全 文 ：第 34 卷第 23 期
2014年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.23
Dec.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金委鄄新疆联合基金重点项目(U1130304); 国家自然科学基金(41061004)
收稿日期:2013鄄03鄄08; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄19
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: betula@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201303080379
王琳,刘彤,韩志全,刘华峰,陈正霞,罗宁.古尔班通古特沙漠植物种子大小变异的空间格局.生态学报,2014,34(23):6797鄄6806.
Wang L, Liu T, Han Z Q, Liu H F, Chen Z X, Luo N.Variations and spatial distribution pattern of seed mass in the Gurbantunggut Desert.Acta Ecologica
Sinica,2014,34(23):6797鄄6806.
古尔班通古特沙漠植物种子大小变异的空间格局
王摇 琳1,刘摇 彤1,*,韩志全2,刘华峰1,陈正霞1,罗摇 宁1
(1. 石河子大学生命科学学院,石河子摇 832003; 2. 石河子大学理学院, 石河子摇 832003)
摘要:在古尔班通古特沙漠 70个固定样地中采集了 87种植物种子,通过测量种子百粒重,分析了种子大小在不同分类群中的
变异规律,并调查了样地中不同类型种子总数目的空间格局。 结果发现:1)古尔班通古特沙漠植物种子大小可分为:A(0.1—
1 mg)、B(1—10 mg)、C(10—100 mg)、D(100—1000 mg)、E(1000—5000 mg)5种类型。 拥有不同类型物种数量差异较大,其中
D型种子物种最多,含 41 种占总物种数目的 47.1%,其次 C 型种子 30 种占总物种数目的 34.5%,E 型种子占总物种数的
13郾 8%,B型种子总物种数的 3.5%,A型种子占总物种数的 1.1%。 沙漠植物中中等种子大小物种占多数,与以色列特拉维夫以
北的 Poleg自然保护区地中海沿岸沙漠地区相似。 由于本地属、种为地中海区、西亚至中亚分布,所以认为本沙漠种子大小主
要受系统演化影响。 2)科间种子大小存在极显著差异,百粒重最大科是蓼科(29315 mg)、最小的是列当科(0.3 mg)。 藜科,菊
科,紫草科的属间种子大小差异显著。 3)生活型间种子大小差异显著,种子大小从大到小排序为:灌木>类短命植物>多年生草
本>短命植物>半灌木>1年生草本。 4)种子大小与物种相对分布频度相关性不显著,但将相对分布频度小于 1.4%的环境特化
物种去除后,种子大小与物种相对分布频度呈指数型极显著负相关。 5)B型、C型、D型三类种子在样地中的总数目随海拔、经
度和降水的增加而极显著增加,随纬度的增加而极显著降低,E型种子则与之相反。 表明古尔班通古特沙漠未来随着降水的增
加,B型、C型、D型种子的植物优势性逐渐增加,而 E型种子的灌木类等物种优势性逐渐减少,注意加以保护。
关键词:沙漠;种子大小;系统发育;生活型;空间分布
Variations and spatial distribution pattern of seed mass in the Gurbantunggut
Desert
WANG Lin1, LIU Tong1,*, HAN Zhiquan2, LIU Huafeng1, CHEN Zhengxia1, LUO Ning1
1 College of Life Science, Shihezi University, Shihezi 832003, China
2 College of Science, Shihezi University, Shihezi 832003, China
Abstract: Gurbantunggut Desert is a famous temperate desert with plant diversity is more special than the same latitude
desert in the world. It is an important desert from the viewpoint of drought resistance, heat resistance, and saline plant
germplasm resources. Samples were collected from 70 permanent plots (100 m 伊 10 m) in the desert, and the total number
of different types of seeds and spatial patterns were investigated. Variations in seed mass and seed projected area among 87
