全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿源卷 第 远期摇 摇 圆园员源年 猿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
全球气候变暖对凋落物分解的影响 宋摇 飘袁张乃莉袁马克平袁等 渊员猿圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
从系统到景观院区域物质流分析的景观取向 张晓刚袁曾摇 辉 渊员猿源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
论湿地生态系统服务的多维度价值评估方法 宋豫秦袁张晓蕾 渊员猿缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保幼激素在昆虫中的分子作用机理 金敏娜袁林欣大 渊员猿远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
岩画和壁画类文物微生物病害研究进展 李摇 强袁葛琴雅袁潘晓轩袁等 渊员猿苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 猿杂技术的图们江流域湿地生态安全评价与预警研究 朱卫红袁苗承玉袁郑小军袁等 渊员猿苑怨冤噎噎噎噎噎噎
跨界保护区网络构建研究进展 王摇 伟袁田摇 瑜袁常摇 明袁等 渊员猿怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
速生树种尾巨桉和竹柳幼苗耗水特性和水分利用效率 邱摇 权袁潘摇 昕袁李吉跃袁等 渊员源园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
三种增温情景对入侵植物空心莲子草形态可塑性的影响 褚延梅袁杨摇 健袁李景吉袁等 渊员源员员冤噎噎噎噎噎噎噎
气象要素及土壤理化性质对不同土地利用方式下冬夏岩溶作用的影响 刘摇 文袁张摇 强袁贾亚男 渊员源员愿冤噎噎
施用纳米碳对烤烟氮素吸收和利用的影响 梁太波袁尹启生袁张艳玲袁等 渊员源圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 灾燥则燥灶燥蚤图的林分空间模型及分布格局研究 刘摇 帅袁吴舒辞袁王摇 红袁等 渊员源猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
近自然毛竹林空间结构动态变化 仇建习袁汤孟平袁沈利芬袁等 渊员源源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于种实性状的无患子天然群体表型多样性研究 刁松锋袁邵文豪袁姜景民袁等 渊员源缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同林分起源的相容性生物量模型构建 符利勇袁雷渊才袁孙摇 伟袁等 渊员源远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
毛竹材用林林下植被群落结构对多花黄精生长的影响 樊艳荣袁陈双林袁杨清平袁等 渊员源苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
温度和 悦韵圆浓度升高下转 月贼水稻种植对土壤活性碳氮和线虫群落的短期影响
陈摇 婧袁陈法军袁刘满强袁等 渊员源愿员冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国东北地区近 缘园年净生态系统生产力的时空动态 李摇 洁袁张远东袁顾峰雪袁等 渊员源怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
遥感与 郧陨杂支持下的盘锦湿地水禽栖息地适宜性评价 董张玉袁刘殿伟袁王宗明袁等 渊员缘园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
秦岭火地塘林区土壤大孔隙分布特征及对导水性能的影响 陆摇 斌袁张胜利袁李摇 侃袁等 渊员缘员圆冤噎噎噎噎噎噎
磷浓度对铜绿微囊藻尧大型溞和金鱼藻三者相互作用的影响 马剑敏靳摇 萍袁郭摇 萌袁等 渊员缘圆园冤噎噎噎噎噎噎
普生轮藻浸提液对两种淡水藻类的化感抑制作用及其数学模型 何宗祥袁刘摇 璐袁李摇 诚袁等 渊员缘圆苑冤噎噎噎噎
北京永定河鄄海河干流河岸带植物的区系分析 修摇 晨袁欧阳志云袁郑摇 华 渊员缘猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于河流生境调查的东河河流生境评价 王摇 强袁袁兴中袁刘摇 红袁等 渊员缘源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
应用 杂宰粤栽模型研究潮河流域土地利用和气候变化对径流的影响 郭军庭袁张志强袁王盛萍袁等 渊员缘缘怨冤噎噎
长白山不同海拔树木生长对气候变化的响应差异 陈摇 力袁尹云鹤袁赵东升袁等 渊员缘远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
石家庄市空气花粉散布规律及与气候因子的关系 李摇 英袁李月丛袁吕素青袁等 渊员缘苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同放牧梯度下呼伦贝尔草甸草原土壤碳氮变化及固碳效应 闫瑞瑞袁辛晓平袁王摇 旭袁等 渊员缘愿苑冤噎噎噎噎噎
南四湖区农田土壤有机质和微量元素空间分布特征及影响因素 武摇 婕袁李玉环袁李增兵袁等 渊员缘怨远冤噎噎噎噎
资源与产业生态
跨国土地利用及其生态影响 陆小璇 渊员远园远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员源鄄园猿
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 图们江河流中段要要要图们江位于吉林省东南边境袁发源于长白山东南部的石乙水袁河流的绝大部分是中国与朝鲜的
界河袁下游很小一段为俄罗斯与朝鲜的界河袁并由这里流入日本海袁我国珲春距离日本海最近的地方仅有 员缘噪皂遥 图
们江是我国重要的国际性河流之一袁随着我国经济的迅速崛起袁图们江地区进入到多国合作联合开发阶段袁湿地生
态系统处于中度预警状态袁并有向重度预警发展的趋势袁生态安全面临的威胁越来越严重遥 对该区域进行湿地生态
安全评价与预警研究袁可为图们江流域生态环境的可持续发展提供依据遥 图中河道的远方为朝鲜尧河道近方为
中国遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 6 期
2014年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.6
Mar.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目 (31170487, 31272051); 中央高校基本科研业务费(KYZ201207); 转基因生物新品种培育重大专项
(2012ZX08011002, 2011ZX08012鄄005)
收稿日期:2012鄄10鄄14; 摇 摇 修订日期:2013鄄03鄄04
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: liumq@ njau.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201210141428
陈婧,陈法军,刘满强,冯运,党志浩,李辉信,胡锋.温度和 CO2浓度升高下转 Bt 水稻种植对土壤活性碳氮和线虫群落的短期影响.生态学报,
2014,34(6):1481鄄1489.
