全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 6 期摇 摇 2013 年 3 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
专论与综述
基于遥感技术的森林健康研究综述 高广磊,信忠保,丁国栋,等 (1675)…………………………………………
Agent农业土地变化模型研究进展 余强毅,吴文斌,杨摇 鹏,等 (1690)…………………………………………
个体与基础生态
辽东湾北部近海沙蜇的动态分布 王摇 彬,秦宇博,董摇 婧,等 (1701)……………………………………………
口虾蛄 proPO基因全长 cDNA的克隆与组织表达 刘海映,刘连为,姜玉声,等 (1713)…………………………
中缅树鼩头骨及下臼齿几何形态与环境的关系 朱万龙,贾摇 婷,黄春梅,等 (1721)……………………………
亚热带 3 种树种凋落叶厚度对其分解速率及酶活性的影响 季晓燕,江摇 洪,洪江华,等 (1731)………………
浙北地区常见绿化树种光合固碳特征 张摇 娇,施拥军,朱月清,等 (1740)………………………………………
两种高质牧草不同生育期光合生理日变化及光响应特征 郭春燕,李晋川,岳建英,等 (1751)…………………
基于 WOFOST作物生长模型的冬小麦干旱影响评估技术 张建平,赵艳霞,王春乙,等 (1762)………………
基于线粒体 DNA控制区的斑翅草螽不同地理种群遗传分化研究 周志军,尚摇 娜,刘摇 静,等 (1770)………
圈养尖吻蝮雌体大小、窝卵数和卵大小之间的关系 胡明行,谭群英,杨道德 (1778)……………………………
应用寄生蜂和不育雄虫防控田间橘小实蝇 郑思宁,黄居昌,叶光禄,等 (1784)…………………………………
青蒿素对外生菌根真菌化感效应 李摇 倩,袁摇 玲,王明霞,等 (1791)……………………………………………
种群、群落和生态系统
海湾生态系统健康评价方法构建及在大亚湾的应用 李纯厚,林摇 琳,徐姗楠,等 (1798)………………………
上升流和水团对浙江中部近海浮游动物生态类群分布的影响 孙鲁峰,柯摇 昶,徐兆礼,等 (1811)……………
半干旱区生态恢复关键生态系统识别———以内蒙古自治区和林县为例
彭摇 羽,高摇 英,冯金朝,等 (1822)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
太岳山油松人工林土壤呼吸对强降雨的响应 金冠一,赵秀海,康峰峰,等 (1832)………………………………
重庆酸雨区马尾松林凋落物特征及对干旱胁迫的响应 王轶浩,王彦辉,于澎涛,等 (1842)……………………
景观、区域和全球生态
城市典型水域景观的热环境效应 岳文泽,徐丽华 (1852)…………………………………………………………
外来树种桉树引种的景观生态安全格局 赵筱青,和春兰 (1860)…………………………………………………
基于耕地生态足迹的重庆市耕地生态承载力供需平衡研究 施开放,刁承泰,孙秀锋,等 (1872)………………
大气 CO2 浓度升高对稻田根际土壤甲烷氧化细菌丰度的影响 严摇 陈,许摇 静,钟文辉,等 (1881)…………
资源与产业生态
基于可变模糊识别模型的海水环境质量评价 柯丽娜,王权明,孙新国,等 (1889)………………………………
亚热带养殖海湾皱瘤海鞘生物沉积的现场研究 闫家国,齐占会,田梓杨,等 (1900)……………………………
黄土高原典型苹果园地深层土壤氮磷钾养分含量与分布特征 张丽娜,李摇 军,范摇 鹏,等 (1907)……………
旱作农田不同耕作土壤呼吸及其对水热因子的响应 张丁辰,蔡典雄,代摇 快,等 (1916)………………………
商洛低山丘陵区农林复合生态系统中大豆与丹参的光合生理特性 彭晓邦,张硕新 (1926)……………………
外源油菜素内酯对镉胁迫下菊芋幼苗光合作用及镉富集的调控效应 高会玲,刘金隆,郑青松,等 (1935)……
基于侧柏液流的测定对 Granier原始公式系数进行校正 刘庆新,孟摇 平,张劲松,等 (1944)…………………
研究简报
湿地自然保护区保护价值评价方法 孙摇 锐,崔国发,雷摇 霆,等 (1952)…………………………………………
干热河谷印楝和大叶相思人工林根系生物量及其分布特征 高成杰,唐国勇,李摇 昆,等 (1964)………………
海滨沙滩单叶蔓荆对沙埋的生理响应特征 周瑞莲,王摇 进,杨淑琴,等 (1973)…………………………………
宁夏贺兰山、六盘山典型森林类型土壤主要肥力特征 姜摇 林,耿增超,张摇 雯,等 (1982)……………………
学术争鸣
小兴安岭十种典型森林群落凋落物生物量及其动态变化 侯玲玲,毛子军,孙摇 涛,等 (1994)…………………
中国生态学学会 2013 年学术年会征稿通知 (2002)………………………………………………………………
第七届现代生态学讲座、第四届国际青年生态学者论坛通知 (玉)………………………………………………
中、美生态学会联合招聘国际期刊主编 (印)………………………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*328*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*34*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄03
封面图说: 亭亭玉立的白桦树———白桦为落叶乔木,可高达 25m,胸径 50cm。 其树冠呈卵圆形,树皮白色,纸状分层剥离;叶三
角状、卵形或菱状卵形;花单性,雌雄同株。 白桦树喜光,耐严寒,对土壤适应性强,喜酸性土,沼泽地、干燥阳坡及湿
润阴坡都能生长。 常与红松、落叶松、山杨、蒙古栎混生。 白桦的天然更新好,生长较快,萌芽强,在人为的采伐迹地
或火灾、风灾等自然损毁的迹地里,往往由白桦首先进入,为先锋树种,而形成白桦次生林。 白桦分布甚广,我国大、
小兴安岭及长白山均有成片纯林,在华北平原和黄土高原山区、西南山地亦为阔叶落叶林及针叶阔叶混交林中的常
见树种。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 6 期
2013 年 3 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 6
Mar. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:科技国家重点基础研究发展规划项目(2011CB302705,2010CB950702, 2010CB428503); 科技部重大国际合作项目(20073819); 国家
高技术研究发展计划项目(2009AA122001, 2009AA122005); 国家自然科学基金项目(41171324, 40671132 &30590383); 科技部重大基础性项
目(2007FY110300鄄04, 08); 浙江省自然科学基金(Y5110210); 浙江省重大科技专项(2008C13G2100010)
收稿日期:2012鄄09鄄13; 摇 摇 修订日期:2013鄄01鄄21
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: jianghong_china@ hotmail. com
DOI: 10. 5846 / stxb201209131290
季晓燕,江洪, 洪江华,马元丹.亚热带 3 种树种凋落叶厚度对其分解速率及酶活性的影响.生态学报,2013,33(6):1731鄄1739.
