全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 4 期摇 摇 2013 年 2 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
森林水源涵养功能的多尺度内涵、过程及计量方法 王晓学,沈会涛,李叙勇,等 (1019)………………………
植物叶片水稳定同位素研究进展 罗摇 伦,余武生,万诗敏,等 (1031)……………………………………………
城市景观格局演变的生态环境效应研究进展 陈利顶,孙然好,刘海莲 (1042)…………………………………
城市生物多样性分布格局研究进展 毛齐正,马克明,邬建国,等 (1051)…………………………………………
基于福祉视角的生态补偿研究 李惠梅,张安录 (1065)……………………………………………………………
个体与基础生态
土著菌根真菌和混生植物对羊草生长和磷营养的影响 雷摇 垚,郝志鹏,陈保冬 (1071)………………………
干旱条件下 AM真菌对植物生长和土壤水稳定性团聚体的影响 叶佳舒,李摇 涛,胡亚军,等 (1080)…………
转 mapk双链 RNA干扰表达载体黄瓜对根际土壤细菌多样性的影响 陈国华,弭宝彬,李摇 莹,等 (1091)…
北京远郊区臭氧污染及其对敏感植物叶片的伤害 万五星,夏亚军,张红星,等 (1098)…………………………
茅苍术叶片可培养内生细菌多样性及其促生潜力 周佳宇,贾摇 永,王宏伟,等 (1106)…………………………
低温对蝶蛹金小蜂卵成熟及其数量动态的影响 夏诗洋,孟玲,李保平 (1118)…………………………………
六星黑点豹蠹蛾求偶行为与性信息素产生和释放的时辰节律 刘金龙,荆小院,杨美红,等 (1126)……………
氟化物对家蚕血液羧酸酯酶及全酯酶活性的影响 米摇 智,阮成龙,李姣蓉,等 (1134)…………………………
不同温度对脊尾白虾胚胎发育与幼体变态存活的影响 梁俊平,李摇 健,李吉涛,等 (1142)……………………
种群、群落和生态系统
生态系统服务多样性与景观多功能性———从科学理念到综合评估 吕一河,马志敏,傅伯杰,等 (1153)………
不同端元模型下湿地植被覆盖度的提取方法———以北京市野鸭湖湿地自然保护区为例
崔天翔,宫兆宁,赵文吉,等 (1160)
………………………
……………………………………………………………………………
基于光谱特征变量的湿地典型植物生态类型识别方法———以北京野鸭湖湿地为例
林摇 川,宫兆宁,赵文吉,等 (1172)
……………………………
……………………………………………………………………………
浮游植物群落对海南小水电建设的响应 林彰文,林摇 生,顾继光,等 (1186)……………………………………
菹草种群内外水质日变化 王锦旗,郑有飞,王国祥 (1195)………………………………………………………
南方红壤区 3 种典型森林恢复方式对植物群落多样性的影响 王摇 芸,欧阳志云,郑摇 华,等 (1204)…………
人工油松林恢复过程中土壤理化性质及有机碳含量的变化特征 胡会峰,刘国华 (1212)………………………
不同区域森林火灾对生态因子的响应及其概率模型 李晓炜,赵摇 刚,于秀波,等 (1219)………………………
景观、区域和全球生态
快速城市化地区景观生态安全时空演化过程分析———以东莞市为例 杨青生,乔纪纲,艾摇 彬 (1230)………
海岸带生态系统健康评价中能质和生物多样性的差异———以江苏海岸带为例
唐得昊,邹欣庆,刘兴健 (1240)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
干湿交替频率对不同土壤 CO2 和 N2O释放的影响 欧阳扬,李叙勇 (1251)……………………………………
西部地区低碳竞争力评价 金小琴,杜受祜 (1260)…………………………………………………………………
基于 HEC鄄HMS模型的八一水库流域洪水重现期研究 郑摇 鹏,林摇 韵,潘文斌,等 (1268)……………………
基于修正的 Gash模型模拟小兴安岭原始红松林降雨截留过程 柴汝杉,蔡体久,满秀玲,等 (1276)…………
长白山北坡不同林型内红松年表特征及其与气候因子的关系 陈摇 列,高露双,张摇 赟,等 (1285)……………
资源与产业生态
河西走廊绿洲灌区循环模式“农田鄄食用菌冶生产系统氮素流动特征 李瑞琴,于安芬,赵有彪,等 (1292)……
施肥对旱地花生主要土壤肥力指标及产量的影响 王才斌,郑亚萍,梁晓艳,等 (1300)…………………………
耕作措施对土壤水热特性和微生物生物量碳的影响 庞摇 绪,何文清,严昌荣,等 (1308)………………………
基于改进 SPA法的耕地占补平衡生态安全评价 施开放,刁承泰,孙秀锋,等 (1317)…………………………
学术争鸣
基于生态鄄产业共生关系的林业生态安全测度方法构想 张智光 (1326)…………………………………………
中国生态学学会 2013 年学术年会征稿须知 (玉)…………………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*318*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*34*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄02
封面图说: 石羊河———石羊河流域属大陆性温带干旱气候,气候特点是:日照充足、温差大、降水少、蒸发强、空气干燥。 石羊河
源出祁连山东段,河系以雨水补给为主,兼有冰雪融水成分。 上游的祁连山区降水丰富,有雪山冰川和残留林木,是
河流的水源补给地。 中游流经河西走廊平地,形成武威和永昌等绿洲,下游是民勤,石羊河最后消失在腾格里沙漠
中。 随着石羊河流域人水矛盾的不断加剧,水资源开发利用严重过度,荒漠化日趋严重,民勤县的生态环境已经相
当恶化,继续下去将有可能变成第二个“罗布泊冶。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 4 期
2013 年 2 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 4
Feb. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:主要养殖甲壳类良种培育课题 (2012AA10A409);国家虾产业技术体系 ( CARS鄄 47);公益性行业 (农业)科研专项经费项目
(201103034);中国水产科学研究院基本科研业务费(2013A0701)
收稿日期:2012鄄04鄄07; 摇 摇 修订日期:2012鄄12鄄10
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: Lijian@ ysfri. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201204070485
梁俊平,李健,李吉涛,刘萍,赵法箴,刘德月,戴芳钰.不同温度对脊尾白虾胚胎发育与幼体变态存活的影响.生态学报,2013,33(4):1142鄄1152.
Liang J P, Li J, Li J T, Liu P,Zhao F Z, Liu D Y, Dai F Y. Effects of water temperature on the embryonic development, survival and development period
of larvae of ridgetail white prawn (Exopalaemon carinicauda) reared in the laboratory. Acta Ecologica Sinica,2013,33(4):1142鄄1152.
不同温度对脊尾白虾胚胎发育与幼体变态存活的影响
梁俊平1,2,李摇 健2,*,李吉涛2,刘萍2,赵法箴2,刘德月2,戴芳钰2
(1. 中国海洋大学,青岛摇 266003; 2. 中国水产科学研究院黄海水产研究所,青岛摇 266071)
摘要:选用实验室内人工控制交尾的脊尾白虾,研究了不同温度对脊尾白虾胚胎发育及幼体变态、存活的影响。 结果表明,在盐
度为 31 的条件下,脊尾白虾胚胎发育的生物学零度为 12. 18 益,有效积温为 3828. 27 益·h。 在 15. 3—28. 1 益范围内,胚胎发
育时间随着温度升高而呈双曲线性缩短,而胚胎发育速度随着温度的升高而呈直线性加快,但当温度超过 30益时,胚胎无法正
常完成发育。 脊尾白虾幼体变态发育速度随着温度的升高而加快,18、20、22、24、26、28 益各实验组开始出现仔虾的时间依次
为 17、14、11、9、8 和 8 d,各组 90%以上幼体变态为仔虾的时间依次为 21、18、15、14、11 和 11 d。 各实验组在幼体变态过程中存
活率都呈明显的阶梯式下降趋势,且 28 益组的存活率下降最快,但当存活幼体全部变为仔虾时,各实验组间的存活率并无显著
性差异(P>0. 05)。 18 益组仔虾干质量明显高于其它各组(P<0. 05),28 益组仔虾干质量最低,但与 20、22、24、26 益组无显著
性差异(P>0. 05)。 因此在脊尾白虾育苗中,幼体孵化温度不应低于 12 益,最高不超过 28 益为宜;幼体培育温度,建议控制在
22—26 益为最佳。
关键词:脊尾白虾;水温;胚胎发育;幼体变态
Effects of water temperature on the embryonic development, survival and
development period of larvae of ridgetail white prawn (Exopalaemon
carinicauda) reared in the laboratory
LIANG Junping1,2, LI Jian2,*, LI Jitao2, LIU Ping2,ZHAO Fazhen2, LIU Deyue2, DAI Fangyu2
1 Ocean University of China, Qingdao 266003, China
2 Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071, China
Abstract: The shrimp, Exopalaemon carinicauda, commonly known as the ridgetail white prawn, is an important local
fishery resource that has been targeted for aquaculture throughout China. This species makes up one third of the gross output
of polyculture ponds in China; however, the artificial rearing of E. carinicauda needs to be improved. Water temperature
plays an important role in the timing of embryo and larval development. Thus, the purpose of the present study was to
determine the effects of temperature on the egg incubation period, survival and development period of E. carinicauda larvae
reared in the laboratory. The number of days from spawning to hatching and mean rearing temperature were determined from
25 females. The egg incubation period decreased exponentially from 41 to 10 days with increasing mean temperatures of
15郾 3 to 28. 1益, but at 30益, embryonic development could not be completed. The relationship between mean temperature
(T) and egg incubation period was analyzed using the equation T = KV + C , based on heat summation theory. The lower
critical temperature for embryonic development represented by parameter C was 12. 18益, and the sum of effective
temperature for embryonic development was 3828. 27益·h. The larvae from each female were reared in 1. 5 L beakers at
http: / / www. ecologica. cn
six temperatures (18, 20, 22, 24, 26 and 28益) and fed Artemia sp. nauplii. The number of days from hatching to the
attainment of each larval stage decreased with increasing temperature, the period over which 90% of larvae from the T18—
T28 groups developed into juvenile shrimps was 21, 18, 15, 14, 11 and 11 days, respectively. The survival rates of larvae
decreased with development time. In particular, the survival rate of the T28 group decreased sharply over time. The survival
rates, however, from incubation to juvenile shrimp showed no significant differences (P>0. 05) between the six groups.
