全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿源卷 第 怨期摇 摇 圆园员源年 愿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
基于土壤食物网的生态系统复杂性鄄稳定性关系研究进展 陈云峰袁唐摇 政袁李摇 慧袁等 渊圆员苑猿冤噎噎噎噎噎噎
滇西北高原入湖河口退化湿地生态修复效益分析 符文超袁田摇 昆袁肖德荣袁等 渊圆员愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
典型峰丛洼地耕地尧聚落及其与喀斯特石漠化的相互关系要要要案例研究
李阳兵袁罗光杰袁白晓永袁等 渊圆员怨缘冤
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青藏高原东缘高寒草原有毒植物分布与高原鼠兔尧高原鼢鼠的相关性 金摇 樑袁孙摇 莉袁崔慧君袁等 渊圆圆园愿冤噎
周边不同生境条件对茶园蜘蛛群落及叶蝉种群时空结构的影响 黎健龙袁唐劲驰袁黎秀娣袁等 渊圆圆员远冤噎噎噎噎
个体与基础生态
三峡库区马尾松林土壤鄄凋落物层酶活性对凋落物分解的影响 葛晓改袁肖文发袁曾立雄袁等 渊圆圆圆愿冤噎噎噎噎
芦苇尧香蒲和藨草 猿种挺水植物的养分吸收动力学 张熙灵袁王立新袁刘华民袁等 渊圆圆猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
沙化程度和林龄对湿地松叶片及林下土壤 悦尧晕尧孕 化学计量特征影响 胡启武袁聂兰琴袁郑艳明袁等 渊圆圆源远冤噎
内蒙古典型草原小叶锦鸡儿灌丛化对水分再分配和利用的影响 彭海英袁李小雁袁童绍玉 渊圆圆缘远冤噎噎噎噎噎
遮阴对米槠和杉木原位排放甲烷的影响 陈细香袁杨燕华袁江摇 军袁等 渊圆圆远远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
桔小实蝇和番石榴实蝇对 远种寄主果实的产卵选择适应性 刘摇 慧袁侯柏华袁张摇 灿袁等 渊圆圆苑源冤噎噎噎噎噎噎
鼠尾草属东亚分支的传粉模式 黄艳波袁魏宇昆袁葛斌杰袁等 渊圆圆愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
养分资源脉冲供给对几种微藻种间竞争的影响 李摇 伟 渊圆圆怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同植被恢复类型的土壤肥力质量评价 李静鹏袁徐明锋袁苏志尧袁等 渊圆圆怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵区植物功能性状的尺度变化与依赖 丁摇 曼袁温仲明袁郑摇 颖 渊圆猿园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湘潭锰矿栾树叶片和土壤 晕尧孕 化学计量特征 徐露燕袁田大伦袁王光军袁等 渊圆猿员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土高原春小麦农田蒸散及其影响因素 阳伏林袁张摇 强袁王文玉袁等 渊圆猿圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
尾矿区不同植被恢复模式下高效固氮菌的筛选及 月蚤燥造燥早鉴定 李摇 雯袁阎爱华袁黄秋娴袁等 渊圆猿圆怨冤噎噎噎噎噎
四川理县杂谷脑干旱河谷岷江柏造林恢复效果评价 李东胜袁罗摇 达袁史作民袁等 渊圆猿猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
闽南鄄台湾浅滩渔场二长棘鲷群体景观多样性 蔡建堤袁苏国强袁马摇 超袁等 渊圆猿源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
面向土系调查制图的小尺度区域景观分类要要要以宁镇丘陵区中一小区域为例
卢浩东袁潘剑君袁付传城袁等 渊圆猿缘远冤
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气候变化对华北冬小麦生育期和灌溉需水量的影响 胡摇 玮袁严昌荣袁李迎春袁等 渊圆猿远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于 蕴酝阅陨分解的厦门市碳排放强度影响因素分析 刘摇 源袁李向阳袁林剑艺袁等 渊圆猿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
可持续生计目标下的生态旅游发展模式要要要以河北白洋淀湿地自然保护区王家寨社区为例
王摇 瑾袁张玉钧袁石摇 玲 渊圆猿愿愿冤
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荔枝树干液流速率与气象因子的关系 凡摇 超袁邱燕萍袁李志强袁等 渊圆源园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
肿腿蜂类寄生蜂室内控害效能评价要要要以松脊吉丁肿腿蜂为例 展茂魁袁杨忠岐袁王小艺袁等 渊圆源员员冤噎噎噎噎
城乡与社会生态
内蒙古草原人类福祉与生态系统服务及其动态变化要要要以锡林郭勒草原为例
代光烁袁娜日苏袁董孝斌袁等 渊圆源圆圆冤
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基于农业面源污染分区的三峡库区生态农业园建设研究 刘摇 涓袁谢摇 谦袁倪九派袁等 渊圆源猿员冤噎噎噎噎噎噎噎
野交通廊道蔓延冶视角下山地城市典型样带空间格局梯度分析 吕志强袁代富强袁周启刚 渊圆源源圆冤噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
美国地理学家协会 圆园员源年会述评 孙然好袁肖荣波 渊圆源缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿园鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员源鄄园缘
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 峰丛洼地石漠化要要要峰丛主要分布在云贵高原的边缘部分及桂西尧桂西北地区袁相对高度一般为 圆园园要猿园园皂袁高的
可达 远园园皂以上遥 在峰丛之间袁岩溶洼地尧漏斗尧落水洞很发育袁常形成峰丛洼地或峰丛漏斗的组合形态遥 峰丛洼地
中的土地相当贫瘠袁由于当地人们依靠这些土地种植庄稼为生袁石漠化的发展趋势已经越来越明显遥 尤其在土地承
载力低尧人口压力大的区域石漠化相当严重袁研究峰丛洼地耕地资源分布尧土地利用强度和石漠化发育状况之间的
机理袁有助于从本质上认识石漠化的发生袁对石漠化治理实施科学指导遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 ３４ 卷第 ９ 期
