全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 6 期摇 摇 2013 年 3 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
专论与综述
基于遥感技术的森林健康研究综述 高广磊,信忠保,丁国栋,等 (1675)…………………………………………
Agent农业土地变化模型研究进展 余强毅,吴文斌,杨摇 鹏,等 (1690)…………………………………………
个体与基础生态
辽东湾北部近海沙蜇的动态分布 王摇 彬,秦宇博,董摇 婧,等 (1701)……………………………………………
口虾蛄 proPO基因全长 cDNA的克隆与组织表达 刘海映,刘连为,姜玉声,等 (1713)…………………………
中缅树鼩头骨及下臼齿几何形态与环境的关系 朱万龙,贾摇 婷,黄春梅,等 (1721)……………………………
亚热带 3 种树种凋落叶厚度对其分解速率及酶活性的影响 季晓燕,江摇 洪,洪江华,等 (1731)………………
浙北地区常见绿化树种光合固碳特征 张摇 娇,施拥军,朱月清,等 (1740)………………………………………
两种高质牧草不同生育期光合生理日变化及光响应特征 郭春燕,李晋川,岳建英,等 (1751)…………………
基于 WOFOST作物生长模型的冬小麦干旱影响评估技术 张建平,赵艳霞,王春乙,等 (1762)………………
基于线粒体 DNA控制区的斑翅草螽不同地理种群遗传分化研究 周志军,尚摇 娜,刘摇 静,等 (1770)………
圈养尖吻蝮雌体大小、窝卵数和卵大小之间的关系 胡明行,谭群英,杨道德 (1778)……………………………
应用寄生蜂和不育雄虫防控田间橘小实蝇 郑思宁,黄居昌,叶光禄,等 (1784)…………………………………
青蒿素对外生菌根真菌化感效应 李摇 倩,袁摇 玲,王明霞,等 (1791)……………………………………………
种群、群落和生态系统
海湾生态系统健康评价方法构建及在大亚湾的应用 李纯厚,林摇 琳,徐姗楠,等 (1798)………………………
上升流和水团对浙江中部近海浮游动物生态类群分布的影响 孙鲁峰,柯摇 昶,徐兆礼,等 (1811)……………
半干旱区生态恢复关键生态系统识别———以内蒙古自治区和林县为例
彭摇 羽,高摇 英,冯金朝,等 (1822)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
太岳山油松人工林土壤呼吸对强降雨的响应 金冠一,赵秀海,康峰峰,等 (1832)………………………………
重庆酸雨区马尾松林凋落物特征及对干旱胁迫的响应 王轶浩,王彦辉,于澎涛,等 (1842)……………………
景观、区域和全球生态
城市典型水域景观的热环境效应 岳文泽,徐丽华 (1852)…………………………………………………………
外来树种桉树引种的景观生态安全格局 赵筱青,和春兰 (1860)…………………………………………………
基于耕地生态足迹的重庆市耕地生态承载力供需平衡研究 施开放,刁承泰,孙秀锋,等 (1872)………………
大气 CO2 浓度升高对稻田根际土壤甲烷氧化细菌丰度的影响 严摇 陈,许摇 静,钟文辉,等 (1881)…………
资源与产业生态
基于可变模糊识别模型的海水环境质量评价 柯丽娜,王权明,孙新国,等 (1889)………………………………
亚热带养殖海湾皱瘤海鞘生物沉积的现场研究 闫家国,齐占会,田梓杨,等 (1900)……………………………
黄土高原典型苹果园地深层土壤氮磷钾养分含量与分布特征 张丽娜,李摇 军,范摇 鹏,等 (1907)……………
旱作农田不同耕作土壤呼吸及其对水热因子的响应 张丁辰,蔡典雄,代摇 快,等 (1916)………………………
商洛低山丘陵区农林复合生态系统中大豆与丹参的光合生理特性 彭晓邦,张硕新 (1926)……………………
外源油菜素内酯对镉胁迫下菊芋幼苗光合作用及镉富集的调控效应 高会玲,刘金隆,郑青松,等 (1935)……
基于侧柏液流的测定对 Granier原始公式系数进行校正 刘庆新,孟摇 平,张劲松,等 (1944)…………………
研究简报
湿地自然保护区保护价值评价方法 孙摇 锐,崔国发,雷摇 霆,等 (1952)…………………………………………
干热河谷印楝和大叶相思人工林根系生物量及其分布特征 高成杰,唐国勇,李摇 昆,等 (1964)………………
海滨沙滩单叶蔓荆对沙埋的生理响应特征 周瑞莲,王摇 进,杨淑琴,等 (1973)…………………………………
宁夏贺兰山、六盘山典型森林类型土壤主要肥力特征 姜摇 林,耿增超,张摇 雯,等 (1982)……………………
学术争鸣
小兴安岭十种典型森林群落凋落物生物量及其动态变化 侯玲玲,毛子军,孙摇 涛,等 (1994)…………………
中国生态学学会 2013 年学术年会征稿通知 (2002)………………………………………………………………
第七届现代生态学讲座、第四届国际青年生态学者论坛通知 (玉)………………………………………………
中、美生态学会联合招聘国际期刊主编 (印)………………………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*328*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*34*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄03
封面图说: 亭亭玉立的白桦树———白桦为落叶乔木,可高达 25m,胸径 50cm。 其树冠呈卵圆形,树皮白色,纸状分层剥离;叶三
角状、卵形或菱状卵形;花单性,雌雄同株。 白桦树喜光,耐严寒,对土壤适应性强,喜酸性土,沼泽地、干燥阳坡及湿
润阴坡都能生长。 常与红松、落叶松、山杨、蒙古栎混生。 白桦的天然更新好,生长较快,萌芽强,在人为的采伐迹地
或火灾、风灾等自然损毁的迹地里,往往由白桦首先进入,为先锋树种,而形成白桦次生林。 白桦分布甚广,我国大、
小兴安岭及长白山均有成片纯林,在华北平原和黄土高原山区、西南山地亦为阔叶落叶林及针叶阔叶混交林中的常
见树种。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 6 期
2013 年 3 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 6
Mar. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:中国科学院项目百人计划(KZCX2鄄YW鄄BR鄄06)
收稿日期:2011鄄12鄄13; 摇 摇 修订日期:2012鄄07鄄17
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: zhongwenhui@ njnu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201112131900
