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Ion homeostasis in germinating seeds and seedlings of three maize inbred lines under salt stress

NaCl胁迫对不同耐盐性玉米自交系萌动种子和幼苗离子稳态的影响



全 文 :第 34 卷第 24 期
2014年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.24
Dec.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然基金项目(31260330, 31301333); 教育部博士点基金(20126202120001); 甘肃省科技支撑计划项目(1011NKCA076); 甘肃
省干旱生境作物学重点试验室开放课题(GSCS鄄2010鄄10)
收稿日期:2013鄄03鄄15; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄19
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: pengyunlingpyl@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201303150431
彭云玲,保杰,叶龙山,王永健,燕利斌.NaCl胁迫对不同耐盐性玉米自交系萌动种子和幼苗离子稳态的影响.生态学报,2014,34(24):7320鄄7328.
Peng Y L, Bao J, Ye L S, Wang Y J, Yan L B. Ion homeostasis in germinating seeds and seedlings of three maize inbred lines under salt stress.Acta
Ecologica Sinica,2014,34(24):7320鄄7328.
NaCl胁迫对不同耐盐性玉米自交系萌动种子和
幼苗离子稳态的影响
彭云玲*,保杰,叶龙山,王永健,燕利斌
(甘肃省干旱生境作物学重点实验室 甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室 甘肃农业大学农学院, 兰州摇 730070)
摘要:盐胁迫影响植物组织的离子分布,不同品种间存在差异。 以玉米耐盐自交系 81162 和 8723 及盐敏感自交系 P138 为材
料,研究了不同浓度(0、60、140、220 mmol / L) NaCl 胁迫下萌动期种子和幼苗的不同部位中 Na+、K+、Ca2+含量以及 K+ / Na+和
Ca2+ / Na+比值的变化,旨在探讨不同自交系耐盐性差异的原因。 结果表明,在萌动种子中,3个玉米自交系中的 Na+积累量表现
为种皮>胚>胚乳,K+累积表现为胚>种皮>胚乳;幼苗中,Na+积累表现为根>茎>叶。 随着 NaCl浓度的增加,3 个玉米自交系萌
动种子和幼苗中的 Na+含量逐渐升高,但是萌动种子中耐盐自交系 81162和 8723的 Na+增加幅度小于盐敏感自交系 P138, Na+
含量小于盐敏感自交系 P138;幼苗中耐盐自交系 81162和 8723的 Na+增加幅度大于盐敏感自交系 P138,幼苗根中 Na+含量大
于盐敏感自交系 P138;茎叶中的 Na+含量小于盐敏感自交系 P138。 随着 NaCl浓度的增加,萌动种子和幼苗中的 K+和 Ca2+含量
逐渐降低。 K+离子在耐盐自交系 81162和 8723萌动种子和幼苗中的降低幅度小于盐敏感自交系 P138;Ca2+离子在耐盐自交系
81162和 8723幼苗中的降低幅度小于盐敏感自交系 P138;而在萌动种子中 3 个自交系 Ca2+的流失差异不大。 耐盐自交系
81162和 8723萌动种子和幼苗中 K+含量都大于盐敏感自交系 P138。 耐盐自交系 81162和 8723的萌动种子和幼苗根中 Ca2+含
量都大于盐敏感自交系 P138;幼苗叶片中则小于盐敏感自交系 P138。 萌动种子和幼苗中 K+ / Na+和 Ca2+ / Na+均随着 NaCl浓度
的升高而降低,K+ / Na+比值表现为耐盐自交系 81162和 8723大于盐敏感自交系 P138。 耐盐自交系 81162和 8723通过调节离
子平衡维持萌动种子和幼苗中较高的 K+ / Na+比值从而提高耐盐性。
关键词:NaCl胁迫;玉米自交系;萌动种子;幼苗;离子稳态
Ion homeostasis in germinating seeds and seedlings of three maize inbred lines
under salt stress
PENG Yunling*, BAO Jie, YE Longshan, WANG Yongjian, YAN Libin
