全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆员期摇 摇 圆园员猿年 员员月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
生态系统生产总值核算院概念尧核算方法与案例研究 欧阳志云袁朱春全袁杨广斌袁等 渊远苑源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
气候变化对传染病爆发流行的影响研究进展 李国栋袁张俊华袁焦耿军袁等 渊远苑远圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
好氧甲烷氧化菌生态学研究进展 贠娟莉袁王艳芬袁张洪勋 渊远苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
氮沉降强度和频率对羊草叶绿素含量的影响 张云海袁何念鹏袁张光明袁等 渊远苑愿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
世界蜘蛛的分布格局及其多元相似性聚类分析 申效诚袁张保石袁张摇 锋袁等 渊远苑怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
风向因素对转基因抗虫棉花基因漂移效率的影响 朱家林袁贺摇 娟袁牛建群袁等 渊远愿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
长江口及东海春季底栖硅藻尧原生动物和小型底栖生物的生态特点 孟昭翠袁徐奎栋 渊远愿员猿冤噎噎噎噎噎噎噎
长江口横沙东滩围垦潮滩内外大型底栖动物功能群研究 吕巍巍袁马长安袁余摇 骥袁等 渊远愿圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎
沣河沿岸土壤和优势植物重金属富集特征和潜在生态风险 杨摇 阳袁周正朝袁王欢欢袁等 渊远愿猿源冤噎噎噎噎噎噎
盐分和底物对黄河三角洲区土壤有机碳分解与转化的影响 李摇 玲袁仇少君袁檀菲菲袁等 渊远愿源源冤噎噎噎噎噎噎
短期夜间低温胁迫对秋茄幼苗碳氮代谢及其相关酶活性的影响 郑春芳袁刘伟成袁陈少波袁等 渊远愿缘猿冤噎噎噎噎
猿圆个切花菊品种的耐低磷特性 刘摇 鹏袁陈素梅袁房伟民袁等 渊远愿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
年龄和环境条件对泥蚶富集重金属镉和铜的影响 王召根袁吴洪喜袁陈肖肖袁等 渊远愿远怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
角倍蚜虫瘿对盐肤木光合特性和总氮含量的影响 李摇 杨袁杨子祥袁陈晓鸣袁等 渊远愿苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
多噬伯克霍尔德氏菌 宰杂鄄云允怨对草甘膦的降解特性 李冠喜袁吴小芹袁叶建仁 渊远愿愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
金龟甲对蓖麻叶挥发物的触角电位和行为反应 李为争袁杨摇 雷袁申小卫袁等 渊远愿怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
白洋淀生态系统健康评价 徐摇 菲袁赵彦伟袁杨志峰袁等 渊远怨园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
珠海鹤洲水道沿岸红树林湿地大型底栖动物群落特征 王摇 卉袁钟摇 山袁方展强 渊远怨员猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
典型森林和草地生态系统呼吸各组分间的相互关系 朱先进袁于贵瑞袁王秋凤袁等 渊远怨圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
抚育间伐对油松人工林下大型真菌的影响 陈摇 晓袁白淑兰袁刘摇 勇袁等 渊远怨猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
百山祖自然保护区植物群落 遭藻贼葬多样性 谭珊珊袁叶珍林袁袁留斌袁等 渊远怨源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土霉素对堆肥过程中酶活性和微生物群落代谢的影响 陈智学袁谷摇 洁袁高摇 华袁等 渊远怨缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
兴安落叶松针叶解剖结构变化及其光合能力对气候变化的适应性 季子敬袁全先奎袁王传宽 渊远怨远苑冤噎噎噎噎
盐城海滨湿地景观演变关键土壤生态因子与阈值研究 张华兵袁刘红玉袁李玉凤袁等 渊远怨苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
半干旱区沙地芦苇对浅水位变化的生理生态响应 马赟花袁张铜会袁刘新平 渊远怨愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂宰粤栽模型融雪模块的改进 余文君袁南卓铜袁赵彦博袁等 渊远怨怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
科尔沁沙地湖泊消涨对气候变化的响应 常学礼袁赵学勇袁王摇 玮袁等 渊苑园园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贝壳堤岛 猿种植被类型的土壤颗粒分形及水分生态特征 夏江宝袁张淑勇袁王荣荣袁等 渊苑园员猿冤噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区古夫河着生藻类叶绿素 葬的时空分布特征及其影响因素 吴述园袁葛继稳袁苗文杰袁等 渊苑园圆猿冤噎噎噎
资源与产业生态
煤炭开发对矿区植被扰动时空效应的图谱分析要要要以大同矿区为例 黄摇 翌袁汪云甲袁李效顺袁等 渊苑园猿缘冤噎噎
学术信息与动态
叶中国当代生态学研究曳新书推介 刘某承 渊苑园源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿园园鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员猿鄄员员