species in different taxa were analyzed by measuring the 100鄄seed weight. The results were as follows: 1) The seed mass of
plants can be divided into five classes: A (0.1—1 mg), B (1—10 mg), C (10—100 mg), D (100—1000 mg), and E
(1000—5000 mg). These classes comprised 1.1%, 3.5%, 34.5%, 47.1%, and 13.8% of all species, respectively. Class
D seeds were the most commonly examined species. The species were similar to those found in Mediterranean deserts, such
as those in the northern areas of the Tel Aviv Poleg Nature Reserve. Most possess seeds of medium mass. Because the genera
move from the Mediterranean region through western and central Asia, the seed mass of the desert plants may be determined
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by phylogenetic evolution. 2) There was a significant difference in seed size among the family, maximum family of 100 grain
weight is Polygonaceae (29315 mg), the smallest is Redanko (0.3 mg). There was significant difference in seed size
among genera such as Chenopodiaceae, Compositae, and Boraginaceae. 3) The 87 species included six life forms and
covered significant differences in seed mass as follows: shrub > ephemeral plant > perennial herb > ephemeroid > subshrub
> annual herb. A great deal of shrub seed mass belonged to type E ( 1000—5000 mg). 4) There was no significant
correlation between seed size and species relative distribution frequency. However, removed the environmental specialization
species, which relative distribution frequency <1.4%. A negative correlation was observed between the exponential growth
model of seed size and species distribution relative frequency. 5) The total number of species with type B, C, and D seeds
increased with significant increase in altitude, but decreased with significant increase in latitude. It also increased with
significant increase in longitude and precipitation. This was also true of the total number of seeds in the sample area.
However, the opposite of this was true for type E seeds. This indicates that more precipitation gradually offered an advantage
to plants with type B, C, and D seeds in the area but disadvantage to plants with type E. In future, efforts should be taken
to protect the shrub belonging to type E in the Gurbantunggut Desert. The results of this study may facilitate the