严陈, 许静, 钟文辉, 林毅, 林先贵, 朱建国, 贾仲君.大气 CO2 浓度升高对稻田根际土壤甲烷氧化细菌丰度的影响.生态学报,2013,33(6):
1881鄄1888.
Yan C, Xu J, Zhong W H,Lin Y, Lin X G, Zhu J G, Jia Z J. Effect of elevated CO2 on methanotrophs in the rhizosphere of rice plant. Acta Ecologica
Sinica,2013,33(6):1881鄄1888.
大气 CO2 浓度升高对稻田根际土壤
甲烷氧化细菌丰度的影响
严摇 陈1,2, 许摇 静3, 钟文辉1,*, 林摇 毅3, 林先贵2, 朱建国2, 贾仲君2
(1.南京师范大学地理科学学院,南京摇 210046 ;2. 中国科学院南京土壤研究所,南京摇 210008;
3. 安徽农业大学生命科学学院,合肥摇 230036)
摘要:甲烷氧化细菌是目前已知的稻田甲烷氧化唯一生物,在减少稻田甲烷排放、降低大气甲烷浓度方面发挥着重要作用。 利
用中国稻 /麦轮作 FACE(Free Air Carbon鄄dioxide Enrichment)试验平台,采用实时荧光定量 PCR技术,研究了大气 CO2 浓度升高
下,典型水稻生长期根际土壤甲烷氧化细菌数量的变化规律,及其对不同施肥处理(高氮 HN和常氮 LN)的响应。 2009 和 2010
连续 2a的观测结果表明,大气 CO2 浓度升高促进了 2009 年秧苗期和分蘖期,2010 年秧苗期、拔节期和灌浆期甲烷氧化细菌的
生长;并可能对 2010 年常氮条件下成熟期甲烷氧化细菌产生了较显著(P<0. 1)抑制; 进一步针对甲烷氧化细菌主要类群的分
析表明,高氮条件下大气 CO2 浓度升高提高了稻田根际土壤中玉型甲烷氧化细菌的丰度。
关键词:大气 CO2 浓度升高,稻田,根际,甲烷氧化细菌
Effect of elevated CO2 on methanotrophs in the rhizosphere of rice plant
YAN Chen1,2, XU Jing3,ZHONG Wenhui1,*,LIN Yi3, LIN Xiangui2, ZHU Jianguo2, JIA Zhongjun2
1 School of Geography Science, Nanjing Normal University, Nanjing 210046, China
2 Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China
3 Life Science School, Anhui Agriculture University, Hefei 230036, China
Abstract: Methane ( CH4 ) is the second most important greenhouse gas. Flooded rice fields are a major source of
atmospheric CH4, accounting for 5%—19% of total global emissions. Methanotrophs are the only known microorganisms
that catalyze the oxidation of CH4 produced in the rice fields and thus play an important role in attenuating the emissions of
CH4 into the atmosphere. Atmospheric CO2 concentration has increased drastically and is predicted to double by the end of
this century. This dramatic change in atmospheric CO2 may have profound ecological consequence on biogeochemical cycles
of key elements such as methane oxidation in rice fields. Free air CO2 enrichment (FACE) is an ideal technique to assess
ecosystem responses to the projected atmospheric CO2 elevation by 2100 because it provides undisturbed field conditions and
more reliable measurements than closed chambers with elevated CO2 . The effect of elevated atmospheric CO2 on microbial
methane oxidation has been investigated mostly by traditional techniques such as most probable number (MPN), which may
underestimate the changes in methanotrophic changes under elevated CO2 . China鄄FACE was established in 2004 to
investigate agricultural ecosystem response to simulated global change of rising atmospheric CO2, and could approach the in
situ conditions as much as possible for investigating the microbial mechanisms underlying methane oxidation changes under
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elevated CO2 . The rhizospheric soils at different rice growing seasons were collected to quantify the changes in
methanotrophic populations using real鄄time quantitative PCR of pmoA genes of type Ia, type Ib and total methanotrophs.
