全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 苑期摇 摇 圆园员源年 源月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
青藏高原东北部 缘园园园 年来气候变化与若尔盖湿地历史生态学研究进展
何奕忻袁吴摇 宁袁朱求安袁等 渊员远员缘冤
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天山云杉森林土壤有机碳沿海拔的分布规律及其影响因素 阿米娜木窑艾力袁常顺利袁张毓涛袁等 渊员远圆远冤噎噎
个体与基础生态
小兴安岭红松日径向变化及其对气象因子的响应 李兴欢袁刘瑞鹏袁毛子军袁等 渊员远猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
采伐剩余物对林地表层土壤生化特性和酶活性的影响 吴波波袁郭剑芬袁吴君君袁等 渊员远源缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
庞泉沟自然保护区典型森林土壤大团聚体特征 白秀梅袁韩有志袁郭汉清 渊员远缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
思茅松天然林树冠结构模型 欧光龙袁肖义发袁王俊峰袁等 渊员远远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
镁缺乏和过量胁迫对纽荷尔脐橙叶绿素荧光特性的影响 凌丽俐袁黄摇 翼袁彭良志袁等 渊员远苑圆冤噎噎噎噎噎噎噎
斑块生境中食果鸟类对南方红豆杉种子的取食和传播 李摇 宁袁王摇 征袁鲁长虎袁等 渊员远愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
重金属铅与两种淡水藻的相互作用 刘摇 璐袁闫摇 浩袁李摇 诚袁等 渊员远怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
刺参养殖池塘初级生产力及其粒级结构周年变化 姜森颢袁周一兵袁唐伯平袁等 渊员远怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
控渊微囊冤藻鲢尧鳙排泄物光能与生长活性 王银平袁谷孝鸿袁曾庆飞袁等 渊员苑园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
五爪金龙中香豆素类物质含量及其对福寿螺尧水稻和稗草的影响 犹昌艳袁杨摇 宇袁胡摇 飞袁等 渊员苑员远冤噎噎噎
种群尧群落和生态系统
西双版纳国家级自然保护区勐腊子保护区亚洲象种群和栖息地评价 林摇 柳袁金延飞袁陈德坤袁等 渊员苑圆缘冤噎噎
莱州湾鱼类群落同功能种团的季节变化 李摇 凡袁徐炳庆袁马元庆袁等 渊员苑猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长期不同施肥方式对麦田杂草群落的影响 蒋摇 敏袁沈明星袁沈新平袁等 渊员苑源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
极端干旱条件下燕麦垄沟覆盖系统水生态过程 周摇 宏袁张恒嘉袁莫摇 非袁等 渊员苑缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
流域景观格局变化对洪枯径流影响的 杂宰粤栽模型模拟分析 林炳青袁陈兴伟袁陈摇 莹袁等 渊员苑苑圆冤噎噎噎噎噎
近 圆园年青藏高原东北部禾本科牧草生育期变化特征 徐维新袁辛元春袁张摇 娟袁等 渊员苑愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
丽江城市不同区域景观美学 郭先华袁赵千钧袁崔胜辉袁等 渊员苑怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
珠三角河网水域栅藻的时空分布特征 王摇 超袁李新辉袁赖子尼袁等 渊员愿园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
博斯腾湖细菌丰度时空分布及其与环境因子的关系 王博雯袁汤祥明袁高摇 光袁等 渊员愿员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
遗传算法支持下土地利用空间分形特征尺度域的识别 吴摇 浩袁李摇 岩袁史文中袁等 渊员愿圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
川西亚高山不同海拔岷江冷杉树轮碳稳定同位素对气候的响应 靳摇 翔袁徐摇 庆袁刘世荣袁等 渊员愿猿员冤噎噎噎噎
基于 耘杂阅粤的西北太平洋柔鱼资源空间热点区域及其变动研究 冯永玖袁陈新军袁杨铭霞袁等 渊员愿源员冤噎噎噎噎
城乡与社会生态
基于居民生态认知的非使用价值支付意愿空间分异研究要要要以三江平原湿地为例
高摇 琴袁敖长林袁陈红光袁等 渊员愿缘员冤
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浑河河水及其沿岸地下水污染特征 崔摇 健袁都基众袁王晓光 渊员愿远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
社会生态系统及脆弱性驱动机制分析 余中元袁李摇 波袁张新时 渊员愿苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
等渗 晕葬悦造和 悦葬渊晕韵猿冤 圆胁迫对黄瓜幼苗生长和生理特性的影响 周摇 珩袁郭世荣袁邵慧娟袁等 渊员愿愿园冤噎噎噎
专家观点
关于野生态保护和建设冶名称和内涵的探讨 沈国舫 渊员愿怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢圆怨鄢圆园员源鄄园源
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 红豆杉人工林要要要红豆杉为常绿针叶乔木袁树高可达 圆缘皂袁属国家一级保护植物遥 红豆杉中含有的紫杉醇袁具有独
特的抗癌机制和较高的抗癌活性袁能阻止癌细胞的繁殖尧抑制肿瘤细胞的迁移袁是世界公认的抗癌药遥 红豆杉在我
国共有 源个种和 员个变种袁即云南红豆杉尧西藏红豆杉尧东北红豆杉尧中国红豆杉和南方红豆杉渊变种冤遥 由于天然红
豆杉稀缺袁国家严禁采伐利用袁因而我国南方很多地方都采取人工种植的方法生产利用遥 人工种植的南方红豆杉在
南方山区多呈斑块状分布袁斑块生境中鸟类对红豆杉种子的传播有重要的影响遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 7 期
2014年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.7