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封面图说院 百山祖保护区森林植物群落要要要百山祖国家级自然保护区位于浙西南闽浙交界处袁由福建武夷山向东北伸展而成袁
主峰海拔 员愿缘远援苑皂袁为浙江省第二高峰遥 其独特的地形和水文地理环境形成了中亚热带气候区中一个特殊的区域袁
保存着十分丰富的植物种质资源以及国家重点保护野生动植物种袁尤其是 员怨愿苑年由国际物种保护委员会列为世界
最濒危的 员圆种植物之一的百山祖冷杉袁是第四纪冰川的孑遗植物袁素有野活化石冶之称遥 随着海拔的升高袁其植被为
常绿阔叶林尧常绿鄄落叶阔叶混交林尧针阔混交林尧针叶林尧山地矮林和山地灌草丛遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 21 期
2013年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.21
Nov.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:973项目课题资助项目 (2009CB421303); 国家科技支撑项目课题资助项目(2011BAC07B02); 中国科学院战略性先导科技专项子专
题(XDA05050201鄄04鄄01); 国家自然科学基金(41371053)
收稿日期:2012鄄07鄄09; 摇 摇 修订日期:2013鄄03鄄14
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zhangth@ lzb.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201207090963
马赟花, 张铜会,刘新平.半干旱区沙地芦苇对浅水位变化的生理生态响应.生态学报,2013,33(21):6984鄄6991.
Ma Y H,Zhang T H,Liu X P.Eco鄄physiological response of Phragmites communis to water table changes in the Horqin Sand Land.Acta Ecologica Sinica,
2013,33(21):6984鄄6991.
半干旱区沙地芦苇对浅水位变化的生理生态响应
马赟花, 张铜会*,刘新平
(中国科学院寒区旱区环境与工程研究所, 兰州摇 730000)
摘要:在半干旱区科尔沁沙地研究沙地芦苇生长发育对地下水位改变的响应。 通过比较不同地下水位深度下沙地芦苇生态特
征,结果表明:与对照相比,0—200 cm的水位条件更利于沙地芦苇的生长。 但是这种生长特点随着水位深度不同而有所差异。
具体表现为 40—120 cm的水位条件下沙地芦苇的根冠比和垂直根长都随着水位深度的增加而逐渐增加,当地下水位大于 120
cm时根冠比的趋势则相反;根长密度值则表现出在 0—120 cm水位条件下的要大于 120—200 cm水位条件下的;而 40 cm的浅
水位表现出了对沙地芦苇生长的抑制作用,即在这种水位条件下会抑制沙地芦苇的蒸腾光合作用、减小叶面积的增长,但是其
最终的株高叶面积及生物量仍表现出优于对照的生长状况。
关键词:科尔沁沙地;地下水位;沙地芦苇;马氏瓶;生理生态特征
Eco鄄physiological response of Phragmites communis to water table changes in the
Horqin Sand Land
MA Yunhua,ZHANG Tonghui*, LIU Xinping
Cold and Arid Regions of Environmental and Engineering Research Institute, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China
Abstract: This study examines growth responses of Phragmites communis to controlled changes in the water table in the
semiarid areas of the Horqin Sand Land. Water table level treatments were a natural control which the water table is deeper
than 200 centimeters, 40 centimeters, 80 centimeters, 120 centimeters and 180 centimeters below the soil surface. We
found that the water table between 0—200 centimeter was more advantageous for Phragmites to grow than natural control.
And also we found significantly different growing characteristics of Phragmites communis with the different water table
depths.The root鄄shoot ratio and the vertical root length increased gradually as the water table decreased from 40—120 cm,
whereas the root鄄shoot ratio increased below a water table of 120 cm. The root density of the Phragmites communis was
higher at water tables of 0—120cm than at water tables of 120—200 cm. At shallow water tables above 40cm depth,
although rates of transpiration and photosynthesis of Phragmites communis was inhibited, however plant height, leaf area
and biomass of the Phragmites communis at shallow water was higher than that at natural control.