Pairwise comparison demonstrated positive responses of methanotrophic population size to elevated CO2 at most stages of rice
growing seasons. Total methanotrophs abundance were stimulated at the seedling and tillering stages in 2009, and seedling,
jointing and grain filling stages in 2010 regardless of the application rates of nitrogenous fertilizer. In 2009, the total
methanotrophs abundance was elevated at the ripening stage and declined at the flowering stage under high application rate
of nitrogenous fertilizer, while the reverse trend was observed with regard to the low application rate of nitrogenous fertilizer.
This implies that the availability of nitrogenous fertilizers might have intensified the response of methanotrophic populations
to elevated CO2 in rice field. A significant decline (P<0. 1) in total methanotrophic population was observed at the ripening
stage in 2010,suggesting that the elevated CO2 inhibits the growth of methanotrophs under certain conditions. The consistent
response to elevated CO2 was observed for both type Ia and total methanotrophic population during rice growing seasons
except for the tillering stage under low application rate of nitrogenous fertilizer in 2009. Type 玉 b methanotrophic
abundance was increased at most rice growing stages except for the grain filling stage under high application rate of
nitrogenous fertilizer and the ripening stage under low application rate of nitrogenous fertilizer in 2010. Furthermore, high
application rate of nitrogenous fertilizer further stimulated the abundance of type 玉 methanotrophs under elevated CO2 . This
result implies that intensive fertilization appeared to favor the growth of type 玉 rather than type 域 methanotrophs under
elevated CO2 condition. The results of this study suggested that the rising CO2 concentration in the atmosphere may affect
the community structure of methanotrophs, which could ultimately alter the biogeochemical methane cycling in rice fields.
Key Words: elevated CO2, rice field, rhizosphere of rice plant, methanotrophs
甲烷是一种重要温室气体,虽然大气甲烷浓度远低于 CO2,但是其增温效能是 CO2 的 21 倍,增温贡献率
达 17%之多。 稻田是大气甲烷的重要源,对大气甲烷的贡献率约为 5. 3%—19. 2% [1]。 稻田产生的甲烷在进
入大气之前,可能高达 90%的甲烷被甲烷氧化细菌所氧化[2鄄4]。 因此,甲烷氧化细菌在减少稻田甲烷排放、减
缓全球变暖过程中发挥着重要作用[5鄄6]。 甲烷氧化细菌(Methanotrophs)是一类以甲烷为主要碳源和能源的微
生物[7],根据其形态、膜结构、代谢途径等可将甲烷氧化细菌分为玉型(type 玉)和域型(type 域)两大类群,玉
型甲烷氧化细菌又可分为玉a型(type 玉a)和玉b型(type 玉b)两个类群[8鄄9]。 这两类甲烷氧化细菌广泛分布
于水稻根际环境[10鄄12]。 目前已知的甲烷氧化细菌几乎都含有甲烷单加氧酶 pmoA基因[13],基于 pmoA基因的
甲烷氧化细菌分类与经典的 16S rRNA基因系统发育进化关系基本一致,因此,pmoA作为靶标基因,被广泛应
用于甲烷氧化细菌的分子生态学研究[14鄄16]。
工业化进程使大气 CO2 浓度自工业革命以来增加了近 100 滋L / L,到本世纪中期可能会从现在的 380 滋L /
L左右增长到 450—550 滋L / L[1]。 研究表明大气 CO2 浓度升高可能导致稻田甲烷排放量升高,进而放大温室
效应[17鄄19],而甲烷氧化是稻田甲烷排放过程中至关重要的一环,研究大气 CO2 浓度升高对稻田甲烷氧化细菌
的影响具有重要意义。 一般认为土壤中 CO2 浓度是大气中 CO2 浓度的 10—50 倍,最高可达 50000 滋L / L,理