Chen J, Chen F J, Liu M Q, Feng Y, Dang Z H, Li H X, Hu F.Short鄄term effects of CO2 concentration elevation, warming and transgenic Bt rice cropping
on soil labile organic carbon and nitrogen, and nematode communities.Acta Ecologica Sinica,2014,34(6):1481鄄1489.
温度和 CO2浓度升高下转 Bt水稻种植对土壤
活性碳氮和线虫群落的短期影响
陈摇 婧1,陈法军2,刘满强1,*,冯摇 运1,党志浩2,李辉信1,胡摇 锋1
(1. 南京农业大学资源与环境科学学院土壤生态实验室,南京摇 210095;2. 南京农业大学植物保护学院, 南京摇 210095)
摘要:全球气候变化下转 Bt水稻种植对土壤生态系统的影响仍是未知领域。 利用野外开顶式气室(OTC)模拟气候变化,探讨
了温度和 CO2 浓度([CO2])升高后种植转 Bt(华恢 1 号)水稻对土壤活性碳氮和线虫群落的影响。 结果表明:(1)温度和
[CO2]升高条件下种植转 Bt水稻显著影响土壤可溶性碳(DOC)、可溶性氮(DON)和硝态氮(NO
-
3 鄄N)含量,同时 DOC 和 DON
受到升温和[CO2]升高与转 Bt水稻的交互影响;在正常温度和[CO2]下,转 Bt水稻显著降低了土壤微生物量碳氮含量(MBC、
MBN),但在温度和[CO2]升高后转 Bt水稻种植使土壤 MBC 和 MBN 含量显著高于亲本水稻。 (2)在温度和[CO2]升高条件
下,转 Bt水稻土壤线虫总数呈高于亲本水稻的趋势,植食性线虫的比例随[CO2]和温度升高呈增大的趋势。 此外,升温和转 Bt
水稻种植提高了土壤线虫群落的能流通道指数,而[CO2]升高和转 Bt 水稻种植则提高了土壤线虫群落的富集指数。 总之,在
模拟全球气候变化下,种植转 Bt水稻在短期内对土壤活性碳氮和线虫群落均产生影响,但短期研究并未发现转 Bt水稻种植对
土壤生态系统的不利影响。
关键词:全球变化;转 Bt水稻;土壤微生物生物量;线虫群落;营养类群
Short鄄term effects of CO2 concentration elevation, warming and transgenic Bt
rice cropping on soil labile organic carbon and nitrogen, and nematode
communities
CHEN Jing1, CHEN Fajun2, LIU Manqiang1,*, FENG Yun1, DANG Zhihao2, LI Huixin1, HU Feng1
1 Soil Ecology Lab, College of Resources and Environmental Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
2 Department of Entomology, College of Plant Protection, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: Interactions of global change and transgenic Bt rice (Huahui鄄1, HH1) cropping on soil ecosystem remain largely
unexplored. Here we conducted an OTC (Open Top Chamber) experiment to evaluate the effects of transgenic Bt rice
cropping on soil labile organic carbon and nitrogen, and nematode communities under elevation of temperature and [CO2]
with two rice varieties including non鄄Bt rice (MH63) and its transgenic Bt line (HH1). Results showed that (1) Under the
condition of elevated [CO2] and warming, transgenic Bt rice cropping significantly affected the content of soil dissolved
organic carbon, dissolved organic nitrogen and NO-3 鄄N. Significantly interactions of transgenic Bt rice, warming and elevated
[CO2] were observed for the content of soil dissolved organic carbon and dissolved organic nitrogen. Further, the transgenic
Bt rice reduced microbial biomass carbon and nitrogen significantly under ambient temperature and [ CO2 ]; whereas
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warming and [CO2] elevation reversed that trend. (2) At ambient temperatures and [CO2], the total number of nematodes
in soil grown with transgenic Bt rice cropping were significantly more than those in soil grown with the parental line.
Herbivorous nematodes tended to increase under the condition of warming and elevated [CO2], though not reaching to a
significant level. Transgenic Bt rice and warming significantly increased the Nematode Channel Ratio, demonstrating the
shift from bacteria鄄dominated to fungi鄄dominated energy channel. But [CO2] elevation and transgenic Bt rice significantly
increased the nematode Enrichment Index. In conclusion, climate change modified the responses of soil labile organic matter
and nematode community to transgenic Bt rice cropping, though it does not lead to negative effects on soil based on the
results of short鄄term experimental duration.