Ji X Y,Jiang H,Hong J H,Ma Y D. Effects of litter thickness on leaf litter decomposition and enzyme activity of three trees in the subtropical forests. Acta
Ecologica Sinica,2013,33(6):1731鄄1739.
亚热带 3 种树种凋落叶厚度对其分解速率
及酶活性的影响
季晓燕1,江摇 洪1,2,3,*, 洪江华1,马元丹2
(1. 西南大学生命科学学院三峡库区生态环境教育部重点实验室, 重庆摇 400715;
2. 浙江农林大学浙江省森林生态系统碳循环与固碳减排重点实验室, 杭州摇 311300;
3. 南京大学国际地球系统科学研究所, 南京摇 210093)
摘要:对中国亚热带树种杉木(Cunninghamia lanceolata)、香樟(Cinnamomum camphora)、银杏(Ginkgo biloba)3 个树种在不同凋
落物厚度下凋落物分解速率和分解酶活性进行了探究。 利用分解网袋法,根据浙江省的平均酸雨水平,在酸雨(pH4. 0)条件下
设置了凋落物 40g、凋落物 20g、凋落物 10g 3 个梯度。 结果表明:凋落物分解速率随厚度的增加呈加快的趋势,杉木凋落物 10、
20、40g的年分解系数 K分别为 0. 24、0. 27、0. 34,香樟凋落物 10、20、40g 的年分解系数 K 分别为 0. 25、0. 3、0. 32,银杏凋落物
10、20、40g的年分解系数 K 分别为 0. 42、0. 5、0. 58;脲酶活性表现为:凋落叶 40g>凋落叶 20g>凋落叶 10g,纤维素酶活性表现
为:凋落叶 40g、凋落叶 20g>凋落叶 10g,蔗糖酶活性表现为:后期凋落叶 40g>凋落叶 20g>凋落叶 10g,凋落物分解过程是多种酶
共同作用的结果。
关键词:凋落叶厚度; 凋落物分解; 酶活性; 亚热带
Effects of litter thickness on leaf litter decomposition and enzyme activity of three
trees in the subtropical forests
JI Xiaoyan1,JIANG Hong1,2,3,*,HONG Jianghua1,MA Yuandan2
1 Key Laboratory of Eco鄄environments of Three鄄Gorges Reservoir Region; Ministry of Education; Southwest University,Chongqing 400715,China
2 Zhejiang Provincial Key Laboratory of Carbon Cycling in Forest Ecosystems and Carbon Sequestration, Zhejiang Agriculture and Forestry University,
Hangzhou 311300, China
3 International Institute for Earth System Science, Nanjing University, Nanjing 210093, China
Abstract: The effect of leaf litter thickness on its decomposition and enzyme activity of Cunninghamia lanceolata,
Cinnamomum camphora and Ginkgo biloba were investigated through the experiments. Based on the Zhejiang province
average level of acid rain, set up the pH 4. 0 values, because the pH4. 0 is common distribution in this region and affected
the litter decomposition by changes of critical value. Three kinds of litter thickness were set up for the experiments through
up the litter weight in same size bag as one indicator, including 40g, 20g and 10g. To simulate nature decomposition
conditions, we enclosed leaf litters in the net bags and laid them on the ground follow up the popular method. The results
showed litter thickness increased can promote leaf litter decomposition of the three species, and with the thickness increase,
the litter decomposition is more quickly. Litter decomposition rate of C. lanceolata in weight 10g,20g and 40g were 0. 24,
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0. 27 and,0. 34,specifically 40g is much higher than 10g and 20g,but 10g and 20g were no significant difference. C.
