全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 缘期摇 摇 圆园员源年 猿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
干旱指标研究进展 李柏贞袁周广胜 渊员园源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
气候变化对作物矿质元素利用率影响研究进展 李垄清袁吴正云袁张摇 强袁等 渊员园缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
森林生态系统中植食性昆虫与寄主的互作机制尧假说与证据 曾凡勇袁孙志强 渊员园远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
线虫区系分析指示土壤食物网结构和功能研究进展 陈云峰袁韩雪梅袁李钰飞袁等 渊员园苑圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国省际水足迹强度收敛的空间计量分析 赵良仕袁孙才志袁郑德凤 渊员园愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高原河谷城市植被时空变化及其影响因素要要要以青海省西宁市为例 高摇 云袁谢苗苗袁付梅臣袁等 渊员园怨源冤噎噎
土地利用和环境因子对表层土壤有机碳影响的尺度效应要要要以陕北黄土丘陵沟壑区为例
赵明月袁赵文武袁钟莉娜 渊员员园缘冤
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赤子爱胜蚓和毛利远盲蚓对添加造纸污泥土壤的化学和生物学特征的影响
陈旭飞袁张摇 池袁戴摇 军袁等 渊员员员源冤
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个体与基础生态
钾与信号抑制剂对外生菌根真菌分泌乙酸的调控作用 杨红军袁李摇 勇袁袁摇 玲袁等 渊员员圆远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
砷诱导蚕豆气孔保卫细胞死亡的毒性效应 薛美昭袁仪慧兰 渊员员猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
石油污染土壤中苯酚降解菌 葬凿园源怨的鉴定及降解特性 胡摇 婷袁谷摇 洁袁甄丽莎袁等 渊员员源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
紫花苜蓿对铜胁迫生理响应的傅里叶变换红外光谱法研究 付摇 川袁余顺慧袁黄怡民袁等 渊员员源怨冤噎噎噎噎噎噎
播种期对晚季香稻香气 圆鄄乙酰鄄员鄄吡咯啉含量和产量的影响 杨晓娟袁唐湘如袁闻祥成袁等 渊员员缘远冤噎噎噎噎噎
外源钙渊悦葬冤对毛葱耐镉渊悦凿冤胁迫能力的影响 王巧玲袁邹金华袁刘东华袁等 渊员员远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于植被指数的北京军都山荆条灌丛生物量反演研究 高明亮袁宫兆宁袁赵文吉袁等 渊员员苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
三种暖季型草坪草对二氧化硫抗性的比较 李摇 西袁王丽华袁刘摇 尉袁等 渊员员愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
恩施烟区无翅桃蚜在烤烟田空间动态的地统计学分析 夏鹏亮袁王摇 瑞袁王昌军袁等 渊员员怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
啮齿动物捕食和搬运蒙古栎种子对种群更新的影响 张晶虹袁刘丙万 渊员圆园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高原鼠兔有效洞穴密度对高寒草甸优势植物叶片和土壤氮磷化学计量特征的影响
李倩倩袁赵摇 旭袁郭正刚 渊员圆员圆冤
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光尧温限制后铜绿微囊藻和斜生栅藻的超补偿生长与竞争效应 谢晓玲袁周摇 蓉袁邓自发 渊员圆圆源冤噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
人工巢箱繁殖鸟类主要巢捕食者及其影响因素 张摇 雷袁李东来袁马锐强袁等 渊员圆猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
泉州湾蟳埔潮间带大型底栖动物群落的时空分布 卓摇 异袁蔡立哲袁郭摇 涛袁等 渊员圆源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同尺度因子对滦河流域大型底栖无脊椎动物群落的影响 张海萍袁武大勇袁王赵明袁等 渊员圆缘猿冤噎噎噎噎噎噎
呼兰河湿地夏尧秋两季浮游植物功能分组演替及其驱动因子 陆欣鑫袁刘摇 妍袁范亚文 渊员圆远源冤噎噎噎噎噎噎噎
江西桃红岭国家级自然保护区梅花鹿生境适宜性评价 李摇 佳袁李言阔袁缪泸君袁等 渊员圆苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
中国自然保护综合地理区划 郭子良袁崔国发 渊员圆愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
近 员园年来蒙古高原植被覆盖变化对气候的响应 缪丽娟袁蒋摇 冲袁何摇 斌袁等 渊员圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
人类活动与气候变化对洪湖春旱的影响 刘可群袁 梁益同袁周金莲袁等 渊员猿园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
圆园园园要圆园员园年武汉市中心城区湖泊景观变化 淡永利袁王宏志袁张摇 欢袁等 渊员猿员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
三江源区冬虫夏草资源适宜性空间分布 李摇 芬袁吴志丰袁徐摇 翠袁等 渊员猿员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员源鄄园猿
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封面图说院 插秧季节的桂西要要要圆园园怨要圆园员员年袁我国广西尧云南尧贵州尧四川尧重庆等西南地区遭受了百年不遇的特大旱灾袁其中
广西西北部尧云南大部尧贵州西部等石漠化地区最为严重袁农作物大面积绝收袁千百万人和大牲畜饮水困难袁这种危
害是巨大的尧现实的遥 从对 圆园园怨要圆园员员年我国西南地区旱灾程度及其对植被净初级生产力影响结果显示院圆园园怨要
圆园员员年西南地区年均降水量和湿润指数明显低于 员怨愿园要圆园园愿年均值袁植被净初级生产力低于 圆园园员要圆园园愿年均值袁
造成的碳损失约占我国总碳汇的 苑援怨员豫遥 全球气候变暖给大气环流提供了动力袁也造成了许多极端灾害天气袁因此
如何应对气候变化形势显得更加紧迫遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 5 期
2014年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.5
Mar.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家林业公益性行业科研专项项目(201304406);国家“十二五冶科技支撑计划项目(2012BAD19B0801)资助
收稿日期:2013鄄04鄄27; 摇 摇 修订日期:2013鄄09鄄22
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: sun371@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201304270830
曾凡勇,孙志强.森林生态系统中植食性昆虫与寄主的互作机制、假说与证据.生态学报,2014,34(5):1061鄄1071.
Zeng F Y,Sun Z Q.Mechanism, hypothesis and evidence of herbivorous insect鄄host interactions in forest ecosystem.Acta Ecologica Sinica,2014,34(5):
1061鄄1071.