Key Words: global change; transgenic Bt rice; soil microbial biomass; nematode communities; trophic group
摇 摇 全球范围内的 CO2 浓度([CO2])和温度升高对
农业生态系统产生日益严重的影响[1]。 作物生长及
其化学组成对[CO2]升高的反应非常敏感[2],大量
研究表明了[CO2]升高导致作物对碳的吸收和同化
增加,刺激植物根系生长和淀积物,从而提高土壤活
性有机质的数量,并进一步激发土壤食物网结构和
功能的改变[3,5]。 土壤可溶性有机物作为土壤生态
系统中最活跃的有机质组分,是土壤微生物可利用
的主要物质和能量来源[6];相对于土壤有机质对温
室气体和温度升高的响应更为敏感[5],土壤可溶性
碳氮已成为气候变化下土壤生态系统响应的预警指
标[8]。 土壤生物作为土壤生态功能的关键驱动者,
其群落结构的变化在农业生态系统服务功能中占据
重要的地位[9]。 大气[CO2]和温度升高不仅影响土
壤活性碳氮及土壤微生物性质,而且进一步影响土
壤食物网的结构和复杂性[10]。 例如,线虫作为土壤
食物网的重要组成部分,营养类群多样,能够灵敏反
映环境变化下土壤生态系统的综合状况[11]。 前人
研究表明了线虫群落分析有助于了解全球气候变化
下土壤食物网结构和功能的变化[12]。
水稻在农业生产中占据重要地位,虫害造成的
水稻产量损失每年却高达一千万吨以上[6]。 转 Bt
水稻的种植能够为降低水稻虫害损失提供一种有效
手段[13],但转 Bt水稻有可能对土壤理化性质和生物
群落产生不利影响,进而对土壤生态系统的功能服
务带来一定风险[14鄄15]。 因此,加强转 Bt 作物对土壤
生态系统的生态风险监测是其商业化推广的迫切需
要。 有关转 Bt 水稻对土壤可溶性碳氮及土壤线虫
群落的评价研究逐渐增多[13鄄14],但对于全球气候变
化条件下种植转 Bt 水稻对土壤生态系统的影响仍
未见报道。 因此,开展温度和[CO2]升高后转 Bt 水
稻种植对土壤活性碳氮和线虫群落的影响研究,将
有助于科学评价种植转 Bt 水稻在未来气候变化条
件下对土壤生态系统的潜在生态风险。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验材料
供试土壤采自山东省德州市宁津县(37.64毅N,
116.8毅E),该地区之前主要种植棉花、玉米等旱地作
物,土壤类型为蒙淤砂白土,系统分类属于潮土亚类
潮砂土土属,耕作层(0—20 cm)土壤 pH 值体积分
数为 8.5,土壤有机碳(高温外热重铬酸钾氧化法)、
全氮(开氏消煮法)、碱解氮(碱解扩散法)、速效磷
(钼蓝比色法)和速效钾(火焰光度计法)含量分别
为 6.6 g / kg、0. 4 g / kg、7. 9 g / kg、14. 4 mg / kg 和 96
mg / kg。 土壤基本性质的分析方法参见文献[16]。 土
壤取样深度 0—20 cm,鲜土采集后剔除大中型土壤
动物及根茬等。 采用 椎24 cm伊h32 cm 的塑料盆钵,
每盆放置土壤 10 kg,水稻盆栽直播。 出苗后每盆定
植 12株水稻。 播种前底肥施入量为 N(尿素)30 kg /
hm2、(NH4) 2HPO4 15 kg / hm2、KCl 15 kg / hm2。 水稻
生长期间的水分管理同大田,保持间歇性淹水状态。
1.2摇 试验方法
1.2.1摇 OTC气室管理与试验设计
试验地点位于在山东省德州市宁津县(37.64毅
N,116.8毅E)气候变化与生物多样性和控害减排(联
合)创新研究基地。 开顶式气室(OTC)由 CO2气源、
CO2浓度控制系统和开顶式气室 3 部分组成。 由红
外 CO2 测控仪 ( Ventostat 8102, Telfaire Company,
USA)自动监测和控制气室内 CO2浓度。 气室框架为
铁结构,正八边形,高 2.56 m,每边长为 1.61 m,相当
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于直径 4.20 m 的柱体结构,整个气室体积约为 21
m3。 测控仪的控制参数:CO2浓度测定范围为 0—
10000 滋L / L,控制范围为 0—2000 滋L / L;测控仪分辨
率为 1 滋L / L, 反应时间 <60 s, 年度漂移 臆 10
滋L·L-1[17]。 通过气室底部设施换气扇的个数多少
控制温度。
本研究采用裂区(Split鄄plot)试验设计,以[CO2]
和温度作为主区因子,以水稻品种作为裂区因子。
主区中设置 OTC 气室内的[CO2]和温度各两个水
平:正常浓度 (实际测定值为 Ambient ( 382 依 6. 6)
滋L / L)和高浓度(Elevated (657依10.7) 滋L / L) CO2;
正常温度为(年平均温度测定值 25.57依3.27 益)和
较高温度(26.14依3.32 益)。 每天 6:00—20:00 通入
CO2以模拟环境[CO2]升高和气候变暖的气候变化
环境,即正常温度(AT)和正常[CO2] (AC)处理、正
常温度(AT)和高[CO2] (EC)处理、高温(ET)和正
常[CO2](AC)处理以及高温(ET)和高[CO2](EC)
处理,每个处理分别设 3 个重复,共计 12 个 OTC 气
室。 每一个 OTC气室(面积 17.6 m2)内种植的不同
品种水稻盆钵为裂区。 供试两个品种的水稻种植在
塑料盆钵内,放置在不同处理的 OTC气室内,每个气
室内各品种重复 3次。 试验进行的时间为一个完整
的水稻生长季节,2009 年 9 月种植,2010 年 11 月采
样。 在试验期内,同一 OTC 气室内的各盆钵随机排
列,定期更换位置。
