全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 愿期摇 摇 圆园员源年 源月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
海洋浮游纤毛虫生长率研究进展 张武昌袁李海波袁丰美萍袁等 渊员愿怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城市森林调控空气颗粒物功能研究进展 王晓磊袁王摇 成 渊员怨员园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
雪地生活跳虫研究进展 张摇 兵袁倪摇 珍袁常摇 亮袁等 渊员怨圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
黄河三角洲贝壳堤岛叶底珠叶片光合作用对 悦韵圆浓度及土壤水分的响应
张淑勇袁夏江宝袁张光灿袁等 渊员怨猿苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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米槠人促更新林与杉木人工林叶片及凋落物溶解性有机物的数量和光谱学特征
康根丽袁杨玉盛袁司友涛袁等 渊员怨源远冤
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利用不同方法测定红松人工林叶面积指数的季节动态 王宝琦袁刘志理袁戚玉娇袁等 渊员怨缘远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
环境变化对兴安落叶松氮磷化学计量特征的影响 平摇 川袁王传宽袁全先奎 渊员怨远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土塬区不同土地利用方式下深层土壤水分变化特征 程立平袁刘文兆袁李摇 志 渊员怨苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土壤水分胁迫对拉瑞尔小枝水分参数的影响 张香凝袁孙向阳袁王保平袁等 渊员怨愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
遮荫处理对臭柏幼苗光合特性的影响 赵摇 顺袁黄秋娴袁李玉灵袁等 渊员怨怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
漓江水陆交错带典型立地根系分布与土壤性质的关系 李青山袁王冬梅袁信忠保袁等 渊圆园园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
梭梭幼苗的存活与地上地下生长的关系 田摇 媛袁塔西甫拉提窑特依拜袁李摇 彦袁等 渊圆园员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
模拟酸雨对西洋杜鹃生理生态特性的影响 陶巧静袁付摇 涛袁项锡娜袁等 渊圆园圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
岩溶洞穴微生物沉积碳酸钙要要要以贵州石将军洞为例 蒋建建袁刘子琦袁贺秋芳袁等 渊圆园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
桂东北稻区第七代褐飞虱迁飞规律及虫源分析 齐会会袁张云慧袁蒋春先袁等 渊圆园猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
鄱阳湖区灰鹤越冬种群数量与分布动态及其影响因素 单继红袁马建章袁李言阔袁等 渊圆园缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
雪被斑块对川西亚高山两个森林群落冬季土壤氮转化的影响 殷摇 睿袁徐振锋袁吴福忠袁等 渊圆园远员冤噎噎噎噎噎
小秦岭森林群落数量分类尧排序及多样性垂直格局 陈摇 云袁王海亮袁韩军旺袁等 渊圆园远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
圆园员圆年夏季挪威海和格陵兰海浮游植物群落结构的色素表征 王肖颖袁张摇 芳袁李娟英袁等 渊圆园苑远冤噎噎噎噎
云南花椒园中昆虫群落特征的海拔间差异分析 高摇 鑫袁张立敏袁张晓明袁等 渊圆园愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
人工湿地处理造纸废水后细菌群落结构变化 郭建国袁赵龙浩袁徐摇 丹袁等 渊圆园怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
极端干旱区尾闾湖生态需水估算要要要以东居延海为例 张摇 华袁张摇 兰袁赵传燕 渊圆员园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
秦岭重点保护植物丰富度空间格局与热点地区 张殷波袁郭柳琳袁王摇 伟袁等 渊圆员园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
太阳辐射对黄河小浪底人工混交林净生态系统碳交换的影响 刘摇 佳袁同小娟袁张劲松袁等 渊圆员员愿冤噎噎噎噎噎
黄土丘陵区油松人工林生态系统碳密度及其分配 杨玉姣袁陈云明袁曹摇 扬 渊圆员圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湘潭锰矿废弃地不同林龄栾树人工林碳储量变化趋势 田大伦袁李雄华袁罗赵慧袁等 渊圆员猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
湘南某矿区蔬菜中 孕遭尧悦凿污染状况及健康风险评估 吴燕明袁吕高明袁周摇 航袁等 渊圆员源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
北京市主要建筑保温材料生命周期与环境经济效益评价 朱连滨袁孔祥荣袁吴摇 宪 渊圆员缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
城市地表硬化对银杏生境及生理生态特征的影响 宋英石袁李摇 锋袁王效科袁等 渊圆员远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆苑远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢圆怨鄢圆园员源鄄园源
