全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员圆期摇 摇 圆园员猿年 远月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
森林低温霜冻灾害干扰研究综述 李秀芬袁朱教君袁王庆礼袁等 渊猿缘远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
碱蓬属植物耐盐机理研究进展 张爱琴袁庞秋颖袁阎秀峰 渊猿缘苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
中国东部暖温带刺槐花期空间格局的模拟与预测 徐摇 琳袁陈效逑袁杜摇 星 渊猿缘愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长白山林线树种岳桦幼树叶功能型性状随海拔梯度的变化 胡启鹏袁郭志华袁孙玲玲袁等 渊猿缘怨源冤噎噎噎噎噎噎
油松天然次生林居群遗传多样性及与产地地理气候因子的关联分析 李摇 明袁王树香袁高宝嘉 渊猿远园圆冤噎噎噎
施氮对木荷 猿 个种源幼苗根系发育和氮磷效率的影响 张摇 蕊袁王摇 艺袁金国庆袁等 渊猿远员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
围封对内蒙古大针茅草地土壤碳矿化及其激发效应的影响 王若梦袁董宽虎袁何念鹏袁等 渊猿远圆圆冤噎噎噎噎噎噎
干热河谷主要造林树种气体交换特性的坡位效应 段爱国袁张建国袁何彩云袁等 渊猿远猿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生物降解对黑碳及土壤上苯酚脱附行为的影响 黄杰勋袁莫建民袁李非里袁等 渊猿远猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
猿 个树种对不同程度土壤干旱的生理生化响应 吴摇 芹袁张光灿袁裴摇 斌袁等 渊猿远源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
冬小麦节水栽培群体野穗叶比冶及其与产量和水分利用的关系 张永平袁张英华袁黄摇 琴袁等 渊猿远缘苑冤噎噎噎噎
不同秧苗素质和移栽密度条件下臭氧胁迫对水稻光合作用尧物质生产和产量的影响
彭摇 斌袁李潘林袁周摇 楠袁等 渊猿远远愿冤
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根域限制下水氮供应对膜下滴灌棉花叶片光合生理特性的影响 陶先萍袁罗宏海袁张亚黎袁等 渊猿远苑远冤噎噎噎噎
光照和生长阶段对菖蒲根系泌氧的影响 王文林袁王国祥袁万寅婧袁等 渊猿远愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
植物病原菌拮抗性野生艾蒿内生菌的分离尧筛选和鉴定 徐亚军袁赵龙飞袁陈摇 普袁等 渊猿远怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎
不同生物型棉蚜对夏寄主葫芦科作物的选择 肖云丽袁印象初袁刘同先 渊猿苑园远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
性别和温度对中华秋沙鸭越冬行为的影响 曾宾宾袁邵明勤袁赖宏清袁等 渊猿苑员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
基于干扰的汪清林区森林生态系统健康评价 袁摇 菲袁张星耀袁梁摇 军 渊猿苑圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
洞庭湖森林生态系统空间结构均质性评价 李建军袁刘摇 帅袁张会儒袁等 渊猿苑猿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
川西米亚罗林区不同海拔岷江冷杉生长对气候变化的响应 徐摇 宁袁王晓春袁张远东袁等 渊猿苑源圆冤噎噎噎噎噎噎
圆园园员要圆园员园 年内蒙古植被净初级生产力的时空格局及其与气候的关系
穆少杰袁李建龙袁周摇 伟袁等 渊猿苑缘圆冤
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地形因子对盐城滨海湿地景观分布与演变的影响 侯明行袁刘红玉袁张华兵袁等 渊猿苑远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
毛乌素沙地南缘植被景观格局演变与空间分布特征 周淑琴袁荆耀栋袁张青峰袁等 渊猿苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贵州白鹇湖沉积物中孢粉记录的 缘援 缘 噪葬月援 孕援以来的气候变化 杜荣荣袁陈敬安袁曾摇 艳袁等 渊猿苑愿猿冤噎噎噎噎
典型河谷型城市春季温湿场特征及其生态环境效应 李国栋袁张俊华袁王乃昂袁等 渊猿苑怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
秦岭南北近地面水汽时空变化特征 蒋摇 冲袁王摇 飞袁喻小勇袁等 渊猿愿园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
露天矿区景观生态风险空间分异 吴健生袁乔摇 娜袁彭摇 建袁等 渊猿愿员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 匀燥造凿则蚤凿早藻和 悦悦粤分析的中国生态地理分区的比较 孔摇 艳袁江摇 洪袁张秀英袁等 渊猿愿圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
中国农业生态效率评价方法与实证要要要基于非期望产出的 杂月酝模型分析 潘摇 丹袁 应瑞瑶 渊猿愿猿苑冤噎噎噎噎
舟山市东极大黄鱼养殖系统能值评估 宋摇 科袁赵摇 晟袁蔡慧文袁等 渊猿愿源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同基因型玉米间混作优势带型配置 赵亚丽袁康摇 杰袁刘天学袁等 渊猿愿缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
