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The critical factors of transpiration on muskmelon in plastic greenhouse

大棚甜瓜蒸腾规律及其影响因子



全 文 :
          生 态 学 报
              (SHENGTAI XUEBAO)
    第 34卷 第 4期    2014年 2月  (半月刊)
目    次
前沿理论与学科综述
富营养化湖泊溶解性有机碳生物可利用性研究进展 叶琳琳,孔繁翔,史小丽,等 (779)………………………
黄河下游平原农业景观中非农生境植物多样性 卢训令,梁国付,汤  茜,等 (789)……………………………
个体与基础生态
锰胁迫对杠板归细胞超微结构的影响 王  钧,邬  卉,薛生国,等 (798)………………………………………
不同渗氧能力水稻品种对砷的耐性和积累 吴  川,莫竞瑜,薛生国,等 (807)…………………………………
弱光下水分胁迫对不同产地披针叶茴香幼苗生理特性的影响 曹永慧,周本智,陈双林 (814)…………………
不同分枝数对桑树幼苗生长发育的影响 郇慧慧,胥  晓,刘  刚,等 (823)……………………………………
斑膜合垫盲蝽若虫在国槐上的空间分布型及抽样技术 朱惠英,沈  平,吴建华,等 (832)……………………
连作苹果园土壤真菌的 T⁃RFLP 分析 尹承苗,王功帅,李园园,等 (837)………………………………………
棉隆对苹果连作土壤微生物及平邑甜茶幼苗生长的影响 刘恩太,李园园,胡艳丽,等 (847)…………………
两株具有芘降解功能的植物内生细菌的分离筛选及其特性 孙  凯,刘  娟,李  欣,等 (853)………………
种群、群落和生态系统
温度对柑橘始叶螨实验种群生长发育繁殖的影响 李迎洁,王梓英,张国豪,等 (862)…………………………
高原鼠兔有效洞穴密度对青藏高原高寒草甸群落植物生态位的影响 贾婷婷,毛  亮,郭正刚 (869)…………
三工河流域琵琶柴群落特征与土壤因子的相关分析 赵学春,来利明,朱林海,等 (878)………………………
岷江干旱河谷造林对土壤微生物群落结构的影响 王卫霞,罗  达,史作民,等 (890)…………………………
滩涂围垦和土地利用对土壤微生物群落的影响 林  黎,崔  军,陈学萍,等 (899)……………………………
福寿螺对稻田水生植物群落结构的影响 赵本良,章家恩,戴晓燕,等 (907)……………………………………
4种木本植物在潜流人工湿地环境下的适应性与去污效果 陈永华,吴晓芙,郝  君,等 (916)………………
基于静态箱式法和生物量评估海北金露梅灌丛草甸碳收支 李红琴,李英年,张法伟,等 (925)………………
初始 pH值对碱性和酸性水稻土微生物铁还原过程的影响 吴  超,曲  东,刘  浩 (933)……………………
景观、区域和全球生态
库姆塔格柽柳沙包年层稳定碳同位素与气候环境变化 张锦春,姚  拓,刘长仲,等 (943)……………………
资源与产业生态
大棚甜瓜蒸腾规律及其影响因子 张大龙,常毅博,李建明,等 (953)……………………………………………
盐胁迫下荒漠共生植物红砂与珍珠的根茎叶中离子吸收与分配特征 赵  昕,杨小菊,石  勇,等 (963)……
普通鹿蹄草品质与根际和非根际土壤的关系 耿增超,孟令军,刘建军 (973)……………………………………
作物种植前后土壤有机质及养分因子的空间变异分析 方  斌,吴金凤 (983)…………………………………
城乡与社会生态
城市河流健康评价指标体系构建及其应用 邓晓军,许有鹏,翟禄新,等 (993)…………………………………
西藏生态足迹与承载力动态分析 安宝晟,程国栋 (1002)…………………………………………………………
研究简报
三峡库区岸坡消落带草地、弃耕地和耕地土壤微生物及酶活性特征 马  朋,李昌晓,雷  明,等 (1010)……
盐胁迫对 2种栎树苗期生长和根系生长发育的影响 王树凤,胡韵雪,孙海菁,等 (1021)………………………
恒温和变温驯化对大蟾蜍蝌蚪热耐受性的影响 王立志 (1030)…………………………………………………
学术信息与动态
国际生物土壤结皮研究发展态势文献计量分析 贺郝钰,侯春梅,迟秀丽,等 (1035)……………………………
期刊基本参数:CN 11⁃2031 / Q∗1981∗m∗16∗264∗zh∗P∗ ¥ 90􀆰 00∗1510∗30∗2014⁃02
􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒
封面图说: 大蟾蜍蝌蚪群———大蟾蜍别名癞蛤蟆,体长达 10cm以上,身体肥胖,四肢短,步态及齐足跳的姿势具特征性。 其背
部皮肤厚而干燥,通常有疣,呈黑绿色,常有褐色花斑,趾间具蹼。 毒腺在背部的疣内,受惊后毒腺分泌或射出毒液。
大蟾蜍早春在水中繁殖,可迁移至 1.5km外或更远的适合繁殖的池塘,产卵量很大,产卵数天后蝌蚪即可孵出,1—3
个月后发育为蟾。 大蟾蜍常作为实验动物或药用动物,其耳后腺和皮肤腺的白色分泌物可制成“蟾酥”,可治疗多种
疾病。 研究表明,大蟾蜍蝌蚪最高逃避温度和最高致死温度比最适温度产生的影响要大。
彩图及图说提供: 陈建伟教授  北京林业大学  E⁃mail: cites.chenjw@ 163.com
第 34 卷第 4 期
2014年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.4
Feb.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家“十二五冶863计划资助项目(2011AA100504);国家“十二五冶科技支撑计划资助项目(2011BAD29B01)
收稿日期:2012鄄10鄄05; 摇 摇 修订日期:2013鄄05鄄13
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: lijianming66@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201210051371
张大龙,常毅博,李建明,张中典,潘铜华,杜清洁,郑刚.大棚甜瓜蒸腾规律及其影响因子.生态学报,2014,34(4):953鄄962.