The individual dry weight of post鄄larva from the T18 group was the highest of all of the six groups (P<0. 05), and the
individual dry weight of post鄄larva from the T28 group was the lowest, but there was no significant difference (P>0. 05)
between the five groups from the T20 group to the T28 group. To conclude, water temperatures between 12. 18益 and 28益
were most suitable for embryonic development, and temperatures from 22益 to 26益 were most suitable for rearing E.
carinicauda larvae.
Key Words: Exopalaemon carinicauda; water temperature; embryonic development; larval development
脊尾白虾(Exopalaemon carinicauda)又名白虾、小白虾和迎春虾等,隶属节肢动物门(Arthropoda)、甲壳纲
(Crustacea)、十足目(Decapoda)、长臂虾科(Palaemonidae)、白虾属(Exopalaemon),主要分布于我国整个大陆
沿岸和朝鲜半岛西岸的浅海低盐水域,以渤海和黄海产量最高,是我国特有的 3 种经济虾类之一,其产量仅次
于中国对虾(Fenneropenaeus chinensis)和中国毛虾(Acetes chinensis) [1鄄2]。 由于其具有繁殖能力强、生长速度
快、生长季节长和环境适应性广等优点,近年来,随着沿海滩涂的开发,养殖面积也迅速扩大,据不完全统计,
目前全国脊尾白虾养殖面积达 1 万余公顷,已成为池塘单养和其它种类混养的重要经济虾类[3鄄6],年平均效
益可达 1—2万元 / hm2[7鄄9]。 脊尾白虾具有良好的养殖前景,但目前的池塘养殖主要依靠捕捞海区天然虾苗或
投放抱卵亲虾自行繁殖苗种[8,10鄄11],严重制约了规模化人工养殖的发展。 因此,在我国沿海地区进行规模化
生态养殖脊尾白虾,首先必须突破脊尾白虾全人工苗种培育技术难关。
在虾蟹类育苗中,温度是关键因子之一,特别是对胚胎及幼体发育有重要的作用[12]。 在罗氏沼虾
(Macrobrachium rosenbergii)、凡纳滨对虾 ( Litopenaeus vannamei )、中国对虾 ( F. chinensis )、长毛对虾
(Fenneropenaeus Penicillatus)、红螯光壳螯虾(Cherax quadricarinatus)、克氏原螯虾(Procambarus clarkii)和锯缘
青蟹(Scylla serrata) [13鄄19]等多种养殖虾蟹类中,均详细研究了温度对受精卵孵化及幼体变态发育的影响。 而
目前关于脊尾白虾胚胎及幼体变态受温度影响的研究较少,仅见 20 世纪 80 年代末王绪峨[20]对受精卵孵化
做了初步的研究,为脊尾白虾胚胎形态及早期发育奠定了一定的基础。 本文将探究脊尾白虾胚胎发育生物学
零度和有效积温,以及幼体变态发育的最适温度,以期丰富对脊尾白虾早期个体发育的认识,为脊尾白虾人工
繁育技术的建立提供依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 实验材料
实验用脊尾白虾捕自莱州湾,体长 41. 98—64. 81 mm,体重 1. 24—4. 04 g,暂养于 200 L (80 cm伊50 cm伊
50 cm)PVC水族箱内,水温(12. 4依0. 3)益,充气。 投喂冷冻大卤虫,8:00 和 18:00 各 1 次。 每天定时吸污
换水。
沙滤自然海水,盐度 31. 2,pH 值 8. 2,NH3 鄄Nm 和 NO
-
2 鄄N浓度分别低于 0. 05 mg / L和 0. 02 mg / L。
1. 2摇 实验方法
1. 2. 1摇 受精卵孵化温度分组
挑选多对性成熟的雌、雄脊尾白虾放入 60 L(50 cm伊40 cm伊30 cm)PVC水族箱,每个水族箱内各放 1 对,
每天 8:00 和 18:00 各投饵 1 次,定时换同温度海水 1 / 5。 准确记录雌雄虾交尾时间,交尾后将雄虾移出,温度
设置及其变化范围如表 1 所示,其中 12 益组为自然水温,其它温度组采用加热棒加温,以 0. 5 益 / h 升温,直
至设置所需温度。 每天记录各实验组的温度,直至玉期溞状幼体(Z1)孵出。
3411摇 4 期 摇 摇 摇 梁俊平摇 等:不同温度对脊尾白虾胚胎发育与幼体变态存活的影响 摇
http: / / www. ecologica. cn
表 1摇 脊尾白虾受精卵孵化温度设置
Table 1摇 The different water temperature levels of egg incubation of Exopalaemon carinicauda
温度范围 / 益
Range
平均温度 / 益
Average
温度范围 / 益
Range
平均温度 / 益
Average
温度范围 / 益
Range
平均温度 / 益
Average
12. 0—18. 1 15. 7依1. 75 20. 2—22. 2 21. 7依1. 54 25. 0—26. 5 26. 2依0. 57
12. 4—17. 8 15. 3依1. 96 21. 0—22. 4 21. 9依0. 43 25. 6—26. 3 25. 8依0. 69
12. 4—17. 9 15. 5依1. 80 21. 9—22. 2 22. 0依0. 58 27. 6—28. 1 27. 9依0. 89
18. 8—19. 6 19. 0依0. 67 22. 1—24. 3 23. 9依0. 66 27. 1—28. 6 28. 0依0. 69
18. 0—20. 1 19. 2依1. 61 22. 2—24. 6 24. 0依0. 76 27. 3—28. 3 28. 1依0. 98
18. 5—20. 0 19. 5依0. 61 23. 6—24. 1 24. 1依0. 45 30. 1—31. 1 30. 6依0. 41
19. 0—20. 1 19. 6依0. 53 23. 3—25. 0 24. 6依0. 36 29. 8—31. 3 31. 0依0. 52
19. 6—20. 6 20. 0依0. 47 24. 9—25. 5 25. 2依0. 36 29. 9—31. 0 30. 1依0. 39
19. 5—20. 5 20. 1依0. 49
1. 2. 2摇 幼体发育分组
设置 18、20、22、24、26 和 28 益 6 个温度梯度,每个温度组设 3 个重复。 将刚刚孵化出活力好的溞状幼体
随机分布在 1. 5 L烧杯内,水体为 1 L,密度为 20 个 / L,采用水浴加热,以 1 益 / h 升温到设定温度,微充气。
所有幼体均由同一亲虾所孵化。
溞状幼体投喂卤虫无节幼体,每天 3 次,分别为 9:00、14:00 和 19:00。 每天上午投喂前换同温度海水
1 / 5,并记录各发育阶段的幼体数量。
1. 2. 3摇 幼体发育指数和存活率的计算
幼体发育指数(Larval stage index, LSI)摇 根据文献[21]计算脊尾白虾幼体发育指数,以表示幼体变态发育
的快慢,幼体发育指数越大,则表示幼体变态越快。 计算公式如下:
LSI =
Z1 伊 1 + Z2 伊 2 + Z3 伊 3 + Z4 伊 4 + Z5 伊 5 + Z6 伊 6 + P 伊 7
Z1 + Z2 + Z3 + Z4 + Z5 + Z6 + P
式中,Z1、Z2、…、Z6 分别表示脊尾白虾溞状幼体各期存活的数量,P 表示变态为仔虾的数量;且从溞状幼体到
仔虾各期分别赋予一个值,即 1、2、3、4、5、6、7,表示幼体的发育阶段。
幼体存活率(SR)摇 根据文献[22]计算幼体存活率,表示幼体在各个发育阶段的存活情况,计算公式如下:
SR =
Z1 + Z2 + Z3 + Z4 + Z5 + Z6 + P
20
伊 100%
式中,Z1、Z2、…、Z6 分别表示脊尾白虾溞状幼体各期存活的数量,P表示变态为仔虾的数量,20 为放入幼体的
初始数量。
1. 2. 4摇 个体干质量的测定
出现仔虾的第一天,从每个烧杯中取出 3—5只仔虾放在 20 目的滤网上,用自来水冲洗后,用滤纸吸干水
分,转移到已称重的锡箔制成的小杯子里,然后放入电热鼓风干燥箱内,在 60 益下烘干 6 h。 烘干后在万分之
一的电子天平上称量样品和杯子总重。 仔虾个体干质量计算公式如下:
个体干质量 = 总质量 - 锡箔杯重
仔虾数
1. 2. 5摇 有效积温的计算
脊尾白虾受精卵孵化有效积温可通过以下双曲线公式计算[23鄄24]:
