全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 员圆期摇 摇 圆园员源年 远月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
中国景观生态学发展历程与未来研究重点 陈利顶袁李秀珍袁傅伯杰袁等 渊猿员圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城市景观格局演变的水环境效应研究综述 黄摇 硕袁郭青海 渊猿员源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
多功能景观研究进展 汤摇 茜袁丁圣彦 渊猿员缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
空间形态受限型城市紧凑发展研究要要要以厦门岛为例 黄摇 硕袁郭青海袁等 渊猿员缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
紫金山森林公园降温效应影响因素 闫伟姣袁孔繁花袁尹海伟袁等 渊猿员远怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城市公园景观空间结构对其热环境效应的影响 冯悦怡袁胡潭高袁张力小 渊猿员苑怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 韵宰粤的低丘缓坡建设开发适宜性评价要要要以云南大理白族自治州为例
刘焱序袁彭摇 建袁韩忆楠袁等 渊猿员愿愿冤
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生态安全条件下土地利用格局优化要要要以皇甫川流域为例 喻摇 锋袁李晓兵袁王摇 宏 渊猿员怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎
新疆玛纳斯河流域 圆园园园要圆园员园年土地利用 辕覆盖变化及影响因素 刘金巍袁靳甜甜袁刘国华袁等 渊猿圆员员冤噎噎噎
基于 郧陨杂和 砸杂的赣江上游流域土地利用动态趋势分析 鲁燕飞袁彭摇 芳袁万摇 韵袁等 渊猿圆圆源冤噎噎噎噎噎噎噎
员怨缘源要圆园员园年三江平原土地利用景观格局动态变化及驱动力 刘吉平袁赵丹丹袁田学智袁等 渊猿圆猿源冤噎噎噎噎
基于斑块评价的三峡库区腹地坡耕地优化调控方法与案例研究 王永艳袁李阳兵袁邵景安袁等 渊猿圆源缘冤噎噎噎噎
贵州省山地鄄坝地系统土地利用与景观格局时空演变 李阳兵袁姚原温袁谢摇 静袁等 渊猿圆缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
中国西南地区土地覆盖情景的时空模拟 李摇 婧袁范泽孟袁岳天祥 渊猿圆远远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于移动窗口法的岷江干旱河谷景观格局梯度分析 张玲玲袁赵永华袁殷摇 莎袁等 渊猿圆苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于植被覆盖度的藏羚羊栖息地时空变化研究 赵海迪袁刘世梁袁董世魁袁等 渊猿圆愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
西南峡谷型喀斯特坡地土壤微生物量 悦尧晕尧孕 空间变异特征 范夫静袁黄国勤袁宋同清袁等 渊猿圆怨猿冤噎噎噎噎噎
峡谷型喀斯特不同生态系统的土壤微生物数量及生物量特征 谭秋锦袁宋同清袁彭晚霞袁等 渊猿猿园圆冤噎噎噎噎噎
长三角地区土地利用时空变化对生态系统服务价值的影响 刘桂林袁张落成袁张摇 倩 渊猿猿员员冤噎噎噎噎噎噎噎
基于视觉廊道的青藏铁路沿线旅游动态景观评价 张瑞英袁席建超袁姚予龙袁等 渊猿猿圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 砸杂与 郧陨杂的农村居民点空间变化特征与景观格局影响研究 任摇 平袁洪步庭袁刘摇 寅袁等 渊猿猿猿员冤噎噎噎
生态系统保护现状及保护等级评估要要要以江西省为例 樊乃卿袁张育新袁吕一河袁等 渊猿猿源员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
崇明东滩盐沼植被变化对滩涂湿地促淤消浪功能的影响 任璘婧袁李秀珍袁杨世伦袁等 渊猿猿缘园冤噎噎噎噎噎噎噎
基于气候尧地貌尧生态系统的景观分类体系要要要以新疆地区为例 师庆东袁王摇 智袁贺龙梅袁等 渊猿猿缘怨冤噎噎噎噎
黄土丘陵沟壑区景观格局演变特征要要要以陕西省延安市为例 钟莉娜袁赵文武袁吕一河袁等 渊猿猿远愿冤噎噎噎噎噎
不同干扰背景下农业景观异质性要要要以巩义市为例 张晓阳袁梁国付袁丁圣彦 渊猿猿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
山西高原草地景观的数量分类与排序 张先平袁李志琴袁王孟本袁等 渊猿猿愿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
山区夏季地表温度的影响因素要要要以泰山为例 孙常峰袁孔繁花袁尹海伟袁等 渊猿猿怨远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
典型岩溶洼地土壤水分的空间分布及影响因素 张继光袁苏以荣袁陈洪松袁等 渊猿源园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于移动窗口法的豫西山地丘陵地区景观异质性分析 李栋科袁丁圣彦袁梁国付袁等 渊猿源员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
桂西北喀斯特区域植被变化趋势及其对气候和地形的响应 童晓伟袁王克林袁岳跃民袁等 渊猿源圆缘冤噎噎噎噎噎噎
喀斯特与非喀斯特区域植被覆盖变化景观分析要要要以广西壮族自治区河池市为例
汪明冲袁王兮之袁梁钊雄袁等 渊猿源猿缘冤
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不同干扰背景下景观指数与物种多样性的多尺度效应要要要以巩义市为例
董翠芳袁梁国付袁丁圣彦袁等 渊猿源源源冤
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石栎鄄青冈常绿阔叶林土壤有机碳和全氮空间变异特征 杨摇 丹袁项文化袁方摇 晰袁等 渊猿源缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎
湘中丘陵区南酸枣阔叶林群落特征及群落更新 易摇 好袁邓湘雯袁项文化袁等 渊猿源远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 砸月云晕的桂西北喀斯特区植被碳密度空间分布影响因素分析 张明阳袁王克林袁邓振华袁等 渊猿源苑圆冤噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿缘圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿远鄢圆园员源鄄园远