气候与土壤对烤后烟叶类胡萝卜素和表面提取物含量的影响 陈摇 伟袁熊摇 晶袁陈摇 懿袁等 渊猿愿远缘冤噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
成都市沙河主要绿化树种固碳释氧和降温增湿效益 张艳丽袁 费世民袁李智勇袁等 渊猿愿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿圆远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄园远
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 长白山南坡的岳桦林要要要长白山岳桦林位于海拔约 员苑园园要圆园园园皂之间的山坡遥 这种阔叶林分布在针叶林带的上
面袁成为山地森林的上缘种类袁在世界山地森林中实属罕见遥 岳桦能够顽强地抗御长白山潮湿尧寒冷尧强风等恶劣气
候因素袁在严酷的环境条件下形成纯林袁是与其独特的生长发育机理密切相关的遥 岳桦的枝干颇具韧性袁在迎风处袁
由于风吹雪压袁树干成片地向背风侧倾斜袁这种特性使它能不畏风雪袁顽强生存遥 随着海拔的升高袁岳桦林也逐渐矮
化袁这是岳桦林保护自身生存袁适应大自然的结果遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
第 33 卷第 12 期
2013 年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 12
Jun. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家林业公益性行业科研专项(201104068);国家重点基础研究发展计划(973 计划)项目(2012CB416904);国家自然科学基金资助
项目(30872003)
收稿日期:2012鄄11鄄15; 摇 摇 修订日期:2013鄄04鄄18
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: zhgc@ sdau. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201211151604
吴芹,张光灿, 裴斌,方立东. 3 个树种对不同程度土壤干旱的生理生化响应.生态学报,2013,33(12):3648鄄3656.
Wu Q, Zhang G C, Pei B, Fang L D. Physiological and biochemical responses to different soil drought stress in three tree species. Acta Ecologica Sinica,
2013,33(12):3648鄄3656.
3 个树种对不同程度土壤干旱的生理生化响应
吴摇 芹,张光灿*, 裴摇 斌,方立东
(山东省土壤侵蚀与生态修复重点实验室 /山东农业大学林学院 /国家林业局泰山森林生态站, 泰安摇 271018)
摘要: 利用盆栽试验和采用人工浇水后持续自然耗水的方法,研究了 3 年生山杏(Prunus sibirica)、沙棘(Hippophae rhamnoides)、
油松(Pinus tabulaeformis)对土壤干旱胁迫的生理生化响应过程。 结果表明:随着干旱程度加剧,3 个树种叶片相对含水量
(LRWC)及叶绿素(Chl)含量持续下降,细胞膜透性逐渐增大;其中,以山杏和沙棘变化幅度较大,油松最小;3 个指标发生显著
变化的土壤相对含水量(RWC)临界值,油松为 54. 7% 、山杏和沙棘分别为 46. 7%和 48. 4% 。 3 个树种超氧化物歧化酶(SOD)
与过氧化物酶(POD)两种抗氧化酶活性,随 RWC 降低先升高后降低;维持较高抗氧化酶活性的 RWC 范围,油松为 32. 9%—
76. 4% 、山杏和沙棘分别为 46. 7%—77. 9%和 35. 8%—78. 2% ;在不同土壤干旱程度下,油松的抗氧化酶活性水平高于沙棘和
山杏。 3 个树种两种渗透调节物质脯氨酸(Pro)与可溶性糖(Ss)的含量随 RWC降低而增加,油松的增加幅度大于山杏和沙棘;
Pro含量的增加速度大于 Ss含量。 结论:3 个树种可通过渗透调节、抗氧化酶活性升高等途径增强对干旱逆境的耐受性和适应
性;3 个树种的抗旱能力为油松>沙棘>山杏。
关键词:抗旱生理;水分胁迫;抗氧化酶活性;渗透调节;抗旱评价
Physiological and biochemical responses to different soil drought stress in three
tree species
WU Qin, ZHANG Guangcan*, PEI Bin, FANG Lidong
Shandong Provincial Key Laboratory of Soil Erosion and Ecological Restoration, Forestry College of Shandong Agricultural University, Taishan Forest Eco-
station of State Forestry Administration, Taian 271018, China
Abstract: Water deficiency plays an important role in plant growth and metabolism. Response and adaptation to drought
stress has become one of the hotspots of plant physiological research. Prunus sibirica、Hippophae rhamnoides and Pinus
tabulaeformis are common afforestational tree species in arid and semi鄄arid region of North China. However, changes of the
physiological and biochemical responses to different soil drought stress and their drought resistance are not clear at present.