understanding of seed mass in the life history strategy of plants in arid desert areas and lay the foundation for further studies
of plant biology in the Gurbantunggut Desert.
Key Words: desert; seed mass; phylogeny; life form; spatial variation
摇 摇 种子大小的变异是植物适应环境和进化的结
果[1]。 种子大小作为植物生活史中一个重要的性
状,对于植物在空间和时间上的延续有很大的影响。
已有研究表明,种子大小和物种生物学和生态学特
征都有密切的关系[2鄄3],例如,种子的散布类型[4鄄5]、
植物生活型[6鄄7]、植株高度[8鄄9]、种子萌发[10鄄11]、幼苗
的存活[12鄄13]、土壤种子库寿命[14]、植被动态等[15鄄17],
所以种子大小的变异特征和机制是目前生物学、生
态学研究的重要内容[18]。
种子大小变异的空间格局是指种子在不同空间
尺度上的分布特征,它是种子扩散的结果,受局部微
环境以及区域大环境双重影响。 由于不同物种、种
群和个体的种子扩散格局不同,所以对种子大小变
异的空间格局研究可以使人们从种子层面了解物种
的适应特性,以及种子大小对物种分布的意义[8,19]。
古尔班通古特沙漠,位于中亚荒漠与内亚(亚洲
中部)荒漠之间的过渡带,属于典型温带内陆荒漠性
气候,是我国第二大沙漠,并且是我国最大的固定与
半固定沙漠,植被较其它同纬度的沙漠丰富[20],是
我国重要的抗旱、耐热、耐盐碱种质资源库[21]。 目
前对该沙漠植物多样性的研究较多[20,22鄄24],关于植
物种子的研究多见于种子萌发[25],而种子大小变异
及其空间分布特征少有报道。 为此,在多年调查研
究基础上,对 87种古尔班通古特沙漠植物的种子大
小性状进行了比较研究,分析不同类型的种子总数
目与经度、纬度、海拔和年均降水的关系,探讨种子
大小与种子空间分布格局的关系,为今后进一步研
究古尔班通古特沙漠植物生物学奠定基础。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究地概况
研究区位于古尔班通古特沙漠,N 44毅23忆52忆忆 —
N 45毅 31忆57忆忆, E 84毅 54忆37忆忆 —E 88毅 50忆03忆忆,海拔
255—699 m,自西向东逐渐升高。 受气流、盆地地
形、水文和植被等因素的影响,沙漠地貌形态出现明
显的东西和南北方向上的分异。
沙漠区为温带干旱荒漠气候,年平均温度 5—
5郾 7 益,极端最高气温 40 益以上,极端最低气温小于
-40 益,年蒸发量 2000—2800 mm,>17.2 m / s 的大
风天数沙漠中部到边缘 25—77 d 不等,沙漠年降水
量为 80—160 mm,南和东南的年平均降水量高于西
和西南部。 沙漠土壤以固定、半固定风沙土占绝对
优势。
1.2摇 样地的调查与种子采集
2011年和 2012年分别于 5—6月初短命植物种
子成熟时,对古尔班通古特沙漠南部的 70 个样点进
行定点调查采种[24,26]。 在每样点随机选择典型沙
垄,以垂直于沙垄走向的方向设置 100 m长 10 m宽
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的样带,覆盖整个沙垄。 将样带划分成 10 个 10 m伊
10 m 的样方,记录每个样点经度、纬度、和海拔数
据,并统计每个样方中的物种数目、植物多度和各物
种单株种子数目。 2011 年、2012 年 5 月—10 月,分
别在短命植物、1 年生草本植物、灌木等不同生活型
植物种子成熟时对种子进行全面采集。
1.3摇 种子大小的测量与分类
采集的种子在通风条件下存放 2 月,风干至恒
重。 随机选取所采种子 100 粒,用万分之一克的电
子天平称百粒重,种子过小用 1000 粒,种子不足则
用 50粒称量,重复 3 次取平均值,计算得出该物种
百粒重[27鄄28]。
尽管植物繁殖体常指种子,但在很多场合实际
指果实,因为繁殖体同时也是传播体,而有些植物又
不便于将果实和种子分开[29鄄30]。 在此所分析的是种
子、闭果和单种果实。 植物带外稃和芒(如果有芒)
量测,菊科植物果实测量时带冠毛,鹤虱 ( Lappula
myosotis)、雾冰藜(Bassia dasyphylla)等的果实带钩
或刺量测[31]。
将种子按照其百粒重的所在数量级可分为 5
类:A型(0.1—1 mg)、B 型(1—10 mg)、C 型(10—
100 mg)、D 型 (100—1000 mg)、E 型 ( 1000—5000
mg) [7]。
1.4摇 种子投影面积(Projected area)的测量
参照骆郴等《利用普通扫描仪精确测量叶面积
的技术及方法》中的操作方法[32],用扫描仪获得种
子投影面积图像,用 Scion Irnag 处理,得出各物种百
粒投影面积。
1.5摇 生活型的分类
将本研究区植物划分为 6个类型:1年生草本植
物、短命植物、多年生草本植物、类短命植物、半灌木
和灌木。 其中短命植物和类短命植物的划分依据毛