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 空间发展受限城市的厦门要要要在我国城市化进程中袁中小城市在城镇体系建设中处于中间环节袁起到了联系大城市
和小城镇的作用遥 但是袁每个城市由于发展历史尧社会经济结构尧自然地理形态等因素的不同袁都有其发展的特性袁
这些问题都必须要因地制宜地去把握遥 例如袁厦门岛相对隔离袁没有多余的发展空间袁该城市以居住功能为主袁城市
功能较为单一袁公共服务功能和商业服务功能比例较小遥 研究这样紧凑型的城市发展必须要考虑该城市结构转换
的承受力袁周边社会经济环境以及居民的生活习惯等遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 12 期
2014年 6月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.12
Jun.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:中国科学院西部行动计划项目(KZCX2鄄XB3鄄10);中国科学院战略性先导科技专项(XDA05050205,XDA05070404); 国家科技支撑计
划(2010BAE00739);国家自然科学基金项目(31070425,31000224,30970508,U1033004);广西科技项目(桂科攻 1123001鄄9C);广西特聘专家项
目资助
收稿日期:2013鄄10鄄30; 摇 摇 修订日期:2014鄄04鄄24
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: hqgjxnc@ sina.com
DOI: 10.5846 / stxb201310302612
范夫静,黄国勤,宋同清,曾馥平,彭晚霞,杜虎,文丽,何铁光.西南峡谷型喀斯特坡地土壤微生物量 C、N、P 空间变异特征.生态学报,2014,34
(12):3293鄄3301.
Fan F J, Huang G Q, Song T Q, Zeng F P,Peng W X, Du H, Wen L, He T G.Spatial heterogeneity of soil microbial biomass carbon, nitrogen, and
phosphorus in sloping field in a groge Karst region, Southwest China.Acta Ecologica Sinica,2014,34(12):3293鄄3301.
西南峡谷型喀斯特坡地土壤
微生物量 C、N、P空间变异特征
范夫静1,2,3,黄国勤1,*,宋同清2,3,曾馥平2,3,彭晚霞2,3,杜 虎2,3,文摇 丽2,3,何铁光4
(1. 江西农业大学,南昌摇 330045;2. 中国科学院亚热带农业生态研究所亚热带农业生态过程重点实验室,长沙摇 410125;
3. 中国科学院环江喀斯特生态系统观测研究站,环江摇 547100;4. 广西农业科学研究院农业资源与环境研究所,南宁摇 530004)
摘要:土壤微生物是陆地生态系统中最活跃的成分,它推动着生态系统的能量和物质循环,被公认为土壤生态系统变化的预警
及敏感指标。 以西南峡谷型喀斯特坡地为研究对象,基于网格法取样,结合经典统计学和地统计学方法,揭示了土壤微生物生
物量的空间分布与格局及其主要影响因子。 结果表明,西南峡谷型喀斯特坡地土壤微生物生物量碳(MBC)、氮(MBN)、磷
(MBP)、碳氮比(MBC / MBN)、碳磷比(MBC / MBP)适宜,MBC、MBN、MBP 变异均很大;空间自相关性明显,除 MBP 最佳拟合模
型为球状模型外,其他指标均为指数模型。 C0 / (C0+C)均<25%(4.9%—6.2%),呈强烈的空间相关,这主要由结构性变异引起。
Kriging等值线图表明,MBC、MBN的高值区集中在坡中上部;MBP 的格局明显不同,高值区集中在坡脚;MBC / MBN 斑块较大,
变化缓和;MBC / MBP 的空间分布规律不明显,斑块多而破碎。 西南峡谷型喀斯特坡地土壤微生物量空间分布的影响因子很
多,其中,影响土壤微生物量碳和氮的主要因子有土层厚度、pH、碱解氮。 西南峡谷型喀斯特坡地土壤微生物不仅存在着小尺
度的空间分布格局,而且不同土壤微生物属性的空间分布不同。 因此,应采取适宜措施,激活土壤微生物活性。
关键词:土壤微生物量;空间变异;峡谷型喀斯特;坡地;地统计学
Spatial heterogeneity of soil microbial biomass carbon, nitrogen, and phosphorus
in sloping field in a groge Karst region, Southwest China
FAN Fujing1,2,3, HUANG Guoqin1,*, SONG Tongqing2,3, ZENG Fuping2,3,PENG Wanxia2,3, DU Hu2,3, WEN
Li2,3, HE Tieguang4
1 Jiangxi Agricultural University, Nanchang, Jiangxi 330045,China
2 Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy of Sciences, Changsha 410125, China
3 Karst Station for Ecosystem in Huanjiang, Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy of Sciences, Huanjiang 547100, China
4 Guangxi Agricultural Science Research Institute of Agricultural Resources And Environment Research Institute, Nanning 530004, China
Abstract: Soil microorganisms are among the most active components of terrestrial ecosystems, as promoters of energy and
nutrient recycling of ecosystems. They are also recognized as early warning and sensitive indicators of soil ecosystems. Here,
we conducted a field study to analyze the soil microbial biomass in the Karst gorge region in Southwestern China. The study
