森2
(1. 中国科学院生态环境研究中心 城市与区域生态国家重点实验室, 北京摇 100085;
2. 广西科学院 广西红树林研究中心, 北海摇 536000; 3. 中国科学院烟台海岸带研究所, 烟台摇 264003)
摘要:于 2012年 4月—2013年 4月调查了广西珍珠湾地区贝克喜盐草(Halophila beccarii Ascherson)种群的基本属性及土壤种
子库储量。 结果表明,不同月份间该种群的面积、覆盖率、直立茎密度、生物量、繁殖器官密度等属性差异明显,均呈现先增大后
减小再增大的趋势;各个属性出现峰值的日期有所不同,面积、覆盖度、地下生物量和总生物量的最高峰值出现在 10月底,而直
立茎密度和地上生物量峰值最高峰值出现在 8月初。 贝克喜盐草珍珠湾种群有明显雌蕊先熟现象,雌花发育高峰期(8 月初,
5404 朵 / m2)早于雄花发育高峰期(8月底,2189 朵 / m2)。 而果实高峰期(4125 个 / m2)为 10 月份。 地上与地下生物量之比值
(1.95—0.53)随种群的发育而逐渐减小,基于此比值可判断贝克喜盐草种群所处的发育阶段。 在生长高峰期,贝克喜盐草种群
有较大的分布面积(21.4 hm2)、较高的覆盖度(55%)、直立茎密度(21602 茎 / m2)及生物量(70.583 g / m2干重)。 贝克喜盐草果
实含种子为 1—4粒(平均为 2.22粒);1月、3月和 4月土壤种子库密度分别为 5749、5652、2728 粒 / m2,3—4月期间土壤种子库
种子损失率高达 104 粒 m-2 d-1。 尽管贝克喜盐草有较高的种子产量(10月份,9158 粒 / m2)和较快的生长速度,但由于土壤种
子库中种子损失严重且种子萌发率较低以及人为干扰对其生境的强烈干扰等因素,因此可能会对次年的种群更新产生较大的
负面影响。
关键词:濒危海草; 物候; 贝克喜盐草; 土壤种子库; 种群发育
Population dynamics and seed banks of the threatened seagrass Halophila beccarii
in Pearl Bay, Guangxi
QIU Guanglong1,2, FAN Hangqing2, LI Zongshan1, LIU Guohua1,*, SHI Yajun3, LI Sen
1 State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco - environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing
100085, China
2 Guangxi Mangrove Research Center, Guangxi Academy of Sciences, Beihai 536000, China
3 Yantai Institute of Coastal Zone Research, Chinese Academy of Sciences, Yantai Shandong 264003, China
Abstract: Halophila beccarii Ascherson is one of two species in the oldest lineage of seagrasses, and belongs to the family
Hydrocharitaceae. It is a small submerged creeper, found in the upper intertidal zone, and grows on mud or muddy sand
substrates in estuarine and coastal areas. This species has been recorded to be at the coastlines of East Asia, Southeast
Asia, Central Asia, Kenya and Tanzania. Global population trends indicate this species is declining, although it is fast
growing and may recover quickly from disturbance. However, it also has a narrow, restricted depth range that coincides with
the intertidal zone, an area subject to much anthropogenic disturbance. This species was listed as ‘Vulnerable爷 by the
International Union for Conservation of Nature under criterion B2. H. beccarii occupies a very limited area in China and it is
threatened by many forms of disturbance. Very little ecological information has been reported from China or subtropical
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regions globally for this species, and existing ecological studies are restricted to tropical regions in Southeast Asia or South
Asia. The lack of basic ecological information on H. beccarii in China affects our understanding of the mechanisms
underlying its decline, and thus hinders efforts to conserve and manage this threatened seagrass species.
To examine temporal variation in the area, percent cover, above鄄ground / below鄄ground biomass, shoot density,
reproductive organ density and the sediment seed banks of H. beccarii in Pearl Bay, Guangxi, samples were taken and
surveys were carried out from April 2012 to April 2013 at roughly one鄄month intervals. Our results indicate that the area,
percent cover, shoot density, biomass and reproductive organs density of H. beccarii in Pearl Bay vary greatly at different
stages of population development over an annual cycle. Generally, all population parameters initially increased from April
2012, until they reached a peak value and then decreased. It seems the growth dynamics of the population followed “n冶
patterns with the peak values for shoot density (21602 / m2), female flower density (5404 / m2) and above鄄ground biomass
(42.712 g / m2(DW)) occurring in early August; male flower density (2189 / m2) in late August; and area (21.4 hm2),
percent cover (55%), below鄄ground biomass (39. 701 g / m2(DW)) and total biomass (70. 583 g / m2( DW)) in late
October. We conclude that the flowers of H. beccarii in Pearl Bay are strongly protogynous. The ratio for above鄄ground to
below鄄ground biomass decreases continuously from 1. 95 to 0. 53 during population development. Mean fruit density ( as
calculated from October 2012) was 4125 / m2 . Analysis of 186 H. beccarii fruits from Pearl Bay (1.7% of fruits had one
seed, 79.7% had two seeds, 13.6% had three seeds and 5.1% had four seeds), revealed that seed counts varied from 1—4
with a mean of 2.22 mature seeds per fruit. Seed reserves in the soil varied with sampling location within the meadow, with
an average of 5749 / m2 in January, 5652 / m2 in March and 2728 / m2 in April. Based on our results for the area of seagrass
and soil seed bank information, we estimate that the soil seed reserve of H. beccarii in Pearl Bay in January is about 1.23 伊
109 . We conclude that the H. beccarii population in Pearl Bay, Guangxi has the highest area, coverage, shoot density and
biomass of all the sites where this species has been recorded in China. We suggest that the continuous decrease of the ratio
of above鄄ground to below鄄ground biomass with population development means that the value of this ratio can be used as
indicator for distinguishing between different developmental stages of H. beccarii populations. Despite being characterized by
high seed production and fast growth, this species is threatened by high levels of human induced habitat disturbance, high
rates of seed loss in sediments and low seed germination rates, which are all negatively affecting the regeneration of H.
beccarii populations.