２０１４年 ５月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３４，Ｎｏ．９
Ｍａｙ，２０１４
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家杰出青年科学基金（４１０２５００１）； 云南财经大学科研基金引进人才科研启动费项目（ＹＣ２０１３Ｄ１５）； 中央高校基本科研业务费和长
江学者和创新团队计划（ＩＲＴ１１０８）； 中央高校基本科研业务费专项资助（２０１２ＣＸＱＴ０７）
收稿日期：２０１３⁃０６⁃０５； 　 　 修订日期：２０１３⁃１２⁃０９
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｙｌｉ＠ ｂｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１３０６０５１３５９
彭海英，李小雁， 童绍玉．内蒙古典型草原小叶锦鸡儿灌丛化对水分再分配和利用的影响．生态学报，２０１４，３４（９）：２２５６⁃２２６５．
Ｐｅｎｇ Ｈ Ｙ， Ｌｉ Ｘ Ｙ， Ｔｏｎｇ Ｓ Ｙ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｈｒｕｂ （Ｃａｒａｇａｎａ ｍｉｃｒｏｐｈａｌｌａ Ｌａｍ．） ｅｎｃｒｏａｃｈｍｅｎｔ ｏｎ ｗａｔｅｒ ｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ ｏｆ
Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１４，３４（９）：２２５６⁃２２６５．
内蒙古典型草原小叶锦鸡儿灌丛化
对水分再分配和利用的影响
彭海英１， ２，李小雁２，∗， 童绍玉１
（１． 云南财经大学国土资源与持续发展研究所，昆明　 ６５０２２１； ２． 北京师范大学资源学院，北京　 １００８７５）
摘要：灌丛化是全球草原地区存在的主要环境问题。 通过对内蒙古典型草原区小叶锦鸡儿灌丛和草地斑块冠层降雨再分配、地
表径流、土壤含水量的对比观测，研究了小叶锦鸡儿灌丛化对该区水分再分配和利用的影响。 结果表明，灌丛和草地斑块的冠
层截留量分别占降雨量的 ２０．８６％和 ７．８８％，灌丛和草地斑块的平均地表径流系数分别为 ５．９５％和 １７．１９％。 土壤含水量观测结
果显示，０—６０ ｃｍ土层中，降雨事件过程中，灌丛斑块较草地斑块能捕获更多水分，灌丛斑块植被冠层下方土壤含水量高于草
地斑块；而在雨后无有效降水补充土壤水分的前提下，０—６０ ｃｍ土层中，灌丛斑块土壤水分蒸散发量高于草地斑块，其中 ０—１０
ｃｍ 土层中灌丛斑块土壤水分蒸散发速率低于草地斑块，１０—６０ ｃｍ 土层中灌丛斑块土壤水分蒸散发速率高于草地斑块。 研究
认为，在水分为关键性限制因子的干旱半干旱区，小叶锦鸡儿灌丛化过程增加草原生态系统中水分分布的空间异质性，灌丛斑
块能捕获、利用更多水分以维持更多的生物量。
关键词：土壤含水量；灌丛斑块；草地斑块；空间异质性；水分再分配
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｈｒｕｂ （Ｃａｒａｇａｎａ ｍｉｃｒｏｐｈａｌｌａ Ｌａｍ．） ｅｎｃｒｏａｃｈｍｅｎｔ ｏｎ ｗａｔｅｒ
ｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ ｏｆ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ
ＰＥＮＧ Ｈａｉｙｉｎｇ１， ２， ＬＩ Ｘｉａｏｙａｎ２，∗， ＴＯＮＧ Ｓｈａｏｙｕ１
１ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｌａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ， Ｙｕｎｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｆｉｎａｎｃｅ ａｎｄ Ｅｃｏｎｏｍｉｃｓ， Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２２１， Ｃｈｉｎａ
２ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １００８７５， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｓｈｒｕｂ ｅｎｃｒｏａｃｈｍｅｎｔ ｉｓ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｐｒｏｂｌｅｍ ａｔ ｔｈｅ ｓｔｅｐｐｅ ｒｅｇｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｅａｒｔｈ． Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｏｂｓｅｒｖｅｄ
ｒａｉｎｆａｌｌ ｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃａｎｏｐｙ， ｓｕｒｆａｃｅ ｒｕｎｏｆｆ， ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｔ ｔｈｅ ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｓｐａｃｅ
ｇｒａｓｓ ｐａｔｃｈｅｓ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ａｎａｌｙｚｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｈｒｕｂ ｅｎｃｒｏａｃｈｍｅｎｔ ｏｎ ｗａｔｅｒ ｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｔｙｐｉｃａｌ
ｓｔｅｐｐｅ ｗｈｉｃｈ ｅｎｃｒｏａｃｈｅｄ ｂｙ Ｃａｒａｇａｎａ ｍｉｃｒｏｐｈａｌｌａ Ｌａｍ． （Ｃ． ｍｉｃｒｏｐｈａｌｌａ） ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ． Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ａｖｅｒａｇｅ ｃａｎｏｐｙ ｉｎｔｅｒｃｅｐｔｉｏｎ ｗａｓ ２０．８６％ ａｎｄ ７．８８％ ｆｏｒ ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｓｐａｃｅ ｇｒａｓｓ ｐａｔｃｈｅｓ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ａｎｄ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ