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 冷杉红桦混交林雪要要要冷杉是松科的一属袁中国是冷杉属植物最多的国家袁约 圆圆 种 猿 个变种遥 冷杉常常在高纬度
地区至低纬度的亚高山至高山地带的阴坡尧半阴坡及谷地形成纯林袁或与性喜冷湿的云杉尧落叶松尧铁杉和某些松树
及阔叶树组成针叶混交林或针阔混交林遥 冷杉具有较强的耐阴性袁适应温凉和寒冷的气候袁土壤以山地棕壤尧暗棕
壤为主遥 川西尧滇北山区的冷杉林往往呈混交状态袁冷杉红桦混交林为其中重要的类型遥 雪被对冷杉林型冬季土壤
氮转化影响的研究对揭示高山森林对气候变化的响应及其适应机制提供重要的理论支持遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 8 期
2014年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.8
Apr.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:浙江省重大科技专项重点农业项目(2009C12092);宁波市科技创新创业重点项目(2010C92021)
收稿日期:2013鄄06鄄09; 摇 摇 修订日期:2013鄄12鄄03
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: wyy2000@ zwu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201306091531
陶巧静,付涛,项锡娜,李波,吴月燕,周伟军.模拟酸雨对西洋杜鹃生理生态特性的影响.生态学报,2014,34(8):2020鄄2027.
Tao Q J, Fu T, Xiang X N, Li B, Wu Y Y, Zhou W J.Effects of simulated acid rain on the physiological and ecological characteristics of Rhododendron
hybridum.Acta Ecologica Sinica,2014,34(8):2020鄄2027.
模拟酸雨对西洋杜鹃生理生态特性的影响
陶巧静1,2,付摇 涛1,项锡娜1,3,李摇 波1,2,吴月燕1,*,周伟军2
(1. 浙江万里学院 生物与环境学院,宁波摇 315100;2. 浙江大学 农业与生物技术学院, 杭州摇 310058;
3. 上海海洋大学 水产与生命学院,上海摇 201306)
摘要:采用盆栽方法,研究了不同 pH值条件下的模拟酸雨对西洋杜鹃生长及其叶片主要生理生化特征的影响。 结果表明:在
酸雨胁迫下,随着酸雨胁迫的增强,西洋杜鹃叶片受害程度逐渐加重;叶片丙二醛含量逐渐升高;可溶性蛋白含量先升后降;过
氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)活性均呈先升后降的单峰曲线变化,其中 pH 值为 4.3 的处理下
西洋杜鹃叶片 CAT和 SOD活性最高,pH值为 3.0的处理下其 POD活性最高;其叶绿素含量逐渐下降;叶片净光合速率(Pn)、
蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)及水分利用率(WUE)均呈先升后降的趋势,而胞间 CO2浓度(Ci)则持续下降,pH值为 4.3的处理
下其 Pn、Tr、Gs和 WUE均达到最高。 研究表明,大致可以认为 pH值臆3.0是酸雨对西洋杜鹃造成隐形伤害的阀值,而酸雨灾害
严重地区的降水 pH值为 2.0—4.0左右,说明西洋杜鹃可以在酸雨灾害较重的地区生长,可作为酸雨灾害严重地区园林绿化及
植被构建的物种之一。
关键词:模拟酸雨;西洋杜鹃;生理生态特性;光合;抗氧化酶
Effects of simulated acid rain on the physiological and ecological characteristics of
Rhododendron hybridum
TAO Qiaojing1,2, FU Tao1, XIANG Xina1,3, LI Bo1,2, WU Yueyan1,*, ZHOU Weijun2
1 College of Biology and Environment, Zhejiang Wanli University, Ningbo 315100, Zhejiang, China
2 College of Agriculture and Biotechnology, Zhejiang University, Hangzhou 310058, Zhejiang, China
3 College of Fisheries and Life, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
Abstract: Acid rain has become a serious worldwide environmental problem, and it negatively affects both crops in
agricultural areas and garden plants in city environments. The aim of this study was to evaluate the tolerance of
Rhododendron hybridum to acid rainwater to determine whether it is suitable for use as a landscaping plant in areas affected
by acid rain. We conducted a series of pot experiments to study the effects of simulated acid rain on the growth and the
physiological and ecological characteristics of R. hybridum. We used 3鄄year鄄old trees of R. hybridum var. “Zijinguan冶 as the
experimental materials. The leaves were sprayed with simulated acid rain (pH= 2.0, 3.0, 4.3, or 5.6) or tap water (pH=
6.5) as the control. The plants were sprayed once every 7 days, until the leaves were saturated with the liquid, for 2