森林生态系统中植食性昆虫与寄主的
互作机制、假说与证据
曾凡勇1,孙志强2,3,*
(1. 中国林业科学研究院 科技管理处,北京摇 100091; 2. 国家林业局泡桐研究开发中心, 郑州摇 450003;
3. 中国林科院经济林研究开发中心, 郑州摇 450003)
摘要:围绕“多样性稳定性冶假说、“联合抗性假说冶、“生长势假说冶、“胁迫假说冶、以及下调、上调和推拉等机制与假说提出的背
景与实验验证的证据,力图辨析其概念以及它们之间的相互关系。 作者认为,多样性鄄稳定性机制关注森林生态系统的功能,是
基于群落甚至景观层次。 多样性条件下的联合抗性机制和联合易感性应属于稳定性中的抵抗力范畴。 联合抗性机制的主要基
础是基于资源集中假说和天敌假说,这些观点在种群层次上更易理解;上调力和下调力机制是以食物网底部的资源与顶端的天
敌来探讨这种互作关系。 因此,资源集中与上调力有着对应关系,而天敌假说只是下调力机制中的一个层面而已。 植物生长势
假说和植物胁迫假说力图从植物个体或种的群体的生长状态出发解析植食性动物的对寄主的选择趋势。 上述有关植食性昆虫
与寄主互作的机制、假说与证据是基于不同的层面提出的,因而在解析研究目标时,由于基本面的差异有可能会得出不同的结
论。 以近年来的研究进展和研究成果为依据有针对性地阐述这些理论对森林有害生物生态调控技术的指导作用,其中,联合抗
性和联合易感性理论对指导森林有害生物生态控制具有更直接的指导作用。 进一步提出了相应的亟待解决的科学问题。
关键词:植食性昆虫;寄主;互作机制;多样性稳定性假说;联合抗性假说
Mechanism, hypothesis and evidence of herbivorous insect鄄host interactions in
forest ecosystem
ZENG Fanyong1,SUN Zhiqiang2,3,*
1 Science and Technology Management Office, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China
2 Paulownia R&D Center of China, Chinese Academy of Forestry, Zhengzhou 450003, China
3 Non鄄timber Forestry R&D Center, Chinese Academy of Forestry, Zhengzhou 450003, China
Abstract: This paper analyzed the concepts, different mechanisms of herbivorous insect鄄host interactions and hypotheses
based on their academic origins and recent experimental evidence. The theories we analyzed include diversity鄄stability
mechanism, associational resistance hypothesis, associational susceptibility hypothesis, plant vigor hypothesis, plant stress
hypothesis, bottom鄄up forces, top鄄down forces, and push鄄pull mechanism, etc. Diversity鄄stability mechanism focuses on
functioning of forest ecosystem that is developed using evidence collected at community and landscape scale. Associational
resistance and associational susceptibility is a resistance type of diversity鄄stability. The foundation for associational resistance
hypothesis was built based on resource concentration hypothesis and natural enemy hypothesis. The resource concentration
hypothesis predicted that herbivores were more likely to be found in patches where their host plants were abundant. The
enemy hypothesis can explain why herbivores are fewer in forest ecosystems with a more abundant and diverse community of
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natural enemies. This was consistent with the diversity鄄stability hypothesis, which predicts that a community becomes more
stable with higher diversity. These theories were easily understandable at population scale. Bottom鄄up forces and Top鄄down
forces discuss the interaction between herbivorous insects and host plants along the food chains, in which bottom鄄up refers to
restriction mechanism caused by resources on the bottom of food web while Top鄄down refers to natural enemies on the top of
food chain. Therefore, there was a corresponding relationship between resources concentration hypothesis and bottom鄄up
forces, and enemy hypothesis corresponds to top鄄down forces. Plant vigor hypothesis and plant stress hypothesis predict that
herbivores tend to select host plants based on their growth conditions population size. The above herbivore鄄host interaction
theories are proposed based on different levels in a forest ecosystem, which might result in different conclusion due to the
differences in ecosystem levels. This paper then elaborated the guiding roles of these theories on forest pest control based on
recent progresses. Among these theories, Associational resistance and associational susceptibility may be applicable to guide
forest management, specifically forest pest control. The evidence suggested that associational resistance and associational
susceptibility interactions may be mediated by biotic and abiotic mechanisms. However, there were few studies on how
habitats, the spatial and temporal availability of resources determine landscape鄄level impacts of associational resistance and
associational susceptibility, and how the strength, consistency, and relative impact of associational resistance and
associational susceptibility on plant fitness vary temporally and spatially as environmental conditions, herbivore and plant
abundance change. These are the questions urgently needed to be answered in this field.
Key Words: herbivorous insect; host; insect鄄host interaction mechanism; diversity鄄stability mechanism; associational