The objective of this study is to explore the quantitative relationship of the changes of the physiological and biochemical
indexes and the soil moisture and to evaluate the drought鄄resistant ability of the three tree species. It will help us to further
understand their physiological and ecological characteristics of the water and drought鄄resistant physiology. The results will
also provide guidance for the cultivation of the three tree species in arid area.
The physiological and biochemical responses of three鄄year鄄old of P. sibirica, H. rhamnoides and P. tabulaeformis to
soil drought stress were investigated by natural drought method. The results showed that leaf relative water content (LRWC)
and the chlorophyll (Chl) content decreased while the cell membrane permeability increased gradually in the three tree
species following the relative water content (RWC) of soil reduced. The changes of the tested responses in P. sibirica and
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H. rhamnoides were bigger than those in P. tabulaeformis. LRWC, Chl content and the cell membrane relative permeability
changed significantly when the soil RWC were lower than 54. 7% , 46. 7% , and 48. 4% for P. tabulaeformis, P. sibirica
and H. rhamnoides, respectively. Superoxide dismutase ( SOD) and peroxidase ( POD) which are the most important
protective enzymes to eliminate reactive oxygen species ( ROS) maintain higher activity to prevent ROS poisoned. The
activity of SOD and POD in the three tree species increased first and then decreased following the soil water reduced. The
response time and the defensive role of SOD and POD to drought stress were different. SOD played an more important role
in the early drought stress and POD played a bigger role in the late drought stress when drought stress was intensified. The
soil RWC required to maintain higher enzyme activity were 32. 9%—76. 4% , 46. 7%—77. 9% and 35. 8%—78. 2% for
P. tabulaeformis, P. sibirica, and H. rhamnoides, respectively. Osmotic regulation is also an important physiological
mechanism of plants adapted to drought stress. Plants can reduce the osmotic potential and maintain cell turgidity through
the accumulation of the solute, such as the soluble sugar (Ss) and the proline (Pro) which can help plant to resist and