camphora was 0. 25,0. 3 and 0. 32, specifically 10g is much lower than 20g and 40g,20g and 40g were no significant
difference. G. biloba was 0. 42,0. 5 and 0. 58,there are significant differences. While between different species, have
different mode in the decomposition rate. For the three kinds of tree species, decomposition rate of G. biloba is the fastest,
C. lanceolata is the second, C. camphora is the slowest, they were associate with tree species properties. Also, the effect
of litter thickness on urease activity was expressed as:40g>20g >10g, in early stage, urease activity increased slowly,then
fell slowly. As to urease activity of C. lanceolata, had significant differences among the three, C. camphora had no
significant differences at the preliminary stage, over time, among the three species have significant differences in early
stage. G. biloba leaf litter thickness 40g and 20g significantly above 10g. Cellulose activity was expressed as:40g,20g>
10g,specifically 10g is much lower than 20g and 40g,this kind of situation in three tree species can exist, litter thickness
20g of C. camphora even above 40g, G. biloba 20g and 40g had no difference. Sucrose activity at the last stage was
expressed as:40g > 20g > 10g, C. lanceolata in early stage had no marked differences between three kinds of litter
thickness, in the later period, gradually showed 40g>20g >10g,C. camphora and G. biloba in the early stage performance
for 10g>20g >40g results, in the later stage gradually evolved into 40g>20g >10g. Enzyme activity of litter decomposition
was greatly influenced by season temperature, with the high temperature, the higher the enzyme activity. A singer enzyme
activity changes can忆 t accurate indicator litter decomposition specific conditions, litter decomposition is a complicate
process, and it is the result of many kinds of enzymes integrated action.
Key Words: leaf litter thickness;litter decomposition; enzyme activity; subtropical regions
凋落物分解是森林生态系统物质循环和能量流动的重要环节[1鄄4],其过程受到多种因素的影响[5鄄6]。 近
年来由人类活动引起的全球变化对凋落物分解的影响成为又一研究的热点[7鄄8]。 已有研究表明,气候变化将
对凋落物储存量有一定的影响[5,9鄄10],随着气候带水热条件的升高,物质循环加快,森林凋落物的现存量越
低[11],在不考虑树种组成发生较大变化的情况下,凋落物层的厚度将有逐渐变薄的趋势,同时砍伐树木、收取
林下凋落物层等人类活动,进一步减少了凋落物层的现存量[12]。
酸雨,人称“空中死神冶,是目前人类遇到的全球性区域灾难之一,对生态循环的平衡和人类健康造成了
不可估量的影响[9鄄12],其出现的频率和强度也日益增加。 中国成为继欧洲和北美之后的世界第三大酸雨
区[13]。 酸雨对凋落物分解的影响与养分还原、生态系统碳循环和碳平衡、退化生态系统的恢复、生态系统对
酸雨的临界负荷等方面具有密切的联系。 凋落物对土壤和环境胁迫有一定的保护和缓冲作用,凋落物分解速
率及酶活性可作为土壤活动的敏感指示物[14鄄16]。
本试验以中国亚热带 3 种树种杉木、香樟、银杏作为研究对象,通过模拟试验方法研究不同凋落物厚度对
凋落物分解速率及酶活性的影响,试图为更好的预测凋落物分解过程对全球变化的响应提供科学参考,为我
国森林资源保护与环境管理等提供参考。 特别是敏感区凋落物对酸雨的反应模式,可以为分析酸雨危害下生
态系统的缓冲能力和可修复性等问题提供重要依据。
1摇 实验方法
1. 1摇 实验树种的特性
杉木(Cunninghamia lanceolata),杉科,常绿乔木,是我国亚热带地区分布较广、资源较多的针叶林类型,
是我国特有树种,也是我国最重要的用材树种,喜温暖湿润气候、深厚肥沃土壤。 香樟 ( Cinnamomum
camphora),樟科,常绿大乔木,为亚热带常绿阔叶林的代表树种,是亚热带地区重要的材用和特种经济树种,
喜温暖湿润气候和肥沃深厚的酸性和中性沙壤土。 银杏(Ginkgo biloba);银杏科,落叶乔木,是珍稀名贵树
种,是现存种子植物中最珍贵的孑遗植物,又是特种经济果树,具有很高的经济价值。 喜温暖湿润气候,耐酸,
银杏对周围生态环境的改善和研究生物多样性、确保银杏遗传资源的持续利用,具有重要作用。
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1. 2摇 实验设计
1. 2. 1摇 模拟酸雨的配置
浙江省的酸雨污染尤为严重,根据浙江省环境监测中心站统计,近年来浙江省降水 pH为 4. 0—4. 5,平均