ｓｕｒｆａｃｅ ｒｕｎｏｆｆ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｗａｓ ５．９５％ ａｎｄ １７．１９％ ａｔ ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｓｐａｃｅ ｇｒａｓｓ ｐａｔｃｈｅｓ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｓｈｒｕｂ ｐａｔｃｈｅｓ ｈａｄ
ｇｒｅａｔｅｒ ｗａｔｅｒ ｃａｐａｂｉｌｉｔｙ ｔｈａｎ ｉｎｔｅｒｓａｐｃｅ ｇｒａｓｓ ｐａｔｃｈｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒａｉｎｆａｌｌ ｅｖｅｎｔ， ｓｏ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｃａｎｏｐｙ ｏｆ
ｓｈｒｕｂ ｐａｔｃｈｅｓ ｗａｓ ｍｕｃｈ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ｉｎｔｅｒｓａｐｃｅ ｇｒａｓｓ ｐａｔｃｈｅｓ ａｆｔｅｒ ｒａｉｎｆａｌｌ ｅｖｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ０—６０ ｃｍ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ； ｓｏｉｌ
ｅｖａｐｏｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｂｅｌｏｗ ｔｈｅ ｃａｎｏｐｙ ｏｆ ｓｈｒｕｂ ｐａｔｃｈｅｓ ｗａｓ ｍｕｃｈ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ｇｒａｓｓ ｐａｔｃｈｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ０—６０ ｃｍ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ， ｔｈｅ
ｅｖａｐｏｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｂｅｌｏｗ ｔｈｅ ｃａｎｏｐｙ ｏｆ ｓｈｒｕｂ ｐａｔｃｈｅｓ ｗａｓ ｍｕｃｈ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｉｎｔｅｒｓｐａｃｅ ｇｒａｓｓ ｐａｔｃｈｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ０—１０ ｃｍ ｓｏｉｌ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｌａｙｅｒｓ， ｂｕｔ ｉｔ ｗａｓ ｍｕｃｈ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ｉｎｔｅｒｓａｐｃｅ ｇｒａｓｓ ｐａｔｃｈｅｓ ｉｎ ｔｈｅ １０—６０ ｃｍ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ． Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈａｔ
ｓｈｒｕｂ ｅｎｃｒｏａｃｈｍｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｐａｔｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ａｔ ｔｈｅ ａｒｉｄ ａｎｄ ｓｅｍｉａｒｉｄ
ｒｅｇｉｏｎ ｗｈｅｒｅ ｗａｔｅｒ ｗａｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｋｅｙ ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ， ｓｈｒｕｂ ｐａｔｃｈｅｓ ｃｏｕｌｄ ｃａｐｔｕｒｅ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚｅ ｍｏｒｅ ｗａｔｅｒ ｔｏ ｐｒｏｄｕｃｅ ｍｏｒｅ
ｂｉｏｍａｓｓ ｔｈａｎ ｉｎｔｅｒｓｐａｃｅ ｇｒａｓｓ ｐａｔｃｈｅｓ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｔｅｎｔ； ｓｈｒｕｂ ｐａｔｃｈｅｓ； ｇｒａｓｓ ｐａｔｃｈｅｓ； ｓｐａｔｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ； ｗａｔｅｒ ｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
　 　 灌丛化是干旱半干旱区草地生态系统中灌木 ／
木本植物的植株密度、盖度和生物量增加的现
象［１⁃２］，是干旱半干旱区地表植被发生变化的主要表
现，是全球草地生态系统面临的重要生态环境问
题［３］，灌丛化研究正成为陆地生态系统全球变化研
究的重要领域。
灌丛化过程中，灌木 ／木本植物呈团块状或岛状
散布在草原植被基底上，形成斑块状植被分布景
观［４］。 灌丛化过程增加地表景观破碎化程度，改变
环境中光照、热量、水分、养分等的分布和利用方
式［４⁃６］，改变生态系统中原来的资源分配和利用方
式，有可能增强灌木和草本植物之间的竞争。
Ｂｒａｎｔｌｅｙ比较了弗吉尼亚州 Ｍｏｒｅｌｌａ ｃｅｒｉｆｅｒａ 灌丛化形
成的灌丛斑块及其间的草地斑块的性质，发现灌丛
斑块的凋落物和土壤 Ｃ、Ｎ含量是其邻近草地斑块的
３—１０倍，灌木冠层下方的光照仅为冠层上方光照量
的 ０．５％［６⁃７］。 灌丛化过程对地表景观的改变影响降
雨过程中的产、汇流特征，影响地表资源的分配，甚
至影响植物生物量和物种丰富度以及动物的活动，
对地表景观性质产生很大影响［８］。 Ｈｏｗａｒｄ 等在澳
大利亚灌丛化草地中的观测发现，与草地斑块相比，
灌丛斑块植被冠层下方土壤养分循环和水分入渗率
指数都较大，碳、氮含量较其邻近的草地斑块高［９］。
灌丛化过程中，灌木 ／木本植物的定居和发展挤占草
本植物的生长空间，在水分、养分等的分配和利用方
面产生剧烈竞争，影响草本植物对水分、养分等的吸
收和利用，影响草本植物的再生产，降低草本植物的
产量和质量。
小叶锦鸡儿（Ｃａｒａｇａｎａ ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ Ｌａｍ．）是内蒙
古草原上最具代表性的景观植物，为深根性灌木，根
系发达且有根瘤、能固氮，特别耐旱、耐瘠薄。 草地
在受到放牧、气候变化等扰动的作用下，草原上原本
占优势地位的禾草得不到充分发育，而小叶锦鸡儿
以其强大的根系、独特的萌蘖繁殖方式、强有力的适
应干旱、瘠薄环境的一系列特性，在种群竞争中处于