adapt to drought stress. The Pro content and the Ss content increased following the soil water reduced, with the higher level
in P. tabulaeformis. The Pro increased faster than Ss. So we conclude that the three tree species enhance their tolerance
and adaptability to drought stress by osmotic adjustment and protective enzyme system. The comprehensive evaluation was
made about the drought鄄resistant capability of the three tree species by using the subject function method. The order was P.
tabulaeformis>H. rhamnoides>P. sibirica.
Key Words: drought鄄resistant physiology; water stress; antioxidant enzyme activity; osmotic regulation; drought
resistance evaluation
在大气温室气体增加所导致的全球气候变化下,气温持续增高和水资源分配不均一性增加,使得干旱、半
干旱地区的水分缺乏与干旱危害日趋加剧[1鄄2],严重影响了植物的生存、生长和产量[3鄄4]。 植物对干旱逆境的
响应与适应已经成为植物生理生态学研究的热点之一[5]。 相关研究表明,水分胁迫时植物体内会产生一系
列生理和生化变化来响应或适应干旱环境。 例如,干旱胁迫时植物体内超氧化物歧化酶和过氧化物酶等抗氧
化酶活性增加[6鄄7],各种抗氧化酶的协调作用能够维持低水平的活性氧和保护植物细胞免受氧化胁迫伤害,
从而提高植物的抗旱性;植物体还可以通过积累脯氨酸和可溶性糖等有机渗透调节物质来维持细胞膨压,抵
御或减少干旱胁迫造成的伤害,以保证植物生理过程的正常进行[8鄄9]。 不同植物对干旱逆境的响应特点、适
应能力与生理机制都有差别[3,10鄄12]。 因此,研究不同树种的干旱胁迫响应特征与适应机制,对其在造林绿化
与生态恢复中的合理应用具有重要理论价值和实践意义。
山杏(Prunus sibirica)、沙棘(Hippophae rhamnoides )、油松(Pinus tabulaeformis)是我国北方干旱半干旱地
区常用的造林树种。 它们不仅在生态保护和水土保持方面起到重要作用,而且具有较高的经济价值。 3 个树
种的生长与生态习性不同。 山杏为蔷薇科阔叶落叶果树,抗旱、耐瘠薄;沙棘为非豆科固氮植物,落叶灌木,喜
光,耐干旱;油松为松科常绿用材树种,具有强阳性、深根性。 目前,有关 3 个树种的抗旱性的研究报道,多见
于水分胁迫下不同树种生长过程、耗水特性[13鄄15]和光合作用[16鄄18]的变化研究等方面,也有研究涉及到渗透调
节物质、抗氧化酶活性的变化等生理机理方面[19鄄21]。 但已有的研究多是基于少数几个土壤干旱胁迫程度(如
轻度、中度和重度 3 个干旱梯度)下的试验结果,因而难以明确不同树种的生理生化指标与土壤水分的定量
关系。 所以,关于 3 个树种对不同程度土壤干旱的生理生化响应的异同性以及抗旱能力的差别,目前因缺乏
相应的试验研究尚不清楚。
本文采用盆栽试验和自然干旱处理获得多级土壤干旱胁迫梯度的方法,测定了山杏、沙棘、油松 3 个树种
在不同程度土壤干旱下 8 个生理生化指标的变化。 研究目的:1)明确 3 个树种在不同程度干旱胁迫下主要生
理生化指标水平的变化过程及其差别;2)从生理生化角度探索 3 个树种的生理变化与土壤水分的定量关系及
其抗旱能力与机制。 为深入了解 3 个树种的抗旱生理生态特征、抗旱机理和能力提供参考,为指导 3 个树种
9463摇 12 期 摇 摇 摇 吴芹摇 等:3 个树种对不同程度土壤干旱的生理生化响应 摇
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在干旱缺水地区的合理栽培提供生理生态学依据。
1摇 材料和方法
1. 1摇 试验地概况
试验地点设在山东农业大学南校区林学科研试验站。 试验站位于泰安市的南部,东经 117毅08忆,北纬 36毅
11忆,属暖温带季风大陆性气候,四季分明。 年平均气温 12. 8益,极端最高气温 40益,极端最低气温-22益,无
霜期 186. 6d,年降水量 600—700mm,降水分布不均,春季干旱严重,年平均相对湿度 65% 。 土壤为沙壤土,
pH值 8. 4,土壤容重 1. 31g / cm3。
1. 2摇 试验材料及方法
试验树种为山杏、沙棘、油松。 为保证试验植株有足够的叶片数量,满足多级土壤水分梯度下多次取样测
定的需求,采用了不同树种的 3 年生幼树作为试验材料。 试验植株选自 3 个树种的新造林地(树龄为 3 年生
的幼林地),山杏平均株高 93 cm、基径 2. 3 cm,沙棘平均株高 85 cm、基径 2. 3 cm,油松平均株高 73 cm、基径
2. 1 cm。
在幼林地中,分别选择生长健壮、无病虫害、大小一致的 3 个树种的试验植株各 6 株,2011 年 4 月初定植