months. We evaluated the plants before the start of the experiment, after 1 month, and at the end of the experiment. We
measured the chlorophyll (Chl) content, malondialdehyde (MDA) content, and soluble protein content, and determined
catalase ( CAT), peroxidase ( POD), and superoxide dismutase ( SOD) activities in the leaves. At the end of the
experiment, we evaluated the degree of leaf injury and photosynthetic indicators including net photosynthetic rate (Pn),
transpiration rate ( Tr), stomatal conductance ( Gs), intercellular CO2 concentration ( Ci), and water use efficiency
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(WUE). The results showed that under simulated acid rain stress, the leaves of R. hybridum were damaged more severely as
the pH of the rainwater decreased. In the pH= 2.0 rainwater treatment, there was a high rate of leaf abscission, some of the
leaves turned red, many leaves were curled and withered, and the leaf injury was up to 33%. In the pH= 3.0 treatment, the
negative effects were smaller than those of the pH= 2.0 treatment; there was 16% leaf injury, some of the leaves were yellow
and wilted, and there was a moderate rate of leaf abscission. When the pH of the rain water was higher than 4. 3, the
damage was minimal and plants were able to grow normally. There were stronger effects of simulated acid rain on Chl content
in R. hybridum leaves as the pH value decreased, and the negative effects of low鄄pH rainwater became greater over time.
The Chl contents of plants in the pH= 3.0 and pH= 2.0 rainwater treatments were significantly lower than those of leaves of
control plants. In all of the acid rain treatments, the MDA content of R. hybridum leaves gradually increased during the
experimental period; the soluble protein content first increased and then decreased. The activities of CAT, POD, and SOD
showed a single鄄peak curve, first increasing and then decreasing during the experimental period. The highest CAT and SOD
activities were detected in leaves of plants in the pH= 4.3 rainwater treatment while the highest POD activity was detected in
leaves of those in the pH= 3.0 rainwater treatment. The Chl content gradually decreased in all of the acid rain treatments.
The Pn, Tr, Gs, and WUE showed trends to first increase, and then decrease, during the acid rain treatments. The Ci
steadily decreased in all of the acid rain treatments over the 2鄄month experimental period. The maximum values for Pn, Tr,
Gs, and WUE were in plants in the pH= 4.3 treatment. Based on the above results, we conclude that a rainwater pH of 3.0
is the threshold for damage to R. hybridum. The pH of rain in areas badly affected by acid has an approximate range of 2.0 to
4.0. Our results show that R. hybridum can grow and be used as a landscaping and vegetation construction plant in some
acid rain鄄hit areas.