祖美和张佃民的《新疆北部早春短命植物区系纲
要》 [33];1年生草本、多年生草本、半灌木和灌木的划
分则依据《中国植物志》(1995—2005)和《中国沙漠
植物志》 [34]。
1.6摇 数据的分析方法
用单因素方差分析分析不同分类群下种子大小
的差异性,用相关性分析分析种子大小与各个变量
的相关性,并通过回归分析分析种子大小与物种相
对分布频度的关系和样地中不同类型种子总数目随
海拔、经度、纬度、降水的变化趋势。 其中物种相对
分布频度( rf),公式为:
rf = ni / N
式中,ni表示 i物种出现的样地数,N表示总样地数。
在进行种子大小与物种相对分布频度分析时发
现,古尔班通古特沙漠中部分物种分布频度很低,存
在严重的环境特化,对种子大小与物种分布的回归
拟合效果产生影响,因此分别进行了观测的全部物
种和相对分布频度逸1. 4%的物种与种子大小的
回归。
研究发现古尔班通古特沙漠不同类型种子大小
与经度、纬度、海拔、年均降水回归均不显著,所以本
研究采用样地中不同类型的种子总数目与经度等环
境因子进行回归,分析不同种子大小类型影响物种
分布的总体适应特征。 样地中不同类型种子总数目
为该类型下不同物种成株单株种子数目与该物种样
地中植株总数目乘积之和。
回归分析中降水数据从德国气象局全球降水气
候 中 心 ( Global precipitation climatology centre,
GPCC)网站的气象资料得到研究地 30a 降水数据的
插值[24]。
2摇 结果分析
2.1摇 古尔班通古特沙漠种子大小和种子投影面积
特征
共采集了 87 种植物的种子,分属 22 科 68 属
(表 1)。 其中,藜科 19 种,菊科 15 种,十字花科 9
种,豆科 8种,紫草科 6种、蓼科 5种、禾本科 4种,百
合科 4种,柽柳科、蒺藜科、大戟科各 2种,11 个科只
收集到 1 种植物,与张荣等对古尔班通古特沙漠多
样性的研究观察到的物种相似。 其中种子百粒重最
大的五种植物分别为:蒙古沙拐枣 ( Calligonum
mongolicum)、头状沙拐枣(Calligonum caputmedusae)、
泡果 沙 拐 枣 ( Calligonum junceum )、 锐 枝 木 蓼
(Atraphaxis pungens)、泡泡刺(Nitraria sphaerocarpa)。
百粒重最小的五种植物分别为:列当 (Orobanche
coerulescens)、 柽 柳 ( Tamarix chinensis )、 对 节 刺
(Horaninowia ulicina)、雾滨藜(Bassia dasyphylla)、齿
稃草(Schismus arabicus)。
相关性分析显示,种子大小与种子投影面积呈
极显著正相关关系( r= 0.623,P = 0.000)。 较大的种
9976摇 23期 摇 摇 摇 王琳摇 等:古尔班通古特沙漠植物种子大小变异的空间格局 摇
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子拥有较大的表面积。
表 1摇 古尔班通古特沙漠植物种子大小和种子投影面积特征
Table 1摇 Seed mass and projected area of seed in Gurbantunggut Desert
科
Family
属
Genera
种
Species
种子大小
Seed mass / mg
种子投影面积
Projected area / cm2
藜科 Chenopodiaceae 驼绒藜属 1心叶驼绒藜 Ceratoides ewersmanniana 181.43 13.20
梭梭属 2梭梭 Haloxylon ammodendron 420.01 30.72
3白梭梭 Haloxylon persicum 530.22 37.15
沙蓬属 4沙蓬 Agriophyllum squarrosum 79.53 1.26
猪毛菜属 5钠猪毛菜 Salsola nitraria 125.12 4.30
6长刺猪毛菜 Salsola paulsenii 155.33 5.45
7早熟猪毛菜 Salsola praecox* 166.82 12.91
8刺沙蓬 Salsola ruthenica 79.53 3.32
碱蓬属 9绿碱蓬 Suaeda glauca 16.47 0.54
对节刺属 10对节刺 Horaninowia ulicina 2.60 0.11
藜属 11灰绿藜 Chenopodium glaucum 37.19 1.03
地肤属 12尖翅地肤 Kochia odontoptera 12.21 3.23
13伊朗地肤 Kochia iranica 11.31 0.82
角果藜属 14角果藜 Ceratocarpus arenarius 135.74 10.63
滨藜属 15犁苞滨藜 Atriplex dimorphostegia 36.21 1.03
雾冰藜属 16雾冰藜 Bassia dasyphylla 7.43 0.54
叉毛蓬属 17叉毛蓬 Petrosimonia sibirica 509.01 22.33
沙蓬属 18沙蓬 Agriophyllum squarrosum 61.72 1.26
虫实属 19倒披针叶虫实 Corispermum lehmannianum* 99.07 3.43