论上大气 CO2 浓度升高 200滋L / L很难直接改变土壤微生物群落结构[20鄄21],但已有证据清楚表明大气 CO2 浓
度升高促进植物光合作用,增加的植物根系生物量,根系分泌物代谢及土壤理化性质等因素的变化极可能间
接影响稻田根际土壤微生物。 根际环境是稻田甲烷氧化的主要微域,大气 CO2 浓度升高下可能对根际土壤
中甲烷氧化细菌的丰度产生一定的影响,进而改变稻田土壤的甲烷氧化过程及稻田甲烷排放量。 然而,目前
针对大气 CO2 浓度升高对稻田甲烷氧化细菌影响的研究报道较少[22鄄23],稻田根际土壤甲烷氧化细菌数量及
其主要类群对大气 CO2 浓度升高的响应与适应规律仍不清楚。 本文依托中国稻 /麦轮作 FACE 试验平台,以
甲烷氧化细菌的甲烷单加氧酶编码基因 pmoA为靶标,通过实时荧光定量 PCR 技术,研究了大气 CO2 浓度升
高下,2009 年和 2010 年典型水稻生长期根际土壤甲烷氧化细菌数量的变化规律及其对不同施氮水平(高氮
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HN和常氮 LN)的响应。
1摇 材料与方法
1. 1摇 FACE试验站概况
中国 FACE试验平台位于中国江苏扬州宗村良种场(119毅42忆0义E, 32毅35忆5义N)。 该试验站为当地典型的
单季稻鄄麦轮作方式。 具体的土壤性质,气候条件以及田间管理方式已有详细报道[22]。 扬州的中国 FACE 试
验平台建于 2004 年,FACE系统的田间试验区由 6 个对边距为 12. 5 m的八角形试验圈构成,其中 3 个 FACE
处理圈内 CO2 浓度比另 3 个 Ambient对照处理圈内 CO2 浓度高 200 滋L / L。 FACE 和 Ambient 圈随机分布且
在相邻两圈之间设有缓冲区[24]。
1. 2摇 试验设计及采样情况
每个圈内包括高氮(HN,250 kg / hm2)和常氮(LN,150 kg / hm2)两种试验处理小区。 供试水稻为五香粳
14,移栽密度为 24 穴 / m2,3 株 /穴。 本试验为期 2a,如表 1 所示,采集 2009 和 2010 年典型水稻生长期(2a 间
部分采样时期略有差别)根际土壤。 2009 年采用根袋法取样,即将水稻移栽至特制尼龙网中(孔径 75 滋m,深
30 cm,直径 12 cm,营养物质、水可以正常通过而根系无法穿透),在不同水稻生长期连同植株一起取出根袋,
抖落非根际土壤后,尽量采集靠近水稻根系的土壤作为根际土壤。 2010 年采样方法类似,但因 FACE 试验平
台空间有限,根袋体积较小,可能限制水稻植株生长,未采用根袋。 秧苗期使用土钻(直径 4 cm)采取 0—10
cm土壤,其余生长期从各处理中取出 2 穴水稻收集根际土壤,所有土样采集后立即混匀保存于 4益运回实验
室。 具体采样信息见表 1。
表 1摇 2009 年及 2010 年水稻季采样信息
Table 1摇 Sampling at typical rice growing season in 2009 and 2010
2009 年
采样日期
Sampling date
移栽天数
Days after
transplanting
所处生长期
Growth Stage
水分管理
Water regime
2010 年
采样日期
Sampling date
移栽天数
Days after
transplanting
所处生长期
Growth Stage
水分管理
Water regime
6 月 23 日 6 秧苗期 淹水 6 月 20 日 0 秧苗期 淹水
7 月 15 日 28 分蘖期 搁田 8 月 4 日 45 拔节期 搁田
9 月 2 日 77 扬花期 淹水 9 月 16 日 88 灌浆期 淹水
10 月 17 日 122 成熟期 搁田 10 月 26 日 128 成熟期 搁田
1. 3摇 DNA提取及甲烷氧化细菌 pmoA基因定量
准确称取 0. 5 g新鲜土样,根据 FastDNA spin Kit for soil(MP Biomedicals,USA)试剂盒操作步骤提取总土
壤微生物基因组总 DNA, 并采用 50 滋L TE buffer洗脱 DNA两次。 取 5 滋L 通过琼脂糖凝胶电泳检验提取效
果,并将所有 DNA样品用 TE buffer稀释 10 倍后通过 Nanodrop ND鄄1000 测定浓度。 如表 2 所示,利用甲烷氧
化细菌 pmoA标靶基因的特异引物[14, 25],实时荧光定量 PCR分析(CFX96 Optical Real鄄Time Detection System,
Bio鄄Rad)稻田根际土壤中总甲烷氧化细菌(Total)、玉a型甲烷氧化细菌及玉b型甲烷氧化细菌的数量。
表 2摇 甲烷氧化细菌实时荧光定量分析引物信息
Table 2摇 Primers for real鄄time quantitative PCR of methanotrophic pmoA genes
引物 Primer 序列 5忆鄄3忆 Sequence (5忆鄄3忆) 片段长度Fragment length
检测目标
Targeted microbe
A189 F / Mb661 R GGNGACTGGGACTTCTGG / GGTAARGACGTTGCNCCGG 491 Total
A189 F / Mb601 R GGNGACTGGGACTTCTGG / ACRTAGTGGTAACCTTGYAA 432 Type 玉a
A189 F / Mc468 R GGNGACTGGGACTTCTGG / GCSGTGAACAGGTAGCTGCC 299 Type 玉b
为有效降低土壤 DNA 中腐殖酸等因素对实时荧光定量 PCR 的可能影响,随机选择 5 个样品 DNA 进行
梯度稀释并定量其 pmoA基因拷贝数,确定没有扩增抑制的最小稀释倍数(50 倍)开展后续定量分析。 标准曲
3881摇 6 期 摇 摇 摇 严陈摇 等:大气 CO2 浓度升高对稻田根际土壤甲烷氧化细菌丰度的影响 摇
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线通过如下方式制备:以土壤 DNA为模板,利用表 2 中的特异引物获得 PCR产物并制备含有目标 pmoA基因
的克隆,进一步提取含有相应克隆子的质粒 DNA 并作 10 倍梯度稀释。 定量 PCR 体系依据 SYBR Premix Ex