Apr.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:环保公益性行业科研专项(201309041); 国家自然科学基金(41171388,31270505,21247008)联合资助
收稿日期:2013鄄06鄄25; 摇 摇 修订日期:2013鄄11鄄14
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: xmtang@ niglas.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201306251777
王博雯,汤祥明,高光,余多慰,李琳琳,赛·巴雅尔图.博斯腾湖细菌丰度时空分布及其与环境因子的关系.生态学报,2014,34(7):1812鄄1821.
Wang B W, Tang X M, Gao G, Yu D W, Li L N, SaiBayartu.Spatiotemporal dynamics of bacterial abundance and related environmental parameters in
Lake Bosten.Acta Ecologica Sinica,2014,34(7):1812鄄1821.
博斯腾湖细菌丰度时空分布及其与环境因子的关系
王博雯1, 2,汤祥明2,*,高摇 光2,余多慰1,李琳琳2, 3,赛·巴雅尔图4
(1. 南京师范大学生命科学学院,南京摇 210046; 2. 中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室, 南京摇 210008;
3. 安徽农业大学生命科学学院,合肥摇 230036; 4. 新疆巴音郭楞蒙古自治州博斯腾湖科学研究所, 库尔勒摇 841000)
摘要:于 2010年 6月—2011年 6月在新疆博斯腾湖共进行了 9次采样,获得了 140份样品,采用表面荧光显微镜直接计数法及
广义可加模型(Generalized Additive Models, GAM)研究了表层水体中细菌丰度的时空分布规律及其与环境因子的关系。 结果
表明博斯腾湖细菌丰度平均值为(1.48依0.95)伊106个 / mL;细菌丰度季节差异显著,夏季最高(2.05伊106个 / mL),冬季最低(3.81
伊105个 / mL)。 在大湖区,春季和冬季细菌丰度最大值均位于湖区中部,冬季细菌丰度由湖区中部向东南、西南逐渐减少。 夏季
和秋季细菌丰度分布与春季大致相反,湖区中部较低,西北部较高。 GAM分析结果表明,温度、溶解性有机碳(DOC)、叶绿素 a、
电导率、浊度等 5个环境因子对细菌丰度总偏差解释率为 81.2%,其中温度贡献最大,贡献率为 63.3%,DOC、叶绿素 a 和电导
率,贡献率分别为 12.5%、2.7%和 1.7%;浊度对偏差的解释率仅为 1.0%。 在温度超过 22益时,影响博斯腾湖细菌丰度空间分布
的主要因子是 DOC。
关键词:博斯腾湖; 广义可加模型; 细菌丰度; 溶解性有机碳
Spatiotemporal dynamics of bacterial abundance and related environmental
parameters in Lake Bosten
WANG Bowen1,2, TANG Xiangming2,*, GAO Guang2, YU Duowei1, LI Linlin2, 3, Sai ×Bayartu4
1 College of Life Science, Nanjing Normal University, Nanjing 210046,China
2 State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing
210008, China
3 College of Life Science, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, China
4 The Institute of Bosten Lake, Environmental Protection Bureau of Bayingolin Mongolia Autonomous Prefecture, Korle, 841000, China
Abstract: In aquatic systems, bacteria are often closely linked to environmental conditions, which influence the intrasystem
bacterial distribution and abundance. To investigate the response of bacterial abundance to environmental factors in lakes
located in arid regions, we investigated Lake Bosten in Xinjiang Uygur Autonomous Region, China, which is the largest and
most typical inland lake in this region. The inflow of the lake is supplied by melting ice, precipitation and groundwater from
the mountainous regions of Tianshan, which formed a salinity gradient from freshwater to oligosaline, making it an ideal
model to study the response of bacterial abundance to environmental factors in lakes. Surface water samples from 17 sites of
the large鄄lake area (surface area 抑950 km2, mean depth 抑7 m) and six sites of the small鄄lake area (surface area 抑300
km2, depth 抑1—4 m) in Lake Bosten were collected from June 2010 to June 2011. Environmental variables of each
sampling site were measured using standard methods. Additionally, the DAPI鄄combined epifluorescence direct counting
method (DAPI鄄FDC) was used to investigate the bacterial abundance and their spatial and temporal distribution in the lake.
