全 文 ：第 34 卷第 19 期
2014年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.19
Oct.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(30700099); 广东省自然科学基金项目(S2011010001055)
收稿日期:2013鄄01鄄09; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄07
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: lihuashou@ scau.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201301090066
陈桂葵, 骆世明, 贺鸿志, 张泽民, 黎华寿.高氯酸盐胁迫对水稻生长发育和养分吸收的影响.生态学报,2014,34(19):5460鄄5469.
Chen G K,Luo S M, He H Z,Zhang Z M, Li H S.Effect of perchlorate stress on the growth and development of rice and its nutrient uptake.Acta Ecologica
Sinica,2014,34(19):5460鄄5469.
高氯酸盐胁迫对水稻生长发育和养分吸收的影响
陈桂葵1,2, 骆世明1,2, 贺鸿志1,2, 张泽民1,2, 黎华寿1,2,*
(1. 华南农业大学农业部华南热带农业环境重点实验室,广州摇 510642;
2. 广东省高等学校农业生态与农村环境重点实验室,广州摇 510642)
摘要:通过土培盆栽试验,研究了 0.2、2.0和 4.0mmol / kg 3种浓度下高氯酸盐胁迫对两个水稻品种的生长发育和吸收主要养分
元素氮、磷、钾的影响。 研究发现:(1)高氯酸盐对水稻生长的抑制程度随高氯酸盐处理浓度的增高而加重,且随着处理时间的
延长,水稻的受害症状也越来越明显,到分蘖期时,3 个浓度组对赣糯香生长的抑制率分别为 3.08%、33.39%和 39.03%,对
IR65598鄄112鄄2生长的抑制率分别为 9.18%、21.07%和 34.97%。 (2)各浓度处理组(赣糯香 0.2mmol / kg组除外)都显著抑制了
两品种水稻的分蘖。 (3)各浓度处理组水稻始穗时间都比对照组晚,其中高浓度处理组晚了 1 个月。 (4) IR65598鄄 112鄄 2对高
氯酸盐的胁迫表现出更早的反应和对低浓度污染物的敏感性,而赣糯香表现出相对较强的抗性。 (5)高氯酸盐对水稻根部的
伤害比对地上部的伤害更严重。 (6)高氯酸盐处理减少了水稻各器官的生物量,降低了水稻各器官中养分元素总氮和总磷的
总积累量。 研究表明,高氯酸盐污染可抑制两品种水稻的生长和分蘖,延迟其发育,降低水稻对养分元素的积累,其植物毒性效
应与污染物的浓度、处理的延续时间、水稻品种及不同植物器官都有关系。
关键词:高氯酸盐; 水稻; 生长发育;养分
Effect of perchlorate stress on the growth and development of rice and its
nutrient uptake
CHEN Guikui1,2,LUO Shiming1,2, HE Hongzhi1,2,ZHANG Zemin1,2, LI Huashou1,2,*
1 Key Laboratory of Agro鄄Environment in the Tropics, Ministry of Agriculture, P.R. China, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China
2 Key Laboratory of Agroecology and Rural Environment of Guangdong Regular Higher Education Institutions, Guangzhou 510642, China
Abstract: Two rice varieties with varied perchlorate鄄sensitivity were selected to study their response when exposed to
perchlorate鄄contaminated environment. Gannuoxiang is a perchlorate鄄resistance rice variety while IR65598鄄112鄄2 is a
perchlorate鄄sensitive rice variety. A pot experiment was conducted to study the effects of perchlorate stress on plant growth,
development and nutrient uptake. Perchlorate with three concentration levels at 0.2, 2.0 and 4.0 mmol / kg was added to the
soil for different treatments at the end of recovering stage after transplanting. Results showed that ( 1) the higher the
concentration of perchlorate in soil, the higher the rate of growth inhibition of the two rice varieties. The symptom of the
perchlorate effect on rice was more and more obvious as time went on. The rates of the growth inhibition were 3. 08%,
33郾 39%, 39.03% to Gannuoxiang and 9.18%, 21.07%, 34.97% to IR65598鄄112鄄2 under the three concentration levels of
perchlorate in the tillering stage of rice. (2) The rice tiller number of all treatments except Gannuoxiang at 0.2 mmol / kg
level decreased significantly. (3) All perchlorate treatments delayed heading and maturity. The delay reached about one
month under high level perchlorate treatment. (4) IR65598鄄112鄄2 showed earlier respond to perchlorate and more sensitive
to low concentration of perchlorate than Gannuoxiang. (5) The phytotoxic effect of perchlorate on rice root was more serious
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than on its aboveground parts. (6) Perchlorate pollution significantly decreased the biomass of rice. The accumulation of
total nitrogen and total phosphorus was reduced markedly. In conclusion, perchlorate pollution can decrease the growth and
tiller number of the two rice varieties, delay their development, consequently, result in low biomass and low accumulation
of nutrient. The phyto鄄toxicity of perchlorate to rice not only depended on the pollutant concentration and its duration, but
also on the specific rice varieties and its organs.