酸雨率为 82. 8% ,且分布面积还呈现逐渐扩大的趋势[17鄄18]。 因此选取 pH4. 0 酸雨的原因有两个:一是符合当
地实际酸雨水平[18];二是在许多有关酸雨的研究报道中,pH4. 0 通常是凋落物分解所受影响变化的临
界值[19]。
根据相关模拟酸雨实验中所采用的配比,并按照当地自然降水的监测结果和酸性降水中的平均离子组
成[18],以分析纯硫酸和硝酸按摩尔浓度 SO2-4 颐NO
-
3 按照 8颐1 的比例配置母液,最后校准,用蒸馏水稀释,配置成
pH4. 0 的酸性水溶液,每周对凋落物喷施 3—4次,每周每袋凋落物喷淋约 400mL 的酸性溶液,喷洒的酸雨总
量相当于 1407. 7mm / a的当地年降水量。
1. 2. 2摇 实验设计和样地处理
实验地设在浙江省临安市浙江农林大学东湖校区(119毅42忆E,30毅14忆N),属于中纬度北亚热带季风气候,
温暖湿润,四季分明,年平均降雨量 1400mm,年平均气温为 15. 8益 [18]。 土壤为黄红壤,土壤 pH值 5. 18。
实验采用目前对凋落物研究应用较多的分解袋法。 分解袋为 15cm伊15cm,由尼龙网制成,本实验中采用
的是孔径为 1. 0mm伊1. 5mm的分解袋。 为避免外界自然降水对实验的影响,实验布置在塑料大棚之内。
2008 年秋季在浙江天目山、浙江农林大学等地采集银杏树种落叶,2009 年初,采集杉木和香樟树种即将
脱落的衰老叶片或地面刚落的叶片,在自然条件下风干。 风干样留取一部分于 80益烘干至恒重,测定其含水
率,同时进行化学分析获得初始凋落物化学组分含量数据。 将凋落叶称量装袋后,于 2009 年 5—7月将凋落
物分解袋放入实验样地,凋落物分解网袋放置时贴近地表模拟凋落物分解的自然状况。
模拟酸雨和凋落物厚度试验摇 在 pH4. 0 酸雨梯度下,设置 3 个不同的凋落物重量梯度,分别是分解网袋
中装有 10、20、40g凋落叶,由于凋落物袋的规格大小相同,使 3 种不同重量的凋落物袋呈现 3 种不同的厚度,
10g的厚度约为 0. 4—1. 1cm,20g 的厚度约为 1. 4—1. 9cm,40g 的厚度约为 2. 1—3. 0cm(均去除凋落物袋厚
度),在实验过程中由于厚度测量的精准度低,且随凋落物分解过程的进行,凋落物袋厚度和重量同时减少,
因此选用称重表示厚度变化(将凋落叶重量值写在区组简写的后面,如 SH1 代表 pH4. 0 酸雨下,凋落叶 10g,
以此类推)。
1. 2. 3摇 样品的回收及处理
每两月按期取回凋落物分解袋,每次取分解袋时,每类凋落物每处理类型取 4 袋。 凋落物分解袋取回后,
用清水快速洗净其上附着的泥沙,剔除长入分解袋内的根系。 每个条件下的同一物种有 4 袋重复,3 袋于
80益烘箱中烘干至恒重,测定其干重剩余率,另一袋保留新鲜样品,剪碎后过 2mm 筛,于 4益冰箱内保存,用
于凋落物分解过程中酶活性的测定,1 个月内完成分析测试。
凋落物中分解酶活性的测定:依据土壤酶测定方法[20],脲酶活性的测定采用苯酚鄄次氯酸钠比色法,在紫
外分光光度计上 578nm 处进行比色。 蔗糖酶和纤维素酶的测定均采用 3,5鄄二硝基水杨酸比色法,分别在紫
外分光光度计 508、540nm处进行比色。 土壤酶和凋落物酶的活力有一定差异,因此在实验前要在土壤酶测
定方法的基础上通过预实验选定适宜的凋落物称重范围。
1. 2. 4摇 数据处理
凋落叶的分解速率,采用负指数衰减模型:y=ae-kt 进行计算,式中 y为重量残留率(% ),t为时间,通常用
年来表示,a为拟合参数,k为年分解系数(g·g-1·a-1) [21]。
干重剩余率: xt / x0伊100% ,式中 x0 为凋落物初始重量(g),xt 为经 t时间后残留量(g)。
分解时间:由分解模型可以得到凋落物分解的半衰期(50%分解)计算式,t0. 05 = ln0. 5 / ( -k);完全分解时
间(95%分解),计算式为:t0. 95 = ln0. 05 / (-k)。
脲酶活性测定:1 个酶活性单位(EU)以 1g 凋落物在 37益条件下,经过 24h 反应后水解生成的 NH3 鄄N 的
3371摇 6 期 摇 摇 摇 季晓燕摇 等:亚热带 3 种树种凋落叶厚度对其分解速率及酶活性的影响 摇
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毫克数表示。
蔗糖酶活性测定:1 个酶活力单位(EU)以 1g 凋落物在 37益条件下,24h 后分解产生葡萄糖的毫克数
表示。
纤维素酶活性:1 个酶活力单位(EU)以 1g 凋落物在 37益条件下,72h 后分解产生葡萄糖的毫克数表示,
以上测试均为 3 个重复(图 1)。
数据通过 Excel进行整理,用 SPSS17. 0 统计分析软件进行数据的处理和分析, Sigmaplot10. 0 软件辅助作
图。 并利用 One鄄Way ANOVA方差分析和 LSD多重比较法检验凋落物厚度影响下不同处理间的差异显著性。
2摇 结果
2. 1摇 凋落叶厚度对亚热带树种凋落叶干重剩余率的影响
凋落叶从树体脱落后,分解过程大致可以分为淋溶过程、自然粉碎过程和代谢过程 3 个阶段,包括物理、
化学和生物学过程,3 个同时发生的过程使得凋落物的重量不断地减少[22]。 随分解的进行,3 树种凋落叶的
干重剩余率总体均呈现逐渐下降的趋势,且分解前期下降的较快,逐渐呈缓慢下降。 凋落叶厚度影响下,3 树
种的干重剩余率的排列顺序均为:凋落叶 10g>凋落叶 20g>凋落叶 40g,这一结果说明随着凋落叶厚度的增
加,凋落叶的分解速率随之加快,呈现正相关性。 但不同树种之间,凋落叶 3 个厚度的差异性不同,首先 3 个
树种的干重剩余率排列为:凋落叶 10g 和 40g 时呈现香樟>杉木>银杏,凋落叶 20g 时呈现杉木>香樟>银杏;
其次杉木凋落叶 10、20g与凋落叶 40g之间有显著的差异;香樟凋落叶 10g 与凋落叶 20、40g 之间有显著地差
异;银杏则表现为凋落叶 10、20、40g之间均有显著的差异。 这一结果说明,不同的树种,所受到的凋落叶厚度
的影响不同,这与树种本身的基质性质有关(图 1)。
图 1摇 杉木、香樟、银杏 3 个物种凋落叶干重剩余率分解动态
Fig. 1 摇 The changes in dry weight remaining of leaf litter decomposition of Cunninghamia lanceolata, Cinnamomum camphora and
Ginkgo biloba
SH1: 凋落叶 10g,SH2: 凋落叶 20g,SH4: 凋落叶 40g
2. 2摇 凋落叶厚度对亚热带树种凋落叶分解系数 K的影响
分解系数 K是表征凋落物分解的常用指标,K 值越大,凋落物分解速度越快。 从表 1 可以看出,经过 26
个月的分解后,在相同处理下,3 个树种的分解系数 K 的顺序为:凋落叶 40g 时银杏>杉木>香樟,凋落叶 10g
和 20g时银杏>香樟>杉木;3 个树种不同凋落叶厚度,分解系数 K均为凋落叶 40g>凋落叶 20g>凋落叶 10g,证
明了凋落叶厚度的增加,会促进凋落叶的分解;一般以 95%的凋落叶被分解所需的时间来表示凋落物的周转