K = N(T - C) (1)
式中,K为脊尾白虾受精卵完成发育所需要的有效积温(时度,益·h);N为发育历期,即孵化出溞状幼体所需
要的时间(h);T为发育期的平均温度(益);C为发育起点温度,即生物学零度(益)。
4411 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
将方程(1)可转换成:
T = KV + C (2)
式中,V为发育所需要时间的倒数(1 / N),即发育速度。
在 n种实验温度(T1、T2、T3、…、Tn)下,分别观察和记录相应的发育时间 N1、N2、N3、…、Nn,将 N1、N2、N3、
…、Nn 换算成 V1、V2、V3、…、Vn,根据以下公式便可求出 C和 K值[24]。
C = 移V
2·移T - 移V·移VT
n·移V2 - (移V) 2
(3)
K =
n·移VT - 移V·移T
n·移V2 - (移V) 2
(4)
1. 2. 6摇 显著性检验
实验数据采用 SPSS软件统计分析。 所有组间数据在进行显著性差异比较之前都用 Kolmogorov鄄Smirnow
Test在 5%水平下检验均匀性。 如果均匀性不好,则将数据化为对数或平方根后再用单因子方差分析( one
way ANOVA)进行比较,Duncan multiple range test用来检验显著性差异(P<0. 05)。 结果为百分数的先化为小
数,然后开平方再转换成反正弦函数做统计分析。
2摇 实验结果
2. 1摇 不同温度对脊尾白虾胚胎发育的影响
脊尾白虾胚胎发育时间或发育速度与温度的关系如表 2,由表 2 数据可得到脊尾白虾胚胎发育的生物学
零度和有效积温分别为 12. 18 益、3828. 27 益·h。 在 15. 3—28. 1 益范围内胚胎发育时间随着温度的升高而
呈双曲线性缩短,其关系可用一幂函数方程 H = 570880T -2. 3434(R2 =0. 9906)表示(图 1),胚胎发育速度随着温
度的升高而呈直线性加快(图 1)。 但当温度超过 30 益时,胚胎发育受到抑制,受精卵大部分脱离母体腹部,
不能顺利孵化出溞状幼体。
表 2摇 脊尾白虾胚胎发育时间与温度的关系
Table 2摇 Relationship between development time and water temperature in the embryonic development of Exopalaemon carinicauda
平均温度 / 益
Average
孵化时间 / h
Incubation
duration
发育速度
Rate of embryonic
development
平均温度 / 益
Average
孵化时间 / h
Incubation
duration
发育速度
Rate of embryonic
development
15. 3依1. 96 984 0. 001016 24. 0依0. 76 336 0. 002976
15. 5依1. 80 936 0. 001068 24. 1依0. 45 336 0. 002976
15. 7依1. 75 888 0. 001126 24. 6依0. 36 312 0. 003205
19. 0依0. 67 648 0. 001543 25. 2依0. 36 288 0. 003472
19. 2依1. 61 552 0. 001812 26. 2依0. 57 264 0. 003788
19. 5依0. 61 528 0. 001894 25. 8依0. 69 264 0. 003788
19. 6依0. 53 480 0. 001960 27. 9依0. 89 240 0. 004167
20. 0依0. 47 504 0. 001984 28. 0依0. 69 240 0. 004167
20. 1依0. 49 504 0. 001984 28. 1依0. 98 240 0. 004167
21. 7依1. 54 432 0. 002315 30. 6依0. 41
21. 9依0. 43 408 0. 002451 31. 0依0. 52
22. 0依0. 58 408 0. 002451 30. 1依0. 39
23. 9依0. 66 336 0. 002976
2. 2摇 不同温度对脊尾白虾幼体变态发育的影响
各温度组幼体发育指数如表 3 所示,从孵化后第 2 天开始,不同温度组间就呈现出一定的差异,26 益和
28 益组变态发育最快,均显著快于其它组(P<0. 05)。 幼体孵化后第 15 天时,22 益和 24 益两组发育指数均
5411摇 4 期 摇 摇 摇 梁俊平摇 等:不同温度对脊尾白虾胚胎发育与幼体变态存活的影响 摇
http: / / www. ecologica. cn
图 1摇 胚胎发育时间及其发育速度与温度的关系
摇 Fig. 1 摇 Relationship between time or rate and mean water
temperature for embryonic development of Exopalaemon
carinicauda摇
高于 6. 90,显著高于 18 益和 20 益两组(P <0. 05)。
18—28 益各组开始出现仔虾的时间依次为 17、14、11、
9、8、8d,各组 90%以上幼体变态为仔虾的时间依次为
21、18、15、14、11、11d。
2. 3摇 不同温度对脊尾白虾幼体发育成活率的影响
不同组别的幼体在实验期间的存活率见表 4,各实
验组在变态过程中存活率都呈明显的阶梯式下降趋势,
其中 T28 组的存活率下降最快。 到各组幼体全部变为
仔虾时,T24 组的存活率最高为 92. 00% ,其次为 T18、T22
和 T26 的 88. 00% ,T20 为 86. 67% ,T28 组存活率最低为
85. 11% ,但 6 组间的存活率无显著性差异(P>0郾 05)。
2. 4摇 不同温度对脊尾白虾仔虾体质量的影响
不同实验组仔虾个体干质量见图 2,T18 仔虾的干
质量最大为 0. 85 mg,与其它组差异显著(P<0. 05);T20—T28 各组仔虾的干质量分别为 0. 62、0. 67、0. 64、0郾 56
和 0. 51 mg,T28 仔虾的干质量最小,但该 5 组间无显著性差异(P>0. 05)。
表 3摇 不同温度下脊尾白虾幼体发育指数
Table 3摇 Effect of temperature on the larval stage index of Exopalaemon carinicauda
孵化后天数 / d
The days after incubation
幼体发育指数 Larval stage index
18 益 20 益 22 益 24 益 26 益 28 益
1 1. 00依0. 00a 1. 00依0. 00a 1. 00依0. 00a 1. 00依0. 00a 1. 00依0. 00a 1. 00依0. 00a
2 1. 00依0. 00a 1. 00依0. 00a 1. 00依0. 00a 1. 00依0. 00a 1. 80依0. 11b 2. 00依0. 00c
3 1. 51依0. 12a 1. 99依0. 02b 2. 00依0. 00b 2. 00依0. 00b 2. 00依0. 00b 2. 00依0. 00b
4 2. 00依0. 00a 1. 99依0. 02a 2. 00依0. 00a 2. 96依0. 04b 3. 00依0. 00b 3. 00依0. 00b
5 2. 00依0. 00a 2. 84依0. 08b 3. 00依0. 00c 3. 00依0. 00c 3. 81依0. 06d 3. 97依0. 02e
6 2. 19依0. 05a 3. 00依0. 00b 3. 00依0. 00b 3. 94依0. 05c 4. 09依0. 08c 4. 53依0. 08d
7 3. 00依0. 00a 3. 00依0. 00a 3. 97依0. 05b 4. 00依0. 00b 4. 83依0. 18c 5. 86依0. 10d
8 3. 00依0. 00a 3. 96依0. 07b 4. 00依0. 00b 5. 14依0. 30c 5. 88依0. 19d 6. 04依0. 05d
9 3. 00依0. 00a 3. 99依0. 02b 4. 27依0. 27b 5. 94依0. 06c 6. 17依0. 11c 6. 68依0. 08d
10 3. 22依0. 16a 4. 00依0. 00b 5. 86依0. 09c 6. 09依0. 04c 6. 70依0. 18d 6. 89依0. 02d
11 3. 93依0. 12a 4. 94依0. 18b 5. 97依0. 05c 6. 56依0. 08d 6. 92依0. 08e 6. 98依0. 03e
12 4. 00依0. 00a 5. 06依0. 09b 6. 16依0. 08c 6. 90依0. 09d 6. 97依0. 05d 7. 00依0. 00d