菊科 Asteraceae 绢蒿属 20白茎绢蒿 Seriphidium terraealbae 31.11 1.57
鼠毛菊属 21顶毛鼠毛菊 Epilasia acrolasia* 390.03 1.26
珀菊属 22黄花珀菊 Amberboa turanica 295.66 19.24
蓝刺头属 23蓝刺头 Echinops sphaerocephalus ** 378.62 7.68
琉苞菊属 24琉苞菊 Hyalea pulchella* 206.91 5.66
莴苣属 25飘带莴苣 Lactuca undulate 43.25 2.94
粉苞菊属 26沙地粉苞菊 Chondrilla ambigua 35.40 1.42
蒿属 27沙蒿 Artemisia desertorum 54.72 1.74
28准噶尔沙蒿 Artemisia songarica 55.54 1.11
千里光属 29疏齿千里光 Senecio subdentatus 29.61 1.48
小甘菊属 30小甘菊 Cancrinia discoidea 55.09 0.83
蝎尾菊属 31蝎尾菊 Koelpinia linearis* 340.01 5.84
婆罗门参属 32紫婆罗门参 Tragopogon ruber** 2230.33 35.22
苓菊属 33苓菊 Jurinea lipskyi Iljin 608.18 20.09
鸦葱属 34细叶鸦葱 Scorzonera pusilla 412.43 4.36
十字花科 Brassicaceae 涩荠属 35卷果涩荠 Malcolmia scorpioides* 15.12 0.73
36涩荠 Malcolmia africana* 11.41 0.75
菘蓝属 37宽翅菘蓝 Isatis violascens* 445.31 38.19
38小果菘蓝 Isatis minima* 400.34 30.14
螺喙荠属 39螺喙荠 Spirorhynchus sabulosus* 1200.63 34.66
庭荠属 40庭荠 Alyssum desertorum* 14.33 0.61
41条叶庭荠 Alyssum linifolium* 13.85 0.47
四棱荠属 42四棱荠 Goldbachia laevigata* 26.32 0.84
四齿芥属 43弯曲四齿芥 Tetracme recurvata* 21.54 0.79
0086 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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续表
科
Family
属
Genera
种
Species
种子大小
Seed mass / mg
种子投影面积
Projected area / cm2
豆科 Leguminosae 黄耆属 44亮白黄耆 Astragalus candidissimus 174.57 3.03
45茧荚黄耆 Astragalus lehmannianus 184.53 3.27
46弯花黄耆 Astragalus flexus 1336.77 12.32
47镰荚黄耆 Astragalus arpilobus 106.91 1.69
无叶豆属 48准噶尔无叶豆 Eremosparton songoricum 998.12 9.41
棘豆属 49猫头刺 Oxytropis aciphylla Ledeb. 238.16 7.28
盐豆木属 50铃铛刺 Halimodendron halodendron 652.84 7.48
骆驼刺属 51骆驼刺 Alhagi sparsifolia 330.25 7.57
禾本科 Gramineae 齿稃草属 52齿稃草 Schismus arabicus* 10.63 0.53
獐茅属 53羽毛针茅 Aeluropus pungens 322.12 20.36
针禾属 54羽毛三芒草 Stipagrostis pennata 74.54 6.86
旱麦草属 55东方旱麦草 Eremopyrum orientale* 214.84 6.48
紫草科 Boraginaceae 翅鹤虱属 56翅鹤虱 Lepechiniella lasiocarpa* 193.09 4.26
假狼紫草属 57假狼紫草 Nnoea caspica* 438.33 4.52
天芥菜属 58尖花天芥菜 Heliotropium acutiflorum* 102.19 4.21
59椭圆叶天芥菜 Heliotropium ellipticum 104.62 3.45
软紫草属 60硬萼软紫草 Arnebia decumbens 22.12 2.98
鹤虱属 61狭果鹤虱 Lappula semiglabra* 88.93 3.23
唇形科 Labiatae 荆芥属 62小花荆芥 Nepeta micrantha* 20.41 0.69
石竹科 Caryophyllaceae 蝇子草属 63沙生蝇子草 Silene olgiana* 48.36 1.12
百合科 Liliaceae 顶冰花属 64分枝顶冰花 Gagea divaricata** 75.13 5.21
独尾草属 65粗柄独尾草 Eremurus inderiensis** 1200.61 18.97