Key Words: perchlorate; rice; growth and development; nutrient
摇 摇 高氯酸盐是一种内分泌干扰剂,较低浓度即可
干扰甲状腺的正常功能,从而影响人体正常的新陈
代谢,阻碍人体正常的生长和发育,尤其是对孕妇和
儿童的危害更大[1鄄3],美国 EPA 推荐其口服摄入安
全剂量(RFD)为每天每千克体重 0.7 滋g[4]。 高氯酸
盐来源广泛,自然源主要为大气(光)化学反应而形
成 ClO-4,且环境中存在大气来源的高氯酸根的背景
值较高,如在智利北部的阿塔卡马沙漠的砂土中检
测到了浓度高达 250mg / L 的 ClO-4 [5鄄7]。 人工合成的
高氯酸盐广泛应用于皮革加工、橡胶制造、涂料生
产、润滑油添加剂、烟花炮竹生产、电镀等行业,并且
是固体火箭推进剂的主要成分,也作为一种实验药
品被大量使用,同时高氯酸钾还广泛应用于临床治
疗免疫系统缺陷造成的甲状腺机能亢进,以及在临
床实验中,用以检验甲状腺激素(TSH,TS 和 T4) 的
分泌情况[8鄄9]。 高氯酸盐的广泛使用与排放带来了
严重的污染。 美国早期测定受人为污染地区的地下
水中 ClO-4 浓度可达几百甚至上千 mg / L,如内华达
州 Henderson 地 下 水 中 ClO-4 浓 度 高 达 3700
mg / L[10],在此地检测到某些陆生植物体内的 ClO-4
浓度最高平均值为 645000 滋g / kg干重[11];美国德州
MacGregor 地区土壤中 ClO-4 浓度高达 1. 8 伊 106
滋g / kg,德州东部中心地带的 Longhorn 军队的弹药厂
周围的一些植被体内高氯酸盐浓度范围为 555—
5560000 滋g / kg干重[12]。 美国对其境内的高氯酸盐
污染现状的普查较为彻底,而其他国家相关的调查
工作开展较少。 不过,近年来,也陆续报道了在日
本、韩国、印度等国家的水体、土壤、植物和食品(如
牛奶、蔬菜、水果、婴儿配方奶粉乃至营养品等)以及
体液(母乳、唾液和尿液)等介质中都检测出了不同
浓度水平的 ClO-4 [ 13鄄17]。 我国学者[18鄄22]近年来的研
究也表明高氯酸盐污染在中国是普遍存在的,我们
的前期调查工作也表明某些化工厂周边的环境已受
到严重的高氯酸盐的污染。
水稻是世界上最主要的粮食作物之一,高水溶
性、低吸附性和高流动扩散性的高氯酸盐可通过灌
溉用水进入农田,从而对粮食安全构成潜在的威胁。
我们的前期研究表明,不同品种的水稻对高氯酸盐
的耐性差异很大,稻米中高氯酸盐的积累量也不同,
说明高氯酸盐在水稻体内的代谢与积累存在着品种
间的差异。 本文以两个对高氯酸盐抗性不同的水稻
品种为材料,研究不同水平高氯酸盐处理对水稻生
长发育和吸收主要养分元素氮、磷、钾的影响,旨在
探讨水稻对高氯酸盐胁迫响应的品种差异,以期为
进一步分析高氯酸盐可能的植物毒理作用提供
基础。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验材料
选用华南农业大学农学院农场水稻土作为盆栽
基质,土样风干过筛后并充分混匀,每盆(30cm(直
径)伊 50cm(高))装土 7 kg(干重)。 水稻土的基本
理化性质见下表 1。
本试验选用本实验室前期试验中筛选出来的
对鄄ClO-4耐性较高的水稻品种赣糯香(籼稻,来自中
国。 在本文以代号 W17 表示)和对 ClO-4 鄄敏感品种
IR65598鄄112鄄2(粳稻,来自菲律宾。 在本文以代号
W21表示)作为植物材料。 水稻种子由广东省植物
分子育种中心提供。
1.2摇 育苗方法
挑选饱满籽粒,先用清水浸泡几分钟,去除不实
籽粒,再用 10%H2O2浸泡 30min,用去离子水漂洗数
遍。 放置于 30毅C 培养箱暗处浸种 48 h,期间换水 4
次,待水稻露白后种植于沙盘中进行幼苗培养。
1.3摇 试验方法
每个水稻品种设对照(不加高氯酸盐)、0.2、2.0
1645摇 19期 摇 摇 摇 陈桂葵摇 等:高氯酸盐胁迫对水稻生长发育和养分吸收的影响 摇
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和 4. 0mmol / kg 高氯酸钾处理组 (以 ClO-4 计算浓