Zhang D L,Chang Y B, Li J M,Zhang Z D,Pan T H, Du Q J, Zheng G.The critical factors of transpiration on muskmelon in plastic greenhouse.Acta
Ecologica Sinica,2014,34(4):953鄄962.
大棚甜瓜蒸腾规律及其影响因子
张大龙,常毅博,李建明*,张中典,潘铜华,杜清洁,郑摇 刚
( 西北农林科技大学园艺学院,杨凌摇 712100)
摘要:研究大棚甜瓜的蒸腾规律和影响因子,可以为大棚甜瓜水分优化管理提供理论依据。 利用大棚盆栽试验,设定了 4 个水
分梯度,定量分析了大棚甜瓜蒸腾规律及蒸腾量与植株生理特性、气象环境因子、土壤水分含量的关系。 结果表明:(1)各水分
处理条件下甜瓜蒸腾强度日变化曲线均呈“双峰型冶,有明显的“午休冶现象。 (2)甜瓜生理需水系数与叶面积指数、有效积温关
系显著,分别呈线性和抛物线函数关系。 (3)甜瓜全生育期累计蒸腾量呈现出“慢—快—慢冶的变化规律,可以用 Logistic 函数
进行模拟。 (4)甜瓜叶面积指数、日平均空气温度、日平均空气相对湿度、日太阳辐射累积、土壤相对含水量均与单株日蒸腾量
呈显著性相关关系;甜瓜叶面积指数对蒸腾的综合作用最大,是决策变量;土壤水分含量是限制变量,主要通过对其他因子的影
响间接作用于蒸腾。 (5)气象环境因子对甜瓜蒸腾量的影响力很大程度上取决于土壤水分含量;气象环境因子与蒸腾量的相
关性随土壤水分含量的增大而增大,在土壤相对含水量为 70%—80%范围内达到最高值,当土壤含水量接近田间持水量时,与
各因子的相关系数逐渐下降。 (6)甜瓜水分胁迫指数与土壤相对有效含水量关系显著,二者呈现线性关系。
关键词:甜瓜;蒸腾作用;生理需水系数;通径分析;环境因子;土壤水分
The critical factors of transpiration on muskmelon in plastic greenhouse
ZHANG Dalong,CHANG Yibo, LI Jianming*,ZHANG Zhongdian,PAN Tonghua, DU Qingjie, ZHENG Gang
College of Horticulture, Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling 712100, China
Abstract: Although there is a rich history of studies of transpiration, a full description of the mechanisms that control this
process still eludes us. This lack is related to the fact that control of this process is distributed over a large range of scales
from atmospheric turbulence to the regulation of ion transporter in the membranes of cells. The aim of this study was to
determine the actual relationship between muskmelon transpiration and multiple environmental and physiological factors
under greenhouse condition. Pot experiments were conducted in a plastic greenhouse and physiological and ecological
parameters were periodically measured as well as vegetative development. It is possible to draw some firm conclusions: (1)
The diurnal course of muskmelon transpiration appeared as double-peak curve, with the peaks respectively appearing at 12:
00 and 16:00; The double-peak curve showed gentle change tendency under water stress condition and acute fluctuation
under sufficient water condition. ( 2) The physiological water requirement coefficients ( K, ratio of crop transpiration to
atmospheric evaporation) was characteristic index of internal biological control of transpiration, variation of K during whole
growth period appeared as a quadratic function; There was a strong relationship between K and leaf area index (LAI),
effective accumulated temperature (TU) with high coefficients of determination(R2) of 0.941 and 0.909, respectively; The
relationship between K and the two variables were explained with a linear function(K = 0.439LAI+0.093) and exponential
function( K= -5伊10TU2 + 0.006TU - 0.014 ). (3) The accumulative transpiration of muskmelon during growth period
presented “ S 冶 dynamic course feasible for the logistic function to simulate with the independent variable of days(t) after
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transplanting[ET= 70.188 / (1+63.553e-0.106t), R2 = 0.997].(4)Significant correlation was found between muskmelon daily
transpiration and leaf area index (LAI)、daily average temperature (T)、daily average relative humidity (RH)、daily solar
radiation accumulation (PAR)、 relative soil water content (W); LAI was the decision variable since it made greatest
comprehensive effect on transpiration; W was the limiting variable since it made indirect influence on transpiration through
other factors such as LAI ;The decision coefficient of surplus factors was 22.13%, indicating that some other factors making
significantly impact on transpiration had not been taken into account. ( 5) The response of muskmelon transpiration to
meteorological environmental factors was determined by soil moisture content : the correlation coefficient between daily
transpiration and meteorological environmental factors increased with the soil moisture content and reached the peak with the
relative soil water content of 70%—80%, then decreased gradually.(5)Crop water stress index(CWSI) quantified the effect
of soil water content made on transpiration, decoupling the interference function of meteorological environment; CWSI was
significantly related with soil relative effective moisture content ( Aw ) and a empirical model was constructed (CWSI =
-1.203 Aw+0.874,R
2 = 0.809).Plant transpiration was a complicated biological and physical process affected by multiple
factors, meanwhile, there was a interaction effect between influencing factors, so the crop transpiration should not be
analyzed in isolation. It seems that crop transpiration under greenhouse condition was most closely correlated with the
minimum limiting factor, this conclusion was in accord with the law of minimum limiting factor. Further research was
necessary to improve mechanistic understanding of transpiration process from crop canopy level to leaf stomata level.