66异翅独尾草 Eremurus anisopterus** 961.52 18.23
葱属 67碱韭 Allium polyrhizum 77.22 2.71
柽柳科 Tamaricaceae 柽柳属 68柽柳 Tamarix chinensis 1.94 0.08
红纱属 69枇杷柴 Reaumuria songarica 107.65 5.98
蒺藜科 Zygophyllaceae 白刺属 70白刺 Nitraria tangutorum 2219.52 14.72
71泡泡刺 Nitraria sphaerocarpa 2300.12 15.09
大戟科 Euphorbiaceae 大戟属 72土大戟 Euphorbia turczaninowii* 229.69 2.46
73沙大戟 Chrozophora sabulosa* 589.25 7.65
蓼科 Polygonaceae 木蓼属 74锐枝木蓼 Atraphaxis pungens 2500.44 20.23
沙拐枣属 75泡果沙拐枣 Calligonum junceum 2700.21 79.41
76蒙古沙拐枣 Calligonum mongolicum 4985.83 36.17
77头状沙拐枣 Calligonum caput鄄medusae 3211.75 52.57
78淡枝沙拐枣 Calligonum leucocladum 1260.34 71.34
麻黄科 Ephedraceae Dumortier 麻黄属 79蛇麻黄 Ephedra distachya 118.66 4.02
罂粟科 Papaveraceae 角茴香属 80小花角茴香 Hypecoum parviflorum* 35.83 1.02
莎草科 Cyperaceae 苔草属 81囊果苔草 Carex physodes 342.14 4.52
鸢尾科 Iridaceae 鸢尾属 82细叶鸢尾 Iris tenuifolia** 2136.13 14.02
伞形科 Umbelliferae 簇花芹属 83簇花芹 Soranthus meyeri** 1021.76 79.09
白花丹科 Plumbaginaceae 补血草属 84补血草 Limonium sinense 30.46 1.18
牻牛儿苗科 Geraniaceae 牻牛儿苗属 85尖喙牻牛儿苗 Erodium oxyrrhynchum* 512.81 26.68
车前科 Plantaginaceae 车前属 86小车前 Plantago minuta * 171.24 3.73
列当科 Orobanchaceae 列当属 87列当 Orobanche coerulescens 0.38 0.01
摇 摇 *表示 1年生短命植物,**表示类短命植物
1086摇 23期 摇 摇 摇 王琳摇 等:古尔班通古特沙漠植物种子大小变异的空间格局 摇
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2.2摇 种子大小的谱系分布
古尔班通古特沙漠植物种子大小变化范围较大
(图 1),共包括 A、B、C、D、E 5 个数量级。 按种子大
小数量级分布来看,D 级种子最多,含 41 种占总物
种数的 47. 1%,另外,A 型种子 1 种占总物种数的
1郾 1%,B型种子 3 种占总物种数的 3.5%,C 型种子
30种占总物种数的 34.5%,E 型种子 12 种占总物种
数的 13.8%。
图 1摇 不同种子大小数量级中物种数目
Fig.1摇 The number of species in different seed mass ranges for
87 species
图 2摇 不同生活型的种子大小
Fig.2摇 Seed mass ranges for life form
2.3摇 种子大小在不同分类水平上的变异性
单因素方差分析显示,科间种子大小存在极显
著差异(F= 8.147,P= 0.000)。 其中百粒重最大的 5
个科是蓼科(29315 mg)、蒺藜科(2259.75 mg)、鸢尾
科(2136 mg)、伞形科 ( 1021. 7 mg)、蝶形花亚科
(652.8 mg)。 百粒重最小的 5 个科是柽柳科(54.7
mg)、罂粟科(48 mg)、石竹科(35.8 mg)、白花丹科
(30.4 mg)、列当科(0.3 mg)。 其中含物种数目较多
的科内属间种子大小差异显著,例如藜科 ( F =
17郾 899,P= 0.018),菊科(F = 215.351,P = 0.005),紫
草科(F= 6495,P= 0.009)。
2.4摇 种子大小与生活型的关系
生活型间种子大小差异显著(F = 10. 145,P =
0郾 000)。 6种生活型植物按种子大小从大到小排序
为:灌木>类短命植物>多年生草本>短命植物>半灌
木>1年生草本(图 2),其种子大小分别为:1448.5、
1078.84、248.27、235.41、227.36、132.39 mg。 半灌木
的种子大小小于类短命植物、多年生草本和短命植
物。 灌木种子种间差显著(F= 99.813,P = 0.000),种
子最大的蒙古沙拐枣(Calligonum mongolicum)和种
子最小的柽柳(Tamarix chinensis)百粒重相差 4983.