度),每个处理设 3 个重复,一共 24 盆。 每盆种植 3
穴,每穴 2株。 待水稻幼苗长至 3 叶 1 心时选择长
势一致的幼苗进行移栽种植。 移栽前每个盆各加 5g
复合肥。 试验地点位于华南农业大学农场温室
大棚。
表 1摇 盆栽水稻土理化性质
Table 1摇 Physical and chemical properties of the soil for rice planted
项目 Item 含量 Content / (g / kg) 项目 Item 含量 Content / (mg / kg)
有机质 Organic matter 24.16 铵 氮 NH-4 鄄N 27.35
全氮 Total N 1.18 硝 氮 NO-3 鄄N 89.74
全磷 Total P 0.86 碱解氮 Alkaline hydrolysis N 157.26
全钾 Potal K 27.08 速效磷 Available P 47.73
pH 6.28 速效钾 Available K 142.93
摇 摇 待水稻幼苗返青、生长正常后,将含有相应浓度
的高氯酸盐的水溶液一次性加入到盆内。 水稻按常
规方法进行灌溉、施肥等管理,分别在苗期、分蘖期
和抽穗期测量水稻株高,在移栽后约 4 周后水稻分
蘖时进行分蘖数调查。 待水稻完全成熟后收割,并
进行相关指标的测定。
1.4摇 分析测定方法
实验结束后用去离子水反复冲洗干净水稻植
株,将根、茎、叶和谷分开,105益下杀青 30min,并在
65—70益下烘干至恒重后称重。 将植株干样粉碎,
用 H2SO4鄄H2O2消煮后进行 N、P 和 K 的测定。 N 测
定采用蒸馏鄄滴定法,P 的测定采用钼蓝比色法,K的
测定采用火焰分光光度计法[23]。
1.5摇 数据处理
所有数据均采用 Microsoft Excel 和 SPSS14.0 进
行计算和统计分析。 并用 Duncan 检验法对显著性
差异(P<0.05)进行多重比较。
为了比较不同污染物处理水平对两个品种水稻
各生长指标的影响,按以下方法计算其抑制率(Ri):
Ri=(1-T / C)伊100
式中,C为对照值,T为处理值。
当 Ri逸0 时,表示处理组与对照组相比具有抑
制作用;
当 Ri<0 时,表示处理组与对照组相比具有促进
作用。
2摇 结果与分析
2.1摇 高氯酸盐对水稻生长发育的影响
2.1.1摇 高氯酸盐对水稻地上部生长的影响
在中、高浓度的高氯酸盐的影响下,两种水稻的
外观形态发生了很明显的变化,主要表现出叶片泛
黄、枯萎等受害症状,水稻明显比对照组的矮,而低
浓度的高氯酸盐对水稻外观形态没有造成明显的毒
害影响。
不同浓度的高氯酸盐处理对两种水稻株高的影
响见表 2。 结果表明,各处理组加入高氯酸盐 1 周后
对 W17的生长无明显影响,但高浓度高氯酸盐处理
对 W21 有显著抑制生长的作用,抑制率为 15.81%,
说明 W21 品种比 W17 品种对污染物表现出更早的
反应。
在水稻分蘖期(加入污染物 2 周后),2.0 和 4.0
mmol / kg处理组对 W17品种水稻有显著抑制生长的
作用,0.2mmol / kg 处理组对 W17 无明显影响,而 3
个浓度处理组都对 W21 品种水稻的生长都有明显
的抑制作用,表明较低浓度的高氯酸盐胁迫即可抑
制 W21品种水稻的生长,进一步说明 W21品种水稻
对高氯酸盐的胁迫较为敏感。 3 个处理组对 W17 水
稻株高生长的抑制率分别为 3. 08%、 33. 39%和
39郾 03%,对 W21 水稻株高生长的抑制率分别为
9郾 18%、21.07%和 34.97%。
到水稻抽穗期时即加入污染物 45 天后,污染物
对水稻生长的抑制作用有所减弱, 0. 2 和 2郾 0
mmol / kg处理组对 W17 没有明显抑制作用,但
4郾 0mmol / kg处理组对 W17 的生长仍然有显著抑制
效应;0.2 mmol / kg 处理组对 W21 没有明显抑制作
用,但 2.0和 4.0mmol / kg处理组对 W21 的生长仍然
有显著的抑制效应。
2.1.2摇 高氯酸盐对水稻分蘖的影响
水稻的分蘖情况不仅直接反映水稻的长势,还
影响水稻的产量。 各处理组对两个水稻品种的分蘖