Key Words: muskmelon; transpiration; physiological water requirement coefficients; path analysis; meteorological
environmental factors;soil moisture
摇 摇 在设施作物生产中,作物蒸腾量不仅是确定合
理的作物肥水灌溉控制目标的依据,同时对设施内
的环境有重要影响,进而影响作物的产量和品质及
经济效益[1]。 蒸腾作用在植物生活过程中具有重要
的意义,植物根系在一生中吸收的大部分水分都被
蒸腾散失掉了,只有小部分参加生理活动[2]。 蒸腾
作用是一个复杂的植物生理过程和水分运动的物理
过程,它与外界环境因子之间关系密切,温室大棚是
一个半封闭体系,作物通过蒸腾作用与设施环境因
子互相影响,在这个过程中,设施内作物形成了独特
的蒸腾规律。 设施内土壤鄄植物鄄环境系统和蔬菜的
蒸腾耗水规律等问题的研究受到广泛重视,作物蒸
腾耗水已成为设施作物灌溉制度中的重要内容[3]。
研究设施作物蒸腾规律和影响因子,系统探索作物
蒸腾规律,找出主要影响因素及影响机理,在设施农
业节水灌溉中具有重要理论价值和实践意义。
近年来,设施作物蒸腾研究主要集中在 Penman鄄
Monteith公式的应用和设施内环境因素对作物蒸腾
的影响[4鄄5]。 目前,关于土壤水分、植株生理特性、设
施内环境因素对作物蒸腾综合影响的研究还鲜见报
道。 本文以甜瓜为研究对象,研究了设施栽培条件
下蒸腾日变化和全生育期变化规律,综合考察了大
棚甜瓜蒸腾的生理生态影响因子,并且定量分析了
各因子之间的相互作用,较为深入的揭示了各因子
影响蒸腾的机理。 本研究对于根据作物长势、土壤
墒情和设施内气象状况制定设施栽培节水灌溉制度
具有一定参考价值。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验材料
选用的厚皮甜瓜品种为“一品天下 208冶, 由杨
凌千普农业公司提供。
1.2摇 试验区概况
试验在西北农林科技大学新天地试验基地塑料
大棚内进行。 试验地年均温 12.9 益,无霜期 220 d,
日照时数 2196 h,年降水量 660 mm,年蒸发量 993
mm。 试验用大棚长 45 m,宽 7.8 m,高 3.5 m,南北走
向,覆盖无滴聚乙烯薄膜。 土质为塿土,肥力中等。
1.3摇 试验方法
试验分别于 2011 年 8—10 月,2012 年 3—6 月
进行,均按常规栽培管理方式进行。
栽培盆高 48 cm,直径 35 cm。 栽培基质体积配
比为菜园土颐腐熟牛粪 = 2颐1,每盆装基质 16 kg。 基
质容重为 1.26 g / kg,田间质量持水率为 27.1% 。 每
459 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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盆底部放置托盘盛装下渗的土壤重力水,盆内用地
膜覆盖防止土面蒸发。 株距 40 cm,行距 60 cm。 试
验设定 4 个水分梯度:重度亏缺(W1 )、轻度亏缺
(W2)、适宜供水(W3)、充分供水(W4),其土壤含水
量分别为田间持水量的 45%—55%、 60%—70%、
75%—5%、90%—100%。 参考李建明[6]等方法每天
早上称重后按照单株日蒸腾量的 100%进行补充灌
溉,结合烘干法校正盆内土壤水分含量,使各处理土
壤含水量分别保持在设定的范围。 每个土壤水分处
理定植 25盆,计算各水分处理下甜瓜每日平均单株
蒸腾量。
1.4摇 测定项目及方法
(1)单株日蒸腾量摇 采用称重法计算甜瓜单株
日蒸腾量。 用上海友声衡器有限公司生产的精度为
0郾 1g的 BS系列精密电子计重秤每天 8:00定时称盆
重,盆重的减少量即为单株的当日蒸腾耗水量。 将
每天耗水质量 M (g)转化为 ET(mm):
栽培盆的底面积 S = 仔r2 = 961.6cm2
ET=M / S= M / 961.6 cm = M / 96.16 mm
(2)叶面积指数摇 每 4—5d 测量 1 次所有植株
叶片的叶长,根据实际拟合的叶面积鄄叶长回归公式
计算。 单叶叶面积采用叶面积仪测定,通过回归分
析得到甜瓜单叶面积 LA 单(cm2)与叶长 L( cm)为
幂函数关系:
LA= 0.728L2.024
(R2 = 0.989)
计算得到测量日的单株总叶面积,再根据倪纪
恒[7]等提出的辐热积法计算每天的单株总叶面积,
进而计算叶面积指数:
LAI=移LA伊d / 10000
式中,d为种植密度(株 / m2)。
(3)土壤相对含水量摇 采用烘干法测定土壤相
对含水量,试验每隔 7 d在灌水前取土样同时回填相
同质量相同含水量土壤,取土深度为自表层向下 5—
6 cm[8]。
(4)大棚内环境因子摇 空气温度、空气相对湿度
和太阳辐射采用浙江托普仪器有限公司生产的气象
环境记录仪记录,仪器悬挂于试验区中部地面上方
1 m处,每 0.5h记录 1次,计算日平均空气温度、日平
均空气相对湿度、日太阳总辐射。
(5)水面蒸发量 摇 将直径 20cm 的标准蒸发皿
置于甜瓜冠层上方,其高度随着植物的生长而进行
调整,每天 8:00 用精度为 0.1mm 的配套量筒进行
测量
2摇 结果与分析
2.1摇 大棚甜瓜蒸腾规律
2.1.1摇 不同水分条件下甜瓜日蒸腾强度变化过程
试验日选取 2012 年 5 月 15 日(定植后第 40
天),晴天,棚内白天温度 19.6—42.7益,甜瓜处在伸
蔓期,蒸腾作用处于较旺盛状态。
图 1摇 不同水分处理条件下甜瓜日蒸腾强度变化曲线
摇 Fig. 1 摇 Curve of transpiration rate for muskmelon under