期。 同样的处理下,3 个树种的周转期情况除凋落叶 40g是杉木>香樟>银杏,其他时间均为香樟>杉木>银杏,
在不同凋落叶厚度下,周转期情况为凋落叶 10g>凋落叶 20g>凋落叶 40g,且杉木凋落叶 10g 比 20g 和 40g 周
转期分别长 10. 9% 、29. 3% ,香樟凋落叶 10g比 20g和 40g分别长 16. 8% 、22% ,银杏凋落叶 10g比 20g和 40g
分别长 16. 0% 、27. 5% 。 用指数函数方程对各时期凋落物分解的残留率进行拟合,结果显示,指数函数方程
拟合达到显著性相关,R2 的变化从 0. 711 到 0. 915(表 1)。
4371 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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表 1摇 凋落叶干重剩余率随时间和处理条件的指数回归方程
Table 1摇 Equation of litter decomposotion remains with the development time and treatment conditions
种类
Species
分解系数 K
Decomposition rate
相关系数 R2
Correlation efficiency
半分解时间
Time of half
decomposition / a
分解 95%的时间
Time of 95%
decomposition / a
杉木(Cunninghamia lanceolata)
SH1 0. 24 0. 915 2. 88 12. 46
SH2 0. 27 0. 879 2. 57 11. 10
SH4 0. 34 0. 805 2. 04 8. 81
香樟(Cinnamomum camphora)
SH1 0. 25 0. 882 2. 77 11. 98
SH2 0. 3 0. 891 2. 30 9. 97
SH4 0. 32 0. 791 2. 16 9. 34
银杏(Ginkgo biloba)
SH1 0. 42 0. 711 1. 67 7. 14
SH2 0. 5 0. 769 1. 40 6. 00
SH4 0. 58 0. 851 1. 21 5. 18
摇 摇 y: 干重剩余率 Dry weight remaining(% ); x: 分解时间 Decomposition time(a); SH1: 凋落叶 10g,SH2: 凋落叶 20g,SH4: 凋落叶 40g
2. 3摇 凋落叶厚度对亚热带树种凋落叶脲酶、纤维素酶、蔗糖酶活性的影响
图 2、图 3、图 4 分别展示了 3 个树种在凋落叶厚度影响下的脲酶、纤维素酶、蔗糖酶活性在 26 个月(每两
个月测 1 次值)中的变化情况。 首先,在凋落叶厚度影响下,脲酶活性的变化表现为:杉木凋落叶 40g>凋落叶
20g>凋落叶 10g,且三者之间有显著的差异;香樟不同处理间的差异依据分解时间不同而异,前期 3 个区组无
差别,后期逐渐呈现出凋落叶 40g>凋落叶 20g>凋落叶 10g,三者之间差异显著;银杏凋落叶 40g>凋落叶 20g>
凋落叶 10g,且凋落叶 40g、20g与凋落叶 10g之间有显著的差异;3 个树种的脲酶活性均小于 0. 10mg / g,但变
化趋势略有不同,除杉木 10g直接呈下降趋势外,其他处理均是先下降再上升再下降,但变化幅度不同,杉木
变化范围为 0. 0447—0. 0723mg / g,呈渐减趋势,而香樟和银杏具有相似的月变化规律,在 2—6月有短暂的下
降,7—14 月快速上升,15 月之后再缓慢下降;3 个树种随季节变化有一定的波动,温度高,脲酶活性也较高,
但因树种不同,敏感性也不同,杉木相对香樟、银杏来说,对季节变化表现的较稳定;就 3 个树种的脲酶活性进
行比较,表现为杉木>银杏>香樟,与树种的分解速率之间有一定的差异。
图 2摇 凋落叶脲酶活性动态变化
Fig. 2摇 The changes in urease activity of leaf litter decomposition
其次,在凋落叶厚度的影响下,纤维素酶的活性表现为:3 个树种的纤维素酶活性均小于 10mg / g,且总体
变化规律相似,杉木凋落叶 40g>凋落叶 20g>凋落叶 10g,且凋落叶 40、20g与凋落叶 10g之间有极其显著的差
异;香樟凋落叶 20g>凋落叶 40g>凋落叶 10g,且凋落叶 20、40g 与凋落叶 10g 之间有显著的差异;银杏凋落叶
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40、20g显著高于凋落叶 10g;总体来看,凋落叶纤维素酶随时间的推移,有逐渐下降的趋势,3 个树种的凋落
叶 20g和 40g酶活性均显著高于 10g,说明凋落物厚度的增加促进了纤维素的分解;纤维素酶活性同样受到季
节波动的影响,温度高时,酶活性较高,反之较低;3 个树种纤维素酶活性的比较结果是香樟>杉木>银杏,香樟
与杉木之间的差异较小,这个趋势与凋落物干重剩余率的趋势相吻合。
图 3摇 凋落叶纤维素酶活性动态变化
Fig. 3摇 The changes in cellulose activity of leaf litter decomposition
再次,在凋落物厚度的影响下,蔗糖酶的活性表现为:杉木 10 月前表现为凋落叶 10g>凋落叶 20g>凋落叶
40g,其后逐渐转变为凋落叶 40g>凋落叶 20g>凋落叶 10g;香樟 10 月前表现为凋落叶 10g>凋落叶 20g>凋落叶
40g,中期有短时间内凋落叶 20g最高,最终变化为凋落叶 40g>凋落叶 20g>凋落叶 10g;银杏 10 月前凋落叶
10g>凋落叶 20g>凋落叶 40g,10—18 月期间凋落叶 20g>凋落叶 40g>凋落叶 10g,18 月之后呈现凋落叶 40g>
凋落叶 20g>凋落叶 10g的趋势;3 个树种蔗糖酶的活性早期均显著下降,而后杉木呈先上升后下降的趋势,香
樟则表现为缓慢下降,银杏表现的比较稳定;3 个树种的蔗糖酶活性也受到季节波动的变化,但没有脲酶和纤
维素酶敏感;3 个树种的蔗糖酶活性对比排列为:银杏>香樟>杉木,这与 3 树种的分解系数 K排列有一定的相
关性。
图 4摇 凋落叶蔗糖酶活性动态变化
Fig. 4摇 The changes in sucrase activity of leaf litter decomposition
综合以上 3 种酶对凋落物厚度影响的变化,可总结出以下规律:3 种酶活性表现为蔗糖酶(200mg / g 以
下)>纤维素酶(10mg / g以下)>脲酶(0. 10mg / g以下);在一定范围内,凋落物分解酶活性随凋落物厚度的增
加而增加;在凋落物分解的过程中,随时间的推移,脲酶、纤维素酶、蔗糖酶活性都有下降的趋势,但下降的幅
度据凋落物厚度和树种有一定的差异;凋落物分解酶活性受季节变化影响较大,温度升高,活性增大,反之减
小;就 3 个树种酶活性分析,与分解系数 K 排列有一定的差异,说明凋落物分解是多种酶共同作用产生的