2645 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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数的影响结果见表 3。
表 2摇 不同浓度高氯酸盐处理下的水稻株高
Table 2摇 Plant height of rice in different concentration of perchlorate
水稻品种
Rice varieties
ClO-4 / (mmol / kg)
不同时期的水稻株高 / cm
Plant height of two rice varieties at different period
苗期
Seedling stage
分蘖期
Tillering stage
抽穗期
Heading stage
W17 0 35.22依1.32a 68.58依1.29a 93.78依2.32a
0.2 33.44依2.19a(5.05) 66.47依12.63a(3.08) 90.33依2.90a(3.68)
2.0 31.56依2.12a(10.39) 45.68依3.48b(33.39) 68.44依13.67a(27.02)
4.0 34.33依2.43a(2.53) 41.81依2.90b(39.03) 32.22依10.52b(65.64)
W21 0 50.61依1.49a 78.96依1.05a 103.50依1.70a
0.2 45.50依1.66ab(10.10) 71.71依2.00b(9.18) 101.56依1.99a(1.87)
2.0 48.56依2.34a(4.05) 62.32依3.05c(21.07) 87.56依1.00b(15.40)
4.0 42.61依1.93b(15.81) 51.35依2.74d(34.97) 67.78依9.07c(34.51)
摇 摇 表中数据为平均值依标准误(n= 18),数据后小写字母的不同表示同一水稻品种在不同浓度处理下有显著性差异,括号内数据为抑制率(%)
表 3摇 不同浓度高氯酸盐处理下的水稻分蘖数
Table 3摇 Tiller number of rice in different concentration of
perchlorate 摇
ClO-4 /
(mmol / kg)
分蘖数 Tiller number / (个 /穴)
W17 W21
0 14.22依1.21 a 9.33依0.67 a
0.2 14.33依1.76 a(-0.77) 6.78依0.72 b(27.33)
2.0 4.78依1.00 b(66.39) 4.78依0.49 b(48.77)
4.0 2.33依0.50 b(83.61) 4.78依1.05 b(48.77)
摇 摇 表中数据为平均值依标准误(n= 9),同一列中不同小写字母表示
差异显著(Duncan 检验法,P= 0.05),括号内数据为抑制率(%)
由表 3可看出,W17 品种 2.0 和和 4.0mmol / kg
处理组的分蘖数明显少于对照组,而 0.2mmol / kg 处
理组与对照组相比无明显差异;3 个浓度处理组的
W21品种的分蘖数都明显少于对照组。 说明低浓度
处理组即可显著抑制 W21的分蘖数,表明 W21品种
对高氯酸盐的胁迫比 W17更为敏感。
2.1.3摇 高氯酸盐对水稻抽穗的影响
低温、药害、病虫害、灌溉条件等都可能造成水
稻抽穗延迟的现象发生。 本试验中不同处理组的水
稻的始穗日期有所不同,具体见表 4。
从表 4中可看出,各浓度处理组的水稻抽穗都
比对照组有所延迟,而且在同一处理组中的不同植
株的始穗时间也不一致。 尤其是高浓度处理组,其
生育期差不多延迟了 1 个月,水稻的始穗时间也参
差不齐。
2.1.4摇 高氯酸盐对水稻根系的影响
在高氯酸盐的影响下,两种水稻的根系形态及
其颜色发生了很明显的变化,主要表现出水稻根部
腐烂、须根比对照组少且短、颜色变黑等受害症状,
而且随着浓度的增加,其受害症状越明显。 具体根
长见表 5。
表 4摇 不同浓度高氯酸盐处理下水稻的始穗日期
Table 4 摇 The date of the initial heading stage of the rice under
perchlorate stress
ClO-4 /