于直径 40 cm、高 30 cm的花盆中,每盆 1 株。 盆栽土壤取自试验地,肥力中等[22],土壤有机质含量 13. 6 g /
kg,全氮 1. 12 g / kg,碱解氮 90. 3 mg / kg,速效磷 34. 6 mg / kg,速效钾 85. 7 mg / kg,试验过程中不再施肥。 试验
植株 4—6月进行适应性生长培育管理,7 月底进行土壤干旱处理与生理生化指标测定。 土壤干旱处理采用
人工浇水后持续自然耗水的方法获得不同程度干旱胁迫水平。 试验于 2011 年 7 月 31 日开始,首先给盆栽植
株充足浇水使土壤水分达到饱和,干旱处理第 1 天开始测定土壤相对含水量,并取样测定叶片生理生化指标
(作为第 1 个测定日,将其测定值作为对照值)。 依据 D鄄最优性法则[23]和以往观测经验,自干旱处理第 5 天
开始以后每 5d取样测定 1 次,整个试验观测过程为 30d(自 7 月 31 日至 8 月 30 日结束)。
测定时,从每株试验植株中部剪取生长健壮的样本叶片,分别装入密封袋,置于冰壶中带回实验室进行生
理生化指标测定,每个指标重复 3 次。 采样时间为 8:00。 每次采样的同时,用烘干法测定土壤含水量,计算
土壤相对含水量(RWC)。 RWC为土壤含水量与田间持水量的百分比。 用环刀法测得盆栽土壤田间持水量
为 26. 4% 。 在试验处理期间,将试验材料放于遮雨棚内,雨天时顶部覆盖塑料薄膜,防止降水对连续干旱处
理的干扰。 试验共获取 7 个土壤水分含量系列(表 1)。
表 1摇 3 个树种盆栽土壤干旱处理时间及其土壤相对含水量(RWC)
Table 1摇 Treatment time of soil drought and its relative soil water content(RWC)
树种
Tree species
土壤相对含水量 Soil relative water content / %
初期
1 5 10
中期
15 20
末期
25 30
山杏 Prunus sibirica 91. 5 77. 9 56. 5 46. 7 36. 4 24. 3 19. 9
沙棘 Hippophae rhamnoides 93. 1 78. 2 58. 3 48. 4 35. 8 25. 3 20. 2
油松 Pinus tabulaeformis 91. 7 76. 4 60. 6 54. 7 40. 1 32. 9 24. 2
1. 3摇 测定项目及方法
室内生理生化试验在山东农业大学作物生物学国家重点实验室进行。 测定指标有叶片相对含水量
(LRWC)、叶绿素(Chl)含量、细胞膜透性、丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶( SOD)活性、过氧化物酶
(POD)活性、可溶性糖(Ss)含量、脯氨酸(Pro)含量。 其中:LRWC 采用烘干法测定[24],以鲜重为基数表示;
Chl含量采用无水乙醇提取法测定[25];膜透性采用电导仪法测定[26];MDA含量采用双组分光光度法测定[24];
SOD活性采用氮蓝四唑(NBT)法测定[27];POD活性采用愈创木酚法测定[24];Ss含量采用苯酚法测定[26];Pro
含量采用磺基水杨酸提取法测定[26]。
1. 4摇 数据处理
采用 Microsoft Excel2003、SPSS18. 0 进行试验数据处理及作图,试验结果采用 ANOVA 进行 Duncan 多重
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差异分析(P<0. 05)。 抗旱性评价应用模糊数学中的隶属函数法[4]对所测定的叶片相对含水量(LRWC)、叶
绿素(Chl)含量等 8 项生理生化指标进行综合评价。 隶属函数值计算公式:
(
X ij = (X ij - X imin) / (X imax - X imin)
式中, X i j 为 i种 j性状指标测定值,X im i n、X imax 为所有参试材料 i种 j性状指标测定的最小值和最大值,
(
X ij 为
i种 j性状的抗旱隶属函数值。 如为负相关,则用反隶属函数值,计算公式为:
(
X ij = 1 - (X ij - X imin) / (X imax - X imin)
通过公式 軈X i =移
(
X ij / n计算平均隶属函数值,根据平均值的大小综合评价 3 个树种抗旱性。
2摇 结果
2. 1摇 土壤干旱对叶片相对含水量的影响
随着土壤水分含量降低,3 个树种的叶片相对含水量(LRWC)均表现为下降趋势(图 1)。 LRWC 在干旱
处理第 1—10 天下降较平缓,与对照差异不大(P>0. 05);第 15—30 天下降速度较快。 山杏、沙棘和油松在干
旱处理的第 15 天,LRWC 较对照均显著下降(P<0. 05),至第 30 天时 3 树种较对照分别下降了 54. 76% 、
41郾 59% 、37. 56% 。
2. 2摇 土壤干旱对叶绿素含量的影响
随着土壤水分含量的降低,3 个树种 Chl 含量均呈下降趋势。 干旱处理至第 15 天,3 个树种 Chl 含量均
显著下降(P <0. 05);至第 30 天,山杏、沙棘、油松叶片 Chl 含量较对照分别下降了 43. 36% 、44. 06% 、
42郾 75% ,差异显著(P<0. 05)(图 2)。
图 1摇 土壤干旱对 3 个树种叶片相对含水量的影响
摇 Fig. 1摇 Effect of soil drought on leaf relative water content of the