Gansu Provincial Key Laboratory of Aridland Crop Science; Gansu Key Lab of Crop Improvement and Germplasm Enhancement; College of Agronomy, Gansu
Agricultural University, Lanzhou 730070, China
Abstract: Salt stress affects ion distribution in plant tissues. These salt鄄induced changes in ion distribution differ among
plant varieties. In this study, we analyzed salt鄄tolerant inbred lines (8723 and 81162) and a salt鄄sensitive inbred line
(P138) of maize under varying degrees of salt stress ( 0, 60, 140, 220 mmol / L NaCl) to explore the reasons for
differences in salt resistance among the inbred lines. We measured the concentrations of Na+, K+, and Ca2+ in the testa,
embryo, endosperm, root, stem, and leaf tissues, and determined the ratios of K+ / Na+and Ca2+ / Na+ in germinating seeds
and seedlings. In germinating seeds, the Na+ concentration was highest in the testa, followed by the embryo, and then the
endosperm; the K+concentration was highest in the embryo, followed by the testa, and then the endosperm. In seedlings,
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the highest level of Na+was in the root, followed by the stem, and then the leaves; the highest levels of K+were in the root
and stem, followed by the leaves. With increasing NaCl concentrations in the salt treatment, the Na+ content increased
gradually in germinating seeds and seedlings of the three maize lines. In germinating seeds, the range of the increase in Na+
content was smaller in the salt鄄tolerant lines 8723 and 81162 than in the salt鄄sensitive line P138, and the salt鄄tolerant lines
accumulated less Na+ than did the salt鄄sensitive line. In seedlings, the range of the increase in Na+ content was larger in the
salt鄄tolerant lines 8723 and 81162 than in the salt鄄sensitive line P138, and the salt鄄tolerant lines accumulated higher levels
of Na+ in the roots and lower levels of Na+ in the stem and leaves. As the NaCl concentration in the salt treatment increased,
the K+and Ca2+ contents decreased gradually in germinating seeds and seedlings of the three maize lines. In germinating