(mmol / kg)
W17 W21
0 6月 11日 6月 9日
0.2 6月 17—18日 6月 15—16日
2.0 6月 20—22日 6月 19—22日
4.0 6月 28—7月 6日 7月 1—10日
表 5摇 不同浓度高氯酸盐处理下水稻的根长
Table 5摇 Root length of rice in different perchlorate concentration
ClO-4 /
(mmol / kg)
根长 Root length / cm
W17 W21
0 37.89依0.95 a 39.17依1.35 a
0.2 32.33依1.30 b(14.67) 32.71依0.79 b(16.49)
2.0 19.12依2.05 c(49.54) 17.81依1.29 c(54.54)
4.0 14.77依1.59 d(61.03) 11.70依0.45 d(70.13)
摇 摇 表中数据为平均值依标准误( n = 18),同一列数据后小写字母的
不同表示有显著性差异,括号内数据为抑制率(%)
由表 5可看出随着高氯酸盐处理浓度的增加,
水稻的根长也显著降低,而且 W21 降低的幅度都比
相应浓度下的 W17 大,这也一定程度上表明高氯酸
盐对 W21水稻根系的伤害更严重。
2.1.5摇 高氯酸盐对水稻各器官生物量的影响
不同浓度的高氯酸盐处理对两种水稻根、茎、
3645摇 19期 摇 摇 摇 陈桂葵摇 等:高氯酸盐胁迫对水稻生长发育和养分吸收的影响 摇
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叶、谷干重的影响见表 6。 结果表明,所有高氯酸盐
处理组的水稻根干重和谷干重(产量)显著少于对照
组,2.0 和 4.0 mmol / kg 高氯酸盐处理组的茎叶干重
显著少于对照组,而 0.2 mmol / kg高氯酸盐处理组的
茎叶干重与对照组无显著差异,说明高氯酸盐对地
下部的伤害更严重。
表 6摇 不同浓度高氯酸盐处理下水稻各器官的生物量
Table 6摇 Effect of perchlorate on the biomass of rice
水稻器官
Rice organs
ClO-4 /
(mmol / kg)
生物量 Biomass(g /盆干重)
W17 / g W21 / g
根 Root 0 36.74依1.81 a 40.39依4.96 a
0.2 19.07依3.23 b (48.09) 13.98依1.84 b (65.38)
2.0 8.58依4.63 c(76.66) 10.04依2.08 b(75.14)
4.0 6.17依0.50 c(83.22) 8.10依1.41 b(79.94)
茎 Stem 0 22.35依1.863 ab 25.18依1.95a
0.2 24.22依2.70 a(-8.34) 26.39依1.87a(-4.78)
2.0 15.40依0.96 bc(31.12) 22.10依6.84a(12.24)
4.0 10.82依3.13 c(51.59) 14.52依1.78b(42.33)
叶 Leaf 0 34.86依2.56 a 32.04依0.89 a
0.2 27.97依6.64 ab(19.76) 23.00依2.99 ab(28.21)
2.0 14.82依6.36 b(57.50) 23.40依2.87 ab(26.98)
4.0 19.54依1.55 b(43.95) 19.98依3.81 b(37.64)
谷 Grain 0 10.06依0.92 a 13.79依0.38 a
0.2 4.79依1.52 b(52.34) 2.61依0.32 b(81.09)
2.0 3.10依1.45 b(69.14) 4.63依1.62 b(66.42)
4.0 2.02依1.35 b(79.95) 1.69依0.65 b(87.74)
摇 摇 表中数据为平均值依标准误(n=3),数据后小写字母的不同表示同一水稻
品种同一器官之间比较有显著性差异(Duncan 检验法,P = 0.05),括号内数据
为抑制率(%)
2.2摇 高氯酸盐胁迫对水稻吸收各种养分的影响
2.2.1摇 对水稻吸收 N素的影响
试验结束后两个品种水稻各器官中的全氮含量