有利地位，小叶锦鸡儿一旦定居，便能不断发展壮
大，发展形成灌丛化草地，内蒙古典型草原中小叶锦
鸡儿灌丛化草地面积超过 ５．１×１０６ｈｍ２ ［１０⁃１１］，但是针
对该区域灌丛化相关的实验研究还较少。 由于灌丛
化过程很难逆转［１２］，而水分是干旱半干旱区草原生
态系统中植被生长的关键性限制因子［１３］，因此本研
究的目的是：（１）观测内蒙古典型草原因小叶锦鸡儿
灌丛化而形成的灌丛和草地斑块的降雨再分配过程
和特征；（２）研究灌丛和草地斑块植被冠层下方土壤
水分分布和利用特征，以期了解小叶锦鸡儿灌丛化
背景下生态系统的发展维持机制，为干旱半干旱区
植被的保护和恢复提供理论基础。
１　 材料和方法
１．１　 研究区简介
研究在北京师范大学太仆寺旗农田草地生态系
统野外试验站进行。 试验站位于内蒙古自治区锡林
郭勒盟太仆寺旗东北部（１１５°３０′Ｅ，４２°０７′Ｎ），区域
内海拔高度 １３５０—１４００ ｍ，呈现低山丘陵与盆地相
间分布的和缓的波状起伏地形。 研究区气候类型为
温带大陆性半干旱气候：年均气温 １．６ ℃，最冷月 １
月平均气温－１７．６ ℃，最热月 ７ 月平均气温 １７．８ ℃；
多年平均降雨量 ３９２ ｍｍ，降水主要集中在 ６—９月，
占年降雨量的 ６５％以上，且研究区内年降雨量主要
由次降雨量大于 ５ ｍｍ的降雨事件提供，其中次降雨
量大于 ５ ｍｍ和 １０ ｍｍ的降雨事件分别占全年降雨
次数的 ３０％和 １５％，所带来的降水总量为年降水量
的 ７８％和 ５６％，区内多年平均蒸发量为 １９００ ｍｍ。
其植被类型属于温带典型草原，主要植物物种有克氏
针茅（Ｓｔｉｐａ ｋｒｙｌｏｖｉｉ Ｒｏｓｈｅｖ．）、糙隐子草（Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ
ｓｑｕａｒｒｏｓａ （ Ｔｒｉｎ．） Ｋｅｎｇ）、冷蒿等 （ Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｆｒｉｇｉｄａ
Ｗｉｌｌｄ．）等。 栗钙土为区域内地带性土壤，钙积层大
多出现在 １ｍ或 １ｍ以下的土层中，土壤质地主要为
７５２２　 ９期 　 　 　 彭海英　 等：内蒙古典型草原小叶锦鸡儿灌丛化对水分再分配和利用的影响 　
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砂土和砂壤土。
近几十年来，研究区内放牧强度由 ２０ 世纪 ５０
年代的 ０．９１ 羊 ／ ｈｍ２ 增加到目前的 ２．６８ 羊 ／ ｈｍ２，由
于过度放牧等人为扰动，区内小叶锦鸡儿在群落中
迅速扩展，形成了以小叶锦鸡儿占优势的灌丛斑块
和灌丛之间的草地斑块相互交错分布的灌丛化草地
景观。 本研究统一将小叶锦鸡儿植株冠层垂直投影
所在的范围称为灌丛斑块，灌丛斑块范围内的植物
包括小叶锦鸡儿以及生长在其冠层下方的其他所有
植物；将灌丛斑块之间的区域称为草地斑块，一般情
况下，草地斑块的植被较稀疏，植被盖度低于灌丛
斑块。
１．２　 生物群落和生物量观测
选择坡长为 １５０ｍ 左右、平均坡度 １０％—１５％、
坡向向西的 ３ 个坡面，将各个坡面等距离地划分成
坡顶（ＳＰ１）、坡上（ＳＰ２）、坡中（ＳＰ３）、坡下（ＳＰ４） ４
个部分，在坡顶、坡上、坡中、坡下 ４ 个坡位处分别设
置 ３个 ２５ ｍ×２５ ｍ 样方，将样方中灌丛斑块垂直投
影所在的区域作为灌丛斑块的范围，对样方中每个
灌丛斑块进行编号并将其垂直投影形态绘制在带刻
度线的坐标纸上，记录灌丛和草地斑块中植物物种
名称、观测其植被盖度、植株高度、地上生物量（图
１） ［１４⁃１５］。
图 １　 坡顶（ＳＰ１）、坡上（ＳＰ２）、坡中（ＳＰ３）、坡下（ＳＰ４）坡位处灌丛和草地斑块样方观测示意图［１４⁃１５］
Ｆｉｇ．１　 Ｓｈｒｕｂ ｐａｔｃｈｅｓ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｓｐａｃｅ ｇｒａｓｓ ｐａｔｃｈｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｈｉｌｌｓｌｏｐｅ
１．３　 冠层降雨再分配组分和地表径流观测
在上述 ３ 个坡面中，选择坡长 １４７ｍ、平均坡度
１２．９％的坡面，在其坡上、坡中部位各选择 ３ 个灌丛
斑块，按 ５０ ｃｍ间隔放置自制集雨器（在带盖且密封
塑料瓶顶部打孔，将塑料漏斗插入塑料瓶中，用防水
硅胶粘合漏斗和塑料瓶盖，集水后拧开瓶盖可倒出
瓶中雨水），以观测灌丛斑块穿透雨（图 ２）；另选 ５
个灌丛斑块，在其中 １ 株有代表性的小叶锦鸡儿植
株主干上放置自制树干茎流收集器（将漏斗从顶端
割开，在漏斗中部打孔，孔的直径与所测灌木直径大
小相应，包裹好树干后用防水硅胶粘合割开的漏斗，
将漏斗下端插入密封塑料瓶中，用防水胶带封住漏
斗敞口部分，防止穿透雨进入漏斗），以测量小叶锦
鸡儿的树干茎流［１６⁃１７］ （图 ２）。 待某次降雨事件结
束，立即用量筒测量树干茎流和穿透雨的体积，灌丛
斑块冠层截留由降雨量与穿透雨和树干茎流的差值
８５２２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３４卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
计算得到。 选择与观测穿透雨所在灌丛斑块相邻近
的草地斑块，按照同样的方式观测草地斑块的穿透
雨，本研究将草地斑块中草本植物的树干茎流忽略
不计，草地斑块冠层截留由降雨量与穿透雨的差值
计算得到。
图 ２　 灌丛斑块穿透雨和树干径流观测装置及安放方式
Ｆｉｇ．２　 Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｄｅｖｉｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｏｕｇｈｆａｌｌ ａｎｄ ｓｔｅｍｆｌｏｗ ｆｏｒ ｓｈｒｕｂ ｐａｔｃｈｅｓ
　 　 在穿透雨、树干茎流观测坡面的坡顶、坡上、坡
中和坡下 ４ 个坡位的中部选择有代表性、相互邻近
且位于同一海拔高度的灌丛和草地斑块，在其几何
中心设置径流小区：将高 ２０ ｃｍ、直径为 ６２ ｃｍ 的圆
形铁皮径流小区打入土中 ５ ｃｍ，在径流小区的最低
处开口并接上水管，将径流小区中的径流导入水桶，
待某次降雨事件结束，立即用量筒测量地表径流的
体积，由式（１）得到径流系数（ＣＲ）：
ＣＲ ＝ Ｒ
Ｓ × （Ｐ ／ １０）
× １００％ （１）
式中，ＣＲ为径流系数（％），Ｒ为径流量（ｍＬ），Ｓ 为径
流小区面积（ｃｍ２），Ｐ 为降雨量（ｍｍ）。 ４ 个坡位处
分别设置两组灌丛和草地斑块径流小区，径流小区
所在灌丛和草地斑块的植物群落和土壤性质特征见
表 １。
表 １　 坡顶（ＳＰ１）、坡上（ＳＰ２）、坡中（ＳＰ３）、坡下（ＳＰ４）坡位处灌丛和草地斑块植物群落和土壤性质特征