9 mg。
图 3摇 种子大小与相对分布频度的回归分析
Fig. 3 摇 The relationship between seed mass and relative
frequency
2.5摇 种子大小与物种相对分布频度的关系
本研究区种子大小与物种的相对分布频度存在
显著负相关趋势(图 3)。 但是种子大小并不能很好
的解释物种相对分布频度的大小(R2 = 0.070)。 将
小于 1.4%的物种去除后,回归分析显示,种子大小
与物种相对分布频度存在极显著负相关趋势,解释
变量增加到 0.132,表明古尔班通古特沙漠中有的植
物虽然种子较小,但环境特化明显,分布范围狭窄。
其中,环境特化是生物在大的环境下分布稀疏,而在
2086 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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某些局部小生境中的资源利用效率高而聚集分布,
表现出局部适应现象。
2.6摇 样地中不同类型种子总数目随经纬、海拔、年
均降水的变化
样地中所有物种所产生的种子总数目,随海拔
的增加而极显著增加,随纬度的增加而极显著降低,
随经度的增加而极显著增加,随年均降水的增加而
极显著增加(图 4)。 但是不同类型的种子在样地中
的总数目随经纬、海拔、年均降水变化的变化趋势却
有不同。 A 型种子只含有一种植物———列当,且该
植物为多年生寄生性草本,对寄主依赖性强,所以不
参与分析。 B型、C 型、D 型三类种子在样地中的总
数目随海拔的增加而极显著增加,随纬度的增加而
极显著降低,随经度的增加而极显著增加,随年均降
水的增加而极显著增加。 这种变化趋势与样地中所
有物种所产生的种子总数目的变化趋势一致。 E 型
种子样地中总数目随环境的变化趋势则与其它类型
种子变化趋势相反:随海拔的增加而极显著降低,
图 4摇 不同类型种子总数目的空间变化趋势分析
Fig.4摇 Analysis of spatial variation in total mumber of different seed type
3086摇 23期 摇 摇 摇 王琳摇 等:古尔班通古特沙漠植物种子大小变异的空间格局 摇
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随纬度的增加极显著增加,随经度的增加而极显著
降低,随年均降水的增加而极显著降低(图 4)。
3摇 讨论
一般来说,沙漠植物种子大小与物种丰富度的
关系有 2种:一种是小种子物种很多、大种子物种很
少,如美国亚里桑那州沙漠生态系统和英国北部的
禾草群落[15];另一是种子中度大小的物种较多,而
小种子和大种子物种较少,如地中海沿岸沙丘生态
系统[35]。 在古尔班通古特沙漠,种子大小小于 1000
mg大于 1 mg的物种最多,占总物种总数的 85.1%,
小种子和大种子种类较少,该区域属于种子中度大
小物种较多的区域。 与美国亚里桑那州沙漠相似,
古尔班通古特沙漠年均降水量仅为 80—160 mm,相
对于地中海沿岸沙丘生态系统的年均 600 mm 的降
水量,沙漠环境更加恶劣,极度缺乏水分。 但古尔班
通古特沙漠植物种子大小分布格局却和地中海沿岸
沙丘生态系统更为相似,都属于种子中度大小物种
占多数的区域。 据张荣等对古尔班通古特沙漠多样
性的调查发现,该地区植被有典型的地中海旱生植
物区系特征,推测古尔班通古特沙漠种子大小分布
受系统演化因素限制较大。
已有研究表明,种子大小与生活型相关,从草
本、灌木到乔木,种子有不断增大的趋势[36鄄37],认为
植株高大的乔、灌木占据更多的空间资源(如光照
等),因此种子相对较大,反之则较小[38]。 而在古尔
班通古特沙漠植物区系中,半灌木的种子却小于短
命植物、多年生草本、多年生类短命植物和灌木植物
的种子大小,仅仅大于 1年生草本植物的种子大小。
采集的 87种植物中,种子最大的前 5 个物种都为灌
木,而种子最小的 5个物种中并不仅仅是草本,还包