resistance hypothesis
摇 摇 森林生态系统中主要的互作关系之一是植食性
昆虫与其寄主间的关系,这种互作关系一直是森林
生态系统及其功能研究的核心问题[1鄄3],也是实施森
林有害生物可持续控制的重要理论基础[4鄄5]。 针对
这种互作关系,人们从不同的层面和视角提出了许
多机制和假说,如以生物多样性理论为基础提出的
“多样性稳定性冶假说[6鄄7]、围绕森林物种组成与结
构提出的“联合抗性假说冶 [8鄄9];以树木个体和群体
为对象提出的“生长势假说冶 [10]、“胁迫假说冶 [11];以
及以食物链为主导的下调、上调和推拉等相互制约
机制[12鄄16]。 事实上, 这些理论和假说为解释森林生
态系统自调控病虫灾害的机制提供了理论依据。
如何认识上述这些假说和机制,以及如何运用
这些理论指导森林管理实践是森林生态学家和森林
保护工作者的重要任务之一。 本文针对人们提出的
植食性昆虫与寄主间的互作关系的主要机制和假
说,试图辨析其概念以及它们之间的相互关系,以近
年来的研究进展和研究成果为证据辩证地剖析这些
机制和假说对于森林有害生物生态调控的指导作
用,并提出相应的亟待解决的科学问题。
1摇 多样性鄄稳定性机制的提出与验证
1.1摇 多样性鄄稳定性机制的提出
Elton[17]和 Pimentel[18]首次描绘了在简单的生
态系统(如人工纯林)中,病虫害的发生比在复杂生
态系统中严重。 随后有许多观察数据(而非实验数
据)支持了森林生态系统的生物多样性是抑制和降
低病虫害暴发的重要因素[18]。 多样性鄄稳定性机制
认为一个群体内物种多样性越丰富,其稳定性越高,
亦即害虫及其天敌种群数量在时间序列上表现较低
的波动幅度,从而避免了植食性昆虫种群数量的大
规模暴发[7, 19]。 最近通过数学方法证明,生物多样
性和害虫间的相互作用能够影响系统稳定性[20]。
因此,森林的生物多样性(如天然林)能够自调控病
虫害暴发和降低病虫害的为害损失成为森林可持续
经营的一个经典论据[21鄄24]。
1.2摇 多样性鄄稳定性机制的验证
在农业和草地系统[25]中均观察到随着植物多
样性增加,植食性为害减少,在森林生态系统中也有
同样的发现[26鄄27]。 但有些作者观察到植物多样性的
相反[28]或根本没有影响的结果[29],并指出植食性动
物对植物具体种类的强烈的依赖性、而非植物多样
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性的调控作用[27, 30]。 环境中存在植食性动物的寄
主专化性,对植食性鄄植物多样性关系产生影
响[24鄄25]。 其他节肢动物的研究显示,多样性鄄植食性
关系是由群落水平的植物多样性调控[31]。
Vehvil覿inen[30]对芬兰 6 个寒带针叶林样地和 1
个温带针叶林样地开展了长期监测。 监测的林分类
型包括天然林、混交林及人工纯林,监测的主要内容
是不同生物多样性条件下昆虫的发生情况,同时比
较不同树龄、采样季节、以及不同试验设计(样地大
小、密度)条件下昆虫种类、昆虫取食方式的差异及
其对系统稳定性的影响。 结果显示昆虫在取食方式
和寄主的选择方面变化显著。 取食方式上,不考虑
寄主种类时,混交林和人工纯林中只有潜叶蛾
(Phyllocnistis spp.)种群数量保持低密度且在时间序
列上变化不大。 但潜叶蛾在纯林中表现出更强的年
度波动,验证了多样性鄄稳定性假说,即多样性丰富
系统内的波动比简单系统小[32]。 桦树 ( Betula
platyphylla)混交林内的昆虫种群密度比纯林中的明
显偏低,而栎树 ( Quercus aliena ) 和赤扬 ( Alnus
glutinosa)混交林内的植食性昆虫数量比单一品种林
(如栎树纯林)内更丰富。
Jactel和 Brockerhoff[27]的结果表明,树种多样性
的增加能有效减少林间昆虫数量。 在由不同树种所
组成的群落中,寡食性昆虫的数量明显较少,而杂食
性昆虫数量存在一定的变化。 他们认为天然林树种
的组成比寄主树种丰富度更为重要。 这个研究得出
了一些重要结论,如(1)树种多样性抑制害虫爆发的
积极效果随着相关树木种类比例增加而增加;(2)系
统发生越远的树种组合越能表现对食叶害虫的抑制
和调控的能力,如种子植物与裸子植物的混交;(3)
系统发生相近的树种混交增加了杂食性害虫为害的
可能。 在天然林中,特定树种上寡食性昆虫数量的
减少会导致相应的杂食性昆虫总体数量的增加[33]。
因此,在一个特定的森林生态系统中,生产者的物种
多样性可以减少消费者对生产者的依赖。
与之相反,有些研究却认为随着植物种类多样
性增加、植食性昆虫种类和数量随之增加并增加了
为害水平[29, 34鄄36]。 在中国亚热带森林开展的一项植
食性昆虫与植物多样性关系的研究,分析了来自 27
个森林林分类型中的植食性昆虫的为害水平,目的
是验证是否植物丰富度显著影响昆虫的种类与为害
水平[36]。 作者认为,作为植食性动物鄄植物多样性的
正面关系是与资源集中假说相联系的,该假说认为
随着植物种类多样性的增加使得寄主植物资源减
少,从而导致寡食性动物为害水平的降低。 该文证
明在多样性丰富的亚热带森林系统,资源集中似乎
不是总体植食性为害的主要决定因素。 与传统的结
论相比,杂食性昆虫对系统的影响更强,因为这些种
类在高度多样性的植物群落中有着广泛的食物来
源[36]。 在亚热带森林中植物多样性与植食性动物
的种类和为害间有着整体的正相关性。 这与多数无
论是森林系统还是草地系统的研究的结论相反,那
些研究通常认为随着多样性增加植食性昆虫为害
减少[25, 27, 37鄄39]。
因此,研究者普遍认为特定环境中存在的植物
种类以及植食性动物的寄主专化性,对植食性鄄植物
多样性关系产生影响[24鄄25]。 同时,树种多样性对昆
虫数量及其为害的影响在人工林、混交林和天然林
中普遍依赖于昆虫取食方式和树种。 但目前在群落
水平上开展有关植物多样性调控害虫发生与为害的
研究还很少见。
2摇 联 合 抗 性 假 说 ( Associational resistance
hypothesis) 和联合易感性假说 (Associational
susceptibility hypothesis)的提出与验证
2.1摇 联合抗性假说的提出
Tahvanainen 等提出,在特定森林生态系统中除
寄主树木本身的抗性外,寄主树木与临近的其它物
种整体上会表现出对植食性动物的“联合抗性冶。 因
此,联合抗性常用来描述多样性丰富的植物群落中
低水平的害虫为害[8, 40鄄41]。 支持联合抗性的主要假
说包括天敌假说和资源集中假说[9]。
天敌假说认为天然林内丰富的、多样性的或有
效的天敌群体控制植食性昆虫种群密度从而抑制其
暴发;而资源集中假说试图预测植食性昆虫搜寻、发
现和定居在寄主丰富的斑块的能力和趋向性,正如
Root所强调的,“植食性昆虫更易发现并停留在寄主
集中或近似于纯林林分中冶 [9]。 大量的有关资源集
中假说的研究来自于农业害虫,如对比在单一品种
和低多样性水平的混交时害虫的群体行为[37, 42]。
许多林分或小样地水平的研究支持该假说[9, 43鄄45],
Bach进一步在种群水平上发现昆虫多度的增加降低
了集中种植的单一品种寄主的生长[46]。 Long 等在
3601摇 5期 摇 摇 摇 曾凡勇摇 等:森林生态系统中植食性昆虫与寄主的互作机制、假说与证据 摇
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群落水平上对该假说展开了深入研究,发现寡食性
甲虫(Trirhabda virgata)降低了废弃耕地上其专化寄
主秋麒麟(Solidago altissima)的生物量,并进而导致
植物丰富度增加。 该地区整体生物量的降低全部归
功于由甲虫为害而造成的寄主生物量的降低,而这
种植物是当地植物群落的优势种。 他们的结果证
实,当优势种密度增加,斑块中高密度寄主吸引了更
多的甲虫[47]。
在另一项研究中,Knops 等[48]观察到在不同多
样性梯度水平下,寡食性昆虫种群对寄主植物资源
集中度有两种截然不同的响应,而样地中植物丰富
度对这种响应的影响较小。 一方面,当寄主植物多
度更高时,昆虫寄生的也高;另一方面,随着寄主植
物密度增加,昆虫数量随之减少,Otway 等将这种情
况称之为资源稀释假说[35]。 因此,该研究仅部分地
支持资源集中假说。 同样的,Knops 等[48],Koricheva
等[49]和 Haddad等[50]等的研究证实,至少对某些寡
食性昆虫来说,其种群发生符合资源集中假说。 但
另一些研究同样展现了资源稀释发生的证
据[42, 51鄄52]。 摇
2.2摇 联合易感性假说的提出
White和 Whitham指出,当系统中主要害虫是杂
食性昆虫,而首要寄主与次级寄主混交时,首要寄主
会因资源的快速减少,导致害虫“溢出冶到次级寄主
上,使得这类天然林或混交林受杂食性昆虫为害比
纯林内更为严重,这种现象被称为群体“联合易感
性冶 [53鄄54]。 “联合易感性冶普遍存在于森林中次级寄
主上,尤其是当昆虫是杂食性且其食物来源具有等
级性时(如同是阔叶树或同是针叶树),会导致昆虫
种群呈现周期性的高密度的暴发[53, 55]
2.3摇 联合抗性假说和联合易感性假说的验证
Barbosa等提出[56],联合抗性和联合易感性的形
成有非生物和生物机制两方面。 非生物促进机制包
括土壤条件、小气候影响等。 土壤条件能影响关键
植物周围的其他植物,并进一步改变了关键植物生
长与抗性所需的土壤营养,如理论上,固氮植物近旁
的其他植物最终会通过固氮植物组织的死亡和分解
获得较丰富的氮源[57],类似的土壤变化可以通过植
食性动物的取食,粪便的分解导致土壤营养成分的
变化并促进关键植物近旁的植物生长或改变他们的
抵抗力[58]。 经由邻近植物的存在而形成的小气候
会影响植食性动物的习性及其天敌。 尽管鲜有研究
揭示这些机制是否会导致联合抗性或联合易感性的