Key Words: simulated acid rain; Rhododendron hybridum; physiological and ecological characteristics; photosynthesis;
antioxidant enzymes
摇 摇 酸雨是指 pH值小于 5.6 的雨水,也包括雪、雾、
冰雹等其他形式的酸性降水[1]。 我国自 20 世纪 70
年代首次发现酸雨,近年来随着经济的发展,受酸雨
影响的面积逐年扩大,危害越来越严重。 目前,酸雨
已成为威胁人类生存的三大环境问题之一,对植物
的伤害也受到国内外学者的广泛关注。 研究表明,
酸雨会影响植物的株高和地径,破坏叶片的上皮细
胞,增加细胞膜的透性,改变叶肉细胞中细胞器的结
构,导致植物叶片产生可见伤害,还可以改变植物体
内酶的活性,影响植物正常的光合生理功能[2鄄6]。 不
同类型植物对不同酸度酸雨胁迫的反应敏感性不
同。 园林绿化植物是改善城市环境、维护生态平衡
的重要物质基础,城市区域也往往是酸雨的频发区,
因此研究酸雨对园林植物生长的伤害效应和有关生
理过程的变化,将有助于了解生理代谢机制和反应
敏感性,为工程应用和栽培管理提供依据。
西洋杜鹃(Rhododendron hybridum)简称西鹃,别
名比利时杜鹃,是杜鹃花科的常绿小灌木,属杜鹃花
中生态应用较广的一类,也是世界盆栽花卉生产的
主要种类之一[7]。 西洋杜鹃是宁波市重要的绿化植
物,而宁波又是我国酸雨污染较严重的地区之一。
目前关于模拟酸雨对园林植物影响的研究有较多报
道,但酸雨对西洋杜鹃的影响国内外还少有研究,本
文通过模拟酸雨对西洋杜鹃生理生态特性影响的研
究,探讨其对酸雨的敏感性及耐受能力,以期为西洋
杜鹃在宁波市以及其它相似环境地区的推广提供理
论依据,为城市生态建设中绿化树种的选择提供
参考。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验材料
试验于 2012年 10 月至 2012 年 12 月在浙江万
里学院实验室内进行。 试验材料来源于宁波市北仑
区柴桥镇杜鹃花基地。 选择一批生长一致、株高约
40—50 cm 的 3 年生西洋杜鹃“紫金冠冶品种,移栽
于高 25 cm、直径 20 cm 的塑料花盆中,采用人工基
质培养(泥炭 颐砻糠 = 3 颐 1,体积比)。 每盆基质为
1450 g,含有机质 49.3 mg / kg,碱解氮 41.1 mg / kg,速
1202摇 8期 摇 摇 摇 陶巧静摇 等:模拟酸雨对西洋杜鹃生理生态特性的影响 摇
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效磷 8.2 mg / kg,速效钾 85.2 mg / kg,pH 值 5.6,定植
前基质中一次性施入缓释肥(N 颐P 颐K为 17颐17颐7)1郾 5
kg / m3。 每盆种植 1株,常规管理,随机分成 5 个组,
每组 3个重复,进行模拟酸雨处理。
1.2摇 试验设计与方法
根据中国浙江地区酸雨主要以硫酸根为主的特
点并参照有关宁波地区酸雨资料[8鄄9],用分析纯
H2SO4和 HNO3配制体积比 6颐1 的酸雨母液,然后将
适量母液用蒸馏水稀释成 pH值分别为 2.0、3.0、4.3、
5郾 6的酸雨供试液,以自来水(pH 值 6.5)作为对照,
用 PB鄄21型 pH计进行标定。 酸雨喷洒采用小型喷
雾器喷雾法,于定栽 3 周待植株恢复正常生长后(10
月 24日)开始喷洒,每隔 7 d喷 1次,持续两个月,期
间进行常规管理,每次均喷至叶片滴液为度。 为防
止相互干扰,不同处理梯度之间分开喷施酸雨,并用
薄膜遮盖盆土防止酸雨渗透入土,喷施酸雨后浇水
要隔天进行。
试验于 10月 23日处理前进行第 1 次测定作为
初始值。 采样时每个处理随机选取 3—4 株西洋杜
鹃的中部功能叶片,分别测定杜鹃叶片的丙二醛含
量(MDA)、可溶性蛋白含量、过氧化氢酶(CAT)、过
氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)活性以及
叶绿素含量。 分别于处理 30 d胁迫中期(2012年 11
月 24号)和 60 d胁迫晚期(2012 年 12 月 24 日)时
进行第 2次和第 3次测定。 第 3 次测定时还需观察
各处理间叶片的形态特征、测定其受害百分率,并测
定光合作用相关指标。 以上各指标均重复取样 3 次
进行测定。
1.3摇 测定指标及方法
1.3.1摇 叶片形态特征的观测
处理结束后,观察各处理西洋杜鹃叶片形态特
征并采用混合采样法选取 50张叶片,使用万深 LA鄄S
系列植物图像分析系统处理得到受害叶片面积占测
量叶片总面积的百分比,从而得出叶片受害百分率。
1.3.2摇 叶片光合特性的测定
采用 ECA鄄PB0402光合测定仪于 2012 年 12 月
下旬酸雨处理结束后测定植株中部功能叶片的光合
速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间 CO2浓度和水分利
用率等,测定时间为 10:00至 14:00阳光充足时。
1.3.3摇 西洋杜鹃生理生化特性测定
使用 SPAD鄄502叶绿素仪直接测定植株中部功
能叶片的叶绿素含量。 丙二醛含量的测定采用硫代
巴比妥酸比色法[10];可溶性蛋白的测定采用考马斯
亮蓝 G鄄 250 染色法[11]。 过氧化氢酶(CAT)活性的
测定采用紫外吸收法[12];过氧化物酶(POD)活性的
测定采用愈创木酚比色法[13];超氧化物歧化酶
(SOD)的测定采用氮蓝四唑(NBT)法[14]。
试验数据采用 Excel和 DPS 9.50 软件进行统计
分析。
2摇 结果与分析
2.1摇 模拟酸雨对西洋杜鹃叶片形态的影响
表 1为西洋杜鹃叶片在不同 pH 值模拟酸雨胁
迫下形态特征的变化。 结果表明,对照与 pH 值 5.6
的处理差异不大,其叶片生长正常,叶色浓绿,叶片
脱落少,属于自然现象。 pH 值 4.3 的处理部分叶片
仍为绿色,但叶尖出现极少量卷曲,说明模拟酸雨开
始对其产生影响,但仍能正常生长。 随着酸度加大,
模拟酸雨对西洋杜鹃的伤害明显增加,pH 值 3.0 的
处理已出现叶片泛黄、部分卷曲萎焉现象,至 pH 值
2.0的处理其叶片明显变红、卷曲,叶缘枯萎,落叶很
多,生长受阻。 另外,随着模拟酸雨酸性的增加,西
洋杜鹃叶片的受害百分率也明显增大。 对照与 pH
值 5.6的处理其叶片基本无受害,pH 值 4.3 的处理
有极小量的受害,pH值 3.0和 pH值 2.0的处理叶片
明显受害,分别达到了 15.6%和 32.5%。
表 1摇 不同模拟酸雨处理对西洋杜鹃叶片形态的影响
Table 1摇 Effect of simulated acid rain on morphological characteristics of Rhododendron hybridum leaves
pH处理
pH Treatment
叶片颜色
Leaf color
叶片形状
Leaf shape
叶片脱落
Leaf abscission
叶片受害百分率 / %
Leaf injury percentage
2.0 变红 卷曲、叶缘枯萎 较多 32.53依0.38 a
3.0 泛黄 卷曲萎焉 一般 15.63依0.15 b
4.3 正常,绿色 极少量卷曲 较少 3.50依0.21 c
5.6 正常,浓绿 正常 少 0.57依0.12 d
ck(6.5) 正常,浓绿 正常 少 1.03依0.18 d
摇 摇 表中数据为平均值依标准误,不同小写字母表示不同处理间差异显著(P臆0.05)
2202 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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2.2摇 模拟酸雨对西洋杜鹃光合特性的影响
图 1为不同酸雨强度处理后对西洋杜鹃光合特
性中多个指标的影响。 由图可知 pH 值 5.6 的处理