TaqTM Kit (TaKaRa)试剂盒说明配制,每个 25 滋L反应体系中含 2 滋L土壤微生物 DNA模板,阴性对照为灭菌
重蒸水。 PCR产物经熔解曲线(Melting curve analysis)和琼脂糖电泳验证其专一性和有效性。
1. 4摇 统计分析
所有数据均采用 Excel 2003 和 SPSS 16. 0 进行处理分析,FACE 处理与 Ambient 处理之间平均值的差异
采用 one鄄way ANOVA单因素方差分析,P<0. 05 表示显著差异,P<0. 1 表示较显著差异。
2摇 结果与分析
2. 1摇 大气 CO2 浓度升高对稻田根际土壤甲烷氧化细菌数量的影响
2009 年及 2010 年典型水稻生长期的稻田根际土壤甲烷氧化细菌 pmoA 基因定量结果表明,2009 年 4 种
处理中 Total、玉a型、玉b型甲烷氧化细菌的丰度通常在扬花期达到最大值,2010 年在灌浆期达到最大值(图
1)。 统计分析表明:2009 年高氮(HN)条件下,除扬花期外,大气 CO2 浓度升高促进了甲烷氧化细菌丰度
(Total)的增加(图 2),且在秧苗期和分蘖期达到显著水平(P<0. 05),增幅分别为 41%和 48% 。 玉a 型甲烷
氧化细菌数量的响应趋势与甲烷氧化细菌总量的响应趋势一致。 玉b 型甲烷氧化细菌的数量在每个时期均
有所增加。
图 1摇 2009 年、2010 年典型水稻生长期稻田根际土壤甲烷氧化细菌 pmoA基因拷贝数
Fig. 1摇 PmoA gene copy number of rhizospheric soil in typical paddy growth stages
2009 年常氮(LN)条件下,除成熟期外,大气 CO
2
浓度升高促进了甲烷氧化细菌总量的增加,且在扬花期
达到显著水平(P<0. 1),增幅达 50% 。 其中 玉a型甲烷氧化细菌数量在秧苗期和扬花期受大气 CO
2
浓度升
高影响而增加,而在分蘖期和成熟期略有减少(<1. 0% ); 玉b型甲烷氧化细菌数量在大气 CO
2
浓度升高条件
4881 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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图 2摇 大气 CO2 浓度升高对稻田根际土壤甲烷氧化细菌 pmoA基因拷贝数的影响
Fig. 2摇 Effect of elevated CO2 on pmoA genes copy number in rhizospheric soil
绎绎表示 P<0. 05, 绎表示 P<0. 1
均有所增加。 对比分析两种施氮条件下结果发现:(1)甲烷氧化细菌总量在扬花期和成熟期对 CO2 浓度升高
的响应趋势在不同施氮条件下相反,在秧苗期及分蘖期趋势一致;(2)除秧苗期外,各生长期玉a 型甲烷氧化
细菌数量对 CO2 浓度升高的响应趋势在不同施氮条件下相反;(3)在两种施氮条件下 CO2 浓度升高均促进了
玉b型甲烷氧化细菌的生长。
2010 年高氮(HN)条件下,除成熟期外,大气 CO2 浓度升高促进了甲烷氧化细菌总量的增加。 玉a 型甲
烷氧化细菌数量的响应趋势与甲烷氧化细菌总量的趋一致,玉b型甲烷氧化细菌数量除灌浆期以外的各时期
均受大气 CO2 浓度升高影响有所增加。
统计分析表明:2010 年常氮(LN)条件下,除成熟期显著减小(-24% ,P<0. 1)外,大气 CO2 浓度升高促进
了甲烷氧化细菌总量的增加。 玉a型、玉b型甲烷氧化细菌数量的响应趋势与甲烷氧化细菌总量的趋势一致。
通过对比分析两种施氮条件下大气 CO2 浓度升高对稻田根际甲烷氧化细菌数量的影响发现:(1)两种施氮条
件下,大气 CO2 浓度升高对各水稻生长期根际土壤甲烷氧化细菌总量及玉a型甲烷氧化细菌数量的影响趋势
一致;(2)玉b型甲烷氧化细菌在秧苗期和拔节期对大气 CO2 浓度升高的响应趋势在两种施氮条件下一致,
在灌浆期和成熟期相反。
2. 2摇 大气 CO2 浓度升高对稻田根际土壤甲烷氧化细菌主要类群的影响
一般认为,甲烷氧化细菌主要由 玉型和 域型两类群组成,本文通过分析玉型甲烷氧化细菌数量的变化
规律初步推测大气 CO2 浓度升高对稻田根际土壤甲烷氧化细菌主要类群的影响。
2009 年所采集样品中,高氮(HN)条件下,大气 CO2 浓度升高提高了玉型甲烷氧化细菌的丰度(图 3),
FACE处理条件下各时期增幅分别为 6. 8% ,8. 4% ,4. 3%和 3. 3% ,其中秧苗期差异显著(P<0. 05)。 常氮
(LN)条件下,大气 CO2 浓度升高提高了秧苗期及成熟期玉型甲烷氧化细菌丰度,增幅分别为 6. 9%和 3. 8% ,
而在分蘖期和扬花期 FACE及 Ambient之间的差异较小(分别为 0. 5%和 0. 1% )。 在两种施氮条件下,大气
CO2 浓度升高均未改变玉型甲烷氧化细菌丰度随水稻生长期的变化趋势,在 FACE 及 Ambient 两种处理中,
均为秧苗期最低,在分蘖期达到最高后下降。
5881摇 6 期 摇 摇 摇 严陈摇 等:大气 CO2 浓度升高对稻田根际土壤甲烷氧化细菌丰度的影响 摇
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图 3摇 稻田根际土壤玉型甲烷氧化细菌相对丰度
Fig. 3摇 Relative abundance of type 玉 methanotrophs in rhizopheric soil
2010 年所采集样品中,高氮(HN)条件下,大气 CO2 浓度升高使得各时期玉型甲烷氧化细菌的丰度略有
提高,依次为 0. 7% ,2. 0% ,1. 7%和 0. 7% 。 高氮条件下 FACE及 Ambient两种处理中玉型甲烷氧化细菌丰度
随水稻生长期的变化趋势一致。
常氮(LN)条件下,玉型甲烷氧化细菌的丰度在成熟期降低了 1. 3% ,在秧苗期和拔节期分别增加了
0郾 8% ,3. 2% ,而灌浆期 FACE 及 Ambient 之间差异较小(0. 1% )。 常氮条件下,玉型甲烷氧化细菌的丰度在
FACE及对照两种处理中均为秧苗期丰度最低,而 FACE处理在拔节期最高,Ambient处理为灌浆期最高。
3摇 讨论与结论
已有的研究表明,大气 CO2 浓度升高可能导致稻田甲烷排放量增加[17鄄19],稻田甲烷的排放是甲烷产生、