Key Words: threatened seagrass; phenological phenomenonn; Halophila beccarii; seed bank; population development
贝克喜盐草(Halophila beccarii Ascherson)是水鳖科喜盐草属的海草植物,为海草植物里最古老的两个世系之一,有“活恐
龙冶之称[1] 。 它生长于人为干扰压力日益增大的潮间带[2] ,通常为平均海面 0.9—1.5 m深狭窄区域的泥质或泥沙质生境[1,3] 。
该植物个体纤细,是形态最小的海草之一,但生长迅速,具有 1 年生和多年生两种生活形[1] 。 据国际自然保护联盟( the
International Union for Conservation of Nature,IUCN)的评估,全球贝克喜盐草分布面积不超过 2000 km2,主要分布于马来西亚、泰
国、新加坡、孟加拉、印度、中国、缅甸、菲律宾等亚州国家[1] 。 鉴于贝克喜盐草有限的分布面积以及全球日趋衰退的现状,IUCN
将其列为全球范围内的易危(VL)种[1] ,是当前全球面临灭绝风险的 10种海草之一[2] 。 在新加坡,贝克喜盐草也被列为“极度
濒危(Critically Endangered)冶等级的红色物种[4] 。 在我国,贝克喜盐草仅分布于西沙群岛、海南、广西、广东和台湾等地区[5] ,对
现有资料[5鄄7]进行汇总分析估算,全国贝克喜盐草分布面积已不足 200 hm2,同样面临濒危风险。 然而,由于缺乏相关报道,该
海草的保护在我国并未引起足够的重视。
种群动态主要研究分布、密度、生物量和其他结构属性在时间和空间上的变动,是种群生态学最基础最核心的问题。 土壤
种子库是指土壤中和土壤表层具有活力的全部种子[8] ,是种群更新与拓展的重要基础,也是种群动态的重要组成部分[9] 。 它
作为潜在的植被,预示着种群的自我恢复能力,在连接过去、现在和将来的植物种群结构与动态中起着重要的生态作用[10] 。 基
于其重要生态学意义,土壤种子库研究正日益受到重视。 但与陆生植物土壤种子库研究相比,关于海草土壤种子库的研究仍处
于起步阶段[11] 。 迄今为止,现有海草种群动态与种子库大部分集中在欧美国家少量的海草种类[12鄄16] ,全球海草关于贝克喜盐
草的研究报道非常稀少,现有的几篇专门报道均来自热带地区[3,17鄄20] ,主要报道了贝克喜盐草的繁殖物候观察。 对于亚热带地
区贝克喜盐草的种群动态研究未见报道。 我国对海草土壤种子库研究目前还是空白,对贝克喜盐草的报道也仅限于物种分布
信息[6,21鄄23] 。 我国在贝克喜盐草方面大量基础信息的缺乏严重地影响了对这一物种的濒危机制的认识,严重阻碍了对这一濒
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危物种的保护与管理工作的开展。 而研究贝克喜盐草的种群动态和土壤种子库,是揭示种群建立与发展过程的基础,对于其濒
危机制的探讨和资源保育的研究,种群自我恢复潜在能力的评估,以及其保护对策的制定等都具有现实的理论意义。
1摇 研究地点与方法
1.1摇 研究地点
本项研究地点位于广西防城港市珍珠湾北部(图 1b),广西北仑河口国家级自然保护区范围内。 珍珠湾地处广西西部,东
与防城港毗邻(图 1a)。 整个海湾呈漏斗状,面积 94.2 km2。 该海湾年平均气温 22.5 益,最热为 7 月份;降水量多年平均为
2220.5 mm,但主要集中在夏季(6、7、8月),为广西沿海降雨量较丰富的地区[24] 。
贝克喜盐草种群位于该海湾北部的交东村外海的潮间带,近陆方向是以白骨壤(Avicennia marina)、桐花树(Aegiceras
corniculatum)、木榄(Bruguiera gymnorrhiza)和秋茄(Kandelia candel)为主的红树林群落,红树林内缘有大量的虾塘(图 1c)。 在
海草床近海方向,贝克喜盐草与矮大叶藻(Zostera japonica)海草混生,更深的潮区则只有矮大叶藻生长。 海草床以西约 1.5 km
是江平河的出海口(图 1b)。
图 1摇 广西珍珠湾贝克喜盐草种群分布图
Fig.1摇 Distribution map for Halophila beccarii population in Pear Bay, Guangxi
a:珍珠湾贝克喜盐草种群在广西的位置;b:珍珠湾贝克喜盐草种群在防城港市的位置;c:珍珠湾贝克喜盐草海草分布图(2012 年 10 月 20
日)
1.2摇 研究方法
1.2.1摇 调查日期与频率
于 2012年 4月—2013年 4月期间进行了共计 9次的现场调查与采样(表 1)。 沉积物种子库(即“土壤种子库冶,由于“土
壤种子库冶为大家熟知并广泛接受的惯用专业词汇,下文统一称“土壤种子库冶)分别在 2013年 1月 12日、3月 21日、4月 18日
各进行一次采样调查。
表 1摇 不同调查时期海草床面积调查方法
Table 1摇 Survey methods for area of seagrass meadow at the different stages
调查日期
Survey date 2012鄄4鄄26 2012鄄5鄄28 2012鄄8鄄4 2012鄄8鄄30 2012鄄10鄄20 2013鄄1鄄12 2013鄄2鄄22 2013鄄3鄄21 2013鄄4鄄18
面积调查方法
Survey Methods 目估 目估
手持 GPS
绕测 目估
手持 GPS
绕测 目估 目估 目估 目估
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1.2.2摇 海草床面积与覆盖度
2012年 8月 4日和 2012年 10月 20日是采用手持 GPS进行实地绕测(同时也进行目测估计,以算出目测海草床面积的精
度),其他 7次面积调查因受潮汐的制约是在蹅查采样时进行目测估算(表 1)。
GPS绕测方法为:退潮时,采用手持 GPS(佳明 etrex20双星 GPS,台湾国际航电股份有限公司,单点定位精度 3—5m)围绕
海草床的边界进行绕测,将绕测结果导入 ArcMap 9.2后输出海草分布图,并基于该系统平台计算出海草床的面积。