was conducted over a typical area of sloping farmland in the Karst gorge region. The total study area of (300 伊 200) m2 was
divided into (20 伊 20) m2 grids using an Electronic Total Station, yielding 212 sample points. We examined the spatial
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patterns of soil microbial biomass using geo鄄statistical and statistical methods. The spatial patterns of soil microbial biomass
and their main influencing factors were revealed by grid sampling methods, combining classical statistics and geostatistics
methods. The soil microbial biomasses of carbon (Cmic) and phosphorus (Pmic) and their ratio (Cmic / Nmic) were moderately
high in this Karst region of Southwestern China. The average soil microbial biomasses of carbon (MBC), nitrogen (MBN),
and phosphorus (MBP) were 75.62 mg / kg, 25.23 mg / kg and 24.06 mg / kg, respectively. The ratios of MBC to MBN
(MBC / MBN) and MBC to MBP ( MBC / MBP ) were 3. 87 and 5. 61, respectively. The variation coefficients of the
biomasses ranged from 14.193 to 182.756%, while those of the ratios ranged from 14.192% to 114.512%. The values of all
five variables were moderately high and widely varying. The smallest Moran忆s I result for MBC, MBN, MBP, MBC / MBN
and MBC / MBP was - 0. 0965, - 0. 0556, - 0. 0913, - 0. 0682 and - 0. 0654, respectively, suggesting strong spatial
heterogeneity of the soil microbial biomass. The MBC, MBN, MBP, and MBC / MBN were best fitted to an exponential
model, while the MBC / MBP was consistent with a spherical model. The RSS values were very small, indicating good model
fitting. The nugget (C0) was low (0.0245—13.4) and all C0 / (C0+C) values were less than 25%, indicating that the soil
microbial biomasses are strongly autocorrelated over the study region, and that their spatial patterns are influenced by
structural factors. These spatial patterns varied over a small range (30.9—60.6 m). The ranges of the MBN and MBP
patterns were similar (40.5 m and 30.9 m, respectively), and were smaller than that of MBC (60.6 m). On Kriging
contour maps, the regions of high MBC occupied the middle and upper parts of the slope, while high MBN was found on the
upper parts and foot of the slope. The MBP displayed a clear spatial distribution pattern with high values at the foot of the
slope. The MBC / MBN pattern was characterized by larger patches with an alleviate variation, while that of MBC / MBP was
unobvious and was fragmented into many patches. Numerous factors influence the spatial patterns of soil microbial biomasses
in the sloped Karst gorge region. Soil depth, pH, and available nitrogen are the main influencers of carbon and nitrogen
biomass. In addition to the small鄄scale spatial distributional patterns of microbial biomass in the study region, different
spatial patterns were observed in the soil microbial variables. Therefore, by adopting appropriate statistical and analytical
techniques, we can elucidate the extent and distribution of microbial activity in soils.