different water treatments
W1:重度亏缺;W2:轻度亏缺;W3适宜供水;W4充分供水
由图 1 可知,4 种土壤水分处理下,甜瓜蒸腾强
度日变化曲线均呈双峰型,在午间表现出清晰的下
凹趋势,即植物的“午休冶现象。 在供水充分(W4)和
适宜(W3)的条件下,蒸腾强度变化趋势基本一致,
甜瓜蒸腾速率有一个较强的峰值,峰值出现在12:00
和 16:00,最大值出现在 12:00 左右,随后下降, 因
为中午光照强度最大,为了保护叶片不被灼伤、减少
水分的耗损,气孔会关闭一段时间,随之蒸腾速率也
下降。 当光强午后减弱时,蒸腾作用又逐渐增强[2]。
重度亏缺(W1)和轻度亏缺(W2)处理下曲线变化趋
势较为平缓,蒸腾速率高峰有提前到来的趋势,说明
土壤含水量过低影响了甜瓜正常生理过程,叶片水
分亏缺提早出现。 当发生水分胁迫时,降低蒸腾作
用, 这样保证了植物体内正常需水量。 蒸腾的减弱
在午后得到一定程度的恢复,蒸腾有所回升,然后随
着气温及光强的下降和日落前后气孔的逐步关闭,
蒸腾又趋减弱。
2.1.2摇 大棚甜瓜全生育期蒸腾规律
植物蒸腾耗水除取决于本身的生物学特性外,
559摇 4期 摇 摇 摇 张大龙摇 等:大棚甜瓜蒸腾规律及其影响因子 摇
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常因环境条件的变化而变化,为消除气候变化对耗
水的影响,本文采用蒸发比的方法,即相对蒸腾量,
用作物生理需水系数 K表示:
K=Ep / E0
式中,Ep 为土壤供水充分时作物蒸腾耗水量;E0为
大气蒸发力,用同期水面蒸发量表示,由于水面蒸发
综合了气象因子对蒸发的影响,是表征气候环境影
响力的综合指标。 生理需水系数 K 反映了作物的生
物学蒸腾特性。
由图 2可以看出,甜瓜全生育期生理需水系数
变化趋势呈现单峰曲线。 甜瓜刚移栽后因缓苗而生
长缓慢,植株较弱小,蒸腾量低,随着生育进程的推
进,甜瓜逐渐生长壮大,叶面积迅速增长,进入果实
膨大期后,需水系数维持在较高水平,之后随着植株
衰老逐渐变小。 以定植后天数 t为自变量,可拟合得
到甜瓜生理需水系数的时间模型:
K( t)= -0.001t2+ 0.095t-0.412
(R2 = 0.909,P<0.01)
图 2摇 甜瓜生育期生理需水曲线
摇 Fig.2摇 Physiological water requirement curve of muskmelon
during growth period
为检验甜瓜生理需水系数模型的适用性和精
度,分别对 2012 年 4 月 14—26 日(伸蔓期)和 5 月
20日—6月 1日(开花坐果期)两个阶段的需水系数
进行模拟,并与相应实测值进行对比,由图 3 可以看
出,实测值与模拟值具有较好的一致性,2 个时段平
均相对误差分别为 16.8%和 15.6%。
2.1.3摇 甜瓜生理需水系数与叶面积指数、有效积温
的关系
作物生理需水系数表征作物生物学耗水特性,
与作物生长发育状况密切相关,而叶面积指数和有
效积温是作物形态建成和模拟常用的指标[9]。 根据
图 3摇 甜瓜生理需水系数模拟值与实测值的比较
Fig. 3 摇 Comparison of simulation and measured values of
physiological water requirement coefficients
实测甜瓜生长发育过程中叶面积指数和有效积温,
由图 4 可以看出,甜瓜生理需水系数与叶面积指数
和有效积温均存在较好相关性,可分别以二者为自
变量建立生理需水系数预测模型。
生理需水系数随叶面积的增大而增大,存在极
显著线性关系,拟合得到关系式为:
K(LAI)= 0.439LAI+0.093
(R2 = 0.941,P<0.01)
生理需水系数随有效积温的增大呈现先增大后
减小的变化趋势,可用二次函数来模拟,
拟合得到关系式为:
K(TU)= -5伊10-6TU2+ 0.006TU - 0.014
(R2 = 0.909,P<0.01)
式中,TU为有效积温,用下列公式计算:
TU= 移
n
i = 1
(Ti-Tb)
式中,Ti为第 i天日平均温度,Tb 为生长基点温度,参
考李建明等的文献[10],甜瓜出苗期 Tb 取值 18益,出
苗后取值 13益。
2.1.4摇 甜瓜生育期内累计蒸腾量变化规律
依据农田生态系统动力学和生物学原理,在一
659 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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图 4摇 甜瓜生理需水系数与叶面积指数、有效积温的关系
Fig.4摇 Relationship between physiological coefficients and leaf
area index、effective accumulated temperature for muskmelon
定的环境中,生物生长的结果都趋近于一个期望的
顶极,由作物因素、气候因素、土壤因素共同决定的
作物累计蒸腾量变化也符合这一规律[11]。 由图 5
可以看出,随着生育进程的推进,甜瓜累计蒸腾量遵
从 S型渐进增长曲线的变化规律,增长速率呈现
“慢—快—慢冶的变化趋势,可以用 Logistic函数进行
模拟和生长阶段划分。 采用殷祚云[12]方法,对模型
参数进行估计,模型表达式为:
Y = 70.188
1 + 63.553e -0.106t
(R2 = 0.997,P<0.01)
模型表达式中各参数的含义:t 为定植后天数;
70.188为增长极限,表征甜瓜日蒸腾量的极限值;
0郾 106为增长率系数,表征系统状态趋近于顶级的速
度;63.553为截距系数,表征基础状态参数。