海草覆盖率按 SeagrassNet的方法进行估算确定[25] 。
1.2.3摇 生物量、直立茎密度、繁殖器官数量特征以及种子库
在贝克喜盐草海草床以直径为 7 cm的圆柱形采样器采集 6—18个带沉积物的海草样品(采样点尽可能均匀分布于海草分
布区,采样点数量依不同时期海草床面积而定,最低采集数量为 6个)。 以 50 目的标准筛筛洗后,将剩余土壤中的海草植物与
海草种子挑出,统计单位面积内贝克喜盐草的直立茎数量、雄花数量、雌花数量、果实数量以及土壤种子库的种子数量。 此外,
将海草样品用纯净水冲洗干净后分为地上部分(叶片、叶柄以及花果等繁殖器官)和地下部分(根状茎与根),分别烘干至恒重,
用千分之一电子天平称重。
贝克喜盐草种子的鉴别与分离:由于海草床沉积物中几乎无陆地植物的种子,因此仅需要对不同的海草种子进行鉴别。 广
西珍珠湾目前仅分布有矮大叶藻和贝克喜盐草两种海草[6] ,由于矮大叶藻种子种皮光滑而贝克喜盐草种子具明显的网状纹
饰[5] ,因此在肉眼下很容易区分两种海草的种子。
贝克喜盐草雄花与雌花的区分:贝克喜盐草雄花花梗较长(>8mm),则雌花几无花梗或较短(<4mm);雄花具 3 个花被片,
而雌花具有 2—3个丝状的柱头[5,19] 。
采集约 200个贝克喜盐草的成熟果实,统计每一个果实内含成熟种子的数量。
2摇 结果与分析
2.1摇 面积与覆盖度动态变化
图 1展示了 2012年 10月 20日以手持 GPS绕测广西珍珠湾贝克喜盐草海草床的分布状况。
绕测结果表明,研究区贝克喜盐草海草分布于江平镇交东村红树林外沿,主要由完全独立的两个海草斑块(图 1中的 W与
E斑块)组成。 海草床在 2012年 4月春季调查时分布面积仅 0.8 hm2(图 2a),且生长稀疏、覆盖度较低(仅 1%);随后海草分布
面积与覆盖度都呈现逐渐增大的趋势,至秋季时(2012年 10月 20日),面积与覆盖度都有最大值,分别是 21.4 hm2和 55%(图
1,图 2b);在生长高峰期过后,该种群出现衰退的趋势,面积与覆盖度都逐渐减小,至次年 3 月,该种群的海草面积和覆盖度分
别仅有约 3 hm2和 6%(图 2c、图 3a、图 3b,海草床分布见图 1)。 次年 4月,由于土壤种子库中部分种子开始萌发,新的生长季重
新开始,此时海草面积和覆盖度分别恢复至约 7 hm2和 8%。
对比 2012年 8月 4日和 2012年 10月 20 日两次 GPS 实际绕测面积的结果与目测的结果,算出目测面积的精度为 63—
81%,可认为目测的海草床面积仍有一定的参考价值。
2.2摇 生物量、直立茎密度与繁殖器官数量特征
2.2.1摇 不同阶段的贝克喜盐草生物量
研究区的贝克喜盐草种群在发育初期(4月份)地上生物量(干重)较低,仅 7.333 g / m2;随着种群的生长发育,地上生物量
不断增大,至 8月份达到最大值 42.712 g / m2;随后地上生物量逐渐减小,至翌年 3月份仅 5.204 g / m2,为整个生长季中最低值;
翌年 4月,随着部分种子开始萌发,地上生物量恢复至 14.032 g / m2(图 3)。
地下生物量在调查期间也是呈现先增大,后减小的变化趋势,其最大峰值 39.701 g / m2出现在 10 月底,比地上生物量最大
峰值晚近 3个月;随后地下生物量逐渐减小,至翌年 3月有最低值 11.021 g / m2;翌年 4月由于部分种子开始萌发,地下生物量增
至 15.886 g / m2(图 3)。
从总生物量来看,该种群在发展初期(4 月)总生物量较低,仅 11.092 g / m2;随着种群的生长发育, 10 月底达到最大值
70郾 583 g / m2;随后生物量逐渐减小,至翌年 3月生物量仅 16.225 g / m2;翌年 4月海草总生物恢复至 29.898 g / m2(图 3)。
不论是地上、地下还是总生物量,将近一年的调查期内(2012年 4月至 2013年 3月),均呈现了一个先增加后减小的“n冶字
形生长模式。 新的生长季从翌年即 2013年 4月份重新开始。
纵观不同阶段的贝克喜盐草地上与地下生物量之比值,在种群发育初期有最大值 1.95;随后逐渐减小,在生长季后期(翌年
2月—3月)比值仅有 0.53(图 3),表明贝克喜盐草在种群发育初期叶片等地上组织先于根状茎等地下组织形成,随着种群的拓
殖生长,地下形成了复杂而发达的根状茎网络,但在生长季后期,地上组织(叶片与叶柄)先于地下组织(根状茎与根)开始衰老
腐败。 翌年 4月,由于部分种子萌发生长,地上与地下生物量之比值开始增大(图 3)。
2.2.2摇 不同阶段的贝克喜盐草直立茎密度
类似于生物量的变化趋势,不同阶段的贝克喜盐草直立茎密度在其生长季内也是呈现先增大,后减小的“n冶字形变化趋
势。 春季(4月份)该种群直立茎密度仅 4876 茎 / m2;夏季(8月份)达最高峰值 21602 茎 / m2;随后持续减小,至翌年 3月,直立
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图 2摇 不同阶段(开始生长鄄高峰鄄衰败)的贝克喜盐草海草床景观图
Fig.2摇 Landscape view for H. beccarii population in Pear Bay, Guangxi at the different stages
a:刚开始生长的稀疏贝克喜盐草,摄于 2012年 4月 26日;b:生长密集的贝克喜盐草海草床,摄于 2012年 8月 4日;c:已经衰败的贝克喜盐
草,摄于 2013年 3月 21日
茎密度锐减至 6199 茎 / m2。 翌年 4月新的生长季开始时,直立茎密度增至 12914 茎 / m2(图 3)。
2.2.3摇 不同阶段贝克喜盐草的繁殖器官数量特征
9 次调查期间,仅在 2012年 8月—10月期间发现较多的花与果实(2013年 1月和 4月调查仅有极少量的花)。 大量出现雄
花与雌花的季节为夏季(8月份,雄花与雌花密度分别为 2189 朵 / m2和 5404 朵 / m2)。 至冬季(翌年 1 月)调查时,仅发现极少
量的雄花与雌花(密度均为 111 朵 / m2)(图 3)。 果实发育期为 8—10月,但大量出现果实的季节为秋季(10月份,此时果实密