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｎｄ ｓｏｉｌ ａｔ ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｓｐａｃｅ ｇｒａｓｓ ｐａｔｃｈｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｈｉｌｌｓｌｏｐｅ
灌丛斑块 Ｓｈｒｕｂ ｐａｔｃｈｅｓ
ＳＰ１ ＳＰ２ ＳＰ３ ＳＰ４
草地斑块 Ｉｎｔｅｒｓａｐｃｅ ｇｒａｓｓ ｐａｔｃｈｅｓ
ＳＰ１ ＳＰ２ ＳＰ３ ＳＰ４
物种数量
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ １６±５ １５±３ １７±３ １４±２ １４±３ １４±０ １２±２ １５±０
植被盖度 ／ ％
Ｐｌａｎｔ ｃｏｖｅｒ ８０±１５ ９５±０ ９４±２ ９５±０ ６７±５ ７２±３ ８１±１ ８６±３
地上生物量 ／ （ｇ ／ ｍ２）
Ａｂｏｖｅ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ
３２８．３１±１３．７６ ３５１．９７±４０．１９ ４０８．８５±３．７３ ４０９．９７±５．８６ ９５．１１±１２．７２ １０４．２５±１８．３８ １１７．９０±１１．８６ １４５．１１±１９．７２
有机质 ／ （ｇ ／ ｋｇ）
Ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ６．７２±２．１２ １４．２６±４．９４ １５．９６±４．４９ １６．１５±５．３３ ６．８５±１．８４ ８．５６±２．１２ １５．０７±５．５３ １８．０２±５．１４
土壤全氮 ／ （ｇ ／ ｋｇ）
Ｔｏｔａｌ Ｎ ０．２９±０．１１ ０．７３±０．３６ １．０９±０．３８ ０．９７±０．３４ ０．３０±０．１１ ０．５０±０．１５ １．００±０．３６ １．０６±０．２７
土壤质地 ／ ％
Ｓｏｉｌ ｔｅｘｔｕｒｅ
砂粒
Ｓａｎｄ ８２．２０±６．１５ ５４．９３±７．１３ ６２．８９±６．７７ ５５．２６±１１．６３ ８４．４６±４．２４ ７９．２８±４．９５ ６５．９１±３．１７ ６２．９３±６．８０
粉粒
Ｓｉｌｔ １０．６７±５．１６ ２４．０３±４．３４ ２４．７１±３．９２ ２７．６２±４．６３ ８．８２±２．８６ １２．４３±２．６５ ２１．１０±１．２６ ２２．７９±４．２８
粘粒
Ｃｌａｙ ６．５３±１．２１ ２１．０４±８．７２ １２．４０±２．９８ １７．１２±８．０３ ６．７３±１．４５ ８．２９±２．４７ １２．９９±３．２１ １４．２８±４．１９
１．４　 土壤水分观测
采用烘干法观测土壤含水量：在坡顶、坡上、坡
中、坡下的径流小区附近选择有代表性且相互邻近
的灌丛和草地斑块，在灌丛斑块的中分线上按自西
９５２２　 ９期 　 　 　 彭海英　 等：内蒙古典型草原小叶锦鸡儿灌丛化对水分再分配和利用的影响 　
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向东的方向确定 ５ 个间距相等的取样点，在草地斑
块的中部按自西向东的方向以 ６０ ｃｍ 为间隔确定 ３
个取样点，在各取样点用土钻自地表向下以 １０ ｃｍ
为间隔获取 ０—６０ ｃｍ土层中土壤样品，并在土壤样
品的相应取土地点用 １００ ｃｍ３环刀获取原状土柱，将
土壤样品和原状土柱放入烘箱以 １０５ ℃恒温烘干
（２４ｈ），以式 ２ 计算土壤体积含水量，以式 ３ 计算一
定深度土层中土壤贮水量。 取土时间为 ２０１１ 年 ６
月 １６日、６月 ２８日、８ 月 ３ 日、８ 月 １０ 日、８ 月 ３０ 日
和 ９月 １５ 日，其中，６ 月 １５ 日降雨 ６．６ ｍｍ，６ 月 １６
日至 ２８日期间无降雨事件，７ 月 ２４ 日、２５ 日共计降
雨 ４０．４ ｍｍ，７月 ２６日至 ８月 １０日期间无降雨事件，
８月 ２９日降雨 ２０．４ ｍｍ，９ 月 １４ 日降雨 １１．０ ｍｍ，本
研究将 ６ 月 １６ 日、８ 月 ２９ 日和 ９ 月 １５ 日土壤含水
量视为受降水事件影响的土壤含水量，将 ６ 月 ２８
日、８月 ３ 日和 ８ 月 １０ 的土壤含水量视为无降水期
间受土壤水分蒸散发影响后的土壤含水量：
θｖ ＝
ｍｗ － ｍｄ
ｍｄ
．
ｍｔ
ｖｔ × ρｗ
（２）
式中， θｖ 为土壤体积含水量（ｃｍ３ ／ ｃｍ３），ｍｗ为土壤样
品烘干前的质量（ｇ），ｍｄ为土样烘干后的质量（ ｇ），
ｍｔ为环刀中土样烘干后的质量（ｇ），ｖｔ为环刀的容积
（ｃｍ３）， ρｗ 为水的密度（ｇ ／ ｃｍ３），本研究将水的密度
视为 １ ｇ ／ ｃｍ３。
采用式（３）计算一定深度土层中土壤贮水量：
ｗ ＝ ｈ × θｖ ×１０ （３）
式中，ｗ为土壤贮水量（ｍｍ），ｈ为土层深度（ｃｍ）， θｖ
为土壤体积含水量（ｃｍ３ ／ ｃｍ３）。
１．５　 气象观测
在坡中部安装自动气象站 （ Ｄｙｎａｍａｘ Ｉｎｃ．，
Ｈｏｕｓｔｏｎ， ＴＸ， ＵＳＡ），记录降雨、气温、风速、风向等
气象要素，采用数据采集器 （ ＣＲ１０００， Ｃａｍｐｂｅｌｌ
Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ， Ｌｏｇａｎ， ＵＴ）采集 １０ｍｉｎ 间隔的气象数据。
以上实验均在 ２０１１年 ６—９月期间完成。
１．６　 统计分析
采用 ＳＰＳＳ１３．０作为统计分析工具，采用方差分
析（ＡＮＯＶＡ）比较各组数据之间的差异性，所有的统
计分析均在 ０．０５显著性水平上完成。
２　 结果
２．１　 灌丛斑块空间分布
图 ３为坡顶、坡上、坡中、坡下 ４ 个坡位处灌丛
斑块空间分布格局，表 ２为灌丛斑块的统计特征。
图 ３　 坡顶（ＳＰ１）、坡上（ＳＰ２）、坡中（ＳＰ３）、坡下（ＳＰ４）坡位处灌丛斑块空间分布格局
Ｆｉｇ．３　 Ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｓｈｒｕｂ ｐａｔｃｈｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｈｉｌｌｓｌｏｐｅ
　 　 结合图 ３和表 ２可知，坡顶、坡上和坡下灌丛斑
块数量显著高于坡中部位，灌丛斑块平均面积显著
低于坡中部位；坡上部位灌丛斑块总面积最大，而坡
顶、坡中和坡下部位灌丛斑块面积相差不大；坡上、
坡中、坡下部位灌丛斑块中小叶锦鸡儿植株密度和
高度均高于坡顶部位，但差异不显著。 由坡顶、坡
上、坡中和坡下部位灌丛斑块的面积推算得到，整个
坡面草地斑块的面积是灌丛斑块的面积的 ３．８５倍。
２．２　 降雨再分配组分构成
２．２．１　 植被冠层的降雨再分配
实验观测期间，灌丛斑块产生穿透雨和树干茎
流的最低降雨量分别为 ０．５ ｍｍ和 １．０ ｍｍ，而草地斑
块产生穿透雨的最低降雨量为 ０．４ ｍｍ，说明降水量
大于 ０．５ ｍｍ和 ０．４ ｍｍ的降雨事件能直接补充灌丛
和草地斑块冠层下方土壤水分。 表 ３ 为研究区内灌
丛和草地斑块植被冠层的穿透雨、树干茎流和计算