Key Words: soil microbial biomass; spatial variability; gorge Karst; sloping farmland; geostatistics
摇 摇 土壤微生物是维持土壤品质的重要组成部分,
几乎参与土壤中一切生物和生物化学反应,对土壤
中的动植物残体和土壤有机质及其有害物质的分
解、元素的地球生物化学循环和土壤结构的形成过
程起着重要的调节作用。 土壤微生物对养分循环与
平衡、土壤理化性质的改善也起着重要调控作
用[1鄄2]。 它对环境变化敏感,其呼吸强度是衡量土壤
微生物总的活性指标[3鄄4],而微生物量的任何变化,
都会影响土壤养分循环和有效性[5鄄6],能够较早地指
示生态系统功能的变化。 国内外关于土壤微生物量
的研究主要集中在垂直变异、季节动态及影响因子
等方面,获得了土壤微生物量上层一般高于下层、随
着土壤深度的增加呈下降趋势、同一生态系统中不
同植被土壤微生物量差异显著[7]等重要认识。 土壤
微生物作为退化生态系统恢复的“先锋者冶,研究其
空间格局对喀斯特坡地生态系统的恢复及重建具有
重要的意义。
长期以来,不同学者提出了许多解释大型生物
(动物和植物)空间分布格局形成和维持机制的假说
和理论,推动了生物地理学的发展,但微生物生物地
理学的研究十分薄弱,甚至对微生物是否存在一定
的地理分布格局都存在广泛争议[8鄄9]。 喀斯特独特
的地质生态环境决定了喀斯特土壤微生物的特异
性,何寻阳等[10]、李新爱等[11]初步研究了喀斯特峰
丛洼地的土壤微生物特征,但关于土壤微生物空间
分布的报道甚少[12]。 因此,本文选取西南峡谷型喀
斯特坡地为研究对象,采用网格法采样,用经典统计
学和地统计学方法分析土壤微生物生物量碳
(MBC)、氮(MBN)、磷(MBP)的空间变异特征,揭示
影响其空间格局的主要因子,为指导喀斯特退化生
态系统植被的迅速恢复和生态重建、推动微生物生
物地理学发展提供科学理论支持和参考。
4923 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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1摇 研究方法
1.1摇 研究区概况
研究区地处贵州省晴隆县孟寨河小流域,位于
25毅33忆—26毅11忆N、105毅01忆—105毅25忆E 之间,最高海
拔 2025 m,因受北盘江及其支流的强烈切割,切深长
达 500—700 m,属深切割岩溶侵蚀高原峡谷区。 亚
热带湿润季风气候特点较为明显,气候温和湿润,年
平均气温 14.0—15.9 益,年极端高温为 33.4 益,最
低气温为-6.2益,日照时数 1453 h,无霜期 280 d 左
右。 年降水量 1 500—1 650 mm,集中在 6—9月份,
年蒸发量 1800 mm,空气相对湿度在 50%以下。 森
林覆盖率为 25.1%,林草植被覆盖度为 27.8%,森林
植被以阔叶林为主,针叶林次之。 原生植被基本上
被破坏,现为次生林。 该地区地质结构复杂,地形起
伏大,具有山高、谷深、坡陡的特点,属二迭纪岩层风
化而成的石灰土。
1.2摇 样品采集与分析
1.2.1摇 样品采集
根据典型性、代表性原则,经反复勘查,在研究
区内选取面积为 300 m 伊 200 m 的典型峡谷型喀斯
特坡地,该坡地 2008 年退耕种草放羊,由于存在地
表地下双层空间结构,小生境类型多样,生态环境比
较脆弱。 2011年 1 月用森林罗盘仪将其划分为 20
m 伊 20 m的方格,进行规则网格法采样,共获得 176
个样点。 样点 1 m半径范围内用土钻测定土壤深度
3次,取平均值作为土壤厚度;样点 3 m半径范围内,
采用 1 m 伊 1 m样框测定框内植被所占比例,测定 3
次,平均值作为植被覆盖度;采样时先去除地表凋落
物,在每个样点周围 2 m 范围内随机采取 5个 0—20
cm 表层土样,采集的土样迅速带回实验室,除去土
壤中可见的动植物残体,过 2 mm 筛,混匀,分为两
份。 一份置于 4 益的冷库中,用于土壤 MBC、MBN、
MBP 的测定。 测定前将土样预培养 7—15 d,消除土
壤水分限制对微生物的影响。 另一份风干用于土壤
理化性质的测定。
1.2.2摇 样品分析
土壤微生物生物量 C、N、P 采用氯仿熏蒸提取
法测定[13]。 MBC 采用氯仿熏蒸鄄K2SO4提取鄄碳自动
分析法,提取液中 C 采用总有机碳自动分析仪
(TOC2500)测定,MBC = EC / kEC,EC = 熏蒸土壤浸
提的有机碳-不熏蒸土壤浸提的有机碳,kEC为转换
系数,取值 0.45;MBN 采用氯仿熏蒸鄄K2 SO4提取鄄氮
自动分析仪法,提取液中 N采用流动注射仪(FIAstar
5000)测定,MBN = EN / kEN,EN = 熏蒸土壤浸提的
全氮-不熏蒸土壤浸提的全氮,kEN为转换系数,取值
0.45;MBP 采用氯仿熏蒸鄄NaHCO3提取鄄紫外分光光
度计法,提取液中 P 采用紫外分光光度计(UV8500)
测定,MNP =EP i / (kPi·RP i),EP i =熏蒸土壤提取的
P i-不熏蒸土壤提取的 P i,RP i = [(加 P i的土壤提取
的 P i-未熏蒸土壤提取的 P i) / 25] 伊100%,kPi为转
换系数,取值 0. 4。
1.3摇 数据处理与统计分析
描述性统计分析、典型相关分析在 SPSS 13. 0
中完成。 文中数据采用样本均值加减 3 倍标准差识
别特异值,在此区间外的数据均定为特异值,分别用
正常的最大和最小值代替[14],后续计算均采用处理
后的原始数据。 半方差分析在 GS+中完成。 Kriging