形成,但小气候(如光强度、温度、湿度)的变化通过
改变昆虫的产卵和寿命的确影响了其聚集及其对关
键植物的取食;同时小气候通过影响天敌的搜寻、交
配等行为,间接地影响植食性昆虫的数量和为害程
度。 以上的一条或全部的原因有可能决定了联合抗
性 /易感性形成的可能。
生物因素促进联合抗性 /易感性形成是机制
包括:
(1)相邻植物的特性直接改变取食关键植物昆
虫的习性、存活及其天敌
目前,关于联合抗性或联合易感性的形成机制
的研究还多停留在个体和种群水平上。 如从植物的
物理特征如色泽,各个器官的结构特点来判断促进
或阻碍联合抗性机制或联合易感性的形成。 在群落
内,邻近植物可能通过简单的视觉阻隔效果或通过
阻碍植食性动物的移动方向来降低关键植物被侵害
的可能性[59鄄60]。 但邻居植物也可能作为吸引者而使
植食性动物汇集在这些植物体上[8],进而减少了在
关键植物的聚集和为害,即“推鄄拉冶理论[61]。 在人
工管理的栖息地,采用这种推拉理论在农作物的害
虫防治上取得了一定的效果[61鄄62]。 但也有例外,即
由于邻居植物的吸引效果而使害虫“溢出冶到关键植
物上导致“联合易感性冶的发生[53, 63]。 另外,邻居植
物对关键植物的影响很可能由化学信号和视觉效应
调控。 邻居植物上的取食者能产生挥发物从而影响
邻近的关键植物抵抗和(或)受害的可能性。 如邻近
植物为天敌提供食物(如花粉,蜜等),直接促进天敌
的聚集并进而间接地降低了取食者的密度,由此引
发“联合抗性冶发生[64]。 反之,当邻近植物为关键植
物提供互为补充的食物资源时,“联合易感性冶随之
发生。
联合作用广泛地存在于植物对植食性动物的相
互作用关系中。 但植食性动物间的相互作用有可能
因被捕食者、病原或寄生天敌影响从而导致联合抗
性 /易感性的发生[65]。 特定植食性动物引起的联合
抗性 /易感性的潜力与另一个概念有所区别,即天敌
的不同响应机制能够调控(或成为作用机制导致)植
物间联合抗性 /易感性的发生[66]。 Stenberg 等发现
植食性动物之间同样存在联合易感性的[67]。 多年
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生草本植物绣线菊(Filipendula ulmaria)和紫珍珠菜
(Lythrum salicaria)影响着昆虫为害水平,因为膜翅
目寄生天敌椰门托小蜂(Asecodes mento)同时寄生 2
种植物上各自专性甲虫。 在绣线菊上的林奈球虫叶
甲(Galerucella tenella)和紫珍珠菜上的紫珍珠菜甲
虫(G. calmariensis)。 林奈球虫叶甲的寄生率与绣线
菊叶面积损失率呈负相关。 混交的绣线菊和紫珍珠
菜中共享的寄生天敌椰门托小蜂密度更高,因为绣
线菊的花吸引的椰门托小蜂的量是紫珍珠菜的
2倍。
Barbosa 和 Caldas的研究结果尽管是间接证据,
但仍表明联合易感性在协同发生的植食性动物间普
遍发生[68]。 有着相同特征的鳞翅目昆虫幼虫被同
一类寄生天敌寄生的机会更多,显示了联合易感性
的潜力。 Shiojiri 等[69]和 Heimpel 等[70]在相关研究
中,强调了联合抗性 /联合易感性的形成机制,虽然
他们的研究并未直接针对联合抗性或联合易感性。
他们指出,形成联合抗性 /联合易感性的潜在影响机
制,包括寄生性天敌在不同寄主上的聚集、这些寄生
天敌卵的成活率,以及从一种或二种昆虫所取食寄
主植物分泌物的差异如何影响寄生天敌对其寄主的
搜寻。
(2)关键植物及其邻居植物的相对丰富度的差
异直接或间接影响植食性动物的聚集[56]
通过一项连续 2a 对欧洲赤松(Pinus sylvestris)
纯林和与 50%桦树(Betula pendula)混交林松树上的
欧洲 松 叶 蜂 ( Neodiprion sertifer ( Hymenoptera,
Diprionidae))数量、幼虫和卵的存活,捕食性天敌数
量监测的结果显示:与纯林相比,混交林中松树上叶
蜂的幼虫和卵的比例降低[71]。 这与混交林中蚂蚁
数量多有关。 其他叶蜂天敌(如蜘蛛和捕食性半翅
目昆虫)在不同地点有差异并与蚂蚁数量呈负相关,
说明这些组分的相互作用。 尽管混交林叶蜂存活
低、提供了联合抗性的证据,相关研究表明这些树上
有着比纯林更高的蚜虫群体,而这些蚜虫与蚂蚁放
牧有关。 因此,相比于考虑对单一植食性物种的联
合抗性,将更大的系统如林分整体对普遍的植食性
动物的联合抗性是更加实际的[71]。
笔者以昆嵛山天然赤松(Pinus densiflora)林和
寡食性食叶昆虫鄄昆嵛山腮扁叶蜂 ( Cephalcia
kunyushanica)为研究对象,对比树种组成类型、多样
性、立地和林分因子对昆嵛山腮扁叶蜂种群密度的
影响,研究结果以量化的方式证明在昆嵛山赤松自
然保护区,树种组成对昆嵛山腮扁叶蜂种群的影响
更为重要,赤松与其亲缘关系较近树种混交,昆虫种
群稳定性较差,赤松与相邻树种形成对昆嵛山腮扁
叶蜂联合易感作用,而与其它亲缘关系较远的树种
混交,使害虫种群稳定性增强,进而形成联合抗性
作用[72]。
在特定群落中,邻近植物的适口性(即被取食的
程度)显著影响植食性昆虫的多度,以及被哺乳动物
为害的程度,但不影响被昆虫取食所造成的为害程
度。 当周围植物不适口时,关键植物的植食性动物
数量减少(即联合抗性);若周围植物同样适口时,关
键植物和邻近植物的植食性动物数量没有差异[56]。
但分类上差别较大的植物虽然能影响植食性动物多
度,但不影响其所受到的为害程度。 Barbosa 等的研
究结果表明,当以植食性动物多度作为因变量时,发
现“联合抗性冶多存在于植物分类地位较远的物种组
合中(如不同的目之间);若邻近植物与关键植物属
同一科、或属、或种时,对“联合抗性冶的形成不会有
任何影响。 在人工栖息地(如农田),“联合抗性冶和
“联合易感性冶能够通过斑块间相邻植物的运用或非
作物植物的运用而形成。 作者认为,在景观水平上,
这种“联合抗性冶和“联合易感性冶也能够形成[56]。
3摇 植物胁迫假说(Plant stress hypothesis)和植物生
长势假说 ( Plant vigor hypothesis) 的提出与
验证
3.1摇 植物胁迫假说和植物生长势假说的提出
White提出“植物胁迫假说冶,指出由于环境条
件恶化改变了植物器官中生物化学物质合成以及叶
部组织的化学成分,导致植物化学抗性物质降低,使
得受胁迫的植物寄主更适合昆虫取食,因而这些植
物体上的植食性昆虫种类和数量更多[73]。 而在
1991年,Price提出了“植物生长势假说冶,他认为许
多植食性昆虫更倾向于取食生长势旺盛的植物,由
此与“植物胁迫假说冶相对应[10]。 “植物生长势假
说冶适于揭示与植物生长过程有关的害虫发生情况;
同时它还揭示了在某些情况下,尤其是在那些干旱
的立地条件下,植物早期的抗性诱导的机制和后期
抗性增强的机制。
5601摇 5期 摇 摇 摇 曾凡勇摇 等:森林生态系统中植食性昆虫与寄主的互作机制、假说与证据 摇
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3.2摇 植物胁迫假说和植物生长势假说的验证
“植物胁迫假说冶在提出的早期得到了普遍认
可,而且实验证据普遍支持受到中等胁迫的寄主由
于其营养物质的增加而有利于植食性昆虫取
食[74鄄75],同时在一些树种、农作物中发现植食性昆虫
危害与植物受胁迫强度成正相关[75鄄76]。 但后期的研
究,如通过采用元分析(meta鄄analyses)开展受水胁迫
的植物寄主对植食性昆虫发生影响的研究发现,受
胁迫植物对刺吸式昆虫表现出显著的负效应,对咀
嚼式式昆虫没有显著影响,同时,受胁迫的植物体上
虫瘿密度减少[77鄄78];而对其他一些昆虫,如天牛、潜
叶蛾等的发生没有显著影响或这种影响具有不稳定
性。 整体上,Huberty和 Denno 的研究结果并不支持
植食性昆虫在受水胁迫后的植物寄主体上呈现更高
的丰富度和种群密度的假设[78]。
植物生长势,亦被称为“活力 Vigor冶,被定义为
任何植物或植物模块的成长较平均生长速率更快,
体积更大[79]。 Price提出,与植物生长过程有关的昆
虫更倾向于在长势旺盛的寄主体上产卵,以保障幼
虫的发育[10];虽然 Cobb 等指出“植物生长势假说冶
并未证明任何机制来说明植食性昆虫更好地存活与
植物活力(生长势)间的正相关关系,但他同时也承
认一些可能的因素促使这种结果的发生,如资源的
增加、食物质量的提高、和 /或植物体内防御物质的
减少,等[80]。 “植物生长势假说冶早期以虫瘿类昆虫
为试验模板,目前该假说适于揭示更多不同取食方
式的昆虫,如潜叶蝇、天牛、咀嚼式口器昆虫、刺吸式
口器昆虫及卷叶蛾等[81鄄82]。 最近,Cornelissen 等的
研究结果进一步肯定了生长势旺盛的植物体更加并
且显著地吸引植食性昆虫,但他们同时也强调植物
活力对昆虫的存活并无显著影响。 从取食方式看,
对旺盛生长植物依赖性最强的昆虫是刺吸式口器昆
虫、潜叶蝇和虫瘿类昆虫[83]。 因此,作者同时指出,
许多以植物活力为标准的品种选择应考虑其受危害
的潜在风险[83]。
4摇 上调力和下调力的提出与验证
4.1摇 上调力和下调力的提出
天然林中病虫害另一个调节机制来自于食物链
和食物网结构,即上调力“Bottom鄄Up forces冶和下调
力“Top鄄Down forces冶机制[84]。 Hairston 等提出“绿
色世界冶假说,认为自然界中天敌制约着植食性动物
的种群数量(即下调力),并使之保持在无法消耗完
寄主资源的较低种群密度,使得自然界保持 “绿
色冶 [85]。 上调力是指在每个营养水平均存在资源制
约、即生产者制约机制,而下调力是捕食性制约机
制。 在特定生态系统的食物链上,生物体即可成为
捕食者、也可成为食物资源制约者。 White 认为,除
非植物处在环境胁迫下,植食性动物并不能明显地
和显著地消耗其栖息地中所有植物资源,所有营养
水平均由食物资源所制约[86]。