13 4. 04依0. 04a 5. 13依0. 15b 6. 48依0. 14c 6. 90依0. 09d 7. 00依0. 00d
14 4. 52依0. 27a 5. 24依0. 19b 6. 82依0. 15c 6. 96依0. 04c
15 5. 49依0. 07a 5. 62依0. 18a 6. 91依0. 09b 6. 99依0. 02b
16 5. 55依0. 05a 6. 62依0. 30b 6. 93依0. 07c 6. 99依0. 02c
17 5. 61依0. 08a 6. 85依0. 07b 7. 00依0. 00c 7. 00依0. 00c
18 5. 64依0. 09a 6. 95依0. 08b
19 6. 08依0. 31a 6. 95依0. 08b
20 6. 77依0. 27a 6. 95依0. 08b
21 6. 94依0. 06a 7. 00依0. 00a
22 6. 97依0. 03
23 7. 00依0. 00
摇 摇 同一行中具有不同上标的数值表明存在显著性差异(P<0. 05)
6411 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
表 4摇 不同温度下脊尾白虾幼体存活率
Table 4摇 Effect of temperature on the survival rate of larvae of Exopalaemon carinicauda
孵化后天数 / d
The days after incubation
幼体存活率 Survival rate / %
18 益 20 益 22 益 24 益 26 益 28 益
1 100依0. 00a 100依0. 00a 100依0. 00a 100依0. 00a 100依0. 00a 100依0. 00a
2 100依0. 00a 100依0. 00a 100依0. 00a 100依0. 00a 100依0. 00a 100依0. 00a
3 100依0. 00a 97. 33依2. 31a 100依0. 00a 100依0. 00a 100依0. 00a 100依0. 00a
4 100依0. 00a 97. 33依2. 31a 100依0. 00a 97. 33依4. 62a 100依0. 00a 95. 94依4. 00a
5 100依0. 00a 94. 67依2. 31b 100依0. 00a 94. 67依4. 62b 96. 00依4. 00ab 93. 22依2. 41b
6 100依0. 00a 94. 67依2. 31b 98. 67依2. 31a 93. 33依2. 31b 92. 00依6. 93b 91. 89依0. 19b
7 98. 67依2. 31a 94. 67依2. 31ab 98. 67依2. 31a 93. 33依2. 31b 89. 33依8. 33b 89. 22依4. 53b
8 98. 67依2. 31a 93. 33依4. 62ab 97. 33依2. 31ab 92. 00依2. 31b 89. 33依8. 33b 89. 22依4. 53b
9 98. 67依2. 31a 90. 67依9. 24ab 97. 33依2. 31ab 92. 00依2. 31b 89. 33依8. 33b 89. 22依4. 53b
10 98. 67依2. 31a 90. 67依9. 24b 94. 67依2. 31ab 92. 00依2. 31b 89. 33依8. 33b 85. 11依2. 52b
11 96. 00依4. 00a 90. 67依9. 24ab 93. 33依2. 31ab 92. 00依2. 31ab 89. 33依8. 33ab 85. 11依2. 52b
12 96. 00依4. 00a 90. 67依9. 24ab 92. 00依4. 00ab 92. 00依2. 31ab 89. 33依8. 33ab 85. 11依2. 52b
13 96. 00依4. 00a 88. 00依10. 58a 89. 33依2. 31a 92. 00依2. 31a 88. 00依6. 93a
14 89. 33依8. 33a 88. 00依10. 58a 88. 00依4. 00a 92. 00依2. 31a
15 88. 00依8. 00a 88. 00依10. 58a 88. 00依4. 00a 92. 00依2. 31a
16 88. 00依8. 00a 86. 67依10. 07a 88. 00依4. 00a 92. 00依2. 31a
17 88. 00依8. 00a 86. 67依10. 07a 88. 00依4. 00a 92. 00依2. 31a
18 88. 00依8. 00 86. 67依10. 07
19 88. 00依8. 00 86. 67依10. 07
20 88. 00依8. 00 86. 67依10. 07
21 88. 00依8. 00 86. 67依10. 07
22 88. 00依8. 00
23 88. 00依8. 00
摇 摇 同一行中具有不同上标的数值表明存在显著性差异(P<0. 05)
图 2摇 不同温度下仔虾个体干质量
摇 Fig. 2摇 Effect of temperature on the individual dry weight of the
post鄄larva of Exopalaemon carinicauda
3摇 讨论
3. 1摇 脊尾白虾胚胎发育生物学零度和有效积温
脊尾白虾属于抱卵繁殖,当受精卵粘附在母体腹肢
后,母体已不再向受精卵输送营养,而盐度、温度、溶氧、
pH值、重金属等环境因子则对胚胎发育有着重要的影
响,因此在脊尾白虾育苗当中,应注重对水体环境因子
的调控,特别是对温度的调控,对胚胎发育速度有着决
定性作用。 探明其胚胎发育的生物学零度及有效积温,
可为人工控制幼体孵化提供理论依据,有计划地安排生
产。 本实验得到的脊尾白虾胚胎发育生物学零度为
12. 18 益,王桂忠等[25鄄27]研究得出东方扁虾 ( Thenus
orientalis)、锈斑蟳(Charybdis feriatus)和拟穴青蟹胚胎
发育的生物学零度分别为 13. 50、15. 68 益和 15. 70 益,
稍高于脊尾白虾;而吕佳等[18,28]报道克氏原螯虾和锯缘青蟹胚胎发育的生物学零度分别为 5. 60 益和 11郾 70
益,稍低于脊尾白虾。 这可能由于不同物种生活环境不同,繁殖季节对水温要求不同所致。 脊尾白虾主要生
活在浅海水域,其繁殖盛期在 5—8月份,水温为 12. 5—26. 8 益 [2],本实验得到的脊尾白虾胚胎发育生物学零
度稍低于自然海区的水温,符合发育生物学的规律。 因此在脊尾白虾育苗当中,受精卵孵化水温应不低于
7411摇 4 期 摇 摇 摇 梁俊平摇 等:不同温度对脊尾白虾胚胎发育与幼体变态存活的影响 摇
http: / / www. ecologica. cn
12. 18 益,否则将影响其正常发育。 在其他水质条件满足的前提下,脊尾白虾胚胎发育直至幼体孵化的有效
积温是一定的,即一常数。 本研究根据昆虫发生期预测的有效积温法,首次得出脊尾白虾胚胎发育理论有效
积温为 3828. 27 益·h,可在一定范围内有效预测脊尾白虾胚胎完成整个发育周期所需的时间。
3. 2摇 脊尾白虾胚胎发育与温度的关系
对变温动物而言,温度的高低对胚胎发育的速度有很大影响。 在一定范围内,胚胎发育速度与温度的高
低成正比,即温度越高,发育越快;温度越低,发育越慢[29]。 本实验在水温 15—28 益条件下,脊尾白虾受精卵
随着孵化温度的升高,孵化时间逐渐缩短,这与长毛对虾、红螯光壳螯虾、日本沼虾、锯缘青蟹、克氏原螯虾
等[16鄄17,28,30鄄31]受精卵孵化所需时间与温度呈一定的函数关系结论一致。 本实验发现当孵化温度超过 30 益时
脊尾白虾受精卵大部分脱落于水体中,不能顺利孵化出幼体。 如日本沼虾[30]在 34 益时胚胎发育时间有延长
趋势,而且在 36 益时胚胎不能完成整个发育期;长毛对虾[16]在超过 35. 5 益时受精卵孵化受到抑制;东方扁
虾[25]胚胎在 34 益时离体培养,2—3 d后即表现出不适,约一周后呈解体状,在 37 益培养 1—2 d 后即全呈解
体状。 说明每种虾的胚胎发育都有一个温度耐受范围,而这一范围一般小于其存活的适温范围,当水体温度
超出其胚胎耐受范围时,胚胎发育将受到抑制,这可能是由于高温度导致胚胎内某些酶的活性丧失或被抑制,
从而造成新陈代谢的紊乱,最终使胚胎死亡[30],也可能是由于高温使脊尾白虾抱卵刚毛粘附性受到了影响,
卵之间的卵柄连接变弱直至分离,散落于水体底部后失去了母体腹肢搅动水体供氧途径,最终因缺氧无法进
行新陈代谢而死亡,但具体原因仍需进一步深入研究。
虾蟹类胚胎发育是一个动态的生理生化变化过程。 卵黄物质作为胚胎发育的主要营养来源,其水解形成
的蛋白质和氨基酸,一方面为胚胎生理代谢提供能量,另一方面为胚胎组织器官的形成提供必需的物质[32]。
研究显示,卵黄蛋白在罗氏沼虾、日本沼虾、红螯光壳螯虾、中华绒螯蟹和锯缘青蟹等胚胎发育过程中总体呈
直线下降趋势,而氨基酸呈抛物线下降趋势,但随着胚胎的发育能量消耗却显著增加,这也说明卵黄物质不断