seeds and in seedlings, the salt鄄tolerant lines 8723 and 81162 showed smaller ranges of decreased K+contents and contained
higher concentrations of K+ compared with the salt鄄sensitive line P138. In seedlings, the salt鄄tolerant lines 8723 and 81162
showed smaller ranges of decreased Ca2+ contents compared with the salt鄄sensitive line P138. However, in germinating
seeds, there was no significant difference in the range of decreased Ca2+ content among the three maize lines. With
increasing NaCl concentrations in the salt treatment, the ratios of K+ / Na+and Ca2+ / Na+ decreased in germinating seeds and
seedlings. The K+ / Na+ ratio was higher in the salt鄄tolerant lines 8723 and 81162 than in the salt鄄sensitive line P138.
Germinating seeds and seedlings of the salt鄄tolerant lines 81162 and 8723 retained higher K+ / Na+ ratios by adjusting ion
homeostasis to improve salt resistance.
Key Words: NaCl stress; maize inbred lines; germinating seeds; maize seedlings; ion homeostasis
摇 摇 在我国 0.67 亿 hm2耕地中有 10%为盐渍化土
壤,土壤盐渍化已成为限制农作物产量进一步提高
的重要环境因子之一[1]。 玉米(Zea mays)对盐分中
度敏感,耐盐性相对较差[2]。 因此,深入研究玉米耐
盐生理机制,筛选耐盐品种,培育具有一定耐盐能力
的玉米,对充分利用盐渍化土地,提高玉米产量具有
重要意义。
盐胁迫对玉米的主要伤害是盐离子在细胞内大
量累积,导致离子毒害和离子不平衡,特别是 Na+。
盐胁迫下 Na+大量涌入胞内,不仅破坏细胞中已形成
的离子平衡状态,而且影响 K+和 Ca2+的胞内含量和
分布[3鄄4]。 Na+对细胞 K+的吸收呈现明显竞争性抑
制[5];同时高浓度 Na+可置换质膜和细胞内膜系统
所结合的 Ca2+,膜系统完整性被破坏,膜透性增大,
细胞物质交换平衡被破坏,导致生理生化代谢紊乱。
盐胁迫下细胞内离子平衡破坏的一个典型指标就是
K+ / Na+降低[6]。
种子萌发与早期幼苗生长阶段是决定植物能否
在盐渍环境下生长最关键的时期[7鄄8]。 国内外学者
对盐胁迫下作物幼苗离子含量进行了大量研
究[9鄄13],初步探索出了盐胁迫下作物离子含量的变
化规律,但是以不同耐盐品种萌动种子和幼苗为材
料共同研究玉米耐盐机理报道较少[14]。 为此,本试
验以前期筛选出的耐盐玉米自交系 8723、81162 和
盐敏感自交系 P138 为材料,在不同浓度 NaCl 溶液
处理下,研究不同玉米品种 Na+、K+、Ca2+在萌动种子
和幼苗中各部分的分布及变化,旨在为玉米耐盐性
评价体系的建立和耐盐育种提供理论依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 材料
耐盐自交系 8723、 81162 和盐敏感自交系
P138[15]。 其中 8723 来源于引进玉米自交系 8723,
81162来源于 525伊掖 107 后代材料,P138 来源于美
国杂交种 P78599的后代材料。
1.2摇 胁迫处理
种子萌发期胁迫处理:精选无破损、大小一致的
种子,用 0.5%的次氯酸钠消毒 10 min,蒸馏水冲洗
3—5次,用滤纸吸干附着水,置于直径为 12 cm的培
养皿中,双层滤纸作发芽床,每皿 30 粒。 分别加入
浓度为 0、60、140、220mmol / L 的 NaCl 溶液,3 次重
复。 置于培养箱中 25益暗萌发。
幼苗生长期胁迫处理:用 15 cm伊13 cm 的营养
钵进行幼苗培养,并设置 0、60、140、 220 mmol / L 的
NaC1溶液进行处理,每处理设 3次重复。 100 mL各
对应浓度的 NaC1 溶液与 500 g 已灭菌的蛭石搅拌
1237摇 24期 摇 摇 摇 彭云玲摇 等:NaCl胁迫对不同耐盐性玉米自交系萌动种子和幼苗离子稳态的影响 摇