０６２２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３４卷　
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得出的冠层截留量特征。 由表 ３ 可知，灌丛斑块的
穿透雨、树干径流和冠层截留分别占降雨量的
３􀆰 １１％、７６．０４％和 ２０．８６％；草地斑块的穿透雨和冠
层截留分别占降雨量的 ９２．１２％和 ７．８８％。 灌丛斑块
的冠层截留量高于草地斑块，说明在降雨事件过程
中，灌丛斑块冠层下方到达地表的雨水量低于草地
斑块。 对树干茎流、穿透雨和冠层截留量占降雨量
的百分比与降雨量之间的关系进行了对数、指数、幂
函数和双曲线函数的拟合，比较得到对数型函数具
有较高的拟合精度，能够较好地反映降雨再分配各
组成要素的百分比随降雨量的变化关系。 函数曲线
表明，灌丛和草地斑块的穿透雨和树干茎流量（灌丛
斑块）占降雨量的百分比均随降雨量的增加而增加，
冠层截留量占降雨量的百分比随降雨量的增加而减
少，在较大降雨量的降雨事件过程中，当降雨满足了
植物茎干、枝条和叶片吸水以及冠层截留水量以后，
冠层对降落到地面雨水水量的影响逐渐趋于稳定。
表 ２　 坡顶（ＳＰ１）、坡上（ＳＰ２）、坡中（ＳＰ３）、坡下（ＳＰ４）坡位处灌丛斑块特征
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｈｒｕｂ ｐａｔｃｈｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｈｉｌｌｓｌｏｐｅ
ＳＰ１ ＳＰ２ ＳＰ３ ＳＰ４
灌丛斑块数量 Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｈｒｕｂ ｐａｔｃｈｅｓ ８４ ± ４ａ １０３ ± １８ａ ６２ ± ７ｂ ８０ ± ３ａ
灌丛斑块平均面积 Ａｖｅｒａｇｅ ｐａｔｃｈ ｓｉｚｅ ／ ｍ２ １．５４ ± ０．２２ａ １．４３ ± ０．１１ａ ２．０５ ± ０．３１ｂ １．５８ ± ０．１２ａ
灌丛斑块面积比例 Ａｒｅａ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ／ ％ １９．５０ ± ４．９３ａ ２２．５４ ± ３．０３ａ ２０．００ ± ３．５４ａ ２０．５１ ± ２．１２ａ
小叶锦鸡儿植株密度 Ｐｌａｎｔ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｃ． ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ ／ （株 ／ ｍ２） ２０ ± １ａ ３７ ± ８ａ ３５ ± ６ａ ２９ ± ５ａ
小叶锦鸡儿植株高度 Ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ Ｃ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ ／ ｃｍ ３１．２３ ± １０．６１ａ ３４．０９ ± １１．０３ａ ３６．００ ± ５．９４ａ ３６．４０ ± ４．３３ａ
　 　 同一行中不同字母表示灌丛斑块特征在 Ｐ＝ ０．０５水平上具有显著差异，相同字母表示差异性不显著
表 ３　 灌丛和草地斑块植被冠层降雨再分配组分占降雨量的百分比
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｒａｉｎｆａｌｌ ｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｔｏ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃａｎｏｐｙ ｏｆ ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｓｐａｃｅ ｇｒａｓｓ ｐａｔｃｈｅｓ
降雨再分配组分
Ｒａｉｎｆａｌｌ ｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
占降水量百分比
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｔｏ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ／ ％
对数型函数拟合方程
Ｔｈｅ ｆｉｔｔｅｄ ｅｑｕａｔｉｏｎ
灌丛斑块 树干茎流 Ｓｔｅｍｆｌｏｗ ３．１１ Ｙ＝ １．８２４ｌｎ（ｘ）＋７．１８５　 Ｒ２ ＝ ０．２３２
Ｓｈｒｕｂ ｐａｔｃｈｅｓ 穿透雨 Ｔｈｒｏｕｇｈｆａｌｌ ７６．０４ Ｙ＝ ３．８８２ｌｎ（ｘ）＋６７．２９　 Ｒ２ ＝ ０．１９１
冠层截留 Ｉｎｔｅｒｃｅｐｔｉｏｎ ２０．８５ Ｙ＝－６．５７ｌｎ（ｘ）＋２７．５７　 Ｒ２ ＝ ０．３８３
草地斑块 穿透雨 Ｔｈｒｏｕｇｈｆａｌｌ ９２．１２ Ｙ＝ ３．３８７ｌｎ（ｘ）＋８４．４４　 Ｒ２ ＝ ０．１７８
Ｉｎｔｅｒｓｐａｃｅ ｇｒａｓｓ ｐａｔｃｈｅｓ 冠层截留 Ｉｎｔｅｒｃｅｐｔｉｏｎ ７．８８ Ｙ＝－３．３８ｌｎ（ｘ）＋１５．５５　 Ｒ２ ＝ ０．１７
２．２．２　 地表水分再分配
图 ４是不同坡位处灌丛和草地斑块地表径流系
数分布图。 由图可知，草地斑块地表径流系数显著
高于灌丛斑块，灌丛和草地斑块的平均地表径流系
数分别为 ５．９５％和 １７．１９％。 坡顶、坡上、坡中部位草
地斑块地表径流系数显著高于坡下部位，坡顶部位
灌丛斑块地表径流系数低于坡上、坡中、坡下部位，
但其差异性并不显著。
在不考虑地表汇流的情形下，降雨事件过程中，
到达地表的雨水一部分以地表径流的形式流走，另
一部分渗入植被冠层下方土壤，储存于土壤库中或
进入地下水。 结合灌丛和草地斑块植被冠层的降雨
再分配组分构成和地表径流特征，计算得出雨水到
达地表后，灌丛和草地斑块在降雨事件过程中直接
图 ４　 坡顶（ＳＰ１）、坡上（ ＳＰ２）、坡中（ ＳＰ３）、坡下（ ＳＰ４）四个坡
位处草地和灌丛斑块地表径流系数
Ｆｉｇ．４　 Ｓｕｒｆａｃｅ ｒｕｎｏｆｆ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｓｐａｃｅ ｇｒａｓｓ
ｐａｔｃｈｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｈｉｌｌｓｌｏｐｅ
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渗入冠层下方土壤层的水分分别占降水量的
７３􀆰 １９％和 ７４．９３％，草地斑块的入渗水量略高于灌丛
斑块。
２．３　 土壤水分分布
因为研究区地下水水位为 ３—７ ｍ，表层土壤受
地下水的影响较小［１８］，本研究认为 ０—６０ ｃｍ土层中
土壤水分主要受到降水补给，而较少受地下水影响。
图 ５是不同坡位灌丛和草地斑块受降水事件影响和