和对照差异不显著,净光合速率 (Pn)、蒸腾速率
(Tr)、气孔导度(Gs)及水分利用率(WUE)等指标均
大于对照,但差异不显著;而 pH 值 4.3 的处理其净
光合速率、蒸腾速率、气孔导度及水分利用率等光合
特性均显著高于对照;随着酸度的进一步增强,胁迫
增大,其光合特性也明显下降,pH值 3.0的处理显著
低于对照且 pH 值 2.0 的处理进一步降低。 结果表
明,弱酸性环境促进了西洋杜鹃的光合作用,其净光
合速率、蒸腾速率、气孔导度及水分利用率等都显著
提高,这可能是因为西洋杜鹃为了适应逆境作出的
抗逆反应,从而增强了其光合特性;但酸性过强导致
伤害过大,抑制了其光合作用。 另外,西洋杜鹃的胞
间 CO2浓度(Ci)随着酸性增加而减少,表明酸雨胁
迫会造成一定的影响,且随酸性增强影响显著。
图 1摇 不同模拟酸雨处理对西洋杜鹃光合特性的影响
Fig.1摇 Effects of simulated acid rain on photosynthetic characteristics of Rhododendron hybridum
不同小写字母表示在 P臆0.05水平上具有显著差异
2.3摇 模拟酸雨对西洋杜鹃生理生化特性的影响
图 2摇 不同模拟酸雨处理对西洋杜鹃叶绿素含量的影响
Fig.2摇 Effects of simulated acid rain on chlorophyll content in
Rhododendron hybridum leaves
2.3.1摇 对叶绿素含量的影响
如图 2所示,西洋杜鹃叶片的叶绿素含量随着
模拟酸雨处理酸性的增强而减少,且随着处理时间
的增加,各处理的叶绿素含量下降增大。 对照与 pH
值 5.6的处理差异不大,其处理前后的叶绿素含量变
化也很小,pH值 4.3 的处理从处理中期开始出现一
定的差异,随着 pH值的降低及处理时间的增加其差
异更加显著。 结果表明,模拟酸雨对西洋杜鹃叶片
叶绿素的影响显著,这可能是因为模拟酸雨中的酸
性离子影响了叶绿素的合成与分解。
2.3.2摇 对丙二醛含量的影响
由图 3可知,随着酸性增强和处理时间的延长,
西洋杜鹃叶片中的丙二醛含量逐渐增加且差异逐渐
增大。 处理 30 d 左右,pH 值 5.6,pH 值 4.3,pH 值
3郾 0和 pH值 2.0处理的丙二醛含量分别比对照增加
了 2.0%,5.5%,16.3%和 33.4%。 处理 60 d 左右,pH
值 5.6,pH值 4.3,pH值 3郾 0和 pH值 2.0处理的丙二
3202摇 8期 摇 摇 摇 陶巧静摇 等:模拟酸雨对西洋杜鹃生理生态特性的影响 摇
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醛含量分别比对照增加 3. 9%, 9. 3%, 29. 4% 和
51郾 9%。 植物叶片中丙二醛含量的增加与膜透性破
坏有关[15],MDA积累越多说明植物受伤害越重,其
抗性就越差。 结果表明随着模拟酸雨酸性的增强,
西洋杜鹃叶片受害程度逐渐加深。
图 3摇 不同模拟酸雨处理对西洋杜鹃叶片丙二醛含量的影响
Fig. 3 摇 Effects of simulated acid rain on MDA content in
Rhododendron hybridum leaves
图 4摇 不同模拟酸雨处理对西洋杜鹃可溶性蛋白含量的影响
Fig.4摇 Effects of simulated acid rain on soluable protein content
in Rhododendron hybridum leaves
2.3.3摇 对可溶性蛋白含量的影响
在一定的胁迫条件下,植物体内蛋白质含量的
提高是植物对逆境胁迫适应的一种表现,可作为植
物相对抗性的一种指标[16]。 由图 4 可以看出,随着
模拟酸雨酸性的增加,西洋杜鹃叶片中可溶性蛋白
的含量呈先升后降的趋势,且随处理时间的延长其
变化增大。 与对照相比,处理 30 d 左右时 pH 值 5.6