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均匀后分装于营养钵中。 播种前种子用 0.5%的次
氯酸钠消毒 10 min,蒸馏水冲洗 3—5 次,然后将种
子分别浸泡在 0、60、140、220 mmol / L 的 NaC1 溶液
中,浸泡 12 h后,直接播在含有相同盐浓度的消毒蛭
石中,每钵 10 粒。 播种后于植物生长室中培养,生
长室的昼 /夜温度为(25依2) / (20依2)益,每天光照
12 h,光照强度为 600 滋mol s-1 m-2,相对湿度 60%—
80%,定时定量浇水。 幼苗在加有不同浓度盐溶液
的蛭石中生长 10 d,对照叶片生长到三叶一心时,进
行各项生长指标的测定。
1.3摇 离子含量测定
将耐盐自交系 8723、 81162 和盐敏感自交系
P138分别在萌发期和幼苗生长期进行胁迫处理。
萌发期胁迫处理的种子,待种子萌动后用 60 mmol / L
的 NaCl溶液冲洗干净,将种皮、胚、胚乳分离;幼苗
生长期胁迫处理的种子,待幼苗长到三叶一心时,用
60 mmol / L NaCl溶液冲洗干净,将根、茎、叶分离,置
105益烘箱中 10 min,然后于 80益下烘 48h。 用等离
子质谱测定 Na+、K+、Ca2+离子的含量。
1.4摇 数据统计与分析
所有试验数据使用统计软件 SPSS16.0 进行处
理,试验结果用平均值依标准偏差( SD)表示,采用
Duncan进行差异显著性多重比较,对各处理间的差
异显著性进行分析。
2摇 结果与分析
2.1摇 萌动种子中 Na+、K+、Ca2+含量的变化
如图 1 所示,萌动种子中,3 个自交系中不同部
位的 Na+含量顺序是种皮>胚>胚乳;K+含量顺序是
胚>种皮>胚乳;Ca2+含量顺序是种皮>胚>胚乳。 萌
动种子中 Na+含量随 NaCl 浓度的增加而增加,3 个
自交系表现相同的上升趋势。 与对照相比,60、140、
220 mmol / L NaCl 处理后,81162 Na+含量分别上升
2郾 82、4.02、6.03 倍;8723 分别上升 1.88、4.91、5.94
倍;P138分别上升 2.97、6.35、9.34倍。 由此可见,萌
发期耐盐自交系 81162和 8723的 Na+积累速度小于
盐敏感自交系 P138。 耐盐自交系 81162 和 8723 中
Na+含量小于盐敏感自交系 P138。 随着 NaCl 浓度
的增加,3个自交系萌动种子中 K+和 Ca2+含量均呈
下降趋势。 与对照相比,220 mmol / L NaCl 处理后,
81162的 Ca2+含量分别下降 71.76%;8723 分别下降
68.98%;P138 分别下降 69.34%。 81162 的 K+含量
下降 34.46%,8723下降 36.84%,P138下降 44.31%。
由此可见,萌动种子中 K+和 Ca2+的流失都比较多,
尤其是 Ca2+。 但是 3个自交系中 Ca2+的流失差异不
大;而 K+离子在盐敏感自交系 P138 中的降低幅度
大于耐盐自交系 81162 和 8723。 除了胚乳中,K+和
Ca2+含量在耐盐自交系 81162和 8723及盐敏感自交
系 P138 之间没有差异外,在胚和种皮中,K+和 Ca2+
的积累量几乎在每个浓度下耐盐自交系 81162 和
8723都大于盐敏感自交系 P138。
2.2摇 幼苗中 Na+、K+、Ca2+含量的变化
2.2.1摇 不同浓度 NaCl 胁迫下玉米幼苗 Na+含量的
变化
如图 2所示,在幼苗中,3 个玉米自交系 Na+含
量的顺序是根>茎>叶;根和茎中的 Na+含量较高,而
叶中含量较低。 玉米幼苗中 Na+含量随 NaCl浓度的
增加而增加,3个自交系表现相同的上升趋势。 与对
照相比,60、140、220mmol / L NaCl 处理后,81162 的
Na+含量上升倍数分别为 0.56、1郾 19、2.33;8723 分别
上升 0. 30、1. 77、3. 27; P138 分别上升 0. 37、1. 30、
1郾 65。 由此可见,幼苗生长期耐盐自交系 81162 和
8723体内 Na+积累大于盐敏感自交系 P138,说明耐
盐自交系 81162和 8723 的耐 Na+能力较强,而盐敏
感自交系 P138的耐 Na+能力弱。 另外,根和茎中耐
盐自交系 81162和 8723中 Na+含量大于盐敏感品种
P138,而叶中盐敏感自交系 P138 中的 Na+含量大于
耐盐自交系 81162和 8723。
2.2.2 摇 不同浓度 NaCl 胁迫下玉米幼苗 K+含量的
变化
如图 2所示,随着 NaCl浓度的增加,3个玉米自
交系幼苗中 K+含量呈下降趋势。 与对照相比,60、
140、220 mmol / L NaCl处理后,81162 的 K+含量分别
下降 6.71%、18.58%、36.55%;8723分别下降 9.33%、