等值线图在 ArcGIS10. 0 中完成。 地统计学有关方
法及原理见文献[15]。
1.3.1摇 自相关分析
空间自相关分析是生态学上常用的空间分析方
法,主要用于度量某一变量是否存在空间依赖关系
以及变量自身在较近的空间中是否有较强的关
联[16]。 常用的空间自相关系数有 Moran忆s I 系数和
Geary忆s C 系数,本文用 Moran忆s I系数进行空间自相
关分析,计算公式为:
I =
n移
n
i = 1
移
n
j = 1
w ij(xi - 軃x)(x j - 軃x)
(移
n
i = 1
移
n
j = 1
w ij)移
n
i = 1
(xi - 軃x) 2
(1)
式中,xi 和 x j 分别是变量 x 在相邻配对空间点 i 和 j
上取值;w ij是相邻权重;n 是空间单元总数;I 系数取
值从-1到 1;当 I= 0时代表空间不相关,取正值时为
正相关,取负值为负相关。
1.3.2摇 半方差函数分析
半方差函数是应用最广泛的空间格局描述工
具,半方差函数公式为:
I = 1
2N(h)移
N(h)
i = 1
[Z(xi) - Z xi +( )h ] 2 (2)
式中,I(h)为半方差函数值;N(h)是间距为向量 h
的点对总数;Z(xi)是区域化变量 Z 在 xi 处的实测
值;Z(xi+h)是与 xi 距离为向量 h处样点的值。 一般
5923摇 12期 摇 摇 摇 范夫静摇 等:西南峡谷型喀斯特坡地土壤微生物量 C、N、P 空间变异特征 摇
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认为半方差函数只有在最大间隔的 1 / 2内才有意义,
在本研究中没有特殊说明半方差函数的有效滞后距
都设为其最大采样间隔的 1 / 2。 本文对半变异函数的
拟合主要采用指数模型(Exponential),其公式为:
酌 ( )h = C0 + C(1 - e
h
a ) (3)
式中,C0为块金值(Nugget);C0+C 为基台值(Sill);a
是变程(Range);h为滞后距离。 一般用 R2来衡量模
型的好坏。
2摇 结果与分析
2.1摇 描述性统计分析
通过对偏度、峰度的观察和 K鄄S 法进行非参数
检验,在 5%的检验水平下,只有 MBP 服从正态分
布。 MBC、MBN、MBC / MBN、MBC / MBP 经过对数转
换后服从正态分布,后续的地统计学分析采用转化
后的数据。 由表 1 可看出,西南峡谷型喀斯特典型
坡地的土壤 MBC、MBN和 MBP 比较适中,其均值分
别为 75.60、25.23 和 24.06 mg / kg。 MBC、MBN、MBP
变异系数均远大于 75%,呈强度变异,反映了喀斯特
生境的高度异质性,内部存在较大变异,但对于其空
间结构特征及其相互关系还需用地统计学方法进一
步研究。
表 1摇 土壤微生物生物量的描述性统计分析及正态分布检验结果
Table 1摇 Results of soil microbial biomass for descriptive statistics and K鄄S tests
微生物量
Microbial
biomass
最小值
Min.
/ (mg / kg)
最大值
Max.
/ (mg / kg)
均值
Mean
/ (mg / kg)
标准差
Standard
variance
变异系数
Variance
/ %
偏度
Skew
峰度
Kurtosis
K鄄S值
Value of
K鄄S test
分布类型
Distribution
type
Cmic 13.911 161.259 75.62 33.840 114.512 0.756 0.276 0.020 *
Cmic# 2.633 5.08 4.22 0.483 0.233 -0.604 0.693 0.169 N
Nmic 3.201 61.011 25.23 13.519 182.756 0.940 0.286 0.007 *
Nmic# 1.163 4.11 3.08 0.556 0.309 -0.335 0.212 0.970 N
Pmic 1.365 54.598 24.06 11.720 137.354 0.381 -0.715 0.126 N
Cmic / Nmic 0.61 43.45 3.87 3.776 14.193 6.525 60.861 0.000 *
Cmic / Nmic# -0.493 3.77 1.14 0.618 0.382 0.415 1.388 0.892 N
Cmic / Pmic 0.44 34.59 4.31 3.816 14.564 3.334 19.512 0.000 *
Cmic / Pmic# -0.82 3.54 1.18 0.745 0.555 0.088 -0.045 0.952 N
摇 摇 Cmic:微生物量碳 Soil microbial biomass carbon;Cmic#:对数转换后的微生物量碳 The Soil microbial biomass carbon after logarithmic;Nmic:微生物
量氮 Soil microbial biomass nitrogen;Nmic #:对数转换后的微生物量氮 The Soil microbial biomass nitrogen after logarithmic;Pmic:微生物量磷 Soil
microbial biomass phosphorus;Cmic / Nmic:微生物量碳氮比 Soil microbial biomass carbon and nitrogen ratio;Cmic / Nmic#:对数转化后的微生物量碳磷比