和 pH值 4. 3 的处理其可溶性蛋白含量分别增加
2郾 4%和 8.0%,而 pH值 3.0和 pH值 2郾 0的处理分别
减少了 15.2%和 19.5%;处理 60 d左右时 pH值 5.6,
pH值 4.3 的处理其可溶性蛋白含量增加了 6.6%和
17.6%,而 pH值 3.0和 pH值 2郾 0处理则分别减少了
30.7%和 34.1%。 西洋杜鹃在 pH值 4.3 的模拟酸雨
处理下明显提高了其可溶性蛋白含量表明其能对
pH值 4.3的模拟酸雨产生较大抗性,而 pH值 3.0和
pH值 2.0处理下其可溶性蛋白明显降低表明高强度
的酸雨破坏了西洋杜鹃的组织结构,抑制了其蛋白
质的合成。
2.3.4摇 对抗氧化酶活性的影响
CAT、POD、SOD是生物体内重要的活性氧清除
酶,在消除超氧化物自由基、减轻脂质过氧化作用和
膜伤害方面起重要作用[17]。 如图 5 所示,pH 值 5.6
和 pH值 4.3处理的西洋杜鹃 CAT 活性比对照略有
增加,但差异不显著,而 pH值 3.0 和 pH 值 2.0 的处
理与对照相比有所减少,且随着处理时间延长减少
明显。 SOD酶活性的变化与 CAT 的变化相似,但变
化更为明显,差异也更为显著(图 5)。 处理 30 d 左
右时 pH值 5.6和 pH值 4.3的处理其 SOD活性比对
照分别增加 17.1%和 25.4%,而 pH 值 3.0 和 pH 值
2郾 0的处理却比对照分别下降 6.8%和 11.5%;处理
60 d左右时 pH值 5.6和 pH值 4.3的处理其 SOD活
性比 30 d 左右时略有减少,pH 值 3.0 和 pH 值 2.0
的处理与对照相比则下降更加明显,达到了 17.6%
和 25.4%。 POD 酶活性的变化与 CAT、SOD 略有不
同,表现为 pH 值 5.6 和 pH 值 4.3 的处理与对照差
异不明显,而 pH值 3.0的处理其 POD活性明显高于
对照,pH值 2.0的处理则明显低于对照,且随时间增
加变化增大(图 5)。 结果显示,在低酸度模拟酸雨
下西洋杜鹃 CAT、POD、SOD酶活性都增加了表明其
抗性增强了,能适应该酸雨胁迫,而强酸度胁迫下其
CAT、POD、SOD酶活性降低表明该浓度模拟酸雨对
西洋杜鹃造成了一些不可逆的伤害,破坏了酶的
合成。
3摇 结论与讨论
研究表明,酸雨对许多植物叶片产生伤害的临
界点在 pH值 = 3.5,对植物生长和生物量影响的酸
雨临界点在 pH值 = 3.0—2.0,而植物的形态结构特
点和生物学特性决定了其对酸雨所造成的伤害的自
身恢复功能和抗性[18鄄19]。 从西洋杜鹃叶片结构上
看,西洋杜鹃叶表被有较多的绒毛,表面较为光滑,
可以减少模拟酸雨液滴在叶片上的接触与停留时
间,减少酸性离子的侵入,提高了西洋杜鹃对酸雨的
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抗性。 另外,西洋杜鹃喜好偏酸性土壤。 本实验也
表明,随着酸雨酸度的增大,特别是在较重酸雨(pH
值臆3.0)胁迫下,西洋杜鹃的叶片才出现较多的黄
斑及落叶等,说明西洋杜鹃对酸雨具有较高的抗性。
图 5摇 不同模拟酸雨处理后西洋杜鹃抗氧化酶活性的变化
Fig.5摇 Change of antioxidant enzyme activities in R. hybridum leaves with different simulated acid rain treatments
摇 摇 酸雨伤害植物的主要机理在于酸雨降低了膜保
护酶的活性以及膜保护物质的含量,使活性氧代谢
平衡失调,相对过剩的活性氧或氧自由基启动并加
强了膜质过氧化作用而使植物受害[20鄄21]。 本实验表
明:在模拟酸雨胁迫下,西洋杜鹃叶片中 MDA 含量
随胁迫强度的增加而增大,说明酸雨胁迫引起了西
洋杜鹃的膜质过氧化加剧。 通过对在酸雨胁迫下西
洋杜鹃叶片中的 CAT、POD、SOD活性的影响结果以
及这 3种保护酶活性与 MDA 含量之间的相关程度