Key Words: Horqin Sand Land; water table; Phragmites communis; Marriott glasses; characteristics of photosynthesis
and transpiration
地下水是干旱区植被生存所依赖的最为重要的水分来源,地下水位改变对植物叶面积、生物量、蒸腾速
率、净光合速率等生理特征会产生很大影响,如赵明[1]等研究表明荒漠区 2 年生植物蒸腾量随地下水位的下
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降而降低。 Horton[2鄄3]等指出在半干旱区植被的净光合速率在干旱年份均随着地下水位的下降而下降。 地下
水位的改变同时会直接影响植物地上部分及地下根系的结构与功能从而影响植被的生长分布甚至群落演替。
国内外一些学者已经开展了大量有关地下水变化和天然植被关系的研究[4鄄5],如干旱区生物过程微弱,生物
生态系统规模小、稳定性低,地下水的变化会直接影响天然植被的生长发育。 因为随水位的下降,土壤含水量
也随毛管水的补给减少而下降,从而导致土壤的有效含水量不能满足植物的生理需要。 在科尔沁沙地,近二
三十年来,由于人类活动加剧、气候干旱,该地区大面积沙化,出现了河流断流、湖泊萎缩甚至消失,引起了地
下水位下降等一系列生态环境问题[6鄄8]。 而沙地芦苇(Phragmites communis )作为干旱区特有的旱生型芦苇,
属根茎型禾草,由于其广泛的适应性,根系结构和生理生态方面在干旱的沙地生境中都已经发生了深刻的变
异,其强大的地下根系在减少沙尘暴、保护绿洲农田、改良盐碱地、防护沙漠公路有着其他干旱区植被不可替
代的生态作用[9]。 但是目前有关地下水位的改变对沙地芦苇影响的研究仍相对缺乏。
由于多年生芦苇在沙地生态系统中的根系分布通常较深,在自然条件下定量研究地下水埋深对芦苇的影
响存在一定难度,但通过人工控制试验, 可以有效的探讨沙地芦苇对地下水位的生理生态特征响应机制。 因
此,本研究以科尔沁沙地芦苇为研究对象, 通过人工控制试验,探讨沙地芦苇的生理生态变化及对浅层地下
水位变化的响应机制。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验区概况[10]
本试验在中国科学院寒区与旱区环境与工程研究所科尔沁沙地奈曼沙漠化研究站的农田综合水分试验
场(42毅54忆N, 120毅41忆E)进行。 科尔沁沙地位于内蒙古自治区东部,属于半干旱大陆性季风气候区,春季干旱
多风,年均气温 6.5 益, 1月平均气温-13.1 益,极端最低气温-29.7 益, 7月平均气温 23.6 益,极端最高气温
39.0 益, 逸10 益年积温 3218 益,无霜期 151 d,多年平均降水量在 360 mm左右,年均蒸发量 1935.4 mm。 年
均日照 2951.2 h,年均风速 3.5—4.5 m / s, 其中 4—5月平均风速可达 5.0—6.0 m / s 。
1.2摇 实验设计
本试验主要观察研究芦苇在不同的浅层地下水位条件下的生长发育状况。 考虑到实际可操作性和当地
芦苇的生长特性,地下水位共设计了 40、80、120、180 cm和对照 CK 5 个处理,每个处理 3 个重复。 试验均在
直径为 30 cm的 PVC桶中进行,前 4个试验处理的 PVC桶是封底的,对照 CK的 PVC桶则不封底。 2011年 4
月开始准备试验。 第一步先将高度分别为 0.6、1、1.4、2 m试验桶以及每行相应的对照 PVC 桶埋入地下。 第
二步将试验桶中装入直径大于 10 mm的石子,厚度为 10 cm,再将直径大于 2 mm的粗沙铺到石子上面,厚度
也为 10 cm,这样就可在桶底形成 20 cm的自由水面层。 最后将原状固定沙丘土回填到桶中。 第三步选择固
定沙丘上长势一致的成年沙地芦苇,挖取带芽根系,选直径约为 5 mm,长度为 15 cm 且带两个芽的根茎剪下
来,植种在实验桶中。 在初期将所有栽种的芦苇浇适量的水并记录浇水量,待芽将土面顶出裂缝即芦苇成活
为止。 第四步在需要控制水位的试验桶上安装简易的马氏瓶装置控制水位并记录人为加水量。 对照则不安