进行着异化和同化作用,一部分为胚胎发育提供能量,另一部分则用于组织分化和器官的形成[32鄄35],Babu[36]
认为蛋白质尤其在角质层、肌肉、消化和神经系统形成中发挥着重要作用。
而在胚胎发育过程中,卵黄物质的分解和利用与各种酶类密切相关,是通过各种消化酶的水解作用为胚
胎发育提供能量和构建胚胎组织、器官[37]。 研究表明,胃蛋白酶、类胰蛋白酶、淀粉酶、纤维素酶和脂酶在虾
蟹胚胎各个时期均有活性,而且酶的活性高低与蛋白质含量的变化呈一定的相关性[34,37]。 然而这一系列反
应过程通常需要适宜的温度条件,温度对于胚胎发育过程中各种酶活的影响,将直接影响到营养物质的同化
和异化作用速率,从而影响孵化时间。 作者推测,在脊尾白虾胚胎发育中同样也存在着在各种酶催化作用下
所发生的一系列反应,而在不同温度下酶促反应速率也不同,从而表现出胚胎发育速率的差异。
3. 3摇 脊尾白虾幼体变态发育与温度的关系
虾蟹幼体发育一个阶段则经历一次蜕皮,而其蜕皮主要是受内分泌激素如蜕皮激素和蜕皮抑制激素等共
同作用的结果[38],其中胆固醇是蜕皮激素生物合成中一种重要的前体物,研究发现真蟹蜕皮时 Y鄄器官对胆
固醇的含量大大增加,黄道蟹蜕皮前后血液中的胆固醇活性也显著增加[39]。 但从胆固醇到蜕皮激素的转化
是一系列复杂的生化反应,主要是在细胞色素 P450(CYP450)酶的催化作用下最终合成蜕皮激素,然后再与
蜕皮激素受体结合,在热休克蛋白 90(HSP90)、热休克蛋白 70(HSP70)和蜕皮激素诱导因子 E75 等分子伴侣
蛋白的协同下级联放大蜕皮信号,最终促进蜕皮[40鄄42]。 因甲壳动物自身不能合成胆固醇,所以必须从外界摄
取足够的胆固醇才能保证正常变态发育[43],本实验中脊尾白虾幼体饵料为卤虫无节幼体,富含胆固醇[44],因
此在脊尾白虾幼体摄取足够胆固醇的条件下,随着温度的升高,CYP450 酶的活性也随之增强,从而增加了胆
固醇转化为蜕皮激素的效率,同时在较高温度下 HSP90 等蛋白协同作用增强,加速了对蜕皮信号的传递、放
大,从而表现出蜕皮频率的加快。
幼体蜕皮过程也是物质能量消耗的过程,幼体从摄食饵料中积累能量和重要营养物质是与蜕皮周期内分
泌调控相互作用的一个重要外源因子[38],Anger 和 Dawirs[45]提出幼体能进入蜕皮周期的某一点,关键在于幼
8411 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
体已积累了足够的能量或营养。 因此在蜕皮前需积累一定的营养物质,而营养物质的吸收利用与各种消化酶
密切相关,消化酶活力的高低决定着幼体对营养物质消化吸收能力,从而影响幼体生长发育速度[15]。 在虾蟹
类幼体中普遍存在胃蛋白酶、类胰蛋白酶、淀粉酶、纤维素酶和脂肪酶 5 种消化酶,而这些酶活力与温度有直
接的关系,酶活力的适宜温度也正是幼体生长发育的适宜温度[46鄄49]。 潘鲁青[15]报道在 22—25 益,中国对虾
溞状幼体胃蛋白酶、类胰蛋白酶和淀粉酶 3 种酶的活力较高,因此选择此温度为中国对虾溞状幼体培育的最
佳温度。 本实验结果表明,在一定温度范围内脊尾白虾幼体的变态发育速度随着温度的升高而加快,与潘鲁
青、施流章、邢克智、Villarreal和 Kumlu[15鄄16,50鄄52]等研究结果一致。 但当超出 26 益时,脊尾白虾幼体的发育速
度已不再加快,而 22 益时的发育速度明显快于 18 益和 20 益,这可能是由于 22—26 益是幼体体内消化酶最
适宜的温度,加快了幼体对营养物质的吸收利用,为幼体变态发育提供了足够的物质能量。 因此建议脊尾白
虾幼体培育最佳温度控制在 22—26 益。
3. 4摇 脊尾白虾仔虾存活率和个体质量与温度的关系
在本实验条件下,随着幼体发育,成活率成阶梯式下降,说明幼体死亡率主要发生在幼体蜕皮时期,因每
次蜕皮前后幼体形态结构发生了质的变化,因此也是死亡率高峰期,但各组幼体全部变为仔虾时的存活率无
显著性差异,这也说明随着温度的升高只是加快了幼体发育速度。 到各温度组全部幼体变为仔虾时,18益组
仔虾的个体干质量最大,这可能是由于幼体从外界摄取一定数量的能量后,首先用于满足蜕皮需要的蜕皮能,
更多的食物能量摄取才用于摄食后的生长[53],而在较低温度下幼体变态间隔时间较长,因此在其体内储存了
更多的营养物质而用于生长。
4摇 小结
实验结果表明,脊尾白虾胚胎发育的生物学零度为 12. 18 益,有效积温为 3828. 27 益·h。 胚胎在 15—
28 益均能顺利孵化出幼体,约需 41—10 d,温度越高孵化所需时间越短,但最高不应超高过 30 益;脊尾白虾
溞状幼体在 18—28 益均能顺利变态到仔虾,结合发育速度和存活率等指标综合考虑,建议最佳培育温度控制
在 22—26 益。
References:
[ 1 ]摇 Li X Z, Liu R Y, Liang X Q. The zoogeography of Chinese Palaemonoidea fauna. Biodiversity Science, 2003, 11(5): 393鄄406.
[ 2 ] 摇 Wang X E. Study on the breeding biology of Exopalaemon carinicauda. Chinese Journal Zoology, 1987, 22(1): 7鄄10.
[ 3 ] 摇 Cao M, Wang X Q, Yan B L, Zhang Q Q. Study on the requirements of protein and lipid for Exopalaemon carinicauda. Journal of Huaihai Institute
of Technology: Natural Science Edition, 2009, 18(1): 87鄄89.
[ 4 ] 摇 Mei X L, Ni J D, Chen H G, Tang Y T. Study on healthy culture technique for Chelon haematocheilus, Sinonovacula constrzcta (Lamarck) and
Exopalaemon carinicauda. Journal of Aquaculture, 2005, 26(6): 24鄄25.
[ 5 ] 摇 Wang X Q, Yan B L, Ma S, Dong S L. Study on the biology and cultural ecology of Exopalaemon carinicauda. Shandong Fisheries, 2005, 22
(8): 21鄄23.
[ 6 ] 摇 Huang Z P, Zhang P H. Study on culture technique for Portunus trituberculatus and Exopalaemon carinicauda. Journal of Aquaculture, 2004, 25
(5): 8鄄9.
[ 7 ] 摇 Chen X L, Rong H N, Lin B D. Pond rearing test on Exopalaemon carinicauda. Fisheries Science, 2000, 19(6): 22鄄23.
[ 8 ] 摇 Lin J C, Xu J C. Ecological rearing test on Exopalaemon carinicauda. Modern Agricultural Sciences and Technology, 2009, (17): 313鄄314.
[ 9 ] 摇 Zou S L, Yang H, Li Q, You J G. Study on breeding in net pen and culture in pond of Exopalaemon carinicauda. Hebei Fisheries, 2009, (8):
29鄄29.
[10] 摇 Chen X L, Shen J P, Shen A M. Experiment on artificial propagation of Palaemon carinicauda. Fisheries Science and Technology Information,
1999, 26(3): 127鄄133.
[11] 摇 Xu G C, Xu J T, Yu B, Yan B L. Studies on technique of industrial breeding for Exopalaemon carinicauda (Holthuis) . Shandong Fisheries,
2008, 25(5): 1鄄3.
[12] 摇 Wang K X. The Increase Aquaculture Science of Crustacean. Beijing: China Agriculture Press, 1997: 56鄄58.