含一种多年生寄生草本,和一种灌木。 虽然灌木和
半灌木的体积要比草本植物大得多,但有些灌木产
生的种子比很多草本植物还要小,如柽柳(Tamarix
chinensis)等。 Grubb 等[9]提出的机械限制假说认
为,小个体的植物只能产生低重量的种子,大个体的
植物既能生产高重量的种子,也能产生低重量的种
子。 在古尔班通古特沙漠由于受沙漠极端环境的影
响,更倾向产生小种子。 这类种子数目多,具有较远
的传播距离,能充分利用环境中的随机降水,使种群
能够延续下来[10,30]。 所以,在古尔班通古特沙漠高
大的植株并不会产选择生较大的种子。
种子大小与物种分布频度的关系存在很大的争
议[39]。 已有研究发现,在沙漠生态系统中,种子大
小与物种在群落中的相对分布频度显著的负相
关[40]。 也有研究并没有发现显著的相关性,比如在
奇瓦瓦沙漠中对冬季 1年生和夏季 1 年生植物的研
究[15]。 对古尔班通古特沙漠的调查发现种子大小
与分布频度间有显著的负相关性,这主要是由于小
种子具有较远的扩散距离[41]。 而其中,相对分布频
度小于 1.4%的就有 9种,占总物种数的 10.3%,这类
植物包括列当 ( Orobanche coerulescens )、 雾冰藜
(Bassia dasyphylla)、伊朗地肤(Kochia iranica)、条叶
庭荠(Alyssum linifolium)、绿碱蓬( Suaeda glauca)、
刺沙蓬(Salsola ruthenica)、尖花天芥菜(Heliotropium
acutiflorum)、心叶驼绒藜(Ceratoides ewersmanniana)、细
叶鸦葱(Scorzonera pusilla)等物种,说明在古尔班通
古特沙漠中部分植物分布不仅仅受种子大小特征的
影响,物种对微环境适应的环境特化等也起到重要
作用。
种子大小在群落结构中伴有重要角色[42鄄43],种
子大小分布的空间格局影响物种分布的总体适应特
征,从而影响着群落格局。 古尔班通古特沙漠样地
中种子总数目和随环境因子的变化趋势与 B 型、C
型、D型三类种子总数目的变化趋势相同,而与 E 型
种子总数目的变化趋势却相反,说明样地中大种子
物种的植株数目随年均降水的增加在样地中的数目
逐渐减少。
在 E型种子植物中,灌木 7 种占 E 型物种数目
的 58%,多年生类短命植物 3 种占 E 型物种数目的
26%,多年生草本 1 种占 E 型物种数目的 8%,短命
植物 1种占 E 型物种数目的 8%。 E 型种子植物大
部分为长营养期草本和灌木。 刘忠权等对该地区短
命植物研究发现长营养期草本和乔灌类的重要值则
随着经度的增加有所减小,随着纬度的增加而增加,
与 E型种子变化趋势相同,说明 E 型种子总数目的
减少主要是因为植株的数目降低的缘故[23]。 这种
现象与不同大小种子的特性有关:大种子一般萌发
缓慢,萌发后具有较大的幼苗,属于增加竞争力的生
存策略,种内竞争严重,所以在单位面积中个体数目
少从而产生种子少;小种子一般迅速萌发,萌发后幼
苗较小,种内竞争较弱,属于机会主义生存策
4086 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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略[44鄄45],在单位面积中个体数目多从而产生种子多。
随着海拔、经度、降水的增加,植物的生存环境改善,
小种子的幼苗死亡率降低,并利用先萌发的优势迅
速成长,从而拥有更多的成株数目,产生更多的后
代。 所以随着环境的改善,大种子植物的优势将逐
渐降低。
致谢:石河子大学生命科学学院的研究生董合干、于
航、李巧梅、郝晓冉、赵丹和曾勇对野外调查和种子
采集提供帮助,石河子大学生命科学学院的阎平教
授,杜珍珠研究生和黄刚对物种鉴别提供帮助,特此
致谢。
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