装控制水位装置。 控制水位的 PVC桶里的土壤既可接受来自天然降水的水分,也可接受由马氏瓶装置模拟
提供的不同深度的地下水的水分;对照的 PVC桶则只能接受来自天然降水的水分。 因为实验区周围的地下
水位约为 7.34 m,基本可以认定本实验中的芦苇在自然状态是不可能利用到地下水的。
1.3摇 数据获取和计算
选取沙地芦苇光合呼吸等生理特征参数较稳定且其生物量基本达到峰值的 8 月中下旬进行株高、地上生
物量、叶面积、根系的调查以及用 LI鄄 6400 测定叶片的光合和蒸腾速率。 用叶面积仪测量单株叶面积。 用
TRIME鄄FM鄄P3(IMKO Micromodultechnik, Ettlingen, Germany)便携式土壤水分测量仪监测芦苇生长期间的土
壤表层 0—15 cm的土壤体积含水量动态。
用全挖法测定地下生物量和垂直根系的长度。 具体方法为是先进行植株高度测量,然后剪去地上部分以
备叶面积等指标。 然后用尖头铁铲从 PVC桶的桶壁向中间的芦苇根部挖取,尽量不要损伤根系,若有散断的
5896摇 21期 摇 摇 摇 马赟花摇 等:半干旱区沙地芦苇对浅水位变化的生理生态响应 摇
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根系全部从挖出的土中将挑出,沿着桶壁每 20 cm为一层逐层挖取直到无根系出现为止,洗净后将直径大于
2 mm的粗根与直径小于 2 mm的细根分开,分别测量其长度。
在本研究中生物量以每个实验桶中生产的所有干重来表示。 所有生物量在 80 益,烘干 48 h后称重。
根冠比、根长密度的计算。 根长密度是指单位体积土壤中根系的长度,本实验中根长密度用每立方米土
壤中根长的米数来表示。
1.4摇 统计分析方法
用 Excel软件对数据整理和初步分析,采用 SPSS17.0 统计分析软件包对数据进行 One鄄way ANOVA 方差
分析、相关分析,并用 LSD法进行多重比较株高、叶面积、生物量、根长密度、光合蒸腾速率各指标在处理间的
差异。
2摇 结果与分析
2.1摇 不同地下水位下 0—15 cm表层土壤的体积含水量
摇 图 1摇 不同地下水位条件下 0—15cm表层土壤的体积含水量
Fig.1摇 The soil volumetric water content of the 0—15cm topsoil
at different water tables
在芦苇生长时期用 TRIME鄄PICO TDR 便携式土壤
水分测量仪测量不同地下水位深度条件下 0—15 cm表
层土壤的体积含水量,所得结果动态曲线图 1所示。
由下图的监测结果可知,0—15 cm 表层土壤的体
积含水量与地下水位深度成反比,即地下水位越浅,表
层的土壤含水量越大,反之越小。 图 1 中地下水位为
40 cm条件下,在芦苇的整个生长时期表层土壤含水量
几乎都处于饱和状态而不会由于受降水的影响有的波
动,而当地下水位为 80、120 cm 条件下时,表层土壤含
水量由于受降水的影响都出现了较小的波动,且在地下
水位增加到 180 cm 和 CK 时,即随着地下水位深度的
增加,表层土壤含水量由于受降水的影响出现的波动也
随着变大。 这种变化必然会引起沙地芦苇的生理生态
特征在新环境中表现出一定的适应性。
2.2摇 不同地下水位下沙地芦苇生态统计特征。
2.2.1摇 不同地下水位下沙地芦苇的株高、叶面积
地下水位变化影响着土壤水分,而土壤水分一直是沙地芦苇生长发育的限制因素,因此地下水位的变化
会影响到沙地芦苇的植株高度。 如图 2所示各处理间的沙地芦苇植株高度都表现出显著差异。 植株高度表
现出随地下水位降低先增加后减小的变化趋势。 其中地下水位在 80 cm时植株的高度最高为 92.92 cm,而最
低值 51.42 cm出现在对照,其余都处于这二者之间。 即株高从地下水位为 40 cm逐渐增加到 80 cm时达到峰
值,之后随着水位的降低株高也逐渐减小并在对照水位的情况下呈现出最小值。 比起对照,200 cm以下的水
位条件更利于沙地芦苇的株高的增长,且在 80 cm时植株高度最大。
图 2中还显示出不同地下水位下沙地芦苇植株叶面积在水位为 120 cm 时最大,其它水位条件下芦苇单