three tree species
不同小写字母表示同一树种不同处理间差异显著(P<0. 05)
图 2摇 土壤干旱对 3 个树种叶绿素含量的影响
摇 Fig. 2摇 Effect of soil drought on chlorophyll content of the three
tree species
不同小写字母表示同一树种不同处理间差异显著(P<0. 05)
2. 3摇 土壤干旱对细胞膜透性与丙二醛含量的影响
随着土壤水分含量降低,3 个树种细胞膜相对透性呈增大趋势(图 3)。 在干旱处理第 1—10 天,细胞膜
相对透性较对照增加幅度不大,差异不显著(P>0. 05);至第 15 天时开始显著增加(P<0. 05);至第 30 天时,
山杏、沙棘、油松的细胞膜透性较对照分别增加了 134. 64% 、126. 92% 、100. 80% ,差异显著(P<0. 05)。 3 个
树种的丙二醛(MDA)含量,随着土壤水分减少表现为先降低后升高再降低的变化趋势(图 3)。 干旱处理第
1—10 天,3 个树种叶片 MDA含量略有下降,与对照差异均不显著(P>0. 05);干旱处理至第 25 天,山杏、沙
棘、油松 MDA含量均明显增加,较对照分别增加了 45. 58% 、44. 24% 、41. 49% ,差异显著(P<0. 05)。 干旱处
理至第 30 天时,3 个树种 MDA含量均下降,但与对照差异不大(P>0. 05)。
2. 4摇 土壤干旱对抗氧化酶活性的影响
3 个树种超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)两种抗氧化酶的活性,随着土壤水分含量的减少呈
1563摇 12 期 摇 摇 摇 吴芹摇 等:3 个树种对不同程度土壤干旱的生理生化响应 摇
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图 3摇 土壤干旱对 3 个树种细胞膜透性与丙二醛含量的影响
Fig. 3摇 Effect of soil drought on membrane permeability and MDA content of the three tree species
先升高后降低的趋势(图 4)。 3 个树种的 SOD活性峰值出现在干旱处理第 10 天,较对照分别升高 61. 79% 、
65. 53%和 11. 29% (图 4),差异显著(P<0. 05)。 3 个树种 POD活性的峰值,山杏的出现在干旱处理第 15 天,
沙棘和油松的出现在第 20 天,较对照分别升高了 94. 36% 、98. 05% 、99. 66% (图 4),差异显著(P<0郾 05)。 3
个树种 SOD 和 POD活性达到峰值后开始降低,干旱处理至第 30 天时,3 个树种的 SOD 活性均下降,与对照
差异不大(P>0. 05),POD活性仍显著高于对照(P<0. 05)。 在整个干旱处理过程中,油松的 SOD 和 POD 活
性均高于沙棘和山杏。
图 4摇 土壤干旱对 3 个树种抗氧化酶活性的影响
Fig. 4摇 Effect of soil drought on antioxidant enzyme activity of the three tree species
图 5摇 土壤干旱对 3 个树种可溶性糖含量与脯氨酸含量的影响
Fig. 5摇 Effect of soil drought on soluble sugar content and proline content of the three tree species
2. 5摇 土壤干旱对渗透调节物质的影响
3 个树种的可溶性糖(Ss)含量,随着土壤水分含量减少呈现先下降后增加的趋势(图 5)。 在干旱处理第
1—10 天,3 个树种的 Ss含量均略有下降,干旱处理至第 25 天时,3 个树种的 Ss含量增加,与对照差异均不显
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著(P>0. 05);至第 30 天时,山杏、沙棘、油松的 Ss 含量较对照显著增加(P<0. 05),增幅分别为 50. 65% ,
26郾 07% ,58. 28% 。 3 个树种的脯氨酸(Pro)含量,随着土壤水分减少也呈现先下降后明显增加的趋势(图
5)。 山杏在干旱处理第 15 天、沙棘和油松至干旱处理第 20 天时,3 个树种的 Pro含量较对照均显著增加(P<
0郾 05);至第 30 天时,山杏、沙棘、油松的 Pro含量较对照分别增加了 173. 76% ,166. 70% ,231. 49% ,差异显著
(P<0. 05)。
2. 6摇 抗旱性综合评价
采用在植物抗旱性研究中常用的模糊隶属函数法[4,28鄄29],应用 8 个生理生化指标对 3 个树种抗旱性的综
合评价结果见表 2。 可以看出,山杏、沙棘、油松各项生理生化指标隶属函数值平均为 0. 476、0. 485 和 0. 518,
表明 3 个树种抗旱性大小由高到低的顺序为油松、沙棘、山杏。
表 2摇 不同土壤水分条件下 3 个树种各测定指标的隶属函数值
Table 2摇 The subject function values of 8 indexes of three tree species under different soil moisture conditions