4.2摇 上调力和下调力的验证
上调力主要是通过植物本身的物理性状如蜡质
层和保卫细胞[87鄄88]、化学成分如毒素[89]以及信号挥
发系统[90]、等,来抵抗昆虫的为害。 植物的这些特
点在空间上从植物个体的不同部位到不同植物种类
之间存在显著变化[91鄄92]。 上调力的这种空间变化是
其他营养级关系的主要基础。 而下调力的影响主要
表现在强度上。 大多数学者认为寄生物、捕食者和
病原有时会引起植食性昆虫的高死亡率,如有时寄
生率非常高使得上调力几乎不发挥效果。 但这种高
寄生率或被捕食率在大地理尺度[93]和小的空间尺
度的效果差异是明显的[94]。 因此,这种立地条件的
变化使得在某一地点量化的下调力不能适应于更大
的系统或尺度。
尽管这些争论有时呈现极度的两级分化[95鄄96],
但目前绝大多数生态学家赞同无论是上调力还是下
调力,均对调控植食性昆虫起到重要作用[94, 97]。 关
键是这些调控作用如何在时空序列中保持相对的
平衡[97]。
有学者提出广泛的调控作用不但应包含上调
力、下调力等纵向的作用力,还应包括水平方向的同
一营养级内和不同营养级间的作用。 水平作用力主
要是指植食性昆虫种内和种间竞争[98]。 尽管植食
性动物间的竞争不能从本质上解释世界之“绿冶,但
它具有影响种特异性密度的效果[99]。 因此,要了解
影响虫口密度的各种因素及其强度,这种水平作用
力必须加以考虑。
同时,上述任何力量的强弱会应立地条件的不
同而不同,因而对于比较上调力相对下调力的研究
常常迟滞于空间的变化[16]。 从景观生态学的角度
出发,由于景观是由不同栖息地的斑块所组成,许多
调控力量、甚至大多数的调控力的强度会随着立地
6601 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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条件的变化而变化。 同时,有学者提出与传统的上
调力和下调力理论完全不同的一组影响力量,即非
生物影响因素[16]。 植食性昆虫种群密度受非生物
因素影响的观点由来已久[100],非生物条件的影响程
度随空间而变,例如小气候影响昆虫的存活、对资源
的选择以及昆虫的分布[101鄄102]。 非生物条件影响的
效果往往通过营养关系,如通过影响寄主植物的质
量[103]或相互作用物种的种群动态[104]等而受到调
控。 因此,无论其作用效果是直接或是间接,由非生
物因子引起的不同空间的植食性昆虫死亡率的差异
应当包含在影响当中。
5摇 结语
森林生态系统所具有的结构复杂性、时空稳定
性和对病虫灾害较高的耐害性与自我补偿能力等特
点,是实现病虫害可持续控制的基础条件;而森林生
态系统自调控病虫害的能力,不但与森林生态系统
植物群落的结构和树种组成特征有关,也与天然林
中物种多样性较高有关[105]。 纵观上述这些植食性
昆虫与植物寄主互作的假说或机制,它们是基于不
同的层面或尺度提出的,因而在解析研究目标时,由
于基本面的差异有可能会得出不同的结论。 深入辨
析这些植食性昆虫与植物寄主互作的假说或机制的
适用方位可以看到,它们之间存在着辩证统一的
关系。
多样性鄄稳定性机制关注森林生态系统的功能,
是基于群落甚至景观层次。 森林病虫害干扰所涉及
的稳定性概念主要是指森林生态系统遭受生物干扰
后系统的抵抗力和恢复力。 如同其他的相互作用,
如消费者鄄资源相互关系、竞争、共生等,联合抗性和
联合易感性通常包含了两种有机体之间的相互作
用,以及这种相互作用的结果如何影响第 3 个物种
(植食性动物)或被植食性动物影响。 因此,多样性
条件下的联合抗性机制和联合易感性应属于稳定性
中的抵抗力范畴。 联合抗性机制的主要基础是基于
资源集中假说和天敌假说,这些观点在种群层次上
更易理解;而基于食物链和食物网结构提出的即上
调力和下调力机制,以生态系统食物网底部的资源
与顶端的天敌来探讨其中的相互作用关系。 因此,
资源集中与上调力有着对应关系,但各自的出发点
不同,资源集中重在探讨植食性昆虫可利用的资源
总量、而下调力更侧重于这种食物链的营养关系;类
似的,天敌假说只是下调力机制中的一个层面而已
(图 1) [106]。 植物生长势假说和植物胁迫假说力图
从植物个体的状态出发解析植食性动物的选择趋
势,实际上,更多地是探讨资源的属性问题。 因而,
可以从其个体或种的群体的角度进行研究。 其中,
植物胁迫假说更多地与植物所处的栖息地环境
有关。
图 1摇 天然林调控病虫害机制与假说关系图[106]
Fig.1摇 Relations among mechanism and hypothesis of natural forest mediating pests[106]
摇 摇 其中,联合抗性和联合易感性理论对指导森林
有害生物生态控制具有更直接的指导作用。 但这些
理论仍然需要进一步完善。 有研究初步揭示,森林
生态系统中关键植物和邻居植物的相对多度对在景
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观水平上形成“联合抗性冶或“联合易感性冶显得重
要[56]。 景观水平的“联合易感性冶的形成很大程度
上依赖于主要植食性动物的食物资源是否分布在周
围的栖息地中,或周围的栖息地的条件是否能促进
植食性动物的越冬存活率[107]。 邻近栖息地也可能
成为景观中动物扩散的障碍,从而创造出景观水平
的联合抗性[108]。 但这类研究还很不系统,尚未形成
对森林经营和管理具有指导意义的理论;同时,“联
合抗性冶和“联合易感性冶的强度、稳定性以及对植
物适应性的影响也可能随着时间变化、环境条件的
改变以及植食性动物和植物的多度的变化而变
化[56]。 长期的种群和群落水平的“联合抗性冶和“联
合易感性冶的效应的研究很少,这可能是未来需要努
力的方向,而这些研究对指导森林的经营管理具有
现实的指导意义。
我国森林病虫害的防控技术体系尽管经过了 50
年的不断完善,提出了适合中国国情的防治策略和
方法,但是,可持续控制病虫灾害的核心技术问题仍
未取得突破性进展,根本原因在于森林食叶害虫与
寄主互作机制研究一直未能取得突破[109鄄110]。 森林
保护学必须与生态学紧密结合,只有深刻了解森林
有害生物对森林组成、结构的相互影响的过程,才能
真正实现森林植食性昆虫的可持续控制。
致谢: 澳大利亚 CSIRO王应平博士对本文写作提供
帮助。
References:
[ 1 ]摇 Hooper D U, Chapin Iii F S, Ewel J J, Hector A, Inchausti P,
Lavorel S, Lawton J H, Lodge D M, Loreau M, Naeem S,
Schmid B, Set覿l覿 H, Symstad A J, Vandermeer J, Wardle D A.
Effects of biodiversity on ecosystem functioning: a consensus of
current knowledge. Ecological Monographs, 2005, 75(1): 3鄄35.
[ 2 ] 摇 Balvanera P, Pfisterer A B, Buchmann N, He J S, Nakashizuka
T, Raffaelli D, Schmid B. Quantifying the evidence for
biodiversity effects on ecosystem functioning and services. Ecology
Letters, 2006, 9(10): 1146鄄1156.
[ 3 ] 摇 Hector A, Bagchi R. Biodiversity and ecosystem multifunctionality.
Nature, 2007, 448(7150): 188鄄190.
[ 4 ] 摇 Cardinale B J, Srivastava D S, Duffy J E, Wright J P, Downing A
L, Sankaran M, Jouseau C. Effects of biodiversity on the
functioning of trophic groups and ecosystems. Nature, 2006, 443
(7114): 989鄄992.
[ 5 ] 摇 Bailey J K, Wooley S C, Lindroth R L, Whitham T G. Importance
of species interactions to community heritability: a genetic basis to
trophic鄄level interactions. Ecology Letters, 2006, 9(1): 78鄄85.
[ 6 ] 摇 Elton C S. The Ecology of Invasions by Animals and Plants.
Chicago: University of Chicago Press, 1958.
[ 7 ] 摇 Goodman D. The theory of diversity鄄stability relationships in
ecology. The Quarterly Review of Biology, 1975, 50 ( 3 ):
237鄄266.
[ 8 ] 摇 Tahvanainen J O, Root R B. The influence of vegetational
diversity on the population ecology of a specialized herbivore,
Phyllotreta cruciferae ( Coleoptera: Chrysomelidae) . Oecologia,
1972, 10(4): 321鄄346.