株叶面积均有所减小且差异显著。 即在水位小于 120 cm时,沙地芦苇的植株叶面积会随着水位的变浅而减
小,这种适应性与土壤水分近似饱和的环境有关,而当水位深于 120 cm 时,芦苇的植株叶面积会随着水位深
度的增加而减小,这是由于地下水位的下降使得土壤从地下水得到供给的减少,从而影响到地上部分叶面积
的增长。
2.2.2摇 不同地下水位下沙地芦苇地上与地下生物量
不同地下水位对沙地芦苇地上与地下生物量与根冠比的影响见图 3。 从图中可看出沙地芦苇地上与地
下部分的生物量均在地下水位为 120 cm时最大,而较浅水位(40,80 cm)和较深水位条件(180 cm,CK)芦苇
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图 2摇 不同地下水位条件下芦苇的植株高度与单株叶面积
摇 Fig.2摇 The plant height and Leaf Area at different water tables
横坐标的 40、80、120、180 cm 为人工控制的地下水位的深度,CK
为对照; 同一变量字母 a、b、c、d、e的不同表示该变量在 0.05水平
上有显著差异
的生物量的积累都会减小且差异显著。 这说明地下水
位的变化影响了沙地芦苇的生物量的积累。 当水位较
深时,不论是地上部分还是地下根系的生物量都会随着
水位的增加而减小。 如对照的沙地芦苇生物量积累小
于浅水位(40 cm)条件下的积累量,这说明在本实验中
栽种第 1年的芦苇根系在深水位的干旱胁迫下,比起浅
水位下的水涝胁迫,更会影响到生物量的积累,从生态
学的角度讲,沙地芦苇是典型的浅水植物在干旱地区后
适应的生态类型[11],本实验中的沙地芦苇对水涝胁迫
表现出了比在干旱胁迫中更强的适应性。
图 3还显示了不同地下水位下沙地芦苇的根冠比,
在水位为 40 cm时,沙地芦苇的根冠比最小为 1.23,地
下水位在 40 cm 到 120 cm 之间时随着水位深度的增
加,根冠比逐渐增加,而当水位大于 120 cm时随着水位
深度的增加,根冠比又会逐渐减小,这说明地下水位的变化影响了干物质的分配比例。 对照沙地芦苇的根冠
比大于浅水位(40 cm)条件下的根冠比,这说明在深水位的干旱胁迫条件下分配到地下根系的生物量比例要
大于在浅水位条件下的分配量。
图 3摇 不同地下水位条件下芦苇的生物量
摇 Fig. 3 摇 The changes of the Phragmites biomass at different
water table
2.3摇 不同地下水位下沙地芦苇粗根与细根的长度、根
长密度。
图 4显示,当水位在 80 cm与 120 cm时,沙地芦苇整
株的粗、细根的长度均较长,粗根总根长可达到 8.5 m以
上,细根总根长可达 34.2 m。 而其它水位条件下的细根
总根长则达不到这个长度,说明地下水位的深度影响了
根系的长度。 而且地下水位深度还会影响到芦苇根系的
分布状况,通常用根长密度来表示。 沙地芦苇粗根和细
根的根长密度在地下水位为 80 cm 时最大,密度分别为
156.76 m / m3和 605郾 10 m / m3,而其最低值 21.76 m / m3和
14.86 m / m3均出现在对照中,其余都处于这二者之间(图
4)。 不论是粗根还是细根,沙地芦苇的根长密度表现出随地下水位降低先增加后减小的变化趋势。
图 4摇 不同地下水位条件下芦苇粗细根的长度与根长密度
Fig.4摇 The length of thick roots and fine roots and root long density at different water tables
2.4摇 不同地下水位下沙地芦苇的光合生理指标。
图 5为不同地下水位下沙地芦苇叶片的光合速率和蒸腾速率,图中显示地下水位在 80—180cm时的沙地
7896摇 21期 摇 摇 摇 马赟花摇 等:半干旱区沙地芦苇对浅水位变化的生理生态响应 摇
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芦苇的光合速率较高且相互无显著差异,而在浅水位 40 cm与对照时沙地芦苇的光合速率均小于以上水位下