分析判断,造成西洋杜鹃膜质过氧化加剧的主要原
因是由于酸雨胁迫产生的自由基离子使抗氧化酶系
统的协调作用失衡,从而使 CAT、POD 和 SOD 清除
活性氧的能力降低,导致了活性氧的进一步积累,最
终造成细胞质膜透性增大,膜功能受损,甚至引发叶
绿体结构破坏,使叶片叶绿素含量下降,进而影响光
合代谢,致使净光合速率下降。 同时应注意到,POD
作为一种保护酶,在本实验中其活性的持续增强似
乎并未起到有效缓解活性氧的伤害作用,其原因可
能与它的双重作用有关,POD 不仅参与消除羟基自
由基也在逆境加强后及叶片衰老初期参与活性氧的
生成和叶绿素的降解,并引发膜脂过氧化作用[22]。
酸雨对植物膜系统的损伤必然会引起光合器官
的伤害和功能的下降[23鄄24]。 叶绿体是植物光合作用
的场所,也是细胞对胁迫生境最敏感的细胞器,其含
量受各种胁迫条件的影响,在本实验中,西洋杜鹃叶
绿素含量随模拟酸雨胁迫的增强而逐渐减少,表明
模拟酸雨对西洋杜鹃叶片叶绿素的影响较大。 实验
也表明,气孔对环境变化的协同响应是西洋杜鹃在
酸雨胁迫条件下叶片净光合速率变化的主导因子。
对照和处理的叶片净光合速率和气孔导度之间均存
在高度的线性相关性,而且在 pH 值臆3.0 时西洋杜
鹃叶片 Pn、Tr、Gs及 Ci都明显降低,表明植物受胁迫
明显加重。 另外,Gs的变化还影响其他参数的变化:
Gs的降低减少了 CO2的进入,同时还影响了叶片的
Tr,Gs低则 Tr 低,进而也影响了西洋杜鹃叶片对水
分的利用效率,这是导致西洋杜鹃光合速率降低的
一个重要原因。 而且西洋杜鹃在 Pn 下降过程中,Gs
下降并伴随着 Ci 降低,按照 Farquhar 等[25]的理论,
西洋杜鹃净光合速率降低属于气孔限制型。
可溶性蛋白质参与调节植物细胞的渗透势,在
一定的逆境胁迫下,植物体内蛋白质含量的增加是
植物对逆境适应的一种表现[26]。 试验中西洋杜鹃
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可溶性蛋白的含量随酸雨强度增加先增后减,表明
西洋杜鹃能适应一定程度的酸雨胁迫。 酸雨减少了
植物蛋白质的含量,其原因一方面可能是酸雨抑制
了蛋白质的合成,另一方面可能是酸雨胁迫阻抑了
植物的氮代谢[27鄄28]。
综上所述,在本试验中西洋杜鹃在较重酸雨
(pH值臆3.0)胁迫下,其生理生化特性受到明显影
响:叶片发黄、落叶增多,叶片 MDA 含量显著增加,
可溶性蛋白含量、CAT 和 SOD 酶活性显著下降而
POD活性明显增加,同时叶绿素含量减少,光合速率
和水分利用率等均显著下降。 因此综合各项生理评
价指标认为 pH值臆3.0是酸雨对西洋杜鹃产生隐性
伤害的临界点(或阈值)。 西洋杜鹃喜半阴、凉爽、湿
润的环境,喜好酸性土壤,是典型的酸性花卉,常作
为盆栽在全国广泛栽培,但目前地栽较少,只有浙江
宁波、福建漳平等地有地栽西洋杜鹃[29]。 据调查,
我国华东各省的酸雨污染情况比较严峻,大部分地
区降水的 pH 值小于 4.0,甚至达到 pH 值 2.0,且酸
雨的范围也逐渐扩大[30]。 由此可见宁波虽处于酸
雨受害较重区但仍适合西洋杜鹃栽培,因此西洋杜
鹃可作为酸雨灾害较重地区园林绿化及植被构建的
物种之一。
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
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叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
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本期责任副主编摇 杨永兴摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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