无降水事件期间土壤水分蒸散发影响的土壤水分分
布图。 由图可知，０—６０ ｃｍ土壤层中，次降雨量较小
时（６．６ ｍｍ），坡顶、坡上部位灌丛斑块土壤含水量低
于草地斑块，而坡中、坡下部位土壤含水量高于草地
斑块；次降水量大于 １０ ｍｍ 时，坡顶、坡上、坡中、坡
下部位灌丛斑块土壤含水量高于草地斑块；从整个
坡面来看，无论是受降雨事件影响，还是受雨后短期
无降雨事件期间土壤水分蒸散发影响，灌丛和草地
斑块夏季土壤含水量均呈自坡顶向坡下部位增加的
趋势。
图 ５　 坡顶、坡上、坡中、坡下部位草地和灌丛斑块 ０—６０ｃｍ土层中土壤贮水量
Ｆｉｇ．５　 Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｓｔｏｒａｇｅ ｉｎ ｔｈｅ ０—６０ ｃｍ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ｏｆ ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｓｐａｃｅ ｇｒａｓｓ ｐａｔｃｈｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｈｉｌｌｓｌｏｐｅ
ＳＰ１—Ｓ ／ Ｇ、ＳＰ２—Ｓ ／ Ｇ、ＳＰ３—Ｓ ／ Ｇ、ＳＰ４—Ｓ ／ Ｇ分别代表坡顶、坡上、坡中、坡下部位灌丛 ／草地斑块
２．４　 土壤水分蒸散发特征
图 ６是 ６月 １６ 日至 ６ 月 ２８ 日和 ８ 月 ３ 日至 ８
月 １０日无降雨事件期间灌丛和草地斑块冠层下方
０—６０ ｃｍ土层中土壤水分蒸散发量分布图。 由图 ６
可知， ６月 １６ 日至 ２８ 日期间，０—６０ ｃｍ 土层中，坡
上部位灌丛斑块土壤水分蒸散发量低于草地斑块，
其余坡位处灌丛斑块土壤水分蒸散发量高于草地斑
块（图 ６），灌丛和草地斑块平均土壤水分蒸散发速
率为 １．７０ ｍｍ ／ ｄ和 １．６３ ｍｍ ／ ｄ。 其中 ０—１０ ｃｍ 土层
中，坡上、坡中部位灌丛斑块土壤水分蒸散发量低于
草地斑块，坡顶、坡下部位灌丛斑块土壤水分蒸散发
量高于草地斑块（图 ６），灌丛和草地斑块 ０—１０ ｃｍ
土层平均土壤水分蒸散发速率分别为 ０．７３ ｍｍ ／ ｄ 和
０．７５ ｍｍ ／ ｄ；而 １０—６０ ｃｍ 土层中，坡上部位灌丛斑
块土壤水分蒸散发量低于草地斑块，其余坡位处灌
丛斑块土壤水分蒸散发量高于草地斑块（图 ６），灌
丛和草地斑块 １０—６０ ｃｍ 土层平均土壤水分蒸散发
速率分别为 ０．９７ｍｍ ／ ｄ和 ０．８８ ｍｍ ／ ｄ。 ８ 月 ３ 日至 ８
月 １０日期间，０—６０ ｃｍ 土层中，坡中部位灌丛斑块
土壤水分蒸散发量低于灌丛斑块，坡顶、坡上和坡下
部位灌丛斑块土壤水分蒸散发量高于草地斑块（图
６），灌丛和草地斑块平均土壤水分蒸散发速率为
２６２２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３４卷　
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３􀆰 ８０ ｍｍ ／ ｄ和 ３．２１ ｍｍ ／ ｄ。 其中 ０—１０ ｃｍ 土层中，
坡上部位灌丛斑块土壤水分蒸散发量高于草地斑
块，坡顶、坡中和坡下部位灌丛斑块土壤水分蒸散发
量低于草地斑块（图 ６），灌丛和草地斑块 ０—１０ ｃｍ
土层平均土壤水分蒸散发速率分别为 ０．４４ ｍｍ ／ ｄ 和
０．５６ ｍｍ ／ ｄ；而 １０—６０ ｃｍ 土层中，４个坡位灌丛斑块
土壤水分蒸散发量均高于草地斑块（图 ６），灌丛和
草地斑块 １０—６０ ｃｍ 土层中平均土壤水分蒸散发速
率分别为 ３．３６ ｍｍ ／ ｄ 和 ２．６５ ｍｍ ／ ｄ。 总体来看，０—
６０ ｃｍ土层中，灌斑块土壤水分蒸散发量高于草地斑
块，其中 ０—１０ ｃｍ 土层中灌丛斑块土壤水分蒸散发
速率低于草地斑块，１０—６０ ｃｍ 土层中灌丛斑块土壤
水分蒸散发速率高于草地斑块。
图 ６ 　 ２０１１年 ６月 １６日至 ６月 ２８日和 ２０１１年 ８月 ３日至 ８月 １０日期间坡顶（ＳＰ１）、坡上（ＳＰ２）、坡中（ＳＰ３）、坡下（ＳＰ４）坡位处灌丛和草
地斑块冠层下方 ０—６０ ｃｍ 土层土壤水分蒸散发量
Ｆｉｇ．６　 Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｅｖａｐｏｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ０—６０ ｃｍ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｃａｎｏｐｙ ｏｆ ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｓｐａｃｅ ｇｒａｓｓ ｐａｔｃｈｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｕｒ
ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｈｉｌｌｓｌｏｐｅ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｊｕｎｅ １６ｔｈ— ２８ｔｈ ａｎｄ Ａｕｇｕｓｔ ３ｒｄ—１０ｔｈ
３　 讨论与结论
３．１　 讨论
水分是干旱半干旱区植被生长和发展的关键性
限制因素［１３］，其中土壤水分是植被生长最主要的水
分来源，降雨是干旱半干旱区土壤水分主要的补给
来源［１９］，因此土壤层在降雨事件过程中捕获的降雨
量的多少将直接影响植被的生长发育。
３．１．１　 植被类型对降雨再分配和水分利用的影响
灌丛斑块中小叶锦鸡儿的根系发达，根系较
深［２０］，在其生长过程中与土壤发生强烈的相互作
用，在土壤中形成了一系列相互连通的大孔隙，降雨
事件过程中，水分到达地表后可通过大孔隙形成的
通道以优势流的形式迅速渗入并贮存于深层土
壤［１７］，此外，灌丛化过程中，与其邻近的草地斑块相
比，灌丛斑块冠层下方的枯落物数量和质量较高，土
壤容重低于草地斑块，土壤有机质含量和土壤水分
入渗速率高于草地斑块［６⁃７， ２１⁃２２］，灌丛斑块的这些特
征均有利于拦蓄到达其冠层下方的雨水，减少地表
径流，因而同一降雨事件中，灌丛斑块的地表径流系
数低于草地斑块。
灌丛斑块植被盖度和生物量高于与其邻近的草
地斑块，降雨事件中灌丛斑块植被冠层对雨水的截
留量高于草地斑块，导致到达地表的水量低于草地
斑块，但灌丛斑块冠层下方的地表径流系数低于草
地斑块，抵消了冠层截留带来的水量损失，最终，在
不考虑地表汇流情形下，降雨事件中，渗入灌丛和草
３６２２　 ９期 　 　 　 彭海英　 等：内蒙古典型草原小叶锦鸡儿灌丛化对水分再分配和利用的影响 　
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地斑块植被冠层下方土壤层的水量相差不大。
降雨事件过程中，次降雨量较小时，由于灌丛斑