度达 4125个 / m2)(图 3)。 对采集的 186个成熟果实进行解剖统计得知,平均每个果实含种子数量为 2.22 粒,含 1个、2个、3个
和 4个种子的果实所占的比例为 1.7 %、79.7 %、13.6 %和 5.1 %,可见绝大部分贝克喜盐草的果实含 2个种子(图 4)。
基于果实的产量与种子含量(2.22 粒 /个),可推算贝克喜盐草 10月份的种子产量约为 9158 粒 / m2。
2.3摇 贝克喜盐草的土壤种子库
从研究区分别于 2013年 1月 12日、3月 21日、4月 18日采集的 12个沉积物样品进行分析的结果表明,1月份该海草床土
壤种子库的平均密度为 5748粒 / m2,但分布极不均匀,介于 520 粒 / m2与 23126 粒 / m2之间(表 2)。 基于 1月份种子库和草场面
积推算得研究区土壤种子库种子储量为 1.23伊109。 3、4月份土壤种子库的平均密度分别为 5652 粒 / m2和 2728 粒 / m2,但种子
库在整个海草床的分布也极不均匀。 计算得知,从 1 月 12 日至 3 月 21 日,土壤种子库种子损失率仅为 1.4 粒 m-2 d-1;而从
2013年 3月 21日—4月 18日,种子损失率高达 104.4 粒 m-2 d-1。 至 4 月份土壤中保留的种子仅为上一年 10 月份种子产量
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图 3摇 广西珍珠湾贝克喜盐草种群时间动态(2012年 4月—2013年 4月)
Fig.3摇 Temporal population dynamics of H. beccarii in Pearl Bay, Guangxi (April 2012— April 2013)
(9158 粒 / m2)的 29.8 %。
表 2摇 不同采样点贝克喜盐草种子库密度(粒 / m2)
Table 2摇 Seed density of seed banks in soil at different stages and different sampling locations
调查日期 Date No.1 No.2 No.3 No.4 No.5 No.6 No.7 No.8 No.9 No.10 No.11 No.12 Mean依SD
2013鄄1鄄12 2339 14291 2598 6812 520 1559 5088 6083 23126 5011 520 1039 5748依6696
2013 | 3鄄21 24685 7276 2858 780 0 0 0 9614 4937 7016 2079 8575 5652依6952
2013 | 4鄄18 1559 1299 2079 4937 7016 520 1039 520 1299 7016 2079 3378 2728依2354
3摇 讨论
3.1摇 贝克喜盐草种群的区域差异分析
与其它的贝克喜盐草种群相比,广西珍珠湾的贝克喜盐草海草床是迄今为止国内所报道面积最大,覆盖度、密度、生物量最
高的种群(表 3)。 其生长高峰期时的密度(21602茎 / m2)远高于珠海唐家湾(9523.81茎 / m2) [23]以及广西钦州茅尾海的纸宝岭
(9550茎 / m2) [6] ;总生物量(70.583 g / m2)也高于广东珠海唐家湾(34.52 g / m2) [23] 、广西钦州茅尾海纸宝岭(18.30 g / m2) [6] 、泰
国安达曼海近岸的 Yaoyai岛(13.67 g / m2) [26]以及印度的多个种群(6.2—25.5 g / m2) [19] ;而面积(21.4 hm2)和覆盖度(55%)在
报道的几地中(广东湛江东海岛和珠海唐家湾,广西钦州茅尾海的纸宝岭和北海山口丹兜那交河)也具有最高值(表 3)。 鉴于
贝克喜盐草全球持续衰退的事实以及珍珠湾种群保护相对完好的现状,笔者认为广西珍珠湾的贝克喜盐草有较高的保护价值。
从繁殖物候来看,广西珍珠湾贝克喜盐草种群位于南亚热带,其果实发育高峰期为 10月,晚于热带地区的马来半岛的吉兰
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图 4摇 含不同种子数量的果实所占之比例
摇 Fig. 4 摇 Percentage of fruit counts for bearing different seed
amounts (1—4) for H. beccarii
丹(7 月),果实密度 (4125 个 / m2 )高于吉兰丹 ( 3228. 57 个 /
m2) [3] 。 每个果实平均含种子数量为 2.22 粒,高于马来西亚登
嘉楼州的甘马挽种群(1.7粒) [20] 。 珍珠湾的贝克喜盐草种群在
高峰期时雄花与雌花密度分别为 2189 朵 / m2和 5404 朵 / m2,雄
花密度低于位于热带地区的马来半岛的吉兰丹(3114.29 朵 / m2,
1997年 7月),而雌花密度则高于吉兰丹(4428.57 朵 / m2,1997
年 6月) [3] 。 贝克喜盐草有全年开花[20]和只在雨季开花[3]两类
种群,其开花受气温制约[20] ,而珍珠湾的贝克喜盐草种群大部
分集中在雨季开花。 2—3月份珍珠湾气温较低[24] ,未见有任何
繁殖器官,并未像热带地区一些种群那样终年开花结果[20] 。 此
外,珍珠湾的贝克喜盐草种群雌花发育高峰(8 月 4 日)早于雄
花发育高峰(8月 30日),这一模式与马来半岛的吉兰丹[20]也很
相似,很可能是贝克喜盐草为避免自交的而采取雌蕊先熟的一
种机制[19] 。
3.2摇 不同阶段贝克喜盐草种群的基本属性及其对管理上的意义
广西珍珠湾贝克喜盐草种群,在 1 年的调查期内,经历了一
个先逐渐生长,后逐渐衰败的一个完整的生长周期,其不同阶段
的海草面积、覆盖度、密度、生物量以及繁殖器官的数量差别迥
异,总体上呈现了“n冶字型的种群生长模式,其繁殖器官的发育
大部分集中于雨季,可看出该种群采用的是 1 年生生长型。 但
种群不同的属性出现峰值的日期并不相同,例如面积、覆盖度、