[13] 摇 Cui S Z, Liu Z H, Qi S L, Niu A M, Zhang Z, Gu Q R. The artificial propagation and the rearing of larvae of Macrobrachium rosenbergii. Acta
9411摇 4 期 摇 摇 摇 梁俊平摇 等:不同温度对脊尾白虾胚胎发育与幼体变态存活的影响 摇
http: / / www. ecologica. cn
Agriculturae Universitatis Henanensis, 1995, 29(3): 273鄄277.
[14] 摇 Peng C D, Zhen J M, Peng W G, He S Q, Tang T L, Wang W B. The embryonic development of Penaeus vannamei and effect of temperature and
salinity on embryonic development. Journal of Shanghai Fisheries University, 2002, 11(4): 310鄄316.
[15] 摇 Pan L Q, Ma S, Wang K X. Effects of temperature on growth development and digestive enzyme activities of the larvae of Penaeus chinensis.
Journal of Fishery Sciences of China, 1997, 4(3): 17鄄22.
[16] 摇 Shi L Z. The relation of the temperature and salinity with hatching and nauplius development of Penaeus penicillatus Alcock. Journal of Fisheries of
China, 1981, 5(1): 57鄄63.
[17] 摇 Zhao Y L, Meng F L, Chen L Q, Gu Z M, Xu G X, Liu Q W. Effect of different gradient temperature on embryonic development of the Cherax
quadricarinatus (Crustacean, Decapoda) . Journal of Lake Sciences, 2000, 12(1): 59鄄62.
[18] 摇 L俟 J, Song S L, Tang J Q, Ge J C, Pan J L. Analysis on temperature factor in hatching of Procambarus clarkii. Journal of Nanjing University:
Natural Sciences, 2004, 40(2): 226鄄231.
[19] 摇 Zhu X M, Li S J, Jin J F. Effect of brooding temperature on larval quality of mud crab Scylla serrata. Acta Ecologica Sinica, 2002, 22(10):
1629鄄1634.
[20] 摇 Wang X E. Early embryonic development on Exopalaemon carinicauda (Holthuis) and relation of its incubation with temperature and salinity.
Journal of Fisheries of China, 1989, 13(1): 59鄄64.
[21] 摇 Millamena O M, Quinitio E. The effects of diets on reproductive performance of eyestalk ablated intact mud card Scylla serrata. Aquaculture,
2000, 181(1 / 2): 81鄄90.
[22] 摇 Aguirre鄄Guzm佗n G, V佗zquez鄄Ju佗rez R, Ascencio F. Differences in the susceptibility of American white shrimp larval substages ( Litopenaeus
vannamei) to four vibrio species. Journal of Invertebrate Pathology, 2001, 78(4): 215鄄219.
[23] 摇 Sun R Y. Principles of Animal Ecology. 3rd ed. Beijing: Beijing Normal University Press, 2001: 41鄄42.
[24] 摇 Shang Y C. General Ecology. Beijing: Higher Education Press, 1993: 36鄄37.
[25] 摇 Wang G Z, Zhu D F, Li S J. Preliminary study on the temperature鄄specific rates of embryonic development of the Flathead lobster Thenus orientalis
(Lund. ) . Marine Science Bulletin, 1998, 17(3): 39鄄44.
[26] 摇 Jiang X Q, Yu C G, Chen Q Z. Effect of temperature and salinity on the egg incubation period of the Charybdis feriatus. Journal of Fisheries of
China, 2008, 32(6): 915鄄921.
[27] 摇 Katsuyuki H. Effects of temperature on the egg incubation period, survival and developmental period of larvae of the mud crab Scylla serrata
(Forskal) (Brachyura: Portunidae) reared in the laboratory. Aquaculture, 2003, 219(1 / 4): 561鄄572.
[28] 摇 Zeng Z S, Wang G Z, Li S J. The embryonic development of Scylla serrata and effect of temperature on embryonic development. Fujian Fisheries,
1991, (1): 45鄄50.
[29] 摇 Lou Y D. Histology and Embryology. 2nd ed. Beijing: China Agriculture Press, 1996: 218鄄219.
[30] 摇 Xing K Z, Liu M C. The Effect of temperature on embryonic development of Macrobrachium nipponense. Journal of Hebei University: Natural
Science Edition, 1996, 16(5): 22鄄26.
[31] 摇 Li T G, Luo G, Xu G C, Shao Y Z. Effect of temperature on the eggs incubation of Procambarus clarkii. Journal of Aquaculture, 2006, 27(1):
16鄄17.
[32] 摇 Yao J J, Zhao Y L, Zhou Z L, Tang L, L俟 G T. Variation in soluble protein composition and content during embryonic development of two kinds of
prawns. Chinese Journal of Zoology, 2006, 41(2): 9鄄14.
[33] 摇 Luo W, Zhou Z L, Zhao Y L, Yang Z B, Zhang M F. Analysis on the contents of protein and amino acids in Cherax quadricarinatus during
different embryonic development stages. Journal of East China Normal University: Natural Science, 2004, (1): 88鄄92.
[34] 摇 Tian H M, Wang Q, Zhao Y L, Luo W, Fan Y J. Digestive enzyme activities and amino acids composition during embryonic development of
Eriocheir sinensis. Journal of Fishery Sciences of China, 2003, 10(5): 404鄄408.
[35] 摇 Wang G Z, Tang H, Li S J, Wang D Z, Lin Q W. Biochemical composition for mud crab Scylla serrata during embryonic development. Journal of
Oceanography in Taiwan Strait, 1995, 14(3): 280鄄283.
[36] 摇 Babu D E. Observations on the embryonic development and energy source in the crab Xantho bidentatus. Marine Biology, 1987, 95(1): 123鄄127.
[37] 摇 Yao J J, Zhao Y L. Characteristics of several digestive enzymes and isozyme during embryonic development in prawn, Macrobrachium rosenbergii.
Fisheries Science, 2006, 25(12): 595鄄600.
[38] 摇 Zhu X M, Li S J. Regulation of molting in crustacean larvae. Journal of Fisheries of China, 2001, 25(4): 379鄄384.
[39] 摇 Huang L, Zhan Y, Xu Z R. Study on the requirements of cholesterol for shrimp and crab. Feed Research, 2004, (11): 41鄄43.
[40] 摇 Smagghe G. Ecdysone: Structures and Functions. Netherlands: Springer, 2009: 231鄄269.
[41] 摇 Li K, Li S, Cao Y. Transcriptional regulation by 20鄄hydroxyecydsone and its nuclear receptor EcR鄄USP. Acta Entomologica Sinica, 2011, 54(8):
0511 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
933鄄937.
[42] 摇 Priya T A J, Li F H, Zhang J Q, Yang C J, Xiang J H. Molecular characterization of an ecdysone inducible gene E75 of Chinese shrimp
Fenneropenaeus chinensis and elucidation of its role in molting by RNA interference. Comparative Biochemistry and Physiology, 2010, 156(3):
149鄄157.
[43] 摇 Cheng Y X, Du N S, Lai W. Lipid composition in hepatopancreas of Chinese mitten crab Eriocheir sinensis at different stages. Acta Zoologica
Sinica, 1998, 44(4): 420鄄429.
[44] 摇 Huang X X. Nutrition in brine shrimp Artemia. Fisheries Science, 2007, 26(11): 628鄄631.
[45] 摇 Anger K, Dawirs R R. Influence of starvation on the larval development of Hyas araneus (Decapod, Majidae) . Helgoland Marine Research, 1981,
34(3): 287鄄311.
[46] 摇 Pan L Q, Wang K X. The experimental studies on activities of digestive enzyme in the larvae Penaeus chinensis. Journal of Fisheries of China,
1997, 21(1): 26鄄31.
[47] 摇 Tang H, Li S J, Wang G Z, Lin Q W. The experimental studies on the digestive enzyme activities in the larvae of the mud crab Scylla serrata
(Forskal) . Journal of Xiamen University: Natural Science, 1995, 34(1): 88鄄93.
[48] 摇 Pan L Q, Wang K X. Studies on digestive enzyme activities and amino acid in the larvae of Eriocheir sinensis. Journal of Fishery Sciences of China,
1997, 4(2): 13鄄20.
[49] 摇 Pan L Q, Wang W. Studies on several digestive enzyme activities in the larvae of Penaeus japonicus. Transactions of Oceanology and Limnology,
1997, (2): 15鄄18.
[50] 摇 Xing K Z, Liu M C, Wang J H. Effect of temperature鄄salinity on growth and development of the larvae of Macrobrachium nipponense. Journal of
Nankai University: Natural Science Edition, 1997, 30(3): 88鄄105.
[51] 摇 Villarreal H, Hernandez鄄Llamas A. Influence of temperature on larval development of Pacific brown shrimp Farfantepenaeus californiensis.
Aquaculture, 2005, 249(1 / 4): 257鄄263.