氧化和运输的综合结果[2, 26],而稻田甲烷的产生和氧化是微生物驱动的过程[27],大气 CO2 浓度升高下甲烷
氧化微生物数量变化规律是研究稻田甲烷减排机制的重要内容。 稻田甲烷氧化细菌的数量及群落结构受到
甲烷浓度、氧气水平及土壤氮素等因素的调控[27],而大气 CO2 浓度升高会可能显著影响稻田土壤产甲烷前体
数量和质量、水稻根系泌氧能力以及根际土壤氮素供应能力等[28鄄30]。 大气 CO2 浓度升高对稻田根际甲烷氧
化细菌的影响是多个过程共同作用的结果。
研究表明大气 CO2 浓度升高会导致植物根系分泌物增多[29, 31],从而为稻田土壤中的产甲烷微生物提供
更多的代谢底物,促进甲烷的产生[32]。 已有研究表明,大气 CO2 浓度升高显著促进了稻田甲烷的产生[17, 28],
更多的甲烷可能促进甲烷氧化细菌的生长,改变甲烷氧化细菌的群落结构。 同时,大气 CO2 浓度升高促进了
水稻的生长发育,增加了通气组织的容积和根系的生物量[18, 29],导致根系分泌更多的氧气,促进根际好氧微
域中甲烷氧化细菌的生长[33]。 本试验结果表明,大气 CO2 浓度升高促进了某些生长期(2009 年秧苗期和分
蘖期,2010 年秧苗期、拔节期和灌浆期)稻田根际甲烷氧化细菌的丰度(图 2),这一结果很可能是水稻根际微
域甲烷和氧气供应量增加所导致的。 田间的水分管理也是调控稻田甲烷氧化的重要因子,淹水时土壤中氧化
还原电位比搁田时低,厌氧古菌产生更多的甲烷,从而为甲烷氧化细菌提供更多的生长底物,促进其的生长;
然而淹水时土壤中氧气含量则比搁田时小,氧气的供给水平会限制甲烷氧化细菌的生长[32,34鄄35],这两个矛盾
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因素的共同作用很有可能正是 2009 年与 2010 年成熟期所观测趋势不一致的原因(2009 年采样时刚开始烤
田,而 2010 年采样时已烤田 10d左右)。 数据同时表明在 2010 年成熟期常氮(LN)条件下 FACE 处理中甲烷
氧化细菌的数量有较显著的减少,已有的研究表明搁田能够有效减少稻田甲烷的排放[34鄄37],而排放减少的原
因之一是搁田增加了甲烷氧化菌的数量[11, 38],因此通过我们在 2010 年成熟期观测到的趋势可以推论:大气
CO2 浓度升高可能会减弱搁田对稻田甲烷减排的效果,然而这一推测还需要更多的研究去加以证实。
氮肥施用量是影响稻田甲烷氧化的重要因子,然而,迄今关于氮肥施用对稻田甲烷氧化细菌的影响研究
仍没有一致的结论,这可能是由于不同试验相关的地理位置、气候条件以及耕作方式等方面差异所导
致[39鄄40]。 已有的甲烷排放通量结果显示,高氮施用可能放大大气 CO2 浓度升高对稻田甲烷排放的增加效应,
然而对甲烷氧化过程的影响仍缺乏相应的数据支撑[28]。 结果表明:2009 年除扬花期外,高氮条件下甲烷氧
化细菌总量受大气 CO2 浓度升高影响而增加的幅度均显著大于常氮(P<0. 05);2010 年高氮条件下也均高于
常氮,且在拔节期和灌浆期差异显著。 该结果能够为施氮水平对大气 CO2 浓度升高下稻田甲烷排放影响的
机理研究提供一定参考。
2009 和 2010 连续两年的观测结果表明,大气 CO2 浓度升高促进了 2009 年秧苗期和分蘖期,2010 年秧苗
期、拔节期和灌浆期甲烷氧化细菌的生长;对 2010 年常氮条件下成熟期甲烷氧化细菌产生了较显著(P<0. 1)
抑制;对甲烷氧化细菌主要类型的分析表明,高氮条件下大气 CO2 浓度升高提高了稻田根际土壤中 type 玉类
甲烷氧化细菌的丰度。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 6 March,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Review and Monograph
Forest health studies based on remote sensing: a review GAO Guanglei, XIN Zhongbao, DING Guodong, et al (1675)……………
Progress of agent鄄based agricultural land change modeling: a review YU Qiangyi,WU Wenbin,YANG Peng,et al (1690)……………
Autecology & Fundamentals
Dynamic distribution of Nemopilema nomurai in inshore waters of the northern Liaodong Bay, Bohai Sea
WANG Bin,QIN Yubo, DONG Jing, et al (1701)
……………………………
…………………………………………………………………………………
Full length cDNA cloning and tissue expression of prophenoloxidase from Oratosquilla oratoria
LIU Haiying, LIU Lianwei, JIANG Yusheng, et al (1713)
………………………………………
…………………………………………………………………………
Morphometrics investigation of the skulls, mandibles and molar in Tupaia belangeri from Yunnan, Guizhou, Guangxi
ZHU Wanlong, JIA Ting, HUANG Chunmei, et al (1721)
………………
…………………………………………………………………………
Effects of litter thickness on leaf litter decomposition and enzyme activity of three trees in the subtropical forests
JI Xiaoyan,JIANG Hong,HONG Jianghua,et al (1731)
……………………
……………………………………………………………………………