[ 9 ] 摇 Root R B. Organization of a plant鄄arthropod association in simple
and diverse habitats: the fauna of collards ( Brassica oleracea) .
Ecological Monographs, 1973, 43(1): 95鄄124.
[10] 摇 Price P W. The plant vigor hypothesis and herbivore attack.
Oikos, 1991, 62(2): 244鄄251.
[11] 摇 Joern A, Mole S. The plant stress hypothesis and variable
responses by blue grama grass ( Bouteloua gracilis) to water,
mineral nitrogen, and insect herbivory. Journal of Chemical
Ecology, 2005, 31(9): 2069鄄2090.
[12] 摇 Kitching R L. Food webs in phytotelmata: Bottom鄄Up冶 and Top鄄
Down冶 explanations for community structure. Annual Review of
Entomology, 2001, 46(1): 729鄄760.
[13] 摇 Terborgh J, Lopez L, Nunez P, Rao M, Shahabuddin G,
Orihuela G, Riveros M, Ascanio R, Adler G H, Lambert T D.
Ecological meltdown in predator鄄free forest fragments. Science,
2001, 294(5548): 1923鄄1926.
[14] 摇 Walker M, Jones T H. Relative roles of top鄄down and bottom鄄up
forces in terrestrial tritrophic plant鄄insect herbivore鄄natural enemy
systems. Oikos, 2001, 93(2): 177鄄187.
[15] 摇 Prokopy R J. Two decades of bottom鄄up, ecologically based pest
management in a small commercial apple orchard in
Massachusetts. Agriculture, Ecosystems and Environment, 2003,
94(3): 299鄄309.
[16] 摇 Gripenberg S, Roslin T. Up or down in space? Uniting the bottom鄄
up versus top鄄down paradigm and spatial ecology. Oikos, 2007,
116(2): 181鄄188.
[17] 摇 Elton C S. The Ecology of Invasions by Animals and Plants.
Chicago: University of Chicago Press, 2000.
[18] 摇 Pimentel D. Species diversity and insect population outbreaks.
Annals of the Entomological Society of America 1961, 54 ( 1):
76鄄86.
[19] 摇 McCann K S. The diversity鄄stability debate. Nature, 2000, 405
(6783): 228鄄233.
[20] 摇 Th佴bault E, Loreau M. Trophic interactions and the relationship
between species diversity and ecosystem stability. The American
Naturalist, 2005, 166(4): 95鄄114.
[21] 摇 Larsen J B. Ecological stability of forests and sustainable
silviculture. Forest Ecology and Management, 1995, 73(1 / 3):
85鄄96.
[22] 摇 Bengtsson J, Nilsson S G, Franc A, Menozzi P. Biodiversity,
disturbances, ecosystem function and management of European
forests. Forest Ecology and Management, 2000, 132(1): 39鄄50.
[23] 摇 Hartley M J. Rationale and methods for conserving biodiversity in
plantation forests. Forest Ecology and Management, 2002, 155
(1 / 3): 81鄄95.
[24] 摇 Koricheva J, Vehvil覿inen H, Riihim覿ki J, Ruohom覿ki K,
8601 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
Kaitaniemi P, Ranta H. Diversification of tree stands as a means
to manage pests and diseases in boreal forests: myth or reality?
Canadian Journal of Forest Research, 2006, 36(2): 324鄄336.
[25] 摇 Unsicker S B, Baer N, Kahmen A, Wagner M, Buchmann N,
Weisser W W. Invertebrate herbivory along a gradient of plant
species diversity in extensively managed grasslands. Oecologia,
2006, 150(2): 233鄄246.
[26] 摇 Jactel H, Brockerhoff E, Duelli P. A test of the biodiversity鄄
stability theory: meta鄄analysis of tree species diversity effects on
insect pest infestations, and re鄄examination of responsible factors
/ / Scherer鄄Lorenzen M, K觟rner C, Schulze E D, eds. Forest
Diversity and Function Temperate and Boreal Systems Ecological
Studies. Berlin: Springer, 2005, 176: 235鄄262.
[27] 摇 Jactel H, Brockerhoff E G. Tree diversity reduces herbivory by
forest insects. Ecology Letters, 2007, 10(9): 835鄄848.
[28] 摇 Vehvil覿inen H, Koricheva J, Ruohom覿ki K, Johansson T,
Valkonen S. Effects of tree stand species composition on insect
herbivory of silver birch in boreal forests. Basic and Applied
Ecology, 2006, 7(1): 1鄄11.
[29] 摇 Scherber C, Mwangi P N, Temperton V M, Roscher C,
Schumacher J, Schmid B, Weisser W W. Effects of plant diversity
on invertebrate herbivory in experimental grassland. Oecologia,
2006, 147(3): 489鄄500.
[30] 摇 Vehvil覿inen H, Koricheva J, Ruohom覿ki K. Tree species diversity
influences herbivore abundance and damage: meta鄄analysis of
long鄄term forest experiments. Oecologia, 2007, 152 ( 2 ):
287鄄298.
[31] 摇 Hanley M E. Seedling herbivory and the influence of plant species
richness in seedling neighbourhoods. Plant Ecology, 2004, 170
(1): 35鄄41.
[32] 摇 MacArthur R. Fluctuations of animal populations and a measure of
community stability. Ecology, 1955, 36(3): 533鄄536.
[33] 摇 Barone J A. Host鄄specificity of folivorous insects in a moist tropical
forest. Journal of Animal Ecology, 1998, 67(3): 400鄄409.
[34] 摇 Koricheva M, Huss鄄Danell, Joshi H. Insects affect relationships
between plant species richness and ecosystem processes. Ecology
Letters, 1999, 2(4): 237鄄246.
[35] 摇 Otway S J, Hector A, Lawton J H. Resource dilution effects on
specialist insect herbivores in a grassland biodiversity experiment.
Journal of Animal Ecology, 2005, 74(2): 234鄄240.
[36] 摇 Schuldt A, Baruffol M, B hnke M, Bruelheide H, H rdtle W,
Lang A C, Nadrowski K, Von Oheimb G, Voigt W, Zhou H Z,
Assmann T. Tree diversity promotes insect herbivory in subtropical
forests of south鄄east China. Journal of Ecology, 2010, 98 ( 4):
917鄄926.
[37] 摇 Andow D A. Vegetational diversity and arthropod population
response. Annual Review of Entomology, 1991, 36(1): 561鄄586.
[38] 摇 Hamb覿ck P A, Beckerman A P. Herbivory and plant resource
competition: a review of two interacting interactions. Oikos, 2003,
101(1): 26鄄37.
[39] 摇 Sobek S, Scherber C, Steffan鄄Dewenter I, Tscharntke T. Sapling
herbivory, invertebrate herbivores and predators across a natural
tree diversity gradient in Germany忆s largest connected deciduous
forest. Oecologia, 2009, 160(2): 279鄄288.
[40] 摇 Karban R. Associational resistance for mule忆s ears with sagebrush
neighbors. Plant Ecology, 2007, 191(2): 295鄄303.
[41] 摇 Sholes O D V. Effects of associational resistance and host density
on woodland insect herbivores. Journal of Animal Ecology, 2008,
77(1): 16鄄23.
[42] 摇 Rhainds M, English鄄Loeb G. Testing the resource concentration
hypothesis with tarnished plant bug on strawberry: density of hosts
and patch size influence the interaction between abundance of
nymphs and incidence of damage. Ecological Entomology, 2003,
28(3): 348鄄358.
[43] 摇 Zhang Q H. Olfactory Recognition and Behavioural Avoidance of
Angiosperm Non鄄Host Volatiles by Conifer Bark Beetles [ D].
Alnarp, Sweden: Swedish University of Agricultural
Sciences, 2001.
[44] 摇 Zhang Q H, Schlyter F. Olfactory recognition and behavioural
avoidance of angiosperm nonhost volatiles by conifer鄄inhabiting
bark beetles. Agricultural and Forest Entomology, 2004, 6(1):
1鄄20.
[45] 摇 Baier P, F俟hrer E, Kirisits T, Rosner S. Defence reactions of
Norway spruce against bark beetles and the associated fungus
Ceratocystis polonica in secondary pure and mixed species stands.
Forest Ecology and Management, 2002, 159(1 / 2): 73鄄86.