对 Logistic模型求导,其二阶导数 d
2y
d2 t
= 0的点记
作 t0,三阶导数
d3y
d3 t
= 0的点记作 t1和 t2,根据模型参
数求得 to = 39. 1 、 t1 = 26. 7 、 t2 = 51. 5,这 3 个点是
Logistic模型的特征点,这 3 个特征点把甜瓜生育期
蒸腾耗水量变化趋势分为增长前期、增长中期前段、
增长中期后段、增长后期 4个子区间。
图 5摇 甜瓜生育期累计蒸腾量曲线
Fig.5摇 Curve of accumulative transpiration for muskmelon
2.2摇 大棚甜瓜蒸腾量影响因子分析
2.2.1摇 大棚甜瓜蒸腾量与影响因子的 pearson 相关
分析及通径分析
选取叶面积指数 ( LAI,)、土壤相对含水量
(W,%)、日平均气温(T,益)、日平均空气相对湿度
(RH,%)、日太阳辐射累计(PAR,mol·m-1·s-1)作为
影响大棚甜瓜日蒸腾量 ET(mm)的主要因子。 根据
实测 ET 与 LAI、W、T、RH、PAR 进行多元线性回归,
得到方程为:
ET= -344.88+84.619W+153.56LAI+
15.081T-2郾 747RH+21.633PAR
F检验表明,回归模型的可信度达到 97. 52%
(R2 = 0.9510),说明甜瓜日蒸腾量的变异平方和有
95.10%是由上述因子的变化造成的。
对 ET及影响因子进行相关性分析,由表 1 可以
看出,除日平均空气相对湿度与甜瓜日蒸腾量呈显
著负相关(P<0.05),其他各因子均呈极显著正相关
(P<0.01)。 其中,叶面积指数正相关性最强,其次是
土壤相对含水量、日平均气温、日太阳辐射累计。
在各自变量间相关,且自变量又都和因变量相
关的情况下,自变量和因变量之间的相关系数既包
含着这一自变量对因变量的直接贡献,也包含着通
过其他自变量而起的间接贡献[13]。 影响植物蒸腾
的各因子并不是孤立的,它们共同作用于蒸腾,且相
互影响。 通径分析在多元回归的基础上将相关系数
759摇 4期 摇 摇 摇 张大龙摇 等:大棚甜瓜蒸腾规律及其影响因子 摇
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分解为直接通径系数(某一自变量对因变量的直接
作用)和间接通径系数(该自变量通过其他自变量对
因变量的间接作用) [14]。 由表 2 通径系数可看出,
对甜瓜蒸腾直接影响最大的是叶面积指数 LAI,其次
是日平均气温 T,而土壤含水量 W、日平均空气相对
湿度 RH、日太阳总辐射 PAR 的直接影响作用都比
较小。
根据以上分析建立因子影响路径图,如图 6 所
示,可见叶面积指数 LAI 是连接土壤水分、气象环境
与作物蒸腾的重要中转因子。 土壤含水量 W主要通
过对叶面积指数 LAI 的增强作用对蒸腾间接产生正
影响。 日平均空气相对湿度 RH 主要通过对日平均
气温 T的限制作用对蒸腾间接产生负影响。 日太阳
总辐射 PAR主要通过对叶面积指数 LAI 和日平均气
温 T的增强作用对蒸腾间接产生正影响。
决策系数 R 是通径分析的决策指标,可以把各
自变量对因变量的综合作用进行排序,以确定主要
决策变量和限制变量[15]。 将各因子的决策系数进
行排序,顺序为:R(LAI) >R(T) >R(PAR) >R(RH) >R(W)。 因
此,叶面积指数 LAI 是主要决策变量,对蒸腾的综合
作用最大,土壤水分是主要限制变量。 剩余因子的
决策系数为 22.13%,该值较大,说明还有一些影响
蒸腾量的因子未被考虑,有待于进一步研究。
表 1摇 大棚甜瓜日蒸腾量与影响因子的相关和通径分析
Table 1摇 Path and correlation analysis of muskmelon transpiration with impact factors in plastics greenhouse
变量
Variable
Xi对 ET的总作用
Total effect of
Xi to ET
直接通径系数
Direct path
coefficient
间接通径系数
Indirect path coefficient
移 W LA T RH PAR
决策系数 R
Decision coefficient
W 0.48211** 0.05 0.4321 0.4286 —0.0237 0.0078 0.0193 0.0459
LA 0.89536** 0.798 0.0973 0.0268 0.0405 0.0091 0.0208 0.7969
T 0.45009** 0.245 0.2050 —0.0048 0.1320 0.0422 0.0356 0.1623
RH —0.34904* —0.093 —0.2560 —0.0042 —0.0783 —0.1112 —0.062 0.0560
PAR 0.438586** 0.093 0.3455 0.0103 0.1788 0.0940 0.0623 0.0737
摇 摇 *P<0.05,**P<0.01;LAI:叶面积指数 Leaf area index;W:土壤相对含水量 Soil relative water content (%);T:日平均气温 Daily average
temperature (益);RH:日平均空气相对湿度 Daily average relative humidity(%);PAR 日太阳辐射累计 Photosynthetically active radiation(mol·m-1·
s-1);ET:日蒸腾量 Daily transpiration(mm)
图 6摇 各因子影响甜瓜日蒸腾量的主要路径
Fig.6摇 Influence path of factor on transpiration for muskmelon