The Soil microbial biomass carbon and nitrogen ratio after logarithmic;Cmic / Pmic:对数转化后的微生物量碳磷比 Soil microbial biomass carbon and
phosphorus ratio;Cmic / Pmic#:对数转化后的微生物量碳磷比 The Soil microbial biomass carbon and phosphorus ratio after logarithmic; #对数转换后的
结果;*表示 琢< 0.05,非正态分布;N表示正态分布
2.2摇 土壤微生物生物量的空间异质性
2.2.1摇 空间自相关分析
西南峡谷型喀斯特坡地土壤 MBC、MBN、MBP
均呈现一定的空间结构分布,三者的差别很大(图
1)。 随着滞后距离的增大,MBC 呈直线下降,100 m
之后呈负相关且继续下降至 150 m,在将至坡脚时又
有增大的趋势,Moran忆s I 最小时为- 0. 0965。 MBN
随着滞后距的增大呈现下降趋势,在下降至 80 m 处
呈负相关,之后在 110 m之后表现为正相关,然后继
续下降至 180 m,Moran忆s I 最小为-0.0556。 MBP 随
着滞后距的增大逐渐下降,至 60 m时自相关函数逐
渐向负方向增长,而到 80 m之后又开始增大,在 100
m处向负方向增长,之后达到显著的正相关并缓慢
增长,在 150 m 之后又开始急剧下降且在 170 m 之
后达到负相关,Moran忆s I最小时为-0.0913;而 MBC /
MBN的空间结构显著不同于 MBC、MBN、MBP 的空
间结构,随着滞后距的增大开始持续下降并在 80 m
处下降到最大值,达到最大负相关,之后持续上升,
在 140 处达到显著的正相关并持续上升,Moran忆s I
最小时为-0.0682;MBC / MBP 的空间结构总体趋势
是先急剧下降到某一位置再缓慢增大到正相关,然
后直线下降,在 40 m 处急剧下降到负相关,之后 60
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m处缓慢增长,在 120 m 处表现为直线下降趋势, Moran忆s I最小为-0.0654。
图 1摇 土壤微生物量的空间相关图
Fig.1摇 Spatial correlograms of soil microbial biomass
2.2.2摇 空间结构分析
由表 2 可看出,西南峡谷型喀斯特坡地 MBC、
MBN、MBP 和 MBC / MBN的最佳拟合模型均为指数
模型,MBC / MBP 的最佳拟合模型为球状模型。 除
MBP 外,RSS均很小,表明拟合程度均很高。 土壤微
生物量的块金方差 C0均很小,接近 0,C0 / (C0+C)均
<25%,说明土壤微生物量均表现为强烈的空间相
关,其空间变异受随机因素的影响较小,主要由土壤
母质、地形、气候等自然因素(结构性变异)引起。 由
图 2可看出,MBC / MBN 的 C0接近于 0,表现为纯块
金效应。 MBC、MBN的 C0均小于 0. 1,远小于各自的
C0+C。 MBP 的 C0较大,可能是试验误差造成的。 变
程表明属性因子空间自相关范围的大小,它与观测
尺度以及在取样尺度上影响土壤微生物的各种生态
过程和相互作用有关,在变程之内,变量具有空间自
相关性,反之则不存在,即变程提供了研究某种属性
相似范围的一种测度[17鄄18]。 MBN 和 MBP 的变程相
近,分别为 40.5 m和 30.9 m,说明其空间连续性差,
空间异质性高。 MBC的变程较大,为 60.6 m,说明其
空间连续性相对较好。
表 2摇 土壤微生物量的半方差函数的模型类型及参数
Table 2摇 Semivariogram theoretical models and parameters for soil microbial biomass
微生物量
Microbial
biomass
样本数
Samples
模型
Theory
models
块金值
C0
基台值
C0+C
块金值 /
基台值
C0 /
(C0+C)
变程
A / m
拟合优度
R2
最小残差值
RSS
分维数
D
Cmic / (mg / kg) 176 Exponential 0.0359 0.2418 0.149 60.6 0.839 5.465伊10-4 1.928
Nmic / (mg / kg) 176 Exponential 0.0245 0.305 0.080 40.5 0.221 4.595伊10-3 1.939
Pmic / (mg / kg) 176 Exponential 13.4 135.7 0.099 30.9 0.510 112 1.977
Cmic / Nmic 176 Exponential 0.045 0.378 0.119 43.8 0.519 2.391伊10-3 1.951
Cmic / Pmic 176 Spherical 0.038 0.610 0.062 33.0 0.435 3.879伊10-3 1.971
2.2.3摇 土壤微生物生物量的空间格局
利用 Kriging方法制作的等值线更深刻、全面和
直观地揭示了西南峡谷型喀斯特坡地土壤微生物的
空间分布格局(图 3)。 与空间自相关和半方差函数
分析的结果相似,MBC、MBN、MBP 三者的空间分
布格局特征差异很大,表现为极高的空间异质性。
7923摇 12期 摇 摇 摇 范夫静摇 等:西南峡谷型喀斯特坡地土壤微生物量 C、N、P 空间变异特征 摇
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图 2摇 土壤微生物量的半方差函数图