结果。
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3摇 结论与讨论
3. 1摇 不同凋落物基质质量对分解速率和分解酶活性的影响
摇 摇 凋落物基质质量是制约凋落物分解的内在因素[23],因此不同的树种,分解速率有较大的差异,这与凋落
叶本身的理化性质和养分含量有关[24],通常把凋落物中的 N、P、木质素含量、木质素 / N和 C / N比值作为常见
的反映凋落物分解速率的指标[25]。 有研究表明,杉木等针叶树种的叶片多为厚革质,角质层发达,含有较多
木质素、纤维素、单宁等物质,阻碍了微生物的分解,也不利于淋溶作用和土壤动物的机械破坏,而阔叶树种凋
落物的木质素、纤维素含量相对较低,且比表面积更大,有利于微生物定居其上进行分解,因此一般针叶树种
分解速率低于阔叶树种[26]。 本试验中银杏分解速率最快,而杉木分解速率较慢,验证了前人的研究结果,但
杉木的分解速率在 40g时却稍快于香樟,这与前人的研究结果有出入。 相较于香樟,凋落叶 40g 厚度更适宜
杉木的分解,以及香樟对酸雨影响较敏感都是其分解较慢的原因。 此外,马川等的研究表明,马尾松等是林地
先锋树种,其生理机制能够更好的适应实验样地的养分状况,阔叶树种的环境适应能力相对较弱,因而有可能
参加分解的土壤微生物更有利于马尾松的分解[27],在本实验中同理。
3. 2摇 凋落叶厚度对凋落物分解速率和分解酶活性的影响
本试验中凋落物分解速率呈现先快后慢的趋势。 这是因为随着凋落物的不断分解,容易被微生物利用的
有机物(糖类、蛋白质等)逐渐减少,难分解的大分子有机质(纤维素、木质素等)比例增加,且只有少数微生物
能产生分解它所需的酶,而这些微生物又只有当得不到其他更易分解的底物时才产生这些酶[28]。 另一方面,
初始淋溶阶段凋落物损失率的增加,可能是因为在试验中凋落物是烘干的,细胞壁的损伤加剧了分解初期可
溶性成分的损失[29],经过淋溶阶段的凋落物结构更加松散和团粒化,可使得细菌、真菌、放线菌等微生物更适
宜定居[30]。 此外,凋落叶分解速率和分解酶活性随时间推移逐渐下降的原因还有由于凋落叶的逐步分解,凋
落叶量逐渐减少,使得土壤微生物量减少[31],凋落叶分解速率随之下降。
本研究结果显示,凋落物厚度的增加会促进凋落物的分解,这与 Sayer、陆耀东、王光军等的研究结果相
符[30鄄33],这一结果可能与以下几方面原因有关:(1)凋落物输入改变了森林地被层的环境。 地被层对土壤有
一定的保护作用,使土壤温度和湿度更有利于微生物的活动[34];(2)凋落物的输入为微生物的生长增加了碳
源,增加了土壤微生物量,从而促进了微生物的生长[35鄄36];(3)凋落物的输入使土壤有机质增加,构成团聚体
的能力增强,土壤透气性和透水性增强,土壤对抗外界胁迫的能力增强;可见,凋落物厚度增加导致的凋落物
分解速率加快的原因是地表微环境的改变、地表微生物群落的改变和营养元素供应的差异等综合作用的结
果。 凋落叶层较厚,对应的分解酶活性也相对较高,反之酶活性较低,这是因为凋落叶层较厚时,微生物可利
用的物质能源越丰富,故微生物的数量和种类相对较多,而微生物又决定了酶活性,所以酶活性相对较高。 土
壤酶活性的高低能反映土壤生物活性和土壤生化反应强度,一切能够影响土壤微生物量的因素,如土壤 pH
值、凋落物厚度、温度、水分等,均能影响土壤酶活性,而酶活性的改变反过来又影响凋落物的分解,脲酶、蔗糖
酶等水解酶活性能够表征土壤 C、N、P 的养分循环状况,实验结果表明随凋落叶厚度的增加,酶活性明显升
高,这说明凋落物的增加使土壤碳氮元素循环加快,土壤质量明显改善[27,34]。 纤维素酶对难分解物质木质
素、纤维素的分解有重要的作用,实验结果中纤维素酶活性随凋落物厚度的增加而增强,主要是因为可分解物
质的增加导致微生物量的增加,产生的酶数量也显著增加。 单个分解酶不能完全指示凋落物的分解状况,凋
落叶分解是多种分解酶共同作用的结果。
研究得出:首先,在酸雨覆盖面积较大的亚热带地区,凋落物对酸雨可起到明显的缓冲作用,以防止土壤
酸化的进一步产生,且在一定范围内凋落物层越厚,其对应的缓冲能力越强;其次,土壤碳库是陆地生态系统
中最大的碳库[35],因此土壤碳库的动态对全球变化研究有着重要的意义,凋落物量的增加,会将更多的碳输
入到土壤中,会对土壤碳量有一定的影响[34鄄35];最后,一定厚度的凋落物,促进了凋落物分解酶的活性,加速
了凋落物的分解速率,可为生态系统提供更丰富的营养元素,有利于生态系统的能量流动和物质循环,为林地
树木的生长发育提供了保障。 因此在受酸雨胁迫的敏感地区,建议保留适量凋落物在地表,逐步恢复林间养
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分元素的积累量,抑制生态系统的进一步恶化。
凋落叶分解是一个复杂的生态过程,其分解速率不仅与树叶种类、土壤中的微生物等生物因素有关,而且
还受到 N沉降、UVB辐射、旱涝、CO2 升高等环境因素的影响[36]。 本文研究了浙江省在中度酸雨(pH4. 0)下,
凋落叶厚度对凋落物分解的影响,以及凋落物分解酶与凋落物分解速率之间的关系。 在未来还需要对土壤呼
吸、凋落物养分释放情况等数据进行同步监测,以使研究结果能够更好的说明凋落物厚度对凋落物分解速率
带来的综合反应和作用。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 6 March,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Review and Monograph
Forest health studies based on remote sensing: a review GAO Guanglei, XIN Zhongbao, DING Guodong, et al (1675)……………
Progress of agent鄄based agricultural land change modeling: a review YU Qiangyi,WU Wenbin,YANG Peng,et al (1690)……………
Autecology & Fundamentals
Dynamic distribution of Nemopilema nomurai in inshore waters of the northern Liaodong Bay, Bohai Sea
WANG Bin,QIN Yubo, DONG Jing, et al (1701)
……………………………
…………………………………………………………………………………
Full length cDNA cloning and tissue expression of prophenoloxidase from Oratosquilla oratoria
LIU Haiying, LIU Lianwei, JIANG Yusheng, et al (1713)
………………………………………
…………………………………………………………………………