地下生物量和总生物量的最高峰值出现在 10月底,密度和地上生物量峰值最高峰值则出现在 8月初。 从海草的研究与管理层
面而言,当报道某一海草床的面积与覆盖度等时,应注明所调查的日期。 但国内有些海草研究,在报道海草群落生态状况时并
没有体现调查月份甚至缺乏具体的调查年份[27] 。 对于海草这种在不同月份亦有较大波动的植物而言(尤其像贝克喜草这种生
长迅速的 1年生生长型的海草),如能注明调查日期更有参考意义。
表 3摇 广西珍珠湾贝克喜盐草种群基本特性与其它地区的比较
Table 3摇 Comparisons of basic traits of Halophila beccarii population in Pearl Bay, Guangxi with other sites
地点
Site
调查时间
Survey Date
面积
Area / hm2
覆盖度
Percent cover
/ %
密度
Shoot density
/ m2
总生物量
Total biomass
(g / m2)
地上 /地下
生物量
Above / below
biomass
参考文献
References
广西防城港
珍珠湾
Apr 2012—
Apr 2013 0.8—21.4
* 1—55* 4876—21602* 11.092—70.583* 0.53—1.95 本研究
广东湛江东
海岛
Sep—Oct 2002;
Jul 2003 9 No data No data No data No data [22]
广东珠海
唐家湾 Aug—Oct 2008 7.6 53.33 9523.81 34.52 No data [23]
广西钦州茅
尾海纸宝岭 Dec 2008 10.7 35 9550 18.30 1.7 [6]
广西北海山口
丹兜那交河 Jan 2009 10.7 15 No data No data No data [6]
泰国安达曼
海 Yaoyai岛 No data No data 40 No data 13.67 0.667 [26]
印度古德洛尔 Mar 1987 No data No data 5872 25.5 3.54 [19]
印度波多诺伏 Mar 1987 No data No data 6152 20.5 1.77 [19]
印度皮恰瓦兰 Mar 1987 No data No data 3952 19.8 1.30 [19]
印度杜蒂戈林 Feb 1987 No data No data 3632 6.2 2.26 [19]
摇 摇 *由于本研究的调查值是 1年中不同时期的调查值,此值为调查过程中各阶段的最小值与最大值
此外,即使在同一调查阶段,其某一种群属性(例如密度、生物量等)亦有较大的波动(图 3),表明在整个海草床中,贝克喜
盐草海草的种群分布并非均匀分布。 种群分布格局可能与海草土壤种子库的分布格局有关,因为土壤中所储备的海草种子在
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空间上就极度不均匀[28] ,其分布格局高度聚集[29] 。 本研究的调查结果也表明了贝克喜盐草土壤种子库较高的空间异质性。
3.3摇 贝克喜盐草的土壤种子库与种群更新
本研究区于 2008—2009年曾经有面积约 10 hm2的贝克喜盐草覆盖[6] ,但于 2010年已经消失(个人观察),如今又重新恢复
生长,期间未见任何贝克喜盐草植被。 由于喜盐草属等小型海草无性系植株周转期较短(常<1a) [30] ,叶片及匍匐根状茎很快
凋萎,期间在野外对沉积物的观察亦未见任何根状茎,基于此,可推测该种群此次更新依赖于土壤的种子库,而其储存于土壤的
种子可能存在休眠现象。 Mcmillan曾报道喜盐草属另一种类英格曼喜盐草(Halophila engelmannii)的种子有长达 2a的寿命,而
针叶藻属(Syringodium)和二药藻属(Halodule)海草的种子寿命更可分别长达 4a和 3a以上[31] 。 4月份珍珠湾贝克喜盐草种群
土壤种子库种子密度为 2728 粒 / m2,远高于马来西亚登嘉楼州甘马挽的多年生贝克喜盐草种群(156 粒 / m2) [20]以及位于德国
瓦登海的诺氏大叶藻(Zostera noltii)种群(367. 3—487. 5 粒 / m2 ) [29] ;但远低于喜盐草另外两个 1 年生种类:多毛喜盐草
(Halophila decipiens)(176880粒 / m2) [32]和三脉喜盐草(Halophila tricostata)(70000 粒 / m2) [33] 。 然而,由于潮间带海草床所在
区域属于人为密集影响的滩涂,挖螺、耙贝、挖沙虫(裸体方格星虫,Sipunculus nudus)和挖泥丁(可口革囊星虫,Phascolosoma
esculenta)等活动对海草床沉积物频繁搅动,同时,该地区夏季频发的台风暴潮春、夏季丰富的降雨量[24] 、底栖动物对海草种子
的采食(Fishman等曾报道了蓝蟹(Callinectes sapidus)最高可捕食 65%的大叶藻(Zostera marina)种子[34] )、部分种子萌发等因
素,使这一位于江平河尾的贝克喜盐草海草床土壤种子库快速减少,4月份的土壤种子库种子密度仅为 1月的 47.5%。 此外,初
步室内培养的实验结果表明,该种类的种子萌发并非同步,且萌发率较低(1.5—2.2个月种子萌发率为 7.4%;3.6—4.2个月种子
萌发率为 5.7%;超过 5.5 个月的种子萌发率仅为 5.7%) [20] 。 尽管喜盐草属海草有较快的生长速率[35] 、对盐度适应范围较
广[17]以及较高的种子产量,这些特性有利于该属海草的快速拓展,但其较高的种子损失率、可能的种子休眠机制、种子萌发的
非同步性、较低的种子萌发率等因素可能会造成贝克喜盐草较低的种群更新。 加之贝克喜盐草所生长的潮间带,是人为影响最
为强烈的区域之一,人为活动对经济动物的挖掘常造成海草全株被翻起,导致局部海草的死亡[6] 。 这些因素都是在讨论贝克
喜盐草濒危机制所应该考虑到的。
3.4摇 贝克喜盐草地上 /地下生物量比值的动态变化及其生态学意义
Duarte等[36]通过对全球 30种海草的汇总分析,得出全球海草地上 /地下生物量比值平均值为 1.11依0.08,他认为该比值随