测定指标
Determination index
隶属函数 Subordinate function value
山杏 Prunus sibirica 沙棘 Hippophae rhamnoides 油松 Pinus tabulaeformis
叶片相对含水量 Leaf relative water content 0. 662 0. 698 0. 716
叶绿素含量 Chlorophyll content 0. 622 0. 573 0. 627
细胞膜透性 Membrane permeability 0. 571 0. 603 0. 632
丙二醛含量 MDA content 0. 379 0. 463 0. 450
SOD活性 SOD activity 0. 383 0. 316 0. 572
POD活性 POD activity 0. 397 0. 477 0. 444
可溶性糖含量 Soluble sugar content 0. 391 0. 394 0. 366
脯氨酸含量 Proline content 0. 406 0. 353 0. 336
平均值 Mean value 0. 476 0. 485 0. 518
3摇 讨论
叶片相对含水量、叶绿素含量和细胞膜透性是反映植物耐旱性特征的重要指标[3,28,30鄄32]。 本试验发现,
山杏、沙棘、油松对土壤干旱胁迫具有较强的耐受性,表现在干旱胁迫初期,3 个树种的叶片相对含水量、Chl
含量和细胞膜透性变化幅度不大。 山杏、沙棘、油松分别在 RWC 小于 46. 7% 、48. 4% 、54. 7%时,3 个生理指
标才开始发生显著变化(图 1—图 3)。 但 3 个树种对干旱胁迫的忍耐能力不同,表现在整个干旱处理过程中,
油松叶片相对含水量、Chl含量和细胞膜透性的变化幅度最小,表明油松叶片保水力强,细胞膜稳定性好,对
干旱胁迫的耐受力高于沙棘和山杏。 对 3 种木本滨藜植物[28]的抗旱性研究结果也表明,干旱胁迫条件下,抗
旱性强的树种叶片保水能力强,细胞膜系统受伤害的程度小,对干旱胁迫的耐受力较高。
在干旱胁迫时,抗旱性强的植物具有良好的抵御和适应不良环境的生理策略[33鄄37],如及时启动抗氧化系
统、主动进行生理调节等。 研究表明,植物在逆境时维持较高的抗氧化酶活性,有利于清除活性氧,减少膜脂
过氧化程度,从而减轻质膜的损伤[3,9,33鄄34]。 本试验结果表明(图 4),3 个树种在干旱过程中亦具有主动进行
生理调节适应干旱胁迫的特点,表现在抗氧化酶(SOD 和 POD)活性在干旱处理初期、中期一直处于上升状
态,SOD较早达到活性峰值,POD至处理末期仍具有较高的生理活性。 由此推测,SOD在抵御轻、中度干旱时
发挥着重要作用,干旱胁迫加剧时 POD活性作用更大。 这与水分胁迫下 2 个欧李种源[35]保护酶活性的研究
结果一致,但也有研究认为 POD活性与油松的抗旱性关系不密切[21]。 另外,本研究发现 3 个树种维持较高
水平抗氧化酶活性的 RWC阈值不同(图 4),山杏 RWC 阈值为 46. 7%—77. 9% ,沙棘为 35. 8%—78. 2% ,油
松为 32. 9%—76. 4% ,其阈值临界点以油松的较低,其次是沙棘;另外,在整个干旱处理期间,油松的 SOD 和
POD活性均高于沙棘和山杏。 由此表明油松忍耐土壤干旱胁迫的程度和能力高于沙棘和山杏。
渗透调节也是植物适应干旱环境的一种重要生理机制[3,36鄄38],即植物体通过积累可溶性糖(Ss)、脯氨酸
(Pro)等溶质来降低渗透势和维持细胞膨压,起到抵御和适应干旱等逆境胁迫的作用[9,29,36]。 在干旱逆境时,
3563摇 12 期 摇 摇 摇 吴芹摇 等:3 个树种对不同程度土壤干旱的生理生化响应 摇
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植物体内 Pro和 Ss积累越多,表明其抗旱能力也越强[29,36,39]。 本试验发现(图 5),3 个树种都具有通过渗透
调节抵御和适应干旱的特点,表现在土壤干旱处理中、后期,3 树种的 Pro 和 Ss 含量显著增加,且随着干旱胁
迫加剧,Pro含量的增加幅度大于 Ss含量。 表明 3 个树种在适应和抵御干旱逆境时,Pro 比 Ss 发挥着更大的
渗透调节作用。 这与水分胁迫下山杏[19]和 4 种灌木幼苗[39]的渗透调节物质的研究结果一致,但与在重度干
旱胁迫下对沙棘[20]的研究得出的 Ss的渗透调节作用大于 Pro 的结果不同。 本试验还发现,3 个树种的渗透
调节能力有所差别,表现在随着干旱程度加剧,油松的 Pro和 Ss含量增幅较大,明显大于山杏和沙棘(图 5),
表明油松通过渗透调节抵御干旱胁迫的能力高于山杏和沙棘。
综上所述,油松、沙棘、山杏 3 个树种在抗旱途径与机制方面具有一定的共性,即在干旱胁迫下通过渗透
物质累积维持细胞膨压、抗氧化酶活性增加保护细胞膜免遭伤害等方式增强对干旱逆境的耐受性和适应性,
以保证其它生理代谢活动的正常进行。 但 3 个树种对干旱胁迫的耐受能力及适应能力有所差别,其不同生理
生化指标对不同程度土壤干旱的响应过程及其综合性评判结果(表 2)均表明,油松的抗旱能力高于沙棘和山
杏,原因与 3 个树种的生长习性及其抗旱生理特点有关。 例如,油松为针叶树,在干旱胁迫下叶片不易失水,
能最大限度地保持细胞的亲水能力,具有保持较高水平的抗氧化酶活性、积累较多的渗透调节物质的抗旱生