转 Bt水稻选择华恢 1号(HH1;转 Cry1Ab / Ac基
因抗虫恢复系) 及相应的非转 Bt 亲本明恢 63
(MH63)。 HH1由MH63为受体,通过基因枪介导的
遗传转化方法将目的基因 Cry1Ab / Ac 转入受体细胞
后所得的转基因株系 TT51鄄 1而来,该品系能专一且
有效地控制水稻二化螟、三化螟和稻纵卷叶螟等靶
标型鳞翅目害虫的发生。 清水浸种 12 h后用过氧化
氢消毒 20 min,再用清水冲洗干净,置于 35 益阴处
催芽,待露出胚根后以 20株每盆的密度在盆栽容器
中播种,最终每盆定株 12 株。 采集土壤时进行破坏
性采样,由于根系几乎分布于整个土体,因此盆钵内
所有土壤均可视为根际土,采样时弃去靠近盆栽容
器内壁的土壤,以减少边际影响。
1.2.2摇 土壤活性碳氮分析
土壤微生物生物量采用氯仿熏蒸-硫酸钾溶液
浸提法[16],具体步骤为:称取相当于 10 g 干土
(105 益下 24 h)的待测土样,加入 1 mL 氯仿搅匀,
于 25 益黑暗条件下密闭培养 24 h,然后抽尽土壤残
留氯仿,用 0.5 moL / L K2SO4溶液浸提,体积分数为 1
颐4。 280 r / min 振荡 30 min,定量滤纸过滤。 熏蒸培
养的同时,称取等量土样按照上述方法振荡浸提得
对照滤液。 吸取 10 mL滤液,用 K2Cr2O4容量法测定
溶液中的有机碳含量。 另取 15 mL 滤液,用半微量
开氏法测定氮含量。 熏蒸土样与未熏蒸土样的有机
碳氮差值分别除以转换系数(KC0.38、KN0.54),计算
土壤微生物生物量碳和氮的含量。
可溶性有机碳氮的测定采用蒸馏水浸提法,具
体步骤为:称取相当于 10 g干土的土壤样品,去离子
水浸提,体积分数为 1颐5,200 r / min振荡 1 h,在 8000
g下离心 10 min,上清液过孔径 0.45 滋m的醋酸纤维
素滤膜,滤液碳氮含量的测定同微生物生物量碳氮
测定方法。
土壤无机氮采用 2 moL / L KCl 溶液浸提[16],体
积分数为 1颐5,振荡 30 min 后用定量滤纸过滤,流动
分析仪(Bran Luebbe, 德国)测定滤液中的铵态氮和
硝态氮含量。
1.2.3摇 线虫群落分析
采用蔗糖浮选离心法分离线虫[11]。 线虫在立
体显微镜下计数,在生物显微镜下鉴定到属,并划分
不同营养类群(植食性线虫、食细菌线虫、食真菌线
虫和捕 /杂食线虫)和生活史 c鄄p 值[15]。 线虫群落生
态指数的计算:(1)线虫通道指数(NCR)为食细菌和
食微(食细菌+食真菌)线虫数量之比。 (2)富集指
数(EI)主要用于评估食物网对可利用资源的响应。
根据线虫功能团分别计算富集指数 EI:EI = 100 伊e /
(e + b);其中,e 代表食物网中的富集成分,主要指
食细菌线虫中 c鄄p值为 1和食真菌线虫中 c鄄p 值为 2
的类群,b代表食物网中的基础成分,主要指食细菌
线虫 c鄄p值为 2和食真菌线虫中 c鄄p值为 2的这两个
类群[19]。
1.2.3摇 数据统计分析
数据分析采用 SPSS16. 0 软件,分析前利用
Kolmogorov鄄Smirnov 和 Levene 法检验数据的正态分
布及方差齐性,并在必要时利用对数转换和反正弦
平方根转换以满足中数据的正态分布假设。 利用一
般线性模型(General linear models,GLM)进行方差分
析,以[CO2]和温度作为主区因子,以水稻品种作为
3841摇 6期 摇 摇 摇 陈婧摇 等:温度和[CO2]升高下转 Bt水稻种植对土壤活性碳氮和线虫群落的短期影响 摇
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裂区因子,各因子均为 2 水平。 对于每个气室内的
各水稻品种而言,数据取 3 个盆钵的平均值进行统
计分析,以避免假重复问题。 [CO2]、温度和水稻品
种组合处理的均值显著性差异采用 LSD方法进行检
验(P<0.05)。
2摇 结果分析
2.1摇 土壤活性碳氮
温度和[CO2]升高对土壤可溶性碳(DOC)无显
著影响,但转 Bt水稻种植显著降低了 DOC 含量,并
且受到温度和[ CO2 ]的交互影响(表1,图1A) 。温
表 1摇 温度、[CO2]和转基因水稻品种对土壤可溶性碳(DOC)、可溶性氮(DON)、硝态氮(NO-3 鄄N)、微生物量碳(MBC)和微生物量氮(MBN)影
响的方差分析结果(F值和显著水平)
Table 1摇 ANOVAs results (F values and Probability level) on the effects of temperature ( T), [CO2 ] and transgenic Bt treatment on soil
dissolved organic C (DOC), dissolved organic N (DON), NO-3 鄄N, microbial biomass C (MBC) and microbial biomass N (MBN)
变异来源
Sources of variation
自由度
df 可溶性碳 DOC 可溶性氮 DON
硝态氮 NO-3 鄄N
微生物量碳
MBC
微生物量氮
MBN
温度 Temperature (T) 1 1.06 247.27** 35.93** 125.60** 0.26
二氧化碳浓度 [CO2] 1 0.36 626.92** 83.26** 7.79* 55.59**
T伊[CO2] 1 0.22 63.70** 0.81 1.93 2.34
主区误差 Main鄄plot error 8
品种 Variety (Bt) 1 135.48** 20.15** 4.64 0.14 4.47
Bt 伊T 1 0.40 0.03 0.02 335.17** 0.01