纬度而增加,且个体大的海草将生物量分配给更多的地下组织(根状茎与根),但并未考虑到同种海草在不同发育阶段地上 /地
下生物量比值的巨大差别。 本研究中的贝克喜盐草种群,其比值随着不同发育阶段(开始生长—高峰—衰败)从 1.95 减小至
0郾 53,在开始生长阶段远高于全球海草平均值,而在衰败阶段,则远低于全球平均值。 因此,我们认为,通过海草的地上 /地下生
物量比值可判别贝克喜盐草种群所处的发育阶段。 而在比较不同种类海草的地上 /地下生物量比值时,应统一使用同一发育阶
段;或者应说明海草所处之发育阶段。 Parthasarathy 等[19]于 1987年 2—3月调查印度热带地区几个靠近红树林生境的贝克喜
盐草种群时,其地上生物量是地下生物量的 1.30—3.54倍(表 3),由此推测这些种群可能处于开始生长发育的阶段。 而同样位
于热带地区泰国安达曼海 Yaoyai岛的贝克喜盐草种群,其地上与地下生物量之比仅为 0.667(表 3),在调查时可能已经处于衰
老阶段。
3.5摇 本研究的限制以及展望
由于潮汐的影响以及人力物力的制约,部分月份的海草面积无法使用 GPS进行绕测,而采用目测的形式来估计,为提高海
草床面积调查的精度,今后应尽可能避免使用目测的面积估算方法。 此外,由于同样原因的影响,本研究每次调查时采样的数
量仅为 6—18个,而且无法在每个月的固定日期进行采样调查,尽管在纵向上(时间序列上)总体变化趋势明显,但每一次采样
的各个样品间数据变动较大(图 3),除了本身海草床内的非均匀分布的因素影响外,样本数量偏小可能也是一个影响因素。 作
为今后的深入拓展研究,应设立永久固定监测样地,并增加采样数量,从而尽可能减小数据的波动性。
4摇 结论
本研究表明,研究区内的贝克喜盐草,即使在不同月份所表现的种群属性亦差异迥然,也体现在不同时期海草床景观格局
上的截然不同。 因此,在作海草床的调查或监测时,时间选择与说明上,不仅年份很重要,调查(监测)的季节甚至月份也很重
要。 从管理层面来看,对于 1年生的海草而言,1年 1次的生态监测频度是远远不够的,至少要做每季度 1次的监测。
尽管贝克喜盐草有较高的种子产量,但种子在萌发前损失率较高(休眠阶段的流失、被取食、被掩埋等因素的影响)且萌发
率低,这些都将影响到下一年的种群更新。 从而也为进一步探讨贝克喜盐草的濒危机制提供了重要的参考信息。
致谢: 感谢中国科学院遥感与数字地球研究所刘宇博士在制图方面提供的帮助,广西红树林研究中心刑永泽、何显锦对野外调
查和实内实验给予帮助,特此致谢。
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2716 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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栽澡藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 泽葬造蚤灶蚤贼赠 葬灶凿 责造葬灶贼 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 怎灶凿藻则 皂蚤糟则燥鄄贼燥责燥早则葬责澡赠 蚤灶 杂燥灶早灶藻灶 孕造葬蚤灶再粤晕郧 云葬灶袁 宰粤晕郧 在澡蚤糟澡怎灶袁 宰粤晕郧 再怎灶澡藻袁 藻贼 葬造 渊远圆园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 栽杂孕袁 孕酝圆援缘葬灶凿 贼澡藻蚤则 憎葬贼藻则鄄泽燥造怎遭造藻 蚤燥灶泽 枣则燥皂 遭燥贼澡 蚤灶泽蚤凿藻 葬灶凿 燥怎贼泽蚤凿藻 燥枣 阅葬枣怎泽澡葬灶 枣燥则藻泽贼 责葬则噪 蚤灶 郧怎葬灶早扎澡燥怎凿怎则蚤灶早 则葬蚤灶赠 泽藻葬泽燥灶 载陨粤韵 再蚤澡怎葬袁蕴陨 允蚤燥灶早袁运哉粤晕郧 再怎葬灶憎藻灶袁藻贼 葬造 渊远圆园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云蚤泽澡 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 藻糟燥造燥早赠 蚤灶 则燥糟噪赠 则藻藻枣 澡葬遭蚤贼葬贼 燥枣 酝葬忆葬灶 粤则糟澡蚤责藻造葬早燥 域援 杂责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻宰粤晕郧 在澡藻灶澡怎葬袁 在匀粤韵 允蚤灶早袁 宰粤晕郧 运葬蚤袁 藻贼 葬造 渊远圆员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨灶贼藻则葬灶灶怎葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 泽灶葬蚤造枣蚤泽澡 蕴蚤责葬则蚤泽 贼葬灶葬噪葬藻 蚤灶 贼澡藻 再藻造造燥憎 杂藻葬悦匀耘晕 再怎灶造燥灶早袁 杂匀粤晕 载蚤怎躁怎葬灶袁 在匀韵哉 在澡蚤责藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远圆圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 葬灶凿 贼藻皂责燥则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 皂葬糟则燥鄄枣葬怎灶葬 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 蚤灶 贼澡则藻藻 贼藻皂责藻则葬贼藻 枣燥则藻泽贼泽蕴陨 晕葬袁 在匀粤晕郧 载怎藻责蚤灶早袁 在匀粤晕郧 蕴蚤皂蚤灶 渊远圆猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 遭蚤燥凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 枣蚤早 憎葬泽责泽 蚤灶 泽赠糟燥灶蚤葬 燥枣 云蚤糟怎泽 泽怎责藻则遭葬 酝蚤择援 增葬则援 躁葬责燥灶蚤糟葬 酝蚤择援 蚤灶 