Fig.2摇 Semivariograms of soil microbial biomass
图 3摇 土壤微生物量的空间分布
Fig.3摇 Spatial distribution of soil microbial biomass
MBC的高值区集中在坡中上部;MBN 表现为上部、
坡脚的含量较高,最高值区均分布在坡上部;MBP 的
格局明显不同,高值区集中在坡脚;MBC / MBN 斑块
较大,变化缓和;MBC / MBP 的空间分布规律不明显,
8923 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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斑块多而破碎,表现为极高的空间异质性。 这可能
与研究区生境复杂多样、施肥管理及放牧有关。
2.3摇 土壤微生物量与环境因子的耦合关系
典型相关分析研究两组变量(两个集团)之间整
体的线性相关关系。 把 5个土壤微生物量(X1—X5)
构成第 1组变量,把土层厚度、植被覆盖度及土壤理
化性状等环境因子(Y1—Y10)构成第 2 组变量。 用
典范相关分析来研究土壤微生物与环境因子之间的
关系(表 3),并建立典型变量构成(表 4)。 前 4个特
征值的方差累积贡献率达 78.00%,基本能反映出大
部分变量的信息,由此而建立了土壤微生物量与环
境因子之间的 4 对典型变量构成,由于 3、4 对典型
变量的影响较小,表 4 只列出第 1、2 对典范变量构
成进行分析。
土壤微生物量与环境因子的关系较密切,第 1、2
对的典型相关系数为 0.9419、0.9966,第 1 对达到了
显著水平(<0.05)。 土壤微生物量与环境因子的关
系中,以 MBC、MBN和土层厚度、pH、碱解氮的载荷
量较大,说明土层厚度、pH、碱解氮是影响土壤微生
物量碳和氮的主要因子。
表 3摇 土壤微生物量与环境因子之间的典范相关分析
Table 3摇 Chi鄄square tests of canonical correlation coefficients between soil microbial biomass and environmental factors in the studied areas
典型向量
Typical vector
典型相关系数
Canonical correlation
coefficient
特征值
Eigenvalue
卡方值
Chi鄄square
value
自由度
Freedom
degree
显著水平
Significant
level
累积贡献率
Cumulative
contribution / %
1 0.9966 4.3148 66.8044 50 0.0462 28.77
2 0.9419 3.2135 31.8931 36 0.6643 50.19
3 0.8456 2.7672 16.6151 24 0.8646 68.64
4 0.6937 1.4044 7.8267 14 0.8982 78.00
表 4摇 土壤微生物量与环境因子之间的典型变量构成
Table 4摇 The composition of canonical variables between soil microbial biomass and environmental factors in the studied areas
M1 =-1.3442X1+1.4578X2+0.4926X3+0.1919X4+0.4326X5
M2 = 0.219X1-0.0482X2+0.0463X3-0.3058X4-1.0539X5
E1 = 1.0489Y1+0.0065Y2+0.7956Y3-0.1154Y4+0.3483Y5-0.4119Y6+0.3886Y7+0.9401Y8+0.6774Y9+0.0976Y10
E2 =-2.0248Y1+0.3859Y2+0.2736Y3-0.3354Y4-0.8925Y5+0.0316Y6-0.2416Y7-1.0547Y8-0.3834Y9+0.009Y10
摇 摇 X1:土壤微生物量碳 (MBC); X2:土壤微生物量氮(MBN); X3: 土壤微生物量磷(MBP); X4: MBC / MBN; X5: MBC / MBP; Y1:土壤厚度;
Y2: 植被覆盖度; Y3: pH; Y4: 有机碳; Y5: 全氮; Y6: 全磷; Y7: 全钾; Y8: 碱解氮; Y9: 速效磷; Y10: 速效钾
摇 摇
3摇 讨论
土壤微生物是土壤有机质和养分转化、循环的
驱动力,参与有机质的分解、腐殖质的形成等各个生
化过程,与土壤肥力密切相关。 前期研究已发现喀
斯特峰丛洼地景观单元内不同生态系统的植被、土
壤养分、水分的空间变异和分布不同,植被、土壤和
地形的耦合关系也不同[19鄄21],土壤微生物与土壤性
质和植被存在着“共演替冶效应[10鄄11]。 本研究中,土
壤微生物量在峡谷型喀斯特坡地的植被状况、地形
地貌、土壤性质等因子的相互作用下形成了独特的
空间格局。
不同土壤类型及生态环境条件下土壤微生物量
的变异很大。 以往的研究表明,喀斯特峰丛洼地土
壤 MBC、MBN、MBP 的变化范围分别为 42—2064、
130—216和 10—50 mg / kg[22]。 李新爱等[11]研究表
明,喀斯特区域稻田、林地、旱地土壤 Cmic含量主要分
布区间分别为 550—2550、50—550 和 50—1050 mg /
kg,魏亚伟等人的研究结果表明[23],喀斯特土壤微
生物量含量显著高于其它生态系统。 本研究中
MBC、MBN、MBP 的均值分别为 75.62、25.23、24.06