理特点;而山杏为阔叶树,在干旱胁迫条件下,表现出叶片保水力和细胞膜稳定性相对较弱、抗氧化酶活性和
渗透调节能力相对较低的特点。 据此研究认为,在干旱缺水地区的生态恢复与造林绿化中,对土壤干旱程度
较重的造林地,如干旱区阳坡等地段,应尽量首选油松作为先锋树种。
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匀哉粤晕郧 允蚤藻曾怎灶袁 酝韵 允蚤葬灶皂蚤灶袁 蕴陨 云藻蚤造蚤袁 藻贼 葬造 渊猿远猿怨冤
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宰哉 匝蚤灶袁 在匀粤晕郧 郧怎葬灶早糟葬灶袁 孕耘陨 月蚤灶袁 藻贼 葬造 渊猿远源愿冤
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栽澡藻 藻葬则鄄造藻葬枣 则葬贼蚤燥 燥枣 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 蚤泽 则藻造葬贼藻凿 贼燥 赠蚤藻造凿 葬灶凿 憎葬贼藻则 怎泽藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 蚤灶 贼澡藻 憎葬贼藻则鄄泽葬增蚤灶早 糟怎造贼蚤增葬贼蚤燥灶 泽赠泽贼藻皂 燥枣 憎蚤灶贼藻则 憎澡藻葬贼
在匀粤晕郧 再燥灶早责蚤灶早袁 在匀粤晕郧 再蚤灶早澡怎葬袁匀哉粤晕郧 匝蚤灶袁 藻贼 葬造 渊猿远缘苑冤
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蚤则则蚤早葬贼蚤燥灶 栽粤韵 载蚤葬灶责蚤灶早袁 蕴哉韵 匀燥灶早澡葬蚤袁 在匀粤晕郧 再葬造蚤袁藻贼 葬造 渊猿远苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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载哉 再葬躁怎灶袁 在匀粤韵 蕴燥灶早枣藻蚤袁 悦匀耘晕 孕怎袁 藻贼 葬造 渊猿远怨苑冤
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悦造蚤皂葬贼藻鄄早则燥憎贼澡 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 燥枣 粤遭蚤藻泽 枣葬曾燥灶蚤葬灶葬 枣则燥皂 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 藻造藻增葬贼蚤燥灶泽 葬贼 酝蚤赠葬造怎燥袁 憎藻泽贼藻则灶 杂蚤糟澡怎葬灶袁 悦澡蚤灶葬
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粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 藻糟燥鄄藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 蚤灶 悦澡蚤灶葬 遭葬泽藻凿 燥灶 杂月酝 皂燥凿藻造 孕粤晕 阅葬灶袁 再陨晕郧 砸怎蚤赠葬燥 渊猿愿猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 藻皂藻则早赠 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 造葬则早藻 赠藻造造燥憎 糟则燥葬噪藻则渊蕴葬则蚤皂蚤糟澡贼澡赠泽 糟则燥糟藻葬冤 葬择怎葬糟怎造贼怎则藻 泽赠泽贼藻皂 葬则燥怎灶凿 阅燥灶早躁蚤 蚤泽造葬灶凿 蚤灶 在澡燥怎泽澡葬灶
杂韵晕郧 运藻袁 在匀粤韵 杂澡藻灶早袁 悦粤陨 匀怎蚤憎藻灶袁 藻贼 葬造 渊猿愿源远冤
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悦葬则遭燥灶 泽藻择怎藻泽贼则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 燥曾赠早藻灶 则藻造藻葬泽藻 葬泽 憎藻造造 葬泽 糟燥燥造蚤灶早 葬灶凿 澡怎皂蚤凿蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 燥枣 贼澡藻 皂葬蚤灶 早则藻藻灶蚤灶早 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣
杂澡葬 砸蚤增藻则袁 悦澡藻灶早凿怎 在匀粤晕郧 再葬灶造蚤袁 云耘陨 杂澡蚤皂蚤灶袁 蕴陨 在澡蚤赠燥灶早袁 藻贼 葬造 渊猿愿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
愿愿愿猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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生摇 态摇 学摇 报
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(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 12 期摇 (2013 年 6 月)
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