Morphometrics investigation of the skulls, mandibles and molar in Tupaia belangeri from Yunnan, Guizhou, Guangxi
ZHU Wanlong, JIA Ting, HUANG Chunmei, et al (1721)
………………
…………………………………………………………………………
Effects of litter thickness on leaf litter decomposition and enzyme activity of three trees in the subtropical forests
JI Xiaoyan,JIANG Hong,HONG Jianghua,et al (1731)
……………………
……………………………………………………………………………
The photosynthetic carbon fixation characteristics of common tree species in northern Zhejiang
ZHANG Jiao,SHI Yongjun,ZHU Yueqing,et al (1740)
………………………………………
……………………………………………………………………………
Diurnal changes in the photosynthetic characteristics of two high yield and high quality grasses during different stages of growth
and their response to changes in light intensity GUO Chunyan, LI Jinchuan, YUE Jianying, et al (1751)………………………
Evaluation technology on drought disaster to yields of winter wheat based on WOFOST crop growth model
ZHANG Jianping, ZHAO Yanxia,WANG Chunyi, et al (1762)
……………………………
……………………………………………………………………
Genetic diversity of Conocephalus maculatus of different geographic populations based on mitochondrial DNA control region analysis
ZHOU Zhijun, SHANG Na, LIU Jing, et al (1770)
…
………………………………………………………………………………
Relationships among female body size, clutch size, and egg size in captive Deinagkistrodon acutus
HU Minghang, TAN Qunying, YANG Daode (1778)
……………………………………
………………………………………………………………………………
The field control of Bactrocera dorsalis (Hendel) with parasitoid and sterile male
ZHENG Sining, HUANG Juchang,YE Guanglu, et al (1784)
……………………………………………………
………………………………………………………………………
Allelopathic effects of artemisinin on ectomycorrhizal fungi LI Qian, YUAN Ling, WANG Mingxia, et al (1791)……………………
Population, Community and Ecosystem
Establishment of integrated methodology for bay ecosystem health assessment and its application in Daya Bay
LI Chunhou, LIN Lin, XU Shannan, et al (1798)
…………………………
…………………………………………………………………………………
The influence of upwelling and water mass on the ecological group distribution of zooplankton in Zhejiang coastal waters
SUN Lufeng, KE Chang,XU Zhaoli,et al (1811)
……………
……………………………………………………………………………………
Identification of key ecosystem for ecological restoration in semi鄄arid areas: a case study in Helin County, Inner Mongolia
PENG Yu, GAO Ying, FENG Jinzhao, et al (1822)
…………
………………………………………………………………………………
The great rainfall effect on soil respiration of Pinus tabulaeformis plantation in Taiyue Mountain
JIN Guanyi, ZHAO Xiuhai, KANG Fengfeng, et al (1832)
………………………………………
………………………………………………………………………
The litter鄄fall characteristics and their response to drought stress in the Masson pins forests damaged by acid rain at Chongqing,
China WANG Yihao, WANG Yanhui, YU Pengtao, et al (1842)…………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
Thermal environment effect of urban water landscape YUE Wenze, XU Lihua (1852)…………………………………………………
Landscape ecological security pattern associated with the introduction of exotic tree species Eucalyptus
ZHAO Xiaoqing, HE Chunlan (1860)
………………………………
………………………………………………………………………………………………