[46] 摇 Bach C E. Effects of plant density and diversity on the population
dynamics of a specialist herbivore, the striped cucumber beetle,
Acalymma vittata (Fab) . Ecology, 1980, 61(6): 1515鄄1530.
[47] 摇 Long Z T, Mohler C L, Carson W P. Extending the resource
concentration hypothesis to plant communities: effects of litter and
herbivores. Ecology, 2003, 84(3): 652鄄665.
[48] 摇 Knops J M H, Tilman D, Haddad N M, Naeem S, Mitchell C E,
Haarstad J, Ritchie M E, Howe K M, Reich P B, Siemann E,
Groth J. Effects of plant species richness on invasion dynamics,
disease outbreaks, insect abundances and diversity. Ecology
Letters, 1999, 2(5): 286鄄293.
[49] 摇 Koricheva J, Mulder C P H, Schmid B, Joshi J, Huss鄄Danell K.
Numerical responses of different trophic groups of invertebrates to
manipulations of plant diversity in grasslands. Oecologia, 2000,
125(2): 271鄄282.
[50] 摇 Haddad NM, Tilman D, Haarstad J, Ritchie M, Knops J M H.
Contrasting effects of plant richness and composition on insect
communities: a field experiment. The American Naturalist, 2001,
158(1): 17鄄35.
[51] 摇 Yamamura K. Biodiversity and stability of herbivore populations:
influences of the spatial sparseness of food plants. Population
Ecology, 2002, 44(1): 33鄄40.
[52] 摇 Kareiva P. Influence of vegetation texture on herbivore
populations: resource concentration and herbivore movement / /
Denno R F, McClure M S, eds. Variable Plants and Herbivores in
Natural and Managed Systems. New York: Academic Press,
1983: 259鄄289.
[53] 摇 White J A, Whitham T G. Associational susceptibility of
cottonwood to a box elder herbivore. Ecology, 2000, 81 ( 7):
1795鄄1803.
[54] 摇 Brown B J, Ewel J J. Herbivory in complex and simple tropical
successional ecosystems. Ecology, 1987, 68(1): 108鄄116.
9601摇 5期 摇 摇 摇 曾凡勇摇 等:森林生态系统中植食性昆虫与寄主的互作机制、假说与证据 摇
http: / / www.ecologica.cn
[55]摇 Futuyma D J, Wasserman S S. Resource concentration and
herbivory in oak forests. Science, 1980, 210(4472): 920鄄922.
[56] 摇 Barbosa P, Hines J, Kaplan I, Martinson H, Szczepaniec A,
Szendrei Z. Associational resistance and associational
susceptibility: having right or wrong neighbors. Annual Review of
Ecology, Evolution, and Systematics, 2009, 40(1): 1鄄20.
[57] 摇 van Ruijven J, Berendse F. Diversity鄄productivity relationships:
initial effects, long鄄term patterns, and underlying mechanisms.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United
States of America, 2005, 102(3): 695鄄700.
[58] 摇 Frost C J, Hunter M D. Recycling of nitrogen in herbivore feces:
plant recovery, herbivore assimilation, soil retention, and
leaching losses. Oecologia, 2007, 151(1): 42鄄53.
[59] 摇 Coll M, Bottrell D G. Effects of nonhost plant on an insect
herbivore in diverse habitats. Ecology, 1994, 75(3): 723鄄731.
[60] 摇 Holmes D M, Barrett G W. Japanese beetle ( Popillia japonica)
dispersal behavior in intercropped vs. monoculture soybean
agroecosystems. American Midland Naturalist, 1997, 137 ( 2):
312鄄319.
[61] 摇 Cook S M, Khan Z R, Pickett J A. The use of push鄄pull strategies
in integrated pest management. Annual Review of Entomology,
2006, 52(1): 375鄄400.
[62] 摇 Tillman P. Sorghum as a trap crop for Nezara viridula L.
(Heteroptera: Pentatomidae) in cotton in the southern United
States. Environmental Entomology, 2006, 35(3): 771鄄783.
[63] 摇 Wada N, Murakami M, Yoshida K. Effects of herbivore鄄bearing
adult trees of the oak Quercus crispula on the survival of their
seedlings. Ecological Research, 2000, 15(2): 219鄄227.
[64] 摇 Harmon J, Ives A, Losey J, Olson A, Rauwald K. Coleomegilla
maculata ( Coleoptera: Coccinellidae) predation on pea aphids
promoted by proximity to dandelions. Oecologia, 2000, 125(4):
543鄄548.
[65] 摇 Redman A M, Scriber J M. Competition between the gypsy moth,
Lymantria dispar, and the northern tiger swallowtail, Papilio
canadensis: interactions mediated by host plant chemistry,
pathogens, and parasitoids. Oecologia, 2000, 125(2): 218鄄228.
[66] 摇 Stiling P, Rossi A M, Cattell M V. Associational resistance
mediated by natural enemies. Ecological Entomology, 2003, 28
(5): 587鄄592.
[67] 摇 Stenberg J A, Heijari J, Holopainen J K, Ericson L. Presence of
Lythrum salicaria enhances the bodyguard effects of the parasitoid
Asecodes mento for Filipendula ulmaria. Oikos, 2007, 116(3):
482鄄490.
[68] 摇 Barbosa P, Caldas A. Seasonal patterns of parasitism and
differential susceptibility among species in macrolepidopteran
assemblages on Salix nigra ( Marsh ) and Acer negundo L.
Ecological Entomology, 2007, 32(2): 181鄄187.
[69] 摇 Shiojiri K, Takabayashi J, Yano S, Takafuji A. Infochemically
mediated tritrophic interaction webs on cabbage plants. Population
Ecology, 2001, 43(1): 23鄄29.
[70] 摇 Heimpel G E, Neuhauser C, Hoogendoorn M. Effects of parasitoid
fecundity and host resistance on indirect interactions among hosts
sharing a parasitoid. Ecology Letters, 2003, 6(6): 556鄄566.
[71] 摇 Kaitaniemi P, Riihim覿ki J, Koricheva J, Vehvil覿inen H.
Experimental evidence for associational resistance against the
European pine sawfly in mixed tree stands. Silva Fennica, 2007,
41(2): 259鄄268.
[72] 摇 Zhu Y P, Sun Z Q, Zhang X Y, Liang J, Jiang M Y, Wu X M.
Tree species composition determines associational resistance or
associational susceptibility: a case Cephalcia kunyushanica.
Journal of Chinese Ecology, 2013, 32(4): 938鄄945.
[73] 摇 White, TCR. The abundance of invertebrate herbivores in relation
to the availability of nitrogen in stress food plants. Oecologia,
1984, 63(1): 90鄄105.
[74] 摇 McClure M S. Foliar nitrogen: a basis for host suitability for
elongate hemlock scale, Fiorinia externa ( Homoptera:
Diaspididae) . Ecology, 1980, 61(1): 72鄄79.
[75] 摇 Mattson W J, Haack R A. The role of drought in outbreaks of
plant鄄eating insects. BioScience, 1987, 37(2): 110鄄118.
[76] 摇 Heinrichs E. Plant Stress鄄Insect Interactions. New York: John
Wiley and Sons Ltd., 1988.
[77] 摇 Koricheva J, Larsson S, Haukioja E. Insect performance on
experimentally stressed woody plants: a meta鄄analysis. Annual
Review of Entomology, 1998, 43(1): 195鄄216.
[78] 摇 Huberty A F, Denno R F. Plant water stress and its consequences
for herbivorous insects: a new synthesis. Ecology, 2004, 85(5):
1383鄄1398.
[79] 摇 Gon觭alves鄄Alvim S J, Faria M L, Fernandes G W. Relationships
between four neotropical species of galling insects and shoot vigor.
Anais da Sociedade Entomol佼gica do Brasil, 1999, 28 ( 1 ):
147鄄155.
[80] 摇 Cobb N S, Mopper S, Gehring C A, Caouette M, Christensen K
M, Whitham T G. Increased moth herbivory associated with
environmental stress of pinyon pine at local and regional levels.
Oecologia, 1997, 109(3): 389鄄397.
[81] 摇 Cunningham S A, Floyd R B. Toona ciliata that suffer frequent
height鄄reducing herbivore damage by a shoot鄄boring moth
(Hypsipyla robusta) are taller. Forest Ecology and Management,
2006, 225(1): 400鄄403.