The photosynthetic carbon fixation characteristics of common tree species in northern Zhejiang
ZHANG Jiao,SHI Yongjun,ZHU Yueqing,et al (1740)
………………………………………
……………………………………………………………………………
Diurnal changes in the photosynthetic characteristics of two high yield and high quality grasses during different stages of growth
and their response to changes in light intensity GUO Chunyan, LI Jinchuan, YUE Jianying, et al (1751)………………………
Evaluation technology on drought disaster to yields of winter wheat based on WOFOST crop growth model
ZHANG Jianping, ZHAO Yanxia,WANG Chunyi, et al (1762)
……………………………
……………………………………………………………………
Genetic diversity of Conocephalus maculatus of different geographic populations based on mitochondrial DNA control region analysis
ZHOU Zhijun, SHANG Na, LIU Jing, et al (1770)
…
………………………………………………………………………………
Relationships among female body size, clutch size, and egg size in captive Deinagkistrodon acutus
HU Minghang, TAN Qunying, YANG Daode (1778)
……………………………………
………………………………………………………………………………
The field control of Bactrocera dorsalis (Hendel) with parasitoid and sterile male
ZHENG Sining, HUANG Juchang,YE Guanglu, et al (1784)
……………………………………………………
………………………………………………………………………
Allelopathic effects of artemisinin on ectomycorrhizal fungi LI Qian, YUAN Ling, WANG Mingxia, et al (1791)……………………
Population, Community and Ecosystem
Establishment of integrated methodology for bay ecosystem health assessment and its application in Daya Bay
LI Chunhou, LIN Lin, XU Shannan, et al (1798)
…………………………
…………………………………………………………………………………
The influence of upwelling and water mass on the ecological group distribution of zooplankton in Zhejiang coastal waters
SUN Lufeng, KE Chang,XU Zhaoli,et al (1811)
……………
……………………………………………………………………………………
Identification of key ecosystem for ecological restoration in semi鄄arid areas: a case study in Helin County, Inner Mongolia
PENG Yu, GAO Ying, FENG Jinzhao, et al (1822)
…………
………………………………………………………………………………
The great rainfall effect on soil respiration of Pinus tabulaeformis plantation in Taiyue Mountain
JIN Guanyi, ZHAO Xiuhai, KANG Fengfeng, et al (1832)
………………………………………
………………………………………………………………………
The litter鄄fall characteristics and their response to drought stress in the Masson pins forests damaged by acid rain at Chongqing,
China WANG Yihao, WANG Yanhui, YU Pengtao, et al (1842)…………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
Thermal environment effect of urban water landscape YUE Wenze, XU Lihua (1852)…………………………………………………
Landscape ecological security pattern associated with the introduction of exotic tree species Eucalyptus
ZHAO Xiaoqing, HE Chunlan (1860)
………………………………
………………………………………………………………………………………………
Ecological balance between supply and demand in Chongqing City based on cultivated land ecological footprint method