云怎扎澡燥怎悦匀耘晕 再燥怎造蚤灶早袁 悦匀耘晕 载蚤葬燥择蚤葬灶袁宰哉 宰藻灶泽澡葬灶袁藻贼 葬造 渊远圆源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎酝葬则蚤灶藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 糟葬责蚤贼葬造院 增葬造怎葬贼蚤燥灶 皂藻贼澡燥凿泽 燥枣 皂葬则蚤灶藻 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 泽藻则增蚤糟藻泽 悦匀耘晕 杂澡葬灶早袁砸耘晕 阅葬糟澡怎葬灶袁载陨粤 栽葬燥袁藻贼 葬造 渊远圆缘源冤噎噎郧藻燥皂燥则责澡燥造燥早蚤糟 则藻早蚤燥灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 悦澡蚤灶葬 葬蚤皂藻凿 葬贼 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥枣 灶葬贼怎则藻 则藻泽藻则增藻 泽赠泽贼藻皂 郧哉韵 在蚤造蚤葬灶早袁 悦哉陨 郧怎燥枣葬 渊远圆远源冤噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼 燥枣 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 造葬灶凿泽糟葬责藻 责葬贼贼藻则灶 燥枣 葬 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎 宰葬贼藻则泽澡藻凿再陨 再葬灶早袁 载陨晕 在澡燥灶早遭葬燥袁 匝陨晕 再怎灶遭蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 澡藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠 燥枣 泽燥蚤造 皂燥蚤泽贼怎则藻 葬糟则燥泽泽 葬 糟则燥责造葬灶凿鄄早则葬泽泽造葬灶凿 皂燥泽葬蚤糟院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 枣燥则 葬早则燥鄄责葬泽贼怎则葬造 贼则葬灶泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 灶燥则贼澡 燥枣悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 匀燥灶早皂藻蚤袁 宰粤晕郧 在澡燥灶早造蚤葬灶早袁 宰粤晕郧 运怎灶袁 藻贼 葬造 渊远圆愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 则藻早蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 早则燥憎蚤灶早 凿怎则葬贼蚤燥灶 燥枣 泽责则蚤灶早 憎澡藻葬贼 葬灶凿 蚤贼泽 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 糟造蚤皂葬贼蚤糟 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 晕燥则贼澡藻则灶悦澡蚤灶葬 耘 再燥怎澡葬燥袁 匀哉韵 在澡蚤早怎燥袁酝粤 再怎责蚤灶早袁藻贼 葬造 渊远圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 泽燥蚤造 责澡赠泽蚤糟葬造鄄糟澡藻皂蚤糟葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 贼燥 则燥糟噪赠 凿藻泽藻则贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬 运葬则泽贼杂匀耘晕郧 酝葬燥赠蚤灶袁 蕴陨哉 再葬灶早袁 载陨韵晕郧 运葬灶早灶蚤灶早 渊远猿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕则藻凿蚤糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 燥灶 贼澡藻 责燥贼藻灶贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 皂蚤则藻 蚤灶 晕燥则贼澡藻葬泽贼藻则灶 悦澡蚤灶葬匀耘 宰藻蚤袁月哉 砸藻灶糟葬灶早袁蕴陨哉 匀燥灶早躁怎葬灶袁藻贼 葬造 渊远猿员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬灶 早则葬泽泽造葬灶凿泽在匀哉 允蚤葬灶曾蚤灶早袁 宰粤晕郧 匝蚤怎枣藻灶早袁 匀耘 晕蚤葬灶责藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 造葬灶凿 怎泽藻 燥灶 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼 蚤灶 燥葬泽蚤泽鄄凿藻泽藻则贼 藻糟燥贼燥灶藻 蚤灶 贼澡藻 皂蚤凿凿造藻 则藻葬糟澡 燥枣 贼澡藻 匀藻蚤澡藻 砸蚤增藻则酝粤 在澡蚤皂蚤灶袁 蕴譈 再蚤澡藻袁 杂哉晕 云藻蚤曾蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥灶 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 责燥造造怎贼蚤燥灶 泽贼葬贼怎泽 蚤灶 责葬凿凿赠 泽燥蚤造泽 蚤灶 贼澡藻 灶燥则贼澡藻则灶 悦澡藻灶早凿怎 孕造葬蚤灶 葬灶凿 贼澡藻蚤则 责燥贼藻灶贼蚤葬造 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 则蚤泽噪匝陨晕 再怎泽澡藻灶早袁 再哉 匀怎葬袁 云耘晕郧 宰藻灶择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 贼藻皂责燥则葬造鄄泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 