LAI:叶面积指数 Leaf area index;W:土壤相对含水量 Soil relative
water content (%); T:日平均气温 Daily average temperature
(益);RH:日平均空气相对湿度 Daily average relative humidity
(%);PAR日太阳辐射累计 Photosynthetically active radiation(mol
·m-1·s-1);ET:日蒸腾量 Daily transpiration(mm)
2.2.2摇 土壤水分对甜瓜蒸腾的影响
土壤水分含量为甜瓜蒸腾作用的限制变量,对
蒸腾的直接作用很小,但与蒸腾的相关系数达到极
显著水平(P<0.01),其通过对其他各变量对蒸腾产
生间接影响的作用机理值得进一步探讨。
对不同土壤含水量条件下蒸腾与各环境因子分
别进行 Pearson相关性分析发现甜瓜蒸腾量与气象
环境因子的相关性与土壤水分含量存在密切关系。
由表 2和图 7可以看出,甜瓜日蒸腾量与温度,空气
相对湿度,太阳辐射的相关系数随土壤水分含量的
增大而增大,在 70%—80%土壤水分范围内达到最
高值,当土壤含水量逐渐接近田间持水量时,与各因
子的相关系数逐渐下降。 由此可见,土壤水分含量
对蒸腾起限制作用主要是在水分亏缺和过饱和的情
况下,甜瓜蒸腾量与环境因子的相关性变小。 在水
分适宜的条件下,植株的蒸腾受环境因子影响较高,
主要由其生物学特性与气象环境因子决定。 环境因
子对蒸腾的影响很多程度上通过植物本身调节气孔
形态来实现,当土壤水分亏缺时,作物根系会发出信
号传递到叶片气孔,气孔导度降低[16]。 土壤水分含
量过大时,土壤通气性差,根系呼吸减弱,导致根系
859 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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吸水和蒸腾的减小。
表 2摇 不同土壤含水量下甜瓜蒸腾量 TLA与环境因子的相关系数
Table 2摇 Correlation coefficient of melon water consumption and environmental factors under different soil moisture
蒸腾量 ETLA
Daily transpiration
空气温度
Air temperature
空气相对湿度
Relative air humidity
太阳辐射
Photosynthetically active radiation
W1(45%—55%W) 0.151 -0.421 0.595**
W2(60%—70%W) 0.466 -0.686** 0.694**
W3(75%—85%W) 0.590* -0.789** 0.773**
W4(90%—100%W) 0.244 -0.418 0.440
摇 图 7摇 蒸腾量与环境因子的相关性与土壤含水量的关系
Fig. 7 摇 Trend of correlation between transpiration and
environmental factors with soil moisture
水分胁迫条件下,蒸腾量减少,由气候决定的胁迫程
度不同,可用相对蒸腾量的减少来表示作物的水分
胁迫状况,即:
CWSI = 1 -
ETc
ETm
式中,CWSI为作物水分胁迫指数;ETc为缺水处理的
实际蒸腾量;ETm为充分供水时潜在蒸腾量。 CWSI
较好的反映了水分胁迫强度和持续期长短对作物生
长的影响。 用相对蒸腾蒸发亏缺能较好的反映作物
的受旱状况,是一个较叶水势、气孔阻力、细胞液浓
度更宏观的实用指标。
通过实测各水分处理条件下甜瓜实际蒸腾量,
如图 8所示,CWSI与土壤相对有效含水率 Aw存在较
显著负相关关系,随土壤含水量的增加,甜瓜水分胁
迫程度降低。 CWSI与 Aw的回归关系方程式为:
CWSI= -1.203Aw+0.874摇 (R2 = 0.809)
其中, Aw =
兹i - 兹p
兹f - 兹p
式中,兹i为土壤含水率,兹p、兹f分别为凋萎系数和田间
持水率。 方程的相关系数 r = - 0.899,F = 106.242>
F(0.01)= 7.95,通过显著性检验,因此采用土壤相对
有效含水量表示甜瓜水分胁迫程度具有一定可
行性。
图 8摇 水分胁迫指数与土壤相对有效含水率的关系
摇 Fig.8 摇 Relationship between water stress index and relative
effective moisture content
3摇 讨论与结论
3.1摇 大棚甜瓜蒸腾规律
以往的设施作物蒸腾规律研究[17鄄19]一般忽略了
对同期大气蒸发力的观测,因不同年份气象存在的
较大差异限制了研究成果的应用。 作物生理需水系
数以作物蒸腾量与大气蒸发力的比值形式较好的消
除了气象因素的影响,汪耀富[20]等研究了烤烟生理
需水系数生育期内的变化规律,并以生长历时为自
变量得到烤烟生理需水时间系数的模型。 本研究在
此基础上发现以有效积温和叶面积作为生理发育尺
度,也可以较好的模拟甜瓜生理需水系数生育期内
变化规律。 生理需水系数与基于 Penman鄄Monteith
公式作物系数同为反映作物蒸腾特性与生育进程关
系的重要参数,用作物系数来预测作物蒸腾量虽具
有充分理论依据和较高精度,但参数繁杂且不易获
959摇 4期 摇 摇 摇 张大龙摇 等:大棚甜瓜蒸腾规律及其影响因子 摇
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得,我国目前能提供如此详尽资料的气象站点相对
不多。 用生理需水系数法模拟蒸腾仅需水面蒸发量
资料,是一种方便有效的估算设施作物蒸腾量的方