的光合速率且无显著差异。 说明地下水位在 80—180 cm时,最适合沙地芦苇生长,其光合作用可以维持较高
速率,有利于干物质的积累;浅水位 40 cm的条件虽然向沙地芦苇提供了足够的水分,但此时反而抑制了光合
作用;而在对照干旱的条件下的叶片光合速率也较小。 图 5中所显示的不同地下水位下沙地芦苇蒸腾速率的
变化趋势与光合速率相似,在浅水位 40 cm时,沙地芦苇蒸腾速率也小于其它水位水平下的蒸腾速率。 这与
图 6中显示不同地下水位下沙地芦苇的气孔导度和胞间 CO2浓度变化趋势相呼应,即在浅水位 40 cm下沙地
芦苇叶片气孔导度和胞间 CO2浓度最小,在 80 cm、120 cm、180 cm水位条件下时大于在 40 cm水位条件下的
气孔导度和胞间 CO2浓度但三者之间无显著差异,而对照的气孔导度和胞间 CO2浓度则小于这三者且有显著
差异而大于在 40 cm浅水为条件下的值。
摇 图 5摇 不同地下水位条件下芦苇的光合速率和蒸腾速率
Fig.5摇 The photosynthetic rate and transpiration rate at different
water tables
摇 图 6摇 不同地下水位条件下芦苇的胞间 CO2 浓度和气孔导度
Fig. 6 摇 The intercellular CO2 concentration and stomatal
conductance at different water tables
3摇 讨论
3.1摇 地下水位的变化对沙地芦苇形态特征的影响
芦苇本是一种典型的浅水植物, 但因生境条件的差异,使得其生长和生产具有较大的生态可塑性[12]。
在本实验中沙地芦苇的形态特征受地下水位的影响表现出了其强大的适应性。
首先,植株高度与叶面积均表现出随地下水位降低先增加后减小的趋势,植株高度在地下水位为 80 cm
时达到峰值。 植株叶面积在 120 cm时达到峰值。 比起对照自然水位条件下,200 cm 以下的水位条件更利于
沙地芦苇的株高和叶面积的增长。 但是在 40 cm的浅水位条件下,表现出了浅水位对沙地芦苇的一定的抑制
作用,这是因为在在 40 cm浅水位条件下,土壤水分近似饱和的状态下,根系缺氧导致叶片的气孔关闭,继而
影响光合相关酶类的活性与此同时叶绿素合成能力下降最后导致绿色面积减少从而影响了地上叶片部分的
发育,因此在本实验中低水位不仅不会促进沙地芦苇植株叶面积的增加反而会抑制其增长[13]。 即使在浅水
位条件下受到了抑制,沙地芦苇还是表现出了比在干旱条件下更为强大的适应性,在 40 cm 时的水位下沙地
芦苇的高度和叶面积仍然要优于在自然水位情况下的生长状况,由此可见较浅水位条件下更利于沙地芦苇的
株高的增长。 这与张潇予和苏芳莉等[14]的研究结果类似,他们发现地下水位埋深在小于 40 cm时,地下水埋
深越浅, 芦苇植株生长越高。
其次,地下水位的变化也影响了沙地芦苇的生物量的积累与分配。 当水位大于 120 cm时,不论是地上部
分还是地下根系的生物量都会随着水位的增加而减小,这说明比起浅水的水涝胁迫,较深水位的干旱胁迫更
会影响到生物量的积累。 这与在赵文智,常学礼等的研究[15]结果类似而具体的变化特点不同,他们发现芦苇
种群地上生物量与地下水埋深的关系是随地下水埋深的增加而增加,变化特点为当在地下水埋深小于 150cm
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时,生物量的变化不明显, 当地下水埋深大于 150 cm时呈波动式增加。
再次,地下水位的变化还影响了沙地芦苇的根冠比。 本实验中沙地芦苇生物量分配表现为当地下水位在
40 cm到 120 cm之间时随着水位深度的增加,根冠比逐渐增加,而当水位大于 120 cm 时随着水位深度的增
加,根冠比又会逐渐减小。 这与赵文智,常学礼等[15]的研究结果相似,他们发现随着地下水埋深的增加芦苇
种群的生长优势逐渐从地下转到地上, 地上生物量所占比重逐渐增加。
最后,地下水位的变化也影响了沙地芦苇粗、细根的长度和根长密度。 本实验中当水位在 80 cm 与 120
cm时,沙地芦苇整株的粗、细根的长度最长,而且粗、细根的根长密度在地下水位为 80 cm时最大。 而当地下