造燥灶早造蚤灶藻 枣蚤泽澡蚤灶早 早则燥怎灶凿泽 燥枣 赠藻造造燥憎枣蚤灶 贼怎灶葬 渊栽澡怎灶灶怎泽 葬造遭葬糟葬则藻泽冤 葬灶凿 贼澡藻贼澡藻则皂燥糟造蚤灶藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 贼澡藻 悦藻灶贼则葬造 粤贼造葬灶贼蚤糟 韵糟藻葬灶 再粤晕郧 杂澡藻灶早造燥灶早袁 酝粤 允怎灶躁蚤藻袁在匀粤晕郧 再怎袁 藻贼 葬造 渊远猿源缘冤噎噎噎噎噎月蚤燥造燥早蚤糟葬造 灶蚤贼则燥早藻灶 枣蚤曾葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 怎责责藻则 憎葬贼藻则 糟燥造怎皂灶 蚤灶 贼澡藻 泽燥怎贼澡 栽葬蚤憎葬灶 杂贼则葬蚤贼 凿怎则蚤灶早 泽怎皂皂藻则 圆园员员蕴陨晕 云藻灶早袁 悦匀耘晕 酝蚤灶袁 再粤晕郧 宰藻蚤枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼燥则葬早藻 葬灶凿 凿则蚤增藻则泽 燥枣 枣燥则藻泽贼泽 糟葬则遭燥灶 燥灶 贼澡藻 月藻蚤糟澡葬灶早泽澡葬灶 陨泽造葬灶凿 燥枣 酝蚤葬燥凿葬燥 粤则糟澡蚤责藻造葬早燥杂匀陨 匀燥灶早澡怎葬袁宰粤晕郧 载蚤葬燥造蚤袁宰粤晕郧 粤蚤袁藻贼 葬造 渊远猿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼 燥枣 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 燥灶 泽燥蚤造 悦 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 悦澡葬灶早遭葬蚤 酝燥怎灶贼葬蚤灶枣燥则藻泽贼泽 燥枣 悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 阅葬灶袁 蕴譈 再怎造蚤葬灶早袁 载哉 蕴蚤袁 藻贼 葬造 渊远猿苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 早藻灶藻贼蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 孕蚤灶藻 葬灶凿 皂燥怎灶贼葬蚤灶 遭葬则则蚤藻则泽酝耘晕郧 载蚤葬灶早曾蚤葬灶早袁 阅陨 载蚤葬燥赠葬灶袁 宰粤晕郧 酝藻灶早遭藻灶袁 藻贼 葬造 渊远猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 蚤灶贼藻则责燥造葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 葬怎曾蚤造蚤葬则赠 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥增葬则蚤葬贼藻泽院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 葬贼 泽皂葬造造 憎葬贼藻则泽澡藻凿 泽糟葬造藻 蚤灶 蕴燥藻泽泽 匀蚤造造赠则藻早蚤燥灶 宰耘晕 宰藻灶袁 在匀韵哉 月葬燥贼燥灶早袁 宰粤晕郧 再葬枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘糟燥鄄皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 遭藻灶藻枣蚤贼 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 蚤灶凿怎泽贼则蚤葬造 则藻泽燥怎则糟藻泽 枣则燥皂 造蚤枣藻 糟赠糟造藻 责藻则泽责藻糟贼蚤增藻院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 葬 增蚤则贼怎葬造 泽赠皂遭蚤燥泽蚤泽 灶藻贼憎燥则噪杂匀陨 载蚤葬燥择蚤灶早袁蕴陨 载蚤葬燥灶怎燥袁再粤晕郧 允蚤葬灶曾蚤灶 渊远猿怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 早葬皂藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 遭藻贼憎藻藻灶 责燥增藻则贼赠 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 蚤灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造造赠 枣则葬早蚤造藻 扎燥灶藻泽 匝陨 载蚤灶澡怎葬袁再耘 杂澡蚤造蚤灶袁悦匀耘晕郧 再怎袁 藻贼 葬造 渊远源员员冤噎栽澡藻 糟燥怎责造蚤灶早 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 藻糟燥灶燥皂赠 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 怎灶凿藻则 贼澡藻 遭葬糟噪早则燥怎灶凿 燥枣 宰燥则造凿 耘曾责燥 蚤灶 杂澡葬灶早澡葬蚤晕陨 再葬燥袁 再哉耘 宰藻灶扎藻袁 在匀粤晕郧 再怎灶贼葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远源员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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叶生态学报曳圆园员猿年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
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叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁猿园园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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