25. 35%、35. 40%;P138 分别下降 7. 06%、28. 21%、
40郾 27%。 由此可见,耐盐自交系 81162和 8723幼苗
体内的 K+含量下降幅度小于盐敏感自交系 P138,同
时耐盐自交系 81162 和 8723 中 K+含量大于盐敏感
自交系 P138。
不同玉米自交系根茎叶中 K+含量下降的幅度
也不同。 当 NaCl 浓度增至 220mmol / L 时,根中 K+
含量下降幅度81162为45 .28%,8723为34 .47%,
2237 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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图 1摇 盐胁迫下不同玉米品种在萌动种子中 Na+、K+、Ca2+含量的变化
Fig.1摇 Changes of Na+、Ca2+and K+ content in germinating seeds of three maize inbred lines under different NaCl concentrations
不同小写字母 abcd表示不同盐浓度下 0.05水平差异显著,xyz表示品种间 0.05水平差异显著
P138 为 28. 11%;茎 K+ 含量下降幅度 81162 为
26郾 72%,8723为 35.37%,P138 为 43.48%;叶中 K+
含量下降幅度 81162 为 38. 24%,8723 为 36. 64%,
P138为 50.60%。 由此可以看出,高盐胁迫下耐盐自
交系 81162 和 8723 根中 K+含量的降低幅度大于盐
敏感自交系 P138,而茎和叶中 K+含量的降低幅度小
于盐敏感自交系 P138。
2.2.3摇 不同浓度 NaCl 胁迫下玉米幼苗 Ca2+含量的
变化
如图 2所示,随着 NaCl浓度的增加,3个玉米自
交系幼苗中 Ca2+含量呈下降趋势。 与对照相比,60、
140、220 mmol / L NaCl 处理后,81162 的 Ca2+含量分
3237摇 24期 摇 摇 摇 彭云玲摇 等:NaCl胁迫对不同耐盐性玉米自交系萌动种子和幼苗离子稳态的影响 摇
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别下降 12. 48%、31. 15%、48郾 68%;8723 分别下降
19郾 95%、32郾 53%、46郾 92%;P138 分别下降 27郾 21%、
46郾 63%、62郾 51%。 由此可见,耐盐自交系 81162 和
8723 幼苗体内 Ca2+含量下降幅度小于盐敏感品种
P138;同时耐盐自交系 81162 和 8723 根茎中 Ca2+含
量大于盐敏感自交系 P138,但是叶片中则小于敏感
自交系 P138。
不同自交系根茎叶中 Ca2+含量下降的幅度也不
同。 当 NaCl浓度达到 220mmol / L时,根中 Ca2+含量
的下降幅度 81162为 53郾 17%,8723为 56郾 06%,P138
图 2摇 盐胁迫下不同玉米品种在幼苗中 Na+、K+、Ca2+含量的变化
Fig.2摇 Changes of Na+、Ca2+and K+ content in young seedlings of three maize inbred lines under different NaCl concentrations
4237 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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为 68. 58%,茎中 Ca2+ 含量的下降幅度 81162 为
46郾 93%,8723 为 38. 15%,P138 为 51. 43%,叶片中
Ca2+含量的下降幅度 81162 为 43. 24%, 8723 为
45郾 08%,P138为 67.19%。 由此可见,耐盐自交系根
茎叶中 Ca2+含量降低幅度小于盐敏感自交系,因此
能更好地维持各种代谢,保证玉米的正常发育。
2.3摇 萌动种子及幼苗中 Na+、K+、Ca2+比值的变化
如表 1和表 2 所示,萌动种子和玉米幼苗各部
位 K+ / Na+和 Ca2+ / Na+均随着 NaCl 浓度的升高而降
低,与对照相比存在显著性差异。 耐盐自交系 81162
和 8723不管在萌动种子还是在幼苗中的 K+ / Na+都
高于盐敏感自交系 P138,表明耐盐自交系通过渗透
调节保持较高的 K+ / Na+比值,从而增强耐盐性。 总
体来看,萌动种子种胚中的 K+ / Na+高于种皮;幼苗
中地上部分的 K+ / Na+和 Ca2+ / Na+高于地下部分,表
明盐胁迫下种胚和地上部分能通过调节离子平衡维
持相对较高的 Ca2+ / Na+和 K+ / Na+值,尽量保证光合