Bt 伊[CO2] 1 15.2** 1.84 13.09** 0.85 6.43*
Bt 伊T伊[CO2] 1 10.29* 28.83** 2.65 0.29 10.50**
裂区误差 Split鄄plot error 8
摇 摇 同一列内* P<0.05, ** P<0.01
图 1摇 非转 Bt(MH63)和转 Bt(HH1)水稻在常温(AT)、升温(ET)及正常 CO2浓度(AC)和升高 CO2浓度(EC)条件下对土壤可溶性碳氮和
硝态氮(平均值依标准差)的影响
Fig.1摇 Effects of non鄄Bt (MH63) and transgenic Bt (HH1) rice varieties on soil dissolved organic carbon and nitrogen and nitrate nitrogen
(Mean依SD) under the conditions of ambient and elevated temperature (AT vs. ET), ambient and elevated carbon dioxide (AC vs. EC)
不同小写字母表示不同处理达到显著水平(LSD检验,P<0.05)
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度和[CO2]升高显著影响转 Bt 水稻土壤可溶性氮
(DON)和硝态氮(NO-3 鄄N)含量(P<0.05,表 1)。 不
论转 Bt水稻品种,温度和[CO2]升高都显著降低了
DON(P<0.05,图 1)。 正常温度和[CO2]条件下,转
基因水稻(HH1)对 DON产生显著影响;但在仅升高
温度或[CO2]条件下,转 Bt 水稻显著降低了 DON
(P<0.05,图 1)。 土壤硝态氮含量与 DON 的变化趋
势大体相反,但差异程度减少(图 1)。 所有处理中
土壤铵态氮含量在 3. 4—4. 2 mg / kg 范围,温度、
[CO2]和水稻品种对其均无显著性影响(数据未列
出)。
2.2摇 土壤微生物量碳氮
温度、[CO2]和转 Bt 水稻对土壤微生物量碳
(MBC)和氮(MBN)有不同程度的影响(表 1)。 升
温和[CO2]增高显著影响 MBC和 MBN,并且分别与
水稻品种之间存在显著交互作用(P<0.05,表 1)。
在正常温度和[CO2]条件下,HH1 种植后 MBC 显著
低于 MH63(图 2)。 不论[CO2]升高与否,升温后
MH63种植下的 MBC显著降低,但在 HH1 下显著增
加(P<0.05),从而导致升温条件下 HH1 的 MBC 显
著高于 MH63 ( P < 0. 05,图 2)。 不论升温与否,
[CO2]升高均增加 MBN,且与转基因水稻有显著交
互作用(表 1)。 在正常[CO2]下,转 Bt 水稻对 MBN
没有影响,而在[CO2]升高条件下,常温下 HH1 的
MBN显著高于 MH63(图 2)。
图 2摇 非转 Bt(MH63)和转 Bt(HH1)水稻在常温(AT)、升温(ET)及正常 CO2浓度(AC)和升高(EC)条件下对土壤微生物生物量碳和氮
(平均值依标准差)的影响
Fig.2摇 Effects of non鄄Bt (MH63) and transgenic Bt (HH1) rice varieties on soil microbial biomass carbon and nitrogen (mean依SD) under
the conditions of ambient and elevated temperature (AT vs. ET), ambient and elevated carbon dioxide (AC vs. EC)
2.3摇 土壤线虫群落
温度、[CO2]和转 Bt 水稻对土壤线虫总数均有
显著影响,且温度与水稻品种之间存在显著交互作
用(P<0.05,表 2)。 在正常温度和[CO2]下,HH1 与
MH63处理间土壤线虫总数差异未达到显著差异
(图 3);但不论[CO2]升高与否,升温使得 MH63 下
土壤线虫总数显著低于 HH1(P<0.05,图 3)。
表 2摇 温度、[CO2]和转基因水稻品种对土壤线虫的总数、不同营养类群百分比及生态指数影响的方差分析结果(F值和显著水平)
Table 2摇 ANOVAs results (F values and Probability level) of the effects of temperature (T), [CO2 ] and transgenic rice variety (Bt) on the
abundance, the proportions of trophic groups and ecological indices of soil nematode community
变异来源
Sources of variation
自由度
df
线虫总数
Abundance
植食者比例
% Herbivores
食细菌者比例
% Bacterivores
食真菌者比例
% Fungivores
通道指数
NCR
富集指数
EI
温度 Temperature (T) 1 16.52** 8.95* 36.97** 3.10 8.62* 0.07
二氧化碳浓度 [CO2] 1 17.54** 48.62** 58.17** 2.51 0.31 5.79*
T伊[CO2] 1 20.27** 2.76 24.62** 6.42* 11.48** 5.14*
主区误差 Main鄄plot error 8
品种 Variety (Bt) 1 84.21** 4.25 1.14 32.53** 18.41** 33.06**
Bt 伊T 1 106.73** 0.15 0.37 0.01 0.01 7.79*