块植被盖度较高，其冠层截留量占降水量比例较大，
在无地表汇流的情形下，渗入灌丛斑块植被冠层下
方土壤的雨水量低于草地斑块。 而在降雨量较大、
植被冠层截留量达最大值、有地表径流产生的前提
下，一方面灌丛斑块植被冠层下方土壤获得树干茎
流和穿透雨带来的水量，另一方面由于草地斑块植
被冠层下方土壤水分入渗速率低于灌丛斑块［２１］，更
易产生地表径流，在流经灌丛斑块时，可能有部分径
流渗入灌丛斑块植被冠层下方土壤，草地斑块成为
水分的源，而灌丛斑块成为水分的汇［２３］。 研究区一
半以上的降水量由次降雨量大于 １０ ｍｍ 的降雨事件
提供，因此大部分雨水能到达地表并产生地表径流，
在流经灌丛斑块时以优势流的形式快速渗入灌丛斑
块植被冠层下方土壤，从而灌丛斑块土壤含水量高于
草地斑块，形成水分相对富集的“水分岛（ｈｙｄｒｏｌｏｇｉｃ
ｉｓｌａｎｄｓ）” ［２４］。
Ｌｉ等通过观测发现，在 ０—６０ ｃｍ 土壤层中，冬
季灌丛斑块的土壤日平均温度高于草地斑块 ０．１—
１．５℃，夏季灌丛斑块的土壤日平均温度低于草地斑
块 ０．３—２．７℃ ［２０］，认为灌丛斑块夏季土壤温度较低
有利于降低灌丛斑块的土壤水分蒸发，保证更多水
分用于植物蒸腾。 Ｎｅｗｍａｎ 等在美国新墨西哥州北
部干旱区灌木地中对灌丛斑块和其间的草地斑块的
土壤蒸发、植物蒸腾进行分离的试验观测中发现，灌
丛斑块冠层下方土壤水分蒸发量较草地斑块低，但
灌丛斑块的土壤水分蒸散发总量是草地斑块的 ４—６
倍［２５］，说明灌丛斑块的蒸腾量高于草地斑块，这可
能是因为灌丛斑块的生物量高于草地斑块导致的。
本研究未进行土壤水分蒸散发的分离试验，但对灌
丛和草地斑块的土壤水分蒸散发总量的观测结果显
示，夏季无降水事件期间，灌丛斑块的土壤水分蒸散
发总量高于草地斑块，这与 Ｎｅｗｍａｎ 等的研究结果
是一致的。 草地斑块 ０—１０ ｃｍ 土壤层中草本植物
根系密集，且植被盖度相对较低，因而土壤水分蒸散
发速率较高；灌丛斑块表层土壤温度较低，能有效降
低土壤水分蒸发速率，且灌丛斑块中小叶锦鸡儿根
系较深较发达［２０］，能将下层土壤水分输送至表层土
壤补充其蒸散发过程损失的水分，这可能导致灌丛
斑块 ０—１０ ｃｍ土层中因土壤水分蒸散发而导致的
水分减少量低于草地斑块，而 １０—６０ ｃｍ 土层中土
壤水分蒸散发量高于草地斑块。
３．１．２　 坡位变化对降雨再分配和水分利用的影响
坡顶、坡上部位草地斑块植被盖度和生物量低
于坡中、坡下部位，对雨水的拦蓄作用小，导致坡顶、
坡上部位草地斑块地表径流系数低于坡中、坡下部
位，这与 Ｓｎｙｍａｎ和 Ｖａｎ Ｒｅｎｓｂｕｒｇ［２６］、Ｒａｙａ等［２７］的研
究结果一致。 ４个坡位处灌丛斑块植被盖度相差不
大，且灌丛斑块的持水能力较强，因此灌丛斑块之间
的地表径流系数相差不大。
坡顶、坡上、坡中和坡下部位的地表径流集水面
积逐渐增大，在降水总量有限的前提下，坡顶、坡上、
坡中和坡下部位土壤层所捕获的水量呈增加趋势，
从而坡顶、坡上、坡中和坡下部位 ０—６０ ｃｍ 土层中
土壤含水量呈增加趋势，这也直接导致坡中和坡下
部位可用于蒸散发的水量高于坡顶、坡上部位。
３．２　 结论
本文通过对内蒙古典型草原灌丛化地区和缓坡
面上不同坡位处的灌丛和草地斑块生物群落及水分
分布及利用特征的观测，得出如下结论：
（１） 灌丛化过程中，小叶锦鸡儿的定居和发展，
改变了植被冠层的形态和结构，导致植被冠层对降
雨再分配组分构成产生差异，增加灌丛和草地斑块
冠层降雨再分配的异质性；小叶锦鸡儿在其生长过
程中通过根系与土壤的相互作用，增强了灌丛斑块
对水分的捕获能力，减少灌丛斑块地表径流，增大了
灌丛化草原中土壤水分分布的空间异质性。
（２） 坡顶、坡上部位植被盖度和生物量低于坡
中、坡下部位，坡顶、坡上部位草地斑块地表径流系
数高于坡中、坡下部位，而坡顶、坡上、坡中和坡下部
位灌丛斑块地表径流系数相差不大。
（３） 内蒙古典型草原灌丛化过程中，单位面积
内灌丛斑块的生物量高于草地斑块；０—６０ｃｍ 土壤
层中，灌丛斑块土壤水分蒸散发量高于草地斑块，其
中 ０—１０ ｃｍ土壤层中灌丛斑块土壤水分蒸散发速
率低于草地斑块，１０—６０ ｃｍ土壤层中灌丛斑块土壤
水分蒸散发速率高于草地斑块。
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５６２２　 ９期 　 　 　 彭海英　 等：内蒙古典型草原小叶锦鸡儿灌丛化对水分再分配和利用的影响 　
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿源袁晕燥援怨 酝葬赠袁圆园员源渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
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责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 匀哉 匝蚤憎怎袁 晕陨耘 蕴葬灶择蚤灶袁 在匀耘晕郧 再葬灶皂蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊圆圆源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽澡则怎遭 渊悦葬则葬早葬灶葬 皂蚤糟则燥责澡葬造造葬 蕴葬皂援冤 藻灶糟则燥葬糟澡皂藻灶贼 燥灶 憎葬贼藻则 则藻凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬灶凿 怎贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 贼赠责蚤糟葬造 泽贼藻责责藻 燥枣 陨灶灶藻则
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽澡葬凿燥憎蚤灶早 燥灶 皂藻贼澡葬灶藻 耘皂蚤泽泽蚤燥灶泽 枣则燥皂 悦葬泽贼葬灶燥责泽蚤泽 糟葬则造藻泽蚤蚤 葬灶凿 悦怎灶灶蚤灶早澡葬皂蚤葬 造葬灶糟藻燥造葬贼葬
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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本期责任副主编摇 于贵瑞摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤
渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 怨期摇 渊圆园员源年 缘月冤
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渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤
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