Ecological balance between supply and demand in Chongqing City based on cultivated land ecological footprint method
SHI Kaifang,DIAO Chengtai,SUN Xiufeng,et al (1872)
………………
……………………………………………………………………………
Effect of elevated CO2 on methanotrophs in the rhizosphere of rice plant YAN Chen, XU Jing,ZHONG Wenhui,et al (1881)………
Resource and Industrial Ecology
The seawater environment quality evaluation research base on variable fuzzy pattern recognition model
KE Lina, WANG Quanming,SUN Xinguo, et al (1889)
………………………………
……………………………………………………………………………
An in situ study on biodeposition of ascidian (Styela plicata) in a subtropical aquaculture bay, southern China
YAN Jiaguo, QI Zhanhui, TIAN Ziyang, et al (1900)
………………………
……………………………………………………………………………
Distribution of soil NPK nutrient content in deep soil profile of typical apple orchards on the Loess Plateau
ZHANG Lina,LI Jun, FAN Peng,et al (1907)
…………………………
………………………………………………………………………………………
Soil respiration and its responses to soil moisture and temperature under different tillage systems in dryland maize fields
ZHANG Dingchen, CAI Dianxiong, DAI Kuai, et al (1916)
……………
………………………………………………………………………
Photosynthetic characteristics of soybean and salvia in an agroforestry system in the Hilly Region, Shangluo, China
PENG Xiaobang, ZHANG Shuoxin (1926)
…………………
…………………………………………………………………………………………
Regulation of exogenous brassinosteroid on growth and photosynthesis of Helianthus tuberosus seedlings and cadmium biological
enrichment under cadmium stress GAO Huiling, LIU Jinlong, ZHENG Qingsong, et al (1935)…………………………………
Calibration coefficients of Granier original formula based on sap flow of Platycladus orientalis
LIU Qingxin,MENG Ping, ZHANG Jinsong, et al (1944)
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Research Notes
An evaluation index system classifying the conservation value of wetland nature reserves based on AHP
SUN Rui, CUI Guofa, LEI Ting, et al (1952)
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Root biomass and its distribution of Azadirachta indica and Acacia auriculiformis plantations in the Dry鄄hot Valley
GAO Chengjie, TANG Guoyong, LI Kun, et al (1964)
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Physiological response of Vitex trifolia to sand burial in the sand coast ZHOU Ruilian, WANG Jin, YANG Shuqin, et al (1973)…
Soil fertility under different forest types in the Helan and Liupan Mountain ranges of Ningxia Province
JIANG Lin, GENG Zengchao, ZHANG Wen, et al (1982)
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Opinions
Dynamic of litterfall in ten typical community types of Xiaoxing忆an Mountain, China
HOU Lingling,MAO Zijun,SUN Tao, et al (1994)
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《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索自然奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,促
进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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生摇 态摇 学摇 报
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第 33 卷摇 第 6 期摇 (2013 年 3 月)
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