Bt 伊[CO2] 1 2.86 3.59 10.93* 6.69* 8.24* 2.17
Bt 伊T伊[CO2] 1 7.26* 2.24 3.65 0.01 0.91 7.09*
裂区误差 Split鄄plot error 8
5841摇 6期 摇 摇 摇 陈婧摇 等:温度和[CO2]升高下转 Bt水稻种植对土壤活性碳氮和线虫群落的短期影响 摇
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图 3摇 非转 Bt(MH63)和转 Bt(HH1)水稻在常温(AT)、升温(ET)及
正常 CO2浓度(AC)和升高(EC)条件下对土壤线虫总数(平均值依
标准差)的影响
Fig.3 摇 Effects of non鄄Bt (MH63) and transgenic Bt (HH1) rice
varieties on soil nematode abundance ( mean 依 SD ) under the
conditions of ambient and elevated temperature ( AT vs. ET ),
ambient and elevated carbon dioxide (AC vs. EC)
摇 摇 植食线虫比例没有受到转基因水稻的影响,但
在温度和[CO2]升高条件下植食线虫比例发生显著
变化(P<0.05,表 2)。 例如,升高[CO2]后 MH63 和
HH1的植食者比例分别从 12.0%和 17.1%提高到
34.4%和 37.1%,但未达到显著差异(图 4)。 食细菌
和食真菌线虫比例分别受到温度、[CO2]和转基因
水稻不同程度的影响(P<0.05,表 2),不论水稻品种
如何,食细菌线虫在温度和[CO2]升高后显著降低
(P<0.05,图 4)。 在正常温度和[CO2]下,转 Bt水稻
显著增加了食细菌线虫比例,但其差异在温度和
[CO2]升高下未达显著水平(图 4)。 不论温度和
[CO2]升高与否,转 Bt 水稻种植降低了土壤食真菌
线虫比例,但未达到显著差异水平(图 4)。 由于均
值变异较大,没有检测到捕杂食线虫比例对温度、
[CO2]及水稻品种变化的显著响应(图 4)。
图 4摇 非转 Bt(MH63)和转 Bt(HH1)水稻在常温(AT)、升温(ET)及正常 CO2浓度(AC)和升高(EC)条件下对土壤线虫营养类群百分比
(平均值依标准差)的影响
Fig.4摇 Effects of non鄄Bt (MH63) and transgenic Bt (HH1) rice varieties on the proportion of nematode trophic groups (mean依SD) under
the conditions of ambient and elevated temperature (AT vs. ET), ambient and elevated carbon dioxide (AC vs. EC)
摇 摇 温度、 [ CO2 ]和转 Bt 水稻分别对通道指数
(NCR)及富集指数(EI)产生不同程度的影响(表
2)。 [CO2]升高对 NCR 没有影响,但在正常[CO2]
下升温显著降低 NCR;不论升温与否,转 Bt 水稻种
植呈增加 NCR 的趋势,尤其在[CO2]升高下趋势明
显(表 3)。 升温对 EI 没有显著影响,而在常温下
[CO2]升高却降低 EI。 转 Bt 水稻在常温下及温度
和[CO2]共同升高下呈增高 EI的趋势(表 3)。
3摇 讨论
全球气候变化能够通过根系影响进入土壤中的
有机碳数量和质量[10],同时转 Bt作物可以通过改变
植物生长性状及 Bt 毒素释放而改变作物根系分泌
物数量和组成[21],本研究利用野外开顶式气室
6841 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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(OTC)模拟气候变化,研究温度和[CO2]升高条件
下转 Bt 水稻对土壤活性碳氮水平和线虫群落的
影响。
表 3摇 非转 Bt(MH63)和转 Bt(HH1)水稻对常温(AT)、升温(ET)及正常(AC)和升高(EC)CO2浓度条件下线虫群落生态指数的影响
Table 3 摇 Ecological indices of soil nematode community as affected by non鄄Bt (MH63) and transgenic Bt ( HH1) rice varieties under the
conditions of ambient and elevated temperature (AT vs. ET), ambient and elevated carbon dioxide (AC vs. EC)
生态指数
Ecological indices
正常 [CO2] AC
常温 AT
MH63 HH1
升温 ET
MH63 HH1
升高 [CO2] EC
常温 AT
MH63 HH1
升温 ET
MH63 HH1
通道指数 NCR 0.73ab 0.86a 0.57c 0.68bc 0.69bc 0.69bc 0.68bc 0.72abc
富集指数 EI 47.71abc 69.59a 47.99abc 45.34abc 28.28c 44.83abc 38.03bc 53.99ab
摇 摇 同一行内不同小写字母表示差异显著(P<0.05)
摇 摇 研究表明,不论温度及[CO2]改变与否,转 Bt水
稻显著降低了 DOC 含量。 李修强等[13]基于大田实
验发现转 Bt水稻对 DOC和 DON影响不明显。 由于
土壤可溶性有机物本身组成复杂,并受到根系分泌
物及其刺激的微生物生长利用等的双向影响,因此