器官和幼嫩组织少受盐害。
表 1摇 盐胁迫下不同玉米品种在萌动种子中 K+ / Na+和 Ca2+ / Na+比值的变化
Table 1摇 Changes of K+ / Na+ and Ca2+ / Na+ in germinating seeds of three maize inbred lines under different NaCl concentrations
种子部位
Part of seeds
NaCl浓度 / (mmol / L)
NaClconcentration
K+ / Na+
81162 8723 P138
Ca2+ / Na+
81162 8723 P138
种皮 Testa 0 7.79ax 5.96ay 4.89az 2.21ax 2.13ax 1.89ay
60 2.02bx 1.96by 0.89bz 0.38bx 0.61by 0.19bz
140 0.82cx 0.52cy 0.47cz 0.13cx 0.16cx 0.07cy
220 0.38dx 0.26dy 0.22dz 0.08dx 0.10dy 0.04dz
胚乳 Endosperm 0 42.00ax 30.00ay 28.00az 3.05ax 3.70ax 2.27ay
60 19.5bx 7.50by 6.67bz 1.43bx 0.64by 0.45bz
140 4.07cx 4.33cx 2.92cy 0.32cx 0.31cx 0.20cy
220 2.58dx 2.15dx 1.43dy 0.16dx 0.14dx 0.09dy
胚 Embryo 0 209.68ax 155.21ay 115.03az 2.42ax 1.96ay 0.87az
60 71.62bx 39.42by 30.23bz 0.62bx 0.33by 0.27bz
140 44.33cx 22.94cy 14.93cz 0.25cx 0.11cy 0.11cy
220 25.58dx 15.72dy 8.34dz 0.13dx 0.07dy 0.04dz
表 2摇 盐胁迫下不同玉米品种在幼苗中 K+ / Na+和 Ca2+ / Na+比值的变化
Table 2摇 Changes of K+ / Na+ and Ca2+ / Na+ in young seedlings of three maize inbred lines under different NaCl concentrations
幼苗部位
Part of seedling
NaCl浓度 / (mmol / L)
NaClconcentration
K+ / Na+
81162 8723 P138
Ca2+ / Na+
81162 8723 P138
根 Root 0 2.82ax 3.02ay 2.66ax 0.79ax 0.76ax 0.81ax
60 1.61bx 1.94by 1.53bx 0.40bx 0.43bx 0.36bx
140 0.84cx 0.82cx 0.84cx 0.20cx 0.17cx 0.17cx
220 0.39dx 0.56dy 0.70dz 0.09dx 0.08dx 0.09dx
茎 Root crown 0 5.87ax 12.89ay 6.34ax 1.34ax 2.79ay 1.67ax
60 4.07bx 10.56by 6.03bz 0.84bx 2.06by 1.22bz
140 3.45cx 3.44cx 2.06cy 0.65cx 0.77cx 0.44cy
220 1.90dx 1.66dy 1.64dy 0.31dx 0.34dx 0.37dx
叶 Leaf 0 9.00ax 17.55ay 7.47az 1.83ax 3.33ay 2.6az
60 5.16bx 15.33by 5.87bx 1.10bx 2.54by 1.66bz
140 3.18cx 4.83cy 2.63cz 0.58cx 0.80cy 0.70cy
220 1.91dx 2.05dy 1.20dz 0.36dx 0.34dx 0.28dy
3摇 讨论与总结
正常情况下,玉米细胞内各种离子的含量处于
相对平衡状态,从而维持正常的生理活动。 植物受
到盐胁迫时,细胞内离子平衡受破坏,生理功能紊
乱。 由于 Na+和 K+有相似的离子半径和水合能,两
5237摇 24期 摇 摇 摇 彭云玲摇 等:NaCl胁迫对不同耐盐性玉米自交系萌动种子和幼苗离子稳态的影响 摇
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者之间会相互竞争转运体的同一结合位,Na+往往利
用 K+的途径进入植物体内,Na+的含量显著增加,
Na+对 K+的吸收呈明显竞争性抑制[5,14,16鄄17],这一点
在 3个玉米自交系萌动种子和幼苗中得到了体现,
随着 NaCl 浓度的增加,Na+含量增加,而 K+含量降
低。 即玉米自交系对 K+的吸收明显受盐胁迫浓度