见下表 7。 研究结果显示不同水平高氯酸盐处理下
两品种水稻的根中全氮含量与对照组相比无显著差
异,而叶中全氮含量随着污染物处理浓度的增加而
显著增加,这可能与高氯酸盐处理使水稻生育期延
后,结束实验采样时中高浓度处理组的水稻还没完
全进入收获的腊黄成熟期有关。 高氯酸盐处理对水
稻茎和谷中的全氮含量的影响两品种间不同,其中
W17水稻茎和谷的全氮含量各处理间无显著差异,
而 W21 水稻茎中全氮含量随着污染物浓度增加而
显著增加,W21水稻谷中低、中浓度处理组显著高于
对照组,而高浓度处理组与对照组比无显著差异。
表 7摇 不同浓度高氯酸盐处理下水稻各器官中的全氮含量
Table 7 摇 Effect of perchlorate on the total nitrogen content in
different organs of rice
水稻器官
Rice organs
ClO-4 /
(mmol / kg)
全氮 Tn / (g / kg)
W17 W21
根 Root 0 3.722依0.643 a 9.007依2.177 a
0.2 2.339依0.197 a 4.202依1.130 a
2.0 3.310依1.136 a 8.351依1.741 a
4.0 2.409依0.240 a 10.810依3.550 a
茎 Stem 0 17.164依0.605a 14.912依1.684 b
0.2 25.129依5.674a 13.676依2.273 b
2.0 22.897依5.225a 24.946依2.477 a
4.0 26.680依5.135a 25.876依5.304 a
叶 Leaf 0 18.615依0.348 b 19.316依2.302 b
0.2 17.104依2.600 b 18.144依0.223 b
2.0 22.636依2.544 ab 30.358依2.285 a
4.0 30.277依6.207 a 26.296依2.110 a
谷 Grain 0 20.027依2.065 a 17.966依0.85 4 b
0.2 22.324依4.273a 22.718依0.208 a
2.0 22.742依2.201a 23.072依0.798 a
4.0 18.588依1.196a 19.910依0.973 b
根据水稻各器官的生物量(表 6)和全氮含量
(表 7)可以计算出两品种水稻各器官的全氮累积
量,结果见图 1。 统计分析结果表明,各处理组的水
稻茎、叶对氮素的总累积量无显著性差异,但根和谷
中营养元素氮的总积累量显著减少,这主要是因为
高氯酸盐处理使水稻根部生物量和水稻产量显著
减少。
2.2.2摇 对水稻吸收 P 素的影响
试验结束后两个品种水稻各器官中的全磷含量
见下表 8。 研究结果显示不同水平高氯酸盐处理下
两品种水稻各器官中的全磷含量与对照组相比无显
著差异。 但由于高氯酸盐处理使水稻各器官的生物
量显著减少,使得各处理组水稻各器官中磷素的累
积量随着高氯酸盐浓度增加有明显下降趋势,而且
谷和根的下降幅度比叶多,叶又比茎下降略多(见图
2)。 经方差分析显示:浓度之间差异和器官敏感性
差异都达到了非常显著的水平。
2.2.3摇 对水稻吸收 K素的影响
试验结束后两个品种水稻各器官中的全钾含量
见下表 9。 研究结果表明高浓度处理组水稻茎、叶、
谷中全钾的含量明显高于对照组,分析产生原因主
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图 1摇 不同浓度高氯酸盐处理下水稻各器官中的全氮累积量
Fig.1摇 Effect of perchlorate on the accumulated nitrogen in different organs of rice
图中小写字母的不同表示同一水稻品种同一器官之间有显著性差异
图 2摇 不同浓度高氯酸盐处理下水稻各器官中的全磷的累积量
Fig.2摇 Effect of perchlorate on the accumulated phosphorus in different organs of rice
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表 8摇 不同浓度高氯酸盐处理下水稻各器官中的全磷含量