不同研究间的差异可能与实验环境条件、土壤肥力、
土壤生物群落及植物生长状况等有关[22]。 本研究
中温度和[ CO2 ]升高条件下,亲本水稻下 DOC 和
DON呈降低趋势,但转 Bt 水稻种植下 DOC 呈升高
趋势;在仅升高温度或[CO2]条件下,转 Bt水稻显著
降低了 DON。 一般而言,[CO2]升高可以导致更多
的碳通过根系生长及分泌物分配到地下部土壤
中[23]。 Guo J等[23]利用 FACE系统对稻田系统土壤
可溶性碳氮的变化进行观测,也发现[CO2]升高显
著增高了土壤 DOC 的含量,但 DON 没有显著变化。
除了上述提到的原因外,由于土壤可溶性有机物组
成的复杂性和微生物对温度的敏感性,土壤微生物
群落的不同也会产生明显的影响[10]。 DON 的减少
可能归因于[CO2]和温度升高刺激土壤生物群落驱
动的氮素矿化过程。 升高温度和[CO2]使土壤硝态
氮含量显著降低可能源于植物生长量的增加对土壤
养分的吸收。
有室内盆栽试验表明,转 Bt 水稻的种植降低土
壤微生物量碳氮,这与田间条件下转 Bt 水稻对土壤
微生物学性质的影响不完全一致[13]。 然而,也有研
究发现转 Bt 水稻在试验前期对土壤微生物学性质
产生的短暂性影响,可能是由于 Bt 基因的插入导致
作物农艺性状和生理特性(如水稻根系分泌物及根
系化学组成)发生改变[24]。 与种植其亲本的土壤相
比,种植转 Bt 水稻后土壤微生物量碳氮对温度和
[CO2]升高变化的响应趋势相反;温度和[CO2]升高
使亲本水稻土壤中微生物量碳含量有降低的趋势,
而温度和[CO2]升高条件下,转 Bt 水稻土壤中的微
生物量碳氮呈升高趋势。 转 Bt 水稻土壤中微生物
量碳氮含量升高的可能原因,推测由于转 Bt 水稻对
非靶标生物的生长可能有促进作用并且温度和大气
[CO2]升高导致作物对 C 的吸收和同化增加,刺激
植物根系生长和分泌物,从而提高土壤活性有机质
的数量[23],并进一步通过土壤食物网影响土壤的微
生物学性质。 前人研究表明了[CO2]和温度升高对
土壤微生物可以产生积极的、中立的和消极的影
响[5,25鄄26]。 此外,转 Bt 克螟稻对土壤微生物学性质
没有产生持续的负面影响,在某些采样时间甚至会
表现出促进作用[13]。 在模拟气候变化条件下,外源
抗虫基因的导入使转 Bt 水稻对土壤微生物学性质
的影响发生明显改变,并可朝不同的方向演变。 因
此,基于田间的模拟全球气候变化的长期动态监测
实验将会有助于明确转 Bt水稻的潜在生态风险。
温度和[CO2]升高均导致亲本水稻土壤线虫总
数显著减少,却使转 Bt 水稻土壤线虫总数增加。 亲
本和转 Bt水稻线虫总数的差异是由于转 Bt 蛋白的
作用还是水稻生长的不同,目前还没有定论。 并未
发现转 Bt水稻种植导致土壤 Bt毒素的显著增加,因
此推测影响线虫数量的主要因素是作物品种在农艺
性状上的差异,而不是 Bt毒素的影响[23]。 前期的研
究也证明了植物基因型的差异通过改变根系分泌物
的质量、数量及释放进而影响土壤食物网中的植食
者和分解者[11,13]。 不论温度是否升高,[CO2]升高
显著增加了土壤线虫总数,与前人的结果一致[27]。
气候变化通过改变输入土壤的根系分泌物数量和质
量影响土壤线虫群落结构[10]。 与土壤微生物生物
量的变化趋势相对应,温度和[CO2]升高导致 HH1
7841摇 6期 摇 摇 摇 陈婧摇 等:温度和[CO2]升高下转 Bt水稻种植对土壤活性碳氮和线虫群落的短期影响 摇
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和 MH63之间土壤线虫总数的变化趋势相反。 土壤
线虫的营养类群是反映土壤食物网营养级关系及能
流途径的重要指标。 大气[CO2]升高对土壤线虫不
同营养类群产生的影响还没有定论[28],但本实验中
植食性线虫的比例随[CO2]和温度升高而体现出升
高的趋势。 虽然未达到显著差异水平,但转 Bt 水稻
对地下部非靶标植食者的影响及其生态学意义迫切
需要进一步确认。
温度、[CO2]和转 Bt 水稻对土壤线虫能流通道
指数和富集指数均有影响。 温度和[CO2]升高使土
壤线虫能流通道转向由真菌主导[30],这与最近
Pritchard在综述中获得的结论一致[3]。 转 Bt 水稻
对能流通道指数和及富集指数的影响在多数情况下
表现出促进作用,说明不论气候变化与否,转 Bt 水
稻能使土壤生态系统的能流通道偏向于真菌占主导
地位,而土壤有效资源相对富集。 由于实验进程相
对较短及线虫生活史分类的不确定性[31],导致结果
未达到显著差异,但是能流通道及土壤资源的改变
必将对对土壤生态过程产生深远的影响[10],今后应
加强全球气候变化条件下转基因作物对土壤食物网
结构影响的研究 。
4摇 结论
温度和[CO2]升高条件下,对转 Bt 水稻种植后
土壤活性碳氮和线虫群落的响应格局表现出复杂的
趋势。 在正常温度和[CO2]条件下,转 Bt 水稻种植
显著降低了土壤可溶性碳、微生物生物量碳及土壤
线虫总数含量,但在温度和[CO2]升高后趋势相反。
在升温和正常[CO2]下转 Bt水稻降低了土壤可溶性
氮含量,但增加了硝态氮含量。 此外,温度和转 Bt
水稻显著影响土壤线虫能流通道指数,而[CO2]和
转 Bt水稻对线虫富集指数有显著影响。 在正常温
度和[CO2]条件下转 Bt水稻对促进非靶标植食者增
加的趋势值得关注。 总之,模拟气候变化的短期盆
栽实验并未发现转 Bt 水稻对土壤生态系统的不利
影响。 今后应结合水稻生长、水稻地上和地下部的
碳氮分配过程及长期尺度的监测,以深入了解土壤
生态系统结构和功能的响应机制,为系统评估转 Bt
水稻种植在未来气候变化条件下的潜在土壤生态风
险提供依据。
致谢: 英国作物与土壤系统研究组 ( SRUC) Bryan