[52] 摇 Kumlu M, Eroldogan O T, Aktas M. Effects of temperature and salinity on larval growth, survival and development of Penaeus semisulcatus.
Aquaculture, 2000, 188(1 / 2): 167鄄173.
[53] 摇 Huang G Q, Dong S L, Wang F, Ma S. Effects of diet differences and ration levels on the molting of Chinese shrimp, Fenneropenaeus chinensis.
Periodical of Ocean University of China: Natural Science Edition, 2004, 34(6): 942鄄948.
参考文献:
[ 1 ]摇 李新正, 刘瑞玉, 梁象秋. 中国长臂虾总科的动物地理学特点. 生物多样性, 2003, 11(5): 393鄄406.
[ 2 ] 摇 王绪峨. 脊尾白虾繁殖生物学的初步观察. 动物学杂志, 1987, 22(1): 7鄄10.
[ 3 ] 摇 曹梅, 王兴强, 阎斌伦, 张庆起. 脊尾白虾对蛋白质和脂肪需求量研究. 淮海工学院学报: 自然科学版, 2009, 18(1): 87鄄89.
[ 4 ] 摇 梅肖乐, 倪金俤, 陈焕根, 唐诒亭. 梭鱼、缢蛏、脊尾白虾无公害综合养殖技术. 水产养殖, 2005, 26(6): 24鄄25.
[ 5 ] 摇 王兴强, 阎斌伦, 马甡, 董双林. 脊尾白虾生物学及养殖生态学研究进展. 齐鲁渔业, 2005, 22(8): 21鄄23.
[ 6 ] 摇 黄则平, 张沛花. 三疣梭子蟹与脊尾白虾池塘混养技术. 水产养殖, 2004, 25(5): 8鄄9.
[ 7 ] 摇 陈贤龙, 戎华南, 林宝定. 脊尾白虾池塘养殖试验. 水产科学, 2000, 19(6): 22鄄23.
[ 8 ] 摇 林吉才, 徐军超. 脊尾白虾仿生态规模养殖试验. 现代农业科技, 2009, (17): 313鄄314.
[ 9 ] 摇 邹胜利, 杨辉, 李秋, 由家国. 脊尾白虾网箱育苗池塘养殖试验. 河北渔业, 2009, (8): 29鄄29.
[10] 摇 陈贤龙, 沈江平, 沈爱苗. 脊尾白虾人工繁育试验. 水产科技情报, 1999, 26(3): 127鄄133.
[11] 摇 徐国成, 徐加涛, 于斌, 阎斌伦. 脊尾白虾工厂化育苗生产技术研究. 齐鲁渔业, 2008, 25(5): 1鄄3.
[12] 摇 王克行. 虾蟹类增养殖学. 北京: 中国农业出版社, 1997: 56鄄58.
[13] 摇 崔淑贞, 刘忠虎, 齐胜利, 牛安敏, 张震, 谷秋荣. 罗氏沼虾人工繁殖及幼体培育技术研究. 河南农业大学学报, 1995, 29 (3):
273鄄277.
[14] 摇 彭昌迪, 郑建民, 彭文国, 何世强, 唐天礼, 王维部. 南美白对虾的胚胎发育以及温度与盐度对胚胎发育的影响. 上海水产大学学报,
2002, 11(4): 310鄄316.
[15] 摇 潘鲁青, 马甡, 王克行. 温度对中国对虾幼体生长发育与消化酶活力的影响. 中国水产科学, 1997, 4(3): 17鄄22.
[16] 摇 施流章. 温、盐度与长毛对虾卵的孵化及无节幼体发育的关系. 水产学报, 1981, 5(1): 57鄄63.
[17] 摇 赵云龙, 孟凡丽, 陈立侨, 顾志敏, 徐谷星, 刘启文. 不同水温对红螯螯虾胚胎发育的影响. 湖泊科学, 2000, 12(1): 59鄄62.
[18] 摇 吕佳, 宋胜磊,唐建清,葛家春,潘建林. 克氏原螯虾受精卵发育的温度因子数学模型分析. 南京大学学报:自然科学版, 2004, 40(2):
226鄄231.
[19] 摇 朱小明, 李少菁, 金建锋. 孵育温度对锯缘青蟹幼体质量的影响. 生态学报, 2002, 22(10): 1629鄄1634.
1511摇 4 期 摇 摇 摇 梁俊平摇 等:不同温度对脊尾白虾胚胎发育与幼体变态存活的影响 摇
http: / / www. ecologica. cn
[20]摇 王绪峨. 脊尾白虾早期胚胎发育以及温、盐度与其孵化的关系. 水产学报, 1989, 13(1): 59鄄64.
[23] 摇 孙儒泳. 动物生态学原理 (第三版). 北京: 北京师范大学出版社, 2001: 41鄄42.
[24] 摇 尚玉昌. 普通生态学. 北京: 高等教育出版社, 1993: 36鄄37.
[25] 摇 王桂忠, 朱冬发, 李少菁. 东方扁虾胚胎发育温比率的初步研究. 海洋通报, 1998, 17(3): 39鄄44.
[26] 摇 江新琴, 俞存根, 陈全震. 温度和盐度对锈斑蟳卵孵育时间的影响. 水产学报, 2008, 32(6): 915鄄921.
[28] 摇 曾朝曙, 王桂忠, 李少菁. 锯缘青蟹胚胎发育的观察及温度影响胚胎发育的研究. 福建水产, 1991, (1): 45鄄50.
[29] 摇 楼允东. 组织胚胎学 (第二版) . 北京: 中国农业出版社, 1996: 218鄄219.
[30] 摇 邢克智, 刘茂春. 温度对青虾胚胎发育的影响. 河北大学学报: 自然科学版, 1996, 16(5): 22鄄26.
[31] 摇 李庭古, 罗刚, 徐国成, 邵营泽. 不同水温对克氏螯虾受精卵孵化的影响. 水产养殖, 2006, 27(1): 16鄄17.
[32] 摇 姚俊杰, 赵云龙, 周忠良, 汤亮, 吕敢堂. 两种沼虾胚胎发育中可溶蛋白的组成及含量变化. 动物学杂志, 2006, 41(2): 9鄄14.
[33] 摇 罗文, 周忠良, 赵云龙, 杨志彪, 张明凤. 红螯螯虾胚胎发育过程中蛋白质含量及氨基酸组成的分析. 华东师范大学学报: 自然科学版,
2004, (1): 88鄄92.
[34] 摇 田华梅, 王群, 赵云龙, 罗文, 樊玉杰. 中华绒螯蟹胚胎发育过程中的消化酶活力及氨基酸组成. 中国水产科学, 2003, 10 (5):
404鄄408.
[35] 摇 王桂忠, 汤鸿, 李少菁, 王大志, 林琼武. 锯缘青蟹胚胎发育过程主要生化组成. 台湾海峡, 1995, 14(3): 280鄄283.
[37] 摇 姚俊杰, 赵云龙. 罗氏沼虾胚胎发育期主要消化酶和同工酶特性. 水产科学, 2006, 25(12): 595鄄600.
[38] 摇 朱小明, 李少菁. 甲壳动物幼体蜕皮的调控. 水产学报, 2001, 25(4): 379鄄384.
[39] 摇 黄磊, 詹勇, 许梓荣. 虾蟹类胆固醇需要量的最新研究. 饲料研究, 2004, (11): 41鄄43.
[41] 摇 李康, 李胜, 曹阳. 蜕皮激素与其受体 EcR鄄USP 的转录调控机制. 昆虫学报, 2011, 54(8): 933鄄937.
[43] 摇 成永旭, 堵南山, 赖伟. 不同阶段中华绒螯蟹肝胰腺的脂类及脂肪酸组成. 动物学报, 1998, 44(4): 420鄄429.
[44] 摇 黄旭雄. 卤虫的营养. 水产科学, 2007, 26(11): 628鄄631.
[46] 摇 潘鲁青, 王克行. 中国对虾幼体消化酶活力的实验研究. 水产学报, 1997, 21(1): 26鄄31.
[47] 摇 汤鸿, 李少菁, 王桂忠, 林琼武. 锯缘青蟹幼体消化酶活力. 厦门大学学报: 自然科学版, 1995, 34(1): 88鄄93.
[48] 摇 潘鲁青, 王克行. 中华绒螯蟹幼体消化酶活力与氨基酸组成的研究. 中国水产科学, 1997, 4(2): 13鄄20.
[49] 摇 潘鲁青, 王伟. 日本对虾幼体几种消化酶活力的研究. 海洋湖沼通报, 1997, (2): 15鄄18.
[50] 摇 邢克智, 刘茂春, 王金华. 温度、盐度对青虾幼体生长发育的影响. 南开大学学报: 自然科学版, 1997, 30(3): 88鄄105.