的影响,随盐胁迫浓度的增大,其对 K+的吸收就减
弱,这是环境中高 Na+含量抑制了植物对 K+的吸收,
是 Na+对 K+的拮抗作用造成的[17鄄18],也就是说当外
界环境存在大量 Na+的盐胁迫时,质膜透性增强,质
膜对 K+的选择性降低。 Ca2+作为植物生长发育所需
的重要营养元素,对于维持盐胁迫植物正常生长具
有十分重要的意义。 已有研究表明,液泡膜上存在 2
种 Ca2+通道,当植物受到盐胁迫时,Ca2+通道受诱导
开放从液泡中释放出来,与钙调蛋白或钙结合蛋白
结合,调节细胞代谢或基因表达,促进植物适应逆
境[19]。 在盐胁迫下, 细胞质膜上 Ca2+可能被 Na+所
取代,降低了细胞膜的选择性和稳定性,从而导致
Na+离子的大量进入和营养物质的外泄。
萌动种子,3 个自交系种皮中 Na+含量高于种
胚,表明种子在高盐环境中将 Na+运输到种皮中保护
种胚使其免受离子毒害,确保在种子萌发期间的正
常发育,推测这是种子萌发期抵御逆境的机制。 这
与 Song等[13]报道的结果相一致。 胚中的 K+含量高
于种皮,表明胚选择性吸收 K+而排斥 Na+,利用较高
浓度的 K+浓度进行渗透调节,以提高其抗盐性,避
免使种胚受到伤害。 玉米幼苗中根中的 Na+含量高
于茎中的 Na+含量,茎中的 Na+含量高于叶中的 Na+
含量,可见玉米幼苗主要将 Na+储存在根部,阻止其
往上运输,减少对地上部分的伤害。 这与钟小仙
等[20]、商学芳等[14]、王丽燕和赵可夫[21]报道的结果
一致。
萌动种子中 81162和 8723中的 Na+增加幅度和
含量小于 P138,表明耐盐自交系 81162和 8723的拒
Na+能力较强,而盐敏感自交系 P138 的拒 Na+能力
较弱,从而在体内聚集了过多的 Na+;尤其是盐敏感
自交系 P138 体内有过多的 Na+流向胚部,从而造成
对胚的伤害,影响了种子的萌发。 胚和种皮中,耐盐
自交系 81162 和 8723 中 K+离子的降低幅度小于盐
敏感自交系 P138,表明耐盐自交系能通过选择性的
吸收 K+,而排斥 Na+,利用较高的 K+浓度, 维持较高
的 K+ / Na+来进行渗透调节,以提高其抗盐性。 这一
结果与萌动种子中耐盐自交系 81162 和 8723 相对
盐敏感自交系 P138 有较高的 K+ / Na+的结果相一
致,因而有较高的耐盐性。 Zhu[22]指出 K+ / Na+的高
低作为许多植物较为可靠的耐盐指标,本研究结果
进一步印证了这一结论;同时也充分说明了耐盐自
交系 81162和 8723将更多的 K+积累在胚部,从而使
胚的 K+ / Na+值升高,从而提高了萌发期的耐盐性。
耐盐自交系 81162和 8723根和茎中的 Na+含量
大于盐敏感自交系 P138,而在叶中则小于盐敏感自
交系 P138。 说明耐盐自交系 81162 和 8723 能够将
吸收的 Na+较多地积累在根茎部,阻止其向上运输,
从而使其叶片中的 Na+含量降低,减少 Na+对地上部
的伤害。 而盐敏感自交系 P138 根和茎中较多的
Na+流向叶部,导致叶片中的 Na+含量升高,从而造
成了对叶片的伤害。 这与前人报道的结果相一
致[23,24]。 高盐胁迫下耐盐自交系 81162 和 8723 根
中 K+含量的降低幅度大于盐敏感自交系 P138,而茎
和叶中 K+含量的降低幅度小于盐敏感自交系 P138,
这与 Godfrey等[25]的研究结果相似。 表明耐盐自交
系 81162和 8723根部向茎、叶选择性运输更多 K+含
量,抑制 Na+向茎、叶的运输,地上部 Na+含量下降,
以维持较高的 K+ / Na+来进行渗透调节,从而提高耐
盐性。 但是耐盐自交系 81162 和 8723 根茎中的
Ca2+含量大于盐敏感自交系 P138,叶片中的 Ca2+含
量则小于盐敏感自交系 P138,具体的原因仍不清
楚。 李品芳和杨志成[26]、朱小梅等[27]报道耐盐品种
中较高的 Ca2+含量可以促进其茎部对 K+的选择性
吸收,将 Na+截流于根部,提高茎叶中 K+ / Na+,来进
行渗透调节,提高了耐盐品种的耐盐胁迫能力。 这
一说法在本试验中也得到了证实。 本研究中,K+ /
Na+在叶片中高于茎,茎中高于根部,耐盐自交系
81162 和 8723 高于盐敏感自交系 P138。 表明在
NaCl胁迫下,玉米耐盐自交系能够通过离子平衡维
持相对较高的 K+ / Na+值,从而保持较高的耐盐性,
使其少受盐害。 这再一次证实了 Zhu[22]指出的 K+ /
Na+值是衡量植物耐盐性的一个重要指标的结论。
至此,耐盐自交系 81162 和 8723 与盐敏感自交系
P138的耐盐性在萌发期和幼苗生长期是一致的,并
且其耐盐性机制通过萌发期和早期幼苗不同部位
Na+、K+、Ca2+含量及比值的变化得到了解释。
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