Table 8 摇 Effect of perchlorate on the total phosphorus content in
different organs of rice
水稻器官
Rice organs
ClO-4 /
(mmol / kg)
总磷 TP / (g / kg)
W17 W21
根 Root 0 4.043依0.898a 4.933依0.483 a
0.2 3.142依0.883a 6.327依0.387a
2.0 5.390依1.114a 6.719依1.482a
4.0 5.096依0.027a 3.788依0.693a
茎 Stem 0 5.716依0.716a 8.098依0.721a
0.2 5.915依0.805a 6.734依1.335a
2.0 4.669依0.827a 7.113依0.650a
4.0 5.120依0.364a 5.886依0.672a
叶 Leaf 0 5.523依0.428a 5.074依0.463a
0.2 5.255依1.196a 4.872依0.309a
2.0 5.826依0.839a 4.380依0.838a
4.0 5.592依0.415a 4.851依1.582a
谷 Grain 0 6.450依1.727a 5.140依1.082a
0.2 3.323依0.398a 3.901依0.339a
2.0 5.597依0.918a 6.385依1.292a
4.0 5.063依1.010a 6.597依1.622a
表 9摇 不同浓度高氯酸盐处理下水稻各器官中的全钾含量
Table 9 摇 Effect of perchlorate on the total potassium content in
different organs of rice
水稻器官
Rice organs
ClO-4 /
(mmol / kg)
总钾 TK(g / kg)
W17 W21
根 Root 0 2.708依0.311a 2.674依0.434a
0.2 4.814依1.138a 1.921依0.247a
2.0 3.195依0.501a 6.602依2.438a
4.0 3.484依0.094a 4.382依2.440a
茎 Stem 0 24.732依3.374b 22.966依4.778c
0.2 20.467依5.245b 26.808依3.621bc
2.0 23.439依1.915b 37.589依1.906 ab
4.0 35.841依0.119a 40.364依2.946 a
叶 Leaf 0 20.274依1.979b 19.121依0.379 c
0.2 18.865依1.390b 18.408依2.279 c
2.0 19.245依2.092b 25.804依3.230 b
4.0 30.682依2.272a 33.711依0.725 a
谷 Grain 0 9.003依0.954b 10.047依0.787 c
0.2 10.989依2.119ab 10.998依1.306 bc
2.0 15.515依2.104a 13.986依1.046 b
4.0 15.781依0.689a 18.312依0.523 a
图 3摇 不同浓度高氯酸盐处理下水稻各器官中全钾的累积量
Fig.3摇 Effect of perchlorate on the accumulated potassium in different organs of rice
要有两个方面:一方面是因为本试验中加入的污染
物是高氯酸钾,所以土壤中 K离子浓度相应增加了;
另一方面可能是因为盐胁迫下水稻对 K离子的选择
性吸收能力增强,以利于维持相对较好的体内离子
平衡和细胞中的离子稳态。
两品种水稻各器官的全钾累积量结果见图 3。
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统计分析结果表明,高氯酸盐处理对两品种水稻茎
和叶中全钾的累积量无明显影响,但根和谷中钾的
总积累量与对照比显著减少,说明虽然污染物使植
物体内全钾含量提高了,但由于污染胁迫严重降低
了水稻根部生物量和水稻产量,使得根、谷中钾的总
累积量相应减少。
3摇 讨论
高氯酸盐易溶于水,具有非挥发性、低吸附性、
高流动性和高稳定性等特点,因而被认为是一种具