[53] 摇 黄国强, 董双林, 王芳, 马甡. 饵料种类和摄食水平对中国对虾蜕皮的影响. 中国海洋大学学报: 自然科学版, 2004, 34(6): 942鄄948.
2511 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 4 February,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
Concepts, processes and quantification methods of the forest water conservation at the multiple scales
WANG Xiaoxue, SHEN Huitao, LI Xuyong, et al (1019)
………………………………
…………………………………………………………………………
Advances in the study of stable isotope composition of leaf water in plants LUO Lun, YU Wusheng, WAN Shimin, et al (1031)……
Eco鄄environmental effects of urban landscape pattern changes: progresses, problems, and perspectives
CHEN Liding, SUN Ranhao, LIU Hailian (1042)
………………………………
…………………………………………………………………………………
An overview of advances in distributional pattern of urban biodiversity MAO Qizheng, MA Keming, WU Jianguo,et al (1051)………
Ecological compensation boosted ecological protection and human well鄄being improvement LI Huimei,ZHANG Anlu (1065)…………
Autecology & Fundamentals
Effects of indigenous AM fungi and neighboring plants on the growth and phosphorus nutrition of Leymus chinensis
LEI Yao, HAO Zhipeng, CHEN Baodong (1071)
……………………
…………………………………………………………………………………
Influences of AM fungi on plant growth and water鄄stable soil aggregates under drought stresses
YE Jiashu, LI Tao, HU Yajun, et al (1080)
………………………………………
………………………………………………………………………………………
The effect of transgenic cucumber with double strands RNA of mapk on diversity of rhizosphere bacteria
CHEN Guohua, MI Baobin, LI Ying, et al (1091)
………………………………
…………………………………………………………………………………
The ambient ozone pollution and foliar injury of the sensitive woody plants in Beijing exurban region
WAN Wuxing, XIA Yajun, ZHANG Hongxing, et al (1098)
…………………………………
………………………………………………………………………
Diversity and plant growth鄄promoting potential of culturable endophytic bacteria isolated from the leaves of Atractylodes lancea
ZHOU Jiayu, JIA Yong, WANG Hongwei, et al (1106)
………
……………………………………………………………………………
Effects of the low temperature treatment on egg maturation and its numerical dynamics in the parasitoid Pteromalus puparum
(Hymenoptera: Pteromalidae) XIA Shiyang,MENG Ling,LI Baoping (1118)……………………………………………………
Circadian rhythm of calling behavior and sexual pheromone production and release of the female Zeuzera leuconotum Butler
(Lepidoptera: Cossidae) LIU Jinlong, JING Xiaoyuan, YANG Meihong, et al (1126)…………………………………………
Influence of fluoride on activity of carboxylesterase and esterase in hemolymph of Bombyx mori
MI Zhi, RUAN Chenglong, LI Jiaorong, et al (1134)
………………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of water temperature on the embryonic development, survival and development period of larvae of ridgetail white prawn
(Exopalaemon carinicauda) reared in the laboratory LIANG Junping, LI Jian, LI Jitao,et al (1142)……………………………
Population, Community and Ecosystem
Diversity of ecosystem services and landscape multi鄄functionality: from scientific concepts to integrative assessment
L譈 Yihe, MA Zhimin, FU Bojie, et al (1153)
…………………
……………………………………………………………………………………
Research on estimating wetland vegetation abundance based on spectral mixture analysis with different endmember model: a case
study in Wild Duck Lake wetland, Beijing CUI Tianxiang, GONG Zhaoning, ZHAO Wenji,et al (1160)………………………
Identifying typical plant ecological types based on spectral characteristic variables: a case study in Wild Duck Lake wetland,
Beijing LIN Chuan, GONG Zhaoning, ZHAO Wenji,et al (1172)…………………………………………………………………
Responses of phytoplankton community to the construction of small hydropower stations in Hainan Province
LIN Zhangwen,LIN Sheng,GU Jiguang,et al (1186)
…………………………
………………………………………………………………………………
Diurnal variation of water quality around Potamogeton crispus population WANG Jinqi,ZHENG Youfei,WANG Guoxiang (1195)……
Effects of three forest restoration approaches on plant diversity in red soil region, southern China
WANG Yun, OUYANG Zhiyun, ZHENG Hua, et al (1204)
……………………………………
………………………………………………………………………
Dynamics of soil physical鄄chemical properties and organic carbon content along a restoration chronosequence in Pinus tabulaeformis
plantations HU Huifeng, LIU Guohua (1212)………………………………………………………………………………………
Probability models of forest fire risk based on ecology factors in different vegetation regions over China
LI Xiaowei, ZHAO Gang, YU Xiubo,et al (1219)
………………………………
…………………………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
Landscape ecological security dynamics in a fast growing urban district: the case of Dongguan City
YANG Qingsheng, QIAO Jigang, AI Bin (1230)
…………………………………
……………………………………………………………………………………
The difference between exergy and biodiversity in ecosystem health assessment: a case study of Jiangsu coastal zone
TANG Dehao, ZOU Xinqing, LIU Xingjian (1240)
…………………
…………………………………………………………………………………
Impacts of drying鄄wetting cycles on CO2 and N2O emissions from soils in different ecosystems
OUYANG Yang, LI Xuyong (1251)
…………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
Evaluation of low鄄carbon competitiveness in Western China JIN Xiaoqin, DU Shouhu (1260)…………………………………………
Flood return period analysis of the Bayi Reservoir Watershed based on HEC鄄HMS Model
ZHENG Peng, LIN Yun, PAN Wenbin,et al (1268)
………………………………………………
………………………………………………………………………………
Simulation of rainfall interception process of primary korean pine forest in Xiaoxing忆an Mountains by using the modified Gash
model CHAI Rushan, CAI Tijiu, MAN Xiuling, et al (1276)……………………………………………………………………
Characteristics of tree鄄ring chronology of Pinus koraiensis and its relationship with climate factors on the northern slope of
Changbai Mountain CHEN Lie, GAO Lushuang, ZHANG Yun, et al (1285)……………………………………………………
Resource and Industrial Ecology
Nitrogen flows in“crop 鄄edible mushroom冶production systems in Hexi Corridor Oasis Irrigation Area
LI Ruiqin,YU Anfen, ZHAO Youbiao,et al (1292)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
Effects of fertilization on soil fertility indices and yield of dry鄄land peanut
WANG Caibin, ZHENG Yaping, LIANG Xiaoyan, et al (1300)
………………………………………………………………
……………………………………………………………………
Effect of tillage and residue management on dynamic of soil microbial biomass carbon
PANG Xu,HE Wenqing,YAN Changrong,et al (1308)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………
Evaluation of eco鄄security of cultivated land requisition鄄compensation balance based on improved set pair analysis
SHI Kaifang,DIAO Chengtai,SUN Xiufeng, et al (1317)
……………………
…………………………………………………………………………
Opinions
Methodology for measuring forestry ecological security based on ecology鄄industry symbiosis: a research framework
ZHANG Zhiguang (1326)
……………………
……………………………………………………………………………………………………………
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索自然奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,促
进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
国内邮发代号:82鄄7,国外邮发代号:M670
标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 摇 CN 11鄄2031 / Q
全国各地邮局均可订阅,也可直接与编辑部联系购买。 欢迎广大科技工作者、科研单位、高等院校、图书
馆等订阅。
通讯地址: 100085 北京海淀区双清路 18 号摇 电摇 摇 话: (010)62941099; 62843362
E鄄mail: shengtaixuebao@ rcees. ac. cn摇 网摇 摇 址: www. ecologica. cn
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 4 期摇 (2013 年 2 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 33摇 No郾 4 (February, 2013)
编摇 摇 辑摇 《生态学报》编辑部
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
电话:(010)62941099
www. ecologica. cn
shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址:北京东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址:东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
电话:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址:北京 399 信箱
邮政编码:100044
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 8013 号
Edited by摇 Editorial board of
ACTA ECOLOGICA SINICA
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Tel:(010)62941099
www. ecologica. cn
shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
Editor鄄in鄄chief摇 WANG Rusong
Supervised by摇 China Association for Science and Technology
Sponsored by摇 Ecological Society of China
Research Center for Eco鄄environmental Sciences, CAS
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Published by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North Street,
Beijing摇 100717,China
Printed by摇 Beijing Bei Lin Printing House,
Beijing 100083,China
Distributed by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North
Street,Beijing 100717,China
Tel:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
Domestic 摇 摇 All Local Post Offices in China
Foreign 摇 摇 China International Book Trading
Corporation
Add:P. O. Box 399 Beijing 100044,China
摇 ISSN 1000鄄0933
CN 11鄄2031 / Q
国内外公开发行 国内邮发代号 82鄄7 国外发行代号 M670 定价 90郾 00 元摇