法,具有较好的推广应用价值。 由于蒸发皿具有能
量贮存的特点导致皿蒸发速率变化幅度一般比作物
日蒸腾速率变化幅度小,依此估算短期蒸腾量会产
生较大误差,因蒸发皿热效应对作物蒸腾估算产生
的影响还有待于进一步研究。
很少有研究注意到设施作物累积蒸腾量的变化
规律。 郭占奎[21]等和牛勇[22]等分别建立了日光温
室西红柿、黄瓜耗水量累计值与水面蒸发量和积温
的经验回归关系式,但未能解释作物累计蒸腾量变
化的生物学机理意义。 本研究在此基础上探讨了甜
瓜全生育期内累积蒸腾量的变化趋势,发现呈现
“慢—快—慢冶的 S形变化曲线,用 Logistic模型进行
了模拟,建立了甜瓜蒸腾动态变化模型,并且对模型
表达式中各参数所代表的累计蒸腾量趋近的顶值、
增长率系数和系统基础参数等生物学意义做出了
解释。
3.2摇 大棚甜瓜蒸腾的影响因子
对于作物蒸腾与气象环境因子的关系国内外已
经做了大量的经验分析和机理研究。 经验分析多集
中于植株蒸腾与环境因子之间的相关分析[23]和回
归分析[24鄄25]。 Penman鄄Monteith 公式是目前精度最
高的定量描述作物蒸腾与气象环境因子关系的普适
机理模型,国外对温室大棚作物蒸腾的研究多限于
气候温和的海洋性气候和地中海气候[26鄄29],其结果
不一定适用于我国季风气候区。 近些年,国内已经
对我国南方高温高湿环境下设施作物蒸腾机理开展
了研究[1,30鄄31],但针对西北地区干旱半干旱环境下设
施作物蒸腾的系统研究少见报道。
P鄄M方程以能量平衡和水汽扩散理论为基础,
充分考虑了空气动力学参数的变化,但 P鄄M 方程基
于土壤水分适宜作物生长良好的理想条件,未包含
土壤水分参数。 气象环境因子对蒸腾的作用在不同
土壤水分含量条件下差异较大,因此很难建立一种
通用的作物蒸腾鄄环境因子关系式。 本研究综合考
察了影响作物蒸腾的环境气象参数、植株生理参数、
土壤水分参数,定量分析了各因子对蒸腾的直接作
用和通过其他因子产生的间接作用,并且对不同土
壤水分条件下环境因子与蒸腾的关系及影响机理进
行了探究。 利用通径分析和决策系数的方法发现在
所考察的因子中,对甜瓜日蒸腾量直接影响最大的
是甜瓜叶面积指数,而土壤含水量直接影响作用最
小,主要通过对叶面积指数的增强作用对日蒸腾量
间接产生正影响。 将各因子的决策系数进行排序,
发现叶面积指数是主要决策变量,对蒸腾的综合作
用最大,而土壤水分含量决策系数最小,是主要限制
变量。 剩余因子的决策系数为 22.13%,可能包括大
棚内风速、土壤温度、土壤营养状况等,这些因子对
甜瓜日蒸腾量的影响机理还不明确,有待于进一步
研究。
基于土壤水分含量是影响甜瓜蒸腾的限制变
量,对甜瓜蒸腾的直接作用很小,但与甜瓜蒸腾的相
关系数达到极显著水平,对土壤水分含量影响蒸腾
的机理做了进一步探究。 土壤水分与大棚甜瓜蒸腾
存在着两种关系:当土壤供水适宜时,甜瓜的蒸腾主
要受其本身的生物学特性与外界气象因子的影响;
当土壤供水亏缺或过饱和时,土壤含水量为影响蒸
腾的主导因子,蒸腾与环境因子的相关性较差。 这
与刘硕[32]等研究不同土壤水分条件下山杏的蒸腾
特性时得出的结论相似。 研究结果进一步说明植物
蒸腾是一个复杂的过程,受多种因子综合影响,按最
小限制因子定律,作物蒸腾量可能和最小限制因子
关系最密切,需今后的研究进一步证实。
水分胁迫条件下,土壤含水量作为限制因子使
甜瓜蒸腾量少于土壤水分充足条件下的蒸腾量,很
难从本质上建立起土壤含水量与植物蒸腾之间的固
定关系模式,这可能一方面与土壤性质和含水量本
身存在着较大的空间变异有关;另一方面与植物蒸
腾受其他天气变量影响有关[33]。 关于植物蒸腾与
土壤水分的研究多集中于林木和农作物,比较不同
水分条件下植物蒸腾量差异或建立蒸腾量与土壤含
水量的经验回归模型[34鄄37],但因气象环境的差异对
作物耗水量的影响使研究结果的应用受到限制。 本
研究引用了作物水分胁迫指数,以比值形式消除了
棚室气象环境的影响,可以较好的揭示了水分亏缺
对作物蒸腾的影响,发现水分胁迫指数与土壤相对
有效含水率之间存在显著的负相关关系,与孟平[38]
在研究苹果树水分胁迫系数与土壤水分关系时得到
的结论相似,对节水灌溉条件下作物蒸腾的研究具
有一定意义。
069 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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269 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol.34,No.4 Feb.,2014(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
The bioavailability of dissolved organic carbon in the eutrophic lakes YE Linlin, KONG Fanxiang, SHI Xiaoli,et al (779)…………
Plant species of the non⁃agricultural habitats in the lower reaches of the Yellow River plain agro⁃landscape
LU Xunling, LIANG Guofu, TANG Qian, et al (789)
…………………………
………………………………………………………………………………
Autecology & Fundamentals
Manganese stress on the ultrastructures of a manganese tolerant plant,Polygonum perfoliatum L.