SHI Kaifang,DIAO Chengtai,SUN Xiufeng,et al (1872)
………………
……………………………………………………………………………
Effect of elevated CO2 on methanotrophs in the rhizosphere of rice plant YAN Chen, XU Jing,ZHONG Wenhui,et al (1881)………
Resource and Industrial Ecology
The seawater environment quality evaluation research base on variable fuzzy pattern recognition model
KE Lina, WANG Quanming,SUN Xinguo, et al (1889)
………………………………
……………………………………………………………………………
An in situ study on biodeposition of ascidian (Styela plicata) in a subtropical aquaculture bay, southern China
YAN Jiaguo, QI Zhanhui, TIAN Ziyang, et al (1900)
………………………
……………………………………………………………………………
Distribution of soil NPK nutrient content in deep soil profile of typical apple orchards on the Loess Plateau
ZHANG Lina,LI Jun, FAN Peng,et al (1907)
…………………………
………………………………………………………………………………………
Soil respiration and its responses to soil moisture and temperature under different tillage systems in dryland maize fields
ZHANG Dingchen, CAI Dianxiong, DAI Kuai, et al (1916)
……………
………………………………………………………………………
Photosynthetic characteristics of soybean and salvia in an agroforestry system in the Hilly Region, Shangluo, China
PENG Xiaobang, ZHANG Shuoxin (1926)
…………………
…………………………………………………………………………………………
Regulation of exogenous brassinosteroid on growth and photosynthesis of Helianthus tuberosus seedlings and cadmium biological
enrichment under cadmium stress GAO Huiling, LIU Jinlong, ZHENG Qingsong, et al (1935)…………………………………
Calibration coefficients of Granier original formula based on sap flow of Platycladus orientalis
LIU Qingxin,MENG Ping, ZHANG Jinsong, et al (1944)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
Research Notes
An evaluation index system classifying the conservation value of wetland nature reserves based on AHP
SUN Rui, CUI Guofa, LEI Ting, et al (1952)
………………………………
………………………………………………………………………………………
Root biomass and its distribution of Azadirachta indica and Acacia auriculiformis plantations in the Dry鄄hot Valley
GAO Chengjie, TANG Guoyong, LI Kun, et al (1964)
…………………
……………………………………………………………………………
Physiological response of Vitex trifolia to sand burial in the sand coast ZHOU Ruilian, WANG Jin, YANG Shuqin, et al (1973)…
Soil fertility under different forest types in the Helan and Liupan Mountain ranges of Ningxia Province
JIANG Lin, GENG Zengchao, ZHANG Wen, et al (1982)
………………………………
…………………………………………………………………………
Opinions
Dynamic of litterfall in ten typical community types of Xiaoxing忆an Mountain, China
HOU Lingling,MAO Zijun,SUN Tao, et al (1994)
…………………………………………………
…………………………………………………………………………………
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进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
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