mg / kg[24]。 MBC 与 MBP 位于该范围内,MBN 均值
明显低出该范围。 峡谷型喀斯特坡地植被、生境的
高异质性导致土壤微生物量的变化范围非常广。 前
人研究中的 MBC / MBN 均接近于 10[25],本研究为
4郾 78,明显低于该值,表明喀斯特生态系统中土壤微
生物量氮是植物有效氮的重要储备库。 有研究结果
表明[26],MBC、MBN、MBP 三者之间均呈显著相关,
本研究中 MBC、MBN 呈显著的线性相关关系,与已
9923摇 12期 摇 摇 摇 范夫静摇 等:西南峡谷型喀斯特坡地土壤微生物量 C、N、P 空间变异特征 摇
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有的研究结果一致,这可能与研究区域岩石裸露率
高导致的采样误差有关。
本研究发现西南喀斯特坡地土壤 MBC、MBN、
MBP、MBC / MBN和均具有较强的空间自相关性,除
MBC / MBP 半方差函数的最佳拟合模型为球状模型
外,其他指标均为指数模型,RSS 均较小,拟合程度
较高(半方差函数模型的确定主要依据拟合参数 R2
和 RSS值,这两个参数均是反映模型拟合程度的,但
RSS较 R2更灵敏,模型拟合 RSS值越小,说明拟合程
度越高[14];块金值 C0较小,C0 / (C0 +C)均<25%,变
程 A较短,强烈的空间相关性受随机因素的影响较
小,主要由结构性变异引起;由此可见,西南喀斯特
坡地土壤微生物生物量在小尺度范围内存在着明显
的空间变异和分布,其形成机制与动植物等大型生
物一样,是历史进化事件(距离分隔、物理屏障、扩散
历史和过去的环境异质性等)和当代环境因子(如植
被、气候、地形、土壤和人为干扰等)共同作用的结
果[27],且这种影响具有明显的尺度依赖性,即在较
大空间尺度的历史及进化过程的主导作用下,当代
环境因子在小空间尺度下不断对土壤微生物空间分
布格局进行细部改造[28鄄29]。
土壤微生物与植物、土壤理化环境之间相互作
用、共同演替发展。 典范相关分析结果表明,土壤微
生物量与环境因子之间存在着较高的相关性,第一、
二对典型相关系数在 0.9419—0.9966 之间,第一对
达到了显著水平( <0.05)。 西南峡谷型喀斯特坡地
土壤微生物量空间分布的影响因子很多,其中土层
厚度、 pH、碱解氮对土壤微生物量碳 (MBC)、氮
(MBN)的影响最大,且与 MBC呈负相关、与 MBN呈
正相关。 这为指导喀斯特退化生态系统植被的迅速
恢复和生态重建、推动微生物生物地理学发展提供
了理论基础和实践依据。
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土壤养分和微生物生物量的影响. 中国生态农业学报, 2010,
18(2): 261鄄266.
1033摇 12期 摇 摇 摇 范夫静摇 等:西南峡谷型喀斯特坡地土壤微生物量 C、N、P 空间变异特征 摇
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酝怎造贼蚤鄄泽糟葬造藻 藻枣枣藻糟贼泽 枣燥则 造葬灶凿泽糟葬责藻 皂藻贼则蚤糟泽 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 怎灶凿藻则 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 凿蚤泽贼怎则遭葬灶糟藻院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 郧燥灶早赠蚤 悦蚤贼赠
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藻增藻则早则藻藻灶 遭则燥葬凿造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼 再粤晕郧 阅葬灶袁 载陨粤晕郧 宰藻灶澡怎葬袁 云粤晕郧 载蚤袁 藻贼 葬造 渊猿源缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 悦澡燥藻则燥泽责燥灶凿蚤葬泽 葬曾蚤造造葬则蚤藻泽 遭则燥葬凿鄄造藻葬增藻凿 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 澡蚤造造赠 则藻早蚤燥灶 燥枣 糟藻灶贼则葬造 匀怎灶葬灶
孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬 再陨 匀葬燥袁 阅耘晕郧 载蚤葬灶早憎藻灶袁 载陨粤晕郧 宰藻灶澡怎葬袁 藻贼 葬造 渊猿源远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
云葬糟贼燥则泽 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 贼澡藻 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 糟葬则遭燥灶 凿藻灶泽蚤贼赠 蚤灶 噪葬则泽贼 造葬灶凿泽糟葬责藻泽 燥枣 晕燥则贼澡憎藻泽贼 郧怎葬灶早曾蚤院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠
遭葬泽藻凿 燥灶 则葬凿蚤葬造 遭葬泽蚤泽 枣怎灶糟贼蚤燥灶 灶藻贼憎燥则噪 皂燥凿藻造 在匀粤晕郧 酝蚤灶早赠葬灶早袁 宰粤晕郧 运藻造蚤灶袁阅耘晕郧 在澡藻灶澡怎葬袁 藻贼 葬造 渊猿源苑圆冤噎噎噎噎噎噎噎
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