水位在浅水位 40 cm时的沙地芦苇粗、细根的根长密度均大于 180 cm和 CK时的,这是因为在浅水位时水分
比较容易吸收, 土壤输水距离缩短, 增加吸水表面,所以其根长密度大;在较深水位时,土壤输水距离变长,
此时芦苇根系表现出了向水性[4],为了寻找水源,致力于下扎垂直根系的生长,减小了根系表面积,沙地芦苇
的根长密度就会减小。 实际上由相关分析可知沙地芦苇的垂直根长与地下水位深度极显著正相关
(0郾 945**)而与根长密度呈显著负相关(-0.601*)。 此外由图 4 中的 b 图中显示,在地下水位在能够利用的
情况下,沙地芦苇细根的根长密度要大于粗根的根长密度,实际上由相关性分析可知,沙地芦苇的根长密度与
细根长极显著正相关(0.727**),而与粗根长度不相关(0.458),这与以前的研究结果类似[16鄄17],根系中最活
跃< 2 mm的细根的部分其形态特征直接与根系的功能特征相关,进一步会关系到生态系统的能量流动和物
质循环过程[18鄄19]。
此外,本研究的结果地下水位深度与粗根长相关但不显著(相关系数为 0.43)而与细根长几乎不相关(相
关系数为 0.05)。 这是因为直径大于 2 mm的粗根是沙地芦苇的垂直生长的根系,主要是向水性的作用[4],随
着地下水位深度越深,沙地芦苇的垂直根长越长,而沙地芦苇的根长密度与直径小于 2 mm 的细根呈极显著
正相关,而与粗根长度不相关,说明根长密度主要由细根长决定,而根长密度的大小则会影响到植物吸收土壤
中的水分和养分[20鄄21]。 在以往的研究中发现植物根系通过调节直径的大小表现出对环境的适应性[18鄄22],同
一植物根系直径大小不同,其生理功能存在差异[23]。 本实验中不同地下水位下沙地芦苇粗细根的长度、比例
及其功能表现再次验证了以上研究结论。
3.2摇 地下水位的改变对科尔沁沙丘芦苇光合生理指标的影响
本实验中在浅水位 40 cm条件下, 土壤水分始终处于过饱和状态,虽然提供了足够的水分,但根系处于
水涝状态。 这种胁迫条件下在刘永贤,曾祥难等[24]在烟草叶片的研究中表现出的适应性就是气孔关闭, 使
得气孔导度下降。 同时气孔还是二氧化碳进入植物体、水蒸汽逸出植物体的通道,气孔关闭导致蒸腾速率下
降,进一步影响光合效率。 在本实验中沙地芦苇也表现出相似的适应性。 在本研究中,一方面因为水淹作用,
导致土壤缺氧,限制了根系的呼吸作用,从而影响到植株的整体生长发育以及叶片的光合作用。 另一方面由
于水涝的胁迫作用,导致沙地芦苇的叶片通过减小气孔导度,降低胞间 CO2浓度,抑制沙地芦苇的蒸腾速率,
同时还会抑制叶面积的增长。 而在对照条件下土壤由于受地下水位的限制影响了土壤含水量,而水作为光合
作用的原料之一, 当其供应不足时, 也直接导致光合速率的降低[25]。 光合速率对气孔导度具有指示调节作
用,光合作用处于优势时,气孔导度增大,劣势时气孔导度减小[26鄄27]。
上述理由虽然能够解释本实验出现的这种现象,但是由于本研究中沙地芦苇的光合蒸腾指标是在芦苇的
生殖生长期测量的一个瞬时值,所以地下水位的深度的改变是否总是令沙地芦苇的光合蒸腾一系列指标出现
相似的的反应趋势,还有待于进一步的试验和验证。
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
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叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
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叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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本期责任副主编摇 余新晓摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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