有高度扩散性和持久性的有毒污染物质。 植物对高
氯酸盐胁迫响应最敏感的生理现象是生长发育受到
抑制,谢寅峰等的研究表明:高氯酸盐处理会导致空
心莲子草光合系统的损伤及光化学效率的下降,抑
制植物生长,并使叶片产生明显伤害,其影响程度与
ClO-4 处理浓度及时间呈正相关[24]。 Raj等的研究认
为 浓 度 低 于 25mg / L 的 高 氯 酸 盐 对 番 茄
(Lycopersicum esculentum )、 黑吉豆(Vigna mungo)、
红豆(Vigna radiate )和玉米(Zea mays)四种植物的
种子萌发和根伸长无毒性效应,而浓度高于 50mg / L
时呈现出抑制效应,对玉米的植物毒性大于其他 3
种植物[25]。 杨杰锋等研究发现高氯酸盐对水稻幼
苗株高有抑制作用,且抑制作用呈现出明显的浓度鄄
效应关系和时间鄄效应关系,浓度越高,处理时间越
长,抑制率越高[26]。 本实验结果发现,不同浓度的
ClO-4处理均不同程度地抑制了两种水稻的生长,延
迟了水稻的发育,降低了各器官的生物量,其影响程
度随 ClO-4 处理浓度的增高而加重,且与处理时间长
短及水稻品种有关。 在试验过程中发现各处理组加
入高氯酸盐 1周后,W17品种水稻仍可正常生长,但
高浓度高氯酸盐处理后的 W21 品种水稻的生长已
经显著滞后于其对照组,表现出叶缘枯萎变黑等症
状,说明 W21品种比 W17品种对污染物表现出更早
的反应。 随着时间的推移,水稻的受害症状越来越
明显,到分蘖期时水稻对高氯酸盐植物毒性的响应
最为明显,除 0.2mmol / kg 处理组的 W17 水稻品种
外,其他处理组的生长高度都显著低于对照组。 但
到了水稻抽穗期,这时距离加入污染物已有 45d,测
定结果表明污染物对水稻生长的抑制作用有所缓
解,可能原因:一方面是随着植物的生长,水稻本身
可通过保护酶系统对伤害有一定的适应和抵抗能
力[26],另一方面,现有研究表明高氯酸盐降解菌在
环境中是普遍存在的,其种类多样,在变形菌门的各
亚纲都有涉及,其绝大多数呈革兰氏阴性,且厌氧
(兼性厌氧或严格厌) [9],而水稻生长的土壤环境基
本处于厌氧状态,因此高氯酸盐降解菌很容易富集,
导致土壤中的高氯酸盐发生降解而转化为对水稻无
明显毒害作用的 Cl-。
众多研究表明,水稻不同生育期干物质积累量
与氮、磷、钾等主要营养元素的吸收利用关系密切。
水稻产量的高低与成熟期氮素累积量关系密切,在
不同的栽培条件下,水稻单位面积产量与成熟期氮
素累积量的关系一般呈抛物线型曲线,其氮素的累
积量与水稻品种也有关系[27鄄29]。 已有的研究表明,
重金属的胁迫引起植物体对氮、磷、钾等大量营养元
素吸收和再运输效率的下降,从而导致它们参与体
内物质和代谢的异常,而这种胁迫效应的大小依不
同的重金属离子而不同,不同的植物种类也有不同
的重金属忍耐能力,因而,营养元素的施用也可以缓
解重金属对植物的胁迫毒害作用[30]。 目前关于植
物吸收高氯酸盐的机制尚不清楚,由于该污染物不
易挥发、水溶性强等特点,许多学者[31鄄32]试图从植物
蒸腾作用及各种阴离子等角度研究环境因素对植物
吸收高氯酸盐的影响,进而探讨植物吸收、转化高氯
酸盐的机制。 如 Seyfferth 等研究了土壤中的阴离子
浓度如 NO-3、Cl
-、SO2-4 和 pH等因素对莴苣吸收高氯
酸盐的影响,发现营养液内的 NO-3 及 H
+浓度与莴苣
叶内的高氯酸盐累积量成负相关,因此他们认为植
物吸收硝酸根离子与高氯酸根离子可能是同一个通
道[31]。 本文通过测定水稻收获后各器官中主要营
养元素的含量,发现除了高浓度处理组水稻叶片中
总氮含量高于其对照组外,其他处理组无显著差异;
各处理组的水稻中磷素含量也差异不显著,但由于
污染胁迫使水稻减重明显,因而水稻对 N、P、K 营养
元素的总积累量显著减少。 研究表明,高氯酸盐胁
迫抑制了水稻的生长,延迟了水稻的发育,但是对水
稻不同生育期吸收营养元素有何影响? 植物养分是
否或者如何促使土壤中高氯酸盐降解菌的富集,从
而加快高氯酸盐的根际降解,减少污染物向植物可
食部分转运? 这些问题有待进一步的深入研究。
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