[82] 摇 Ide J Y. Inter鄄and intra鄄shoot distributions of the ramie moth
caterpillar, Arcte coerulea ( Lepidoptera: Noctuidae), in ramie
shrubs. Applied Entomology and Zoology, 2006, 41(1): 49鄄55.
[83] 摇 Cornelissen T, Wilson Fernandes G, Vasconcellos鄄Neto J. Size
does matter: variation in herbivory between and within plants and
the plant vigor hypothesis. Oikos, 2008, 117(8): 1121鄄1130.
[84] 摇 Power M E. Top鄄down and bottom鄄up forces in food webs: do
plants have primacy. Ecology, 1992, 73(3): 733鄄746.
[85] 摇 Hairston N G, Smith F E, Slobodkin L B. Community structure,
population control, and competition. American Naturalist, 1960,
94(879): 421鄄425.
[86] 摇 White T C R. Weather, food and plagues of locusts. Oecologia,
1976, 22(2): 119鄄134.
[87] 摇 Dai X H, Zhu C D, Xu J S, Liu R L, Wang X X. Effects of
physical leaf features of host plants on leaf鄄mining insects. Acta
Ecologica Sinica, 2011, 31(5): 1440鄄1449.
[88] 摇 Brennan E B, Weinbaum S A. Stylet penetration and survival of
three psyllid species on adult leaves and ‘waxy爷 and ‘de鄄waxed爷
juvenile leaves of Eucalyptus globulus. Entomologia Experimentalis
0701 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
et Applicata, 2001, 100(3): 355鄄363.
[89] 摇 Cornell H V, Hawkins B A. Herbivore responses to plant
secondary compounds: a test of phytochemical coevolution theory.
The American Naturalist, 2003, 161(4): 507鄄522.
[90] 摇 Colazza S, Fucarino A, Peri E, Salerno G, Conti E, Bin F.
Insect oviposition induces volatile emission in herbaceous plants
that attracts egg parasitoids. Journal of Experimental Biology,
2004, 207(1): 47鄄53.
[91] 摇 Roslin T, Gripenberg S, Salminen J P, Karonen M, O忆Hara R B,
Pihlaja K, Pulkkinen P. Seeing the trees for the leaves鄄oaks as
mosaics for a host鄄specific moth. Oikos, 2006, 113 ( 1 ):
106鄄120.
[92] 摇 Castells E, Berhow M A, Vaughn S F, Berenbaum M R.
Geographic variation in alkaloid production in Conium maculatum
populations experiencing differential herbivory by Agonopterix
alstroemeriana. Journal of Chemical Ecology, 2005, 31 ( 8 ):
1693鄄1709.
[93] 摇 Brewer A M, Gaston K J. The geographical range structure of the
holly leaf鄄miner. II. Demographic rates. Journal of Animal
Ecology, 2003, 72(1): 82鄄93.
[94] 摇 Denno R F, Gratton C, Peterson M A, Langellotto G A, Finke D
L, Huberty A F. Bottom鄄up forces mediate natural鄄enemy impact
in a phytophagous insect community. Ecology, 2002, 83 ( 5):
1443鄄1458.
[95] 摇 Murdoch W W. " Community Structure, Population Control, and
Competition" 鄄a critique. The American Naturalist, 1966, 100
(912): 219鄄226.
[96] 摇 Lawton J H, McNeill S. Between the devil and the deep blue sea:
on the problem of being a herbivore / / Anderson R M, Turner B
D, Taylor L R. Population Dynamics. Symposium of the British
Ecological Society, 1979: 223鄄244.
[97] 摇 Denno RF, Lewis D, Gratton C. Spatial variation in the relative
strength of top鄄down and bottom鄄up forces: causes and
consequences for phytophagous insect populations. Annales
Zoologici Fennici, 2005, 42(4): 295鄄311.
[98] 摇 Ferrenberg S M, Denno R F. Competition as a factor underlying
the abundance of an uncommon phytophagous insect, the salt鄄
marsh planthopper Delphacodes penedetecta. Ecological
Entomology, 2003, 28(1): 58鄄66.
[99] 摇 Roslin T, Roland J. Competitive effects of the forest tent
caterpillar on the gallers and leaf鄄miners of trembling aspen.
Ecoscience, 2005, 12(2): 172鄄182.
[100] 摇 DeBach P. The role of weather and entomophagous species in the
natural control of insect populations. Journal of Economic
Entomology, 1958, 51(4): 474鄄484.
[101] 摇 Irwin J T, Lee R E Jr. Cold winter microenvironments conserve
energy and improve overwintering survival and potential fecundity
of the goldenrod gall fly, Eurosta solidaginis. Oikos, 2003, 100
(1): 71鄄78.
[102] 摇 Roy D B, Thomas J A. Seasonal variation in the niche, habitat
availability and population fluctuations of a bivoltine
thermophilous insect near its range margin. Oecologia, 2003,
134(3): 439鄄444.
[103] 摇 Henriksson J, Haukioja E, Ossipov V, Ossipova S, Sillanp S,
Kapari L, Pihlaja K. Effects of host shading on consumption and
growth of the geometrid Epirrita autumnata: interactive roles of
water, primary and secondary compounds. Oikos, 2003, 103
(1): 3鄄16.
[104] 摇 Tuda M, Matsumoto T, Itioka T, Ishida N, Takanashi M,
Ashihara W, Kohyama M, Takagi M. Climatic and intertrophic
effects detected in 10鄄year population dynamics of biological
control of the arrowhead scale by two parasitoids in southwestern
Japan. Population Ecology, 2006, 48(1): 59鄄70.
[105] 摇 Vacher C, Bourguet D, Rousset F, Chevillon C, Hochberg M E.
Modelling the spatial configuration of refuges for a sustainable
control of pests: a case study of Bt cotton. Journal of Evolutionary
Biology, 2003, 16(3): 378鄄387.
[106] 摇 Sun Z Q. The Impact of Stand Types and Site Conditions on
Population Dynamic of Kunyushan Web鄄Spinning Sawfly
(Cephalcia kunyushanica) [D]. Beijing: Chinese Academy of
Forestry, 2011.
[107] 摇 Botero鄄Garc佴s N, Isaacs R. Influence of uncultivated habitats and
native host plants on cluster infestation by grape berry moth,
Endopiza viteana Clemens ( Lepidoptera: Tortricidae ), in
Michigan vineyards. Environmental Entomology, 2004, 33(2):
310鄄319.
[108] 摇 Bhar R, Fahrig L. Local vs. landscape effects of woody field
borders as barriers to crop pest movement. Conservation Ecology,
1998, 2(2): 3鄄3.
[109] 摇 Sun Z Q, Wen R J, Fu J M. Feasibility of population ecological
management of forest foliage insect pest in China. Chinese
Journal of Ecology, 2001, 20(2): 77鄄80.
[110] 摇 Liang J, Zhang X Y. Forest pest ecological control. Scientia
Silvae Sinicae, 2005, 41(4): 168鄄176.
参考文献:
[72] 摇 朱彦鹏, 孙志强, 张星耀, 梁军, 姜明媛, 吴晓明. 树种组成
决定联合抗性或易感性: 以昆嵛山腮扁叶蜂发生为例. 生态
学杂志, 2013, 32(4): 938鄄945.
[87] 摇 戴小华, 朱朝东, 徐家生, 刘仁林, 王学雄. 寄主植物叶片物
理性状对潜叶昆虫的影响. 生态学报, 2011, 31 ( 5 ):
1440鄄1449.
[106] 摇 孙志强. 林分类型和立地条件对昆嵛山腮扁叶蜂种群动态的
影响 [D]. 北京: 中国林业科学研究院, 2011.
[109] 摇 孙志强, 文瑞君, 傅建敏. 我国森林食叶害虫种群生态控制
可行性分析. 生态学杂志, 2001, 20(2): 77鄄80.
[110] 摇 梁军, 张星耀. 森林有害生物生态控制. 林业科学, 2005, 41
(4): 168鄄176.
1701摇 5期 摇 摇 摇 曾凡勇摇 等:森林生态系统中植食性昆虫与寄主的互作机制、假说与证据 摇
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
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叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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本期责任副主编摇 象伟宁摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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