Griffiths教授润色英文摘要。
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粤怎贼藻糟燥造燥早赠 驭 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽
宰葬贼藻则 糟燥灶泽怎皂责贼蚤燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 憎葬贼藻则 怎泽藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 燥枣 耘怎糟葬造赠责贼怎泽 怎则燥责澡赠造造葬 伊 耘怎糟葬造赠责贼怎泽 早则葬灶凿蚤泽 葬灶凿 遭葬皂遭燥燥鄄憎蚤造造燥憎
泽藻藻凿造蚤灶早泽 匝陨哉 匝怎葬灶袁 孕粤晕 载蚤灶袁 蕴陨 允蚤赠怎藻袁藻贼 葬造 渊员源园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 灶葬灶燥糟葬则遭燥灶 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 燥灶 灶蚤贼则燥早藻灶 葬遭泽燥则责贼蚤燥灶 葬灶凿 怎贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 枣造怎藻鄄糟怎则藻凿 贼燥遭葬糟糟燥
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阅赠灶葬皂蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 泽责葬贼蚤葬造 泽贼则怎糟贼怎则藻 蚤灶 葬 糟造燥泽藻鄄贼燥鄄灶葬贼怎则藻 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠泽 藻凿怎造蚤泽 泽贼葬灶凿泽
匝陨哉 允蚤葬灶曾蚤袁栽粤晕郧 酝藻灶早责蚤灶早袁 杂匀耘晕 蕴蚤枣藻灶袁藻贼 葬造 渊员源源源冤
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阅陨粤韵 杂燥灶早枣藻灶早袁 杂匀粤韵 宰藻灶澡葬燥袁 允陨粤晕郧 允蚤灶早皂蚤灶袁藻贼 葬造 渊员源缘员冤
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阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 糟燥皂责葬贼蚤遭造藻 遭蚤燥皂葬泽泽 皂燥凿藻造泽 枣燥则 贼则藻藻泽 枣则燥皂 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽贼葬灶凿 燥则蚤早蚤灶 云哉 蕴蚤赠燥灶早袁 蕴耘陨 再怎葬灶糟葬蚤袁 杂哉晕 宰藻蚤袁藻贼 葬造 渊员源远员冤噎
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
栽澡藻 蚤皂责葬糟贼 燥枣 怎灶凿藻则泽贼燥则赠 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥灶 早则燥憎贼澡 燥枣 孕燥造赠早燥灶葬贼怎皂 糟赠则贼燥灶藻皂葬 蚤灶 藻曾贼藻灶泽蚤增藻造赠 皂葬灶葬早藻凿 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠泽 藻凿怎造蚤泽
责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 云粤晕 再葬灶则燥灶早袁 悦匀耘晕 杂澡怎葬灶早造蚤灶袁 再粤晕郧 匝蚤灶早责蚤灶早袁藻贼 葬造 渊员源苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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灶蚤贼则燥早藻灶袁 葬灶凿 灶藻皂葬贼燥凿藻 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 悦匀耘晕 允蚤灶早袁 悦匀耘晕 云葬躁怎灶袁 蕴陨哉 酝葬灶择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造早 渊员源愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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悦匀耘晕 蕴蚤袁 再陨晕 再怎灶澡藻袁 在匀粤韵 阅燥灶早泽澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊员缘远愿冤
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源员远员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
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本期责任副主编摇 薛建辉摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 远期摇 渊圆园员源年 猿月冤
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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主摇 摇 编摇 王如松
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