WANG Jun, WU Hui, XUE Shengguo, et al (798)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
Characteristics of arsenic (As) tolerance and accumulation in rice (Oryza sativa L.) genotypes with different radial oxygen loss
WU Chuan, MO Jingyu, XUE Shengguo, et al (807)
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Effects of water stress on physiological characteristics of different Illicium lanceolatum ecotypes under low light intensity
CAO Yonghui, ZHOU Benzhi, CHEN Shuanglin (814)
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Effect of branch number on the growth and development of Morus alba saplings HUAN Huihui, XU Xiao, LIU Gang, et al (823)…
Spatial distribution pattern and sampling technique for Orthotylus (O.) sophorae nymphs on Sophora japonica
ZHU Huiying, SHEN Ping,WU Jianhua, et al (832)
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Assessment of fungal diversity in apple replanted orchard soils by T⁃RFLP analysis
YIN Chengmiao, WANG Gongshuai, LI Yuanyuan, et al (837)
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Effects of dazomet on edaphon and growth of Malus hupehensis rehd. under continuous apple cropping
LIU Entai, LI Yuanyuan, HU Yanli, et al (847)
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Isolation, identification, and performance of two pyrene⁃degrading endophytic bacteria SUN Kai, LIU Juan, LI Xin, et al (853)……
Population, Community and Ecosystem
Effects of different temperatures on the growth and development of Eotetranychus Kankitus (Ehara)
LI Yingjie,WANG Ziying,ZHANG Guohao,et al (862)
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Effect of available burrow densities of plateau pika (Ochotona curzoniae) on plant niche of alpine meadow communities in the
Qinghai⁃Tibet Plateau JIA Tingting, MAO Liang, GUO Zhenggang (869)…………………………………………………………
Correlation between characteristics of Reaumuria soongarica communities and soil factors in the Sangong River basin
ZHAO Xuechun, LAI Liming, ZHU Linhai, et al (878)
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Effects of afforestation on soil microbial community structure in the arid valley of Minjiang River
WANG Weixia, LUO Da, SHI Zuomin, et al (890)
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Effects of reclamation on tidal flat and land use on soil microbial community
LIN Li, CUI Jun, CHEN Xueping, FANG Changming (899)
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Effects of Pomacea canaliculata on aquatic macrophyte community structure in paddy fields
ZHAO Benliang, ZHANG Jiaen, DAI Xiaoyan, et al (907)
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The adaptability and decontamination effect of four kinds of woody plants in constructed wetland environment
CHEN Yonghua, WU Xiaofu, HAO Jun, et al (916)
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Carbon budget of alpine Potentilla fruticosa shrubland based on comprehensive techniques of static chamber and biomass harvesting
LI Hongqin, LI Yingnian, ZHANG Fawei, et al (925)

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Effect of initial pH value on microbial Fe (Ⅲ) reduction in alkaline and acidic paddy soils WU Chao,QU Dong,LIU Hao (933)…
Landscape, Regional and Global Ecology
Climate environmental change and stable carbon isotopes in age layers of Tamarix sand⁃hillocks in Kumtag desert
ZHANG Jinchun,YAO Tuo, LIU Changzhong, et al (943)
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Resource and Industrial Ecology
The critical factors of transpiration on muskmelon in plastic greenhouse ZHANG Dalong,CHANG Yibo, LI Jianming,et al (953)……
Ion absorption and distribution of symbiotic Reaumuria soongorica and Salsola passerina seedlings under NaCl stress
ZHAO Xin, YANG Xiaoju, SHI Yong, et al (963)
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The relationship between selected rhizosphere and non⁃rhizosphere soil properties and the quality of Pyrola decorata
GENG Zengchao,MENG Lingjun,LIU Jianjun (973)
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Spatial variation analysis of soil organic matter and nutrient factor for before and after planting crops
FANG Bin, WU Jinfeng (983)
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Urban, Rural and Social Ecology
Establishment and application of the index system for urban river health assessment
DENG Xiaojun,XU Youpeng,ZHAI Luxin,et al (993)
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Dynamic analysis of the ecological footprint and carrying capacity of tibet AN Baosheng, CHENG Guodong (1002)…………………
Research Notes
Responses of soil microorganisms and soil enzyme activities to different land use patterns in the water⁃level⁃fluctuating zone of
the Three Gorges Reservoir region MA Peng, LI Changxiao, LEI Ming, et al (1010)……………………………………………
Effects of salt stress on growth and root development of two oak seedlings
WANG Shufeng, HU Yunxue, SUN Haijing, et al (1021)
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The effects of constant and variable thermal acclimation on thermal tolerance of the common giant toad tadpoles (Bufo gargarizans)
WANG Lizhi (1030)

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2401   生  态  学  报      34卷 
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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本期责任副主编摇 董摇 鸣摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
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