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The relationship between bacterial abundance and environmental parameters was then explored by the Generalized Additive
Model ( GAM), which is a flexible and effective technique for modelling nonlinear time鄄series in studies of effects of
environmental factors on organisms. The average abundance of bacteria in Lake Bosten was (1.48依0.95) 伊106 cells / mL.
Generally, bacterial abundance varies from 105—107 cells / L from oligotrophic to hyper eutrophic lakes. Bacterial abundance
in mesotrophic Bosten Lake was two times higher than the abundance in oligotrophic lakes during the same season such as
Seven Rila Lake in Bulgaria, and in Shield Lake in Canada, while it was slightly lower than that in mesotrophic Lake
Sch觟hsee. In addition, the bacterial abundance in Bosten Lake was an order of magnitude lower than that of Taihu Lake and
Wuliangsuhai Lake, which are eutrophic. The bacterial abundance also varied significantly with season, with the highest
value being recorded in summer (2.05伊106 cells / mL) and the lowest in winter (3.81伊105 cells / mL). In the large鄄lake
area, the maximum bacterial abundance appeared in the center during spring and winter and decreased from the center to
southeast and southwest during winter; however, the opposite spatial tendency was observed during summer and autumn.
The result of GAMs showed that temperature, dissolved organic carbon (DOC), chlorophyll a (Chl鄄a), conductivity and
turbidity, explained about 81.2% of the total variation in bacterial abundance in Lake Bosten. Temperature provided the
largest contribution to this variation (63.3%), followed by DOC (12.5%), Chl鄄a (2.7%) and conductivity (1.7%). Our
data also showed that, when water temperature was 逸 22毅C, DOC was the most important variable affecting the spatial
dynamics of bacterial abundance.
Key Words: Lake Bosten; Generalized Additive Models; bacterial abundance; DOC
摇 摇 在湖泊生态系统中,细菌是最为敏感并极易受
环境影响的微生物类群之一,细菌丰度是反映水质
状况和富营养状况的一项重要指标。 细菌不仅是有
机物的分解者,也是微食物网中最重要的核心组分
之一[1鄄4],对促进水体中物质循环及保持水环境的生
态平衡具有重要意义。
博斯腾湖是我国干旱半干旱地区最大的也是最
具代表性的内陆湖泊之一。 近年来,由于博斯腾湖
流域内气候的变化及人口数量的急剧增长,加之水
资源的过度开发利用,使得博斯腾湖水位下降,矿化
度升高,局部水体已呈现富营养化状态[5鄄6]。 赛·巴
雅尔图等人[7]研究了博斯腾湖细菌丰度的空间分布
及其与水体咸化和富营养化的关系,而对博斯腾湖
不同季节不同水域中细菌丰度及其与环境因子关系
的研究尚未见报道。
天然水环境中的微生物仅有 0.001%—3%可以
被分离培养[8],利用传统的平板菌落计数方法不能
获取水体中比较真实的细菌丰度信息[9]。 利用荧光
染料 DAPI(4, 6鄄diamidino鄄 2鄄phenylindole)与表面荧
光显微镜结合、 直接计数环境中细菌的方法
(epifluorescence direct counting method, FDC)是目前
常用的计数水体细菌丰度的方法之一[10鄄11]。 本文中
利用 FDC法研究了博斯腾湖细菌丰度的时空分布规
律,并用广义可加模型 ( generalize addictive model,
GAM)模型阐释了博斯腾湖细菌丰度与环境因子的
关系,以期为博斯腾湖环境保护和生态修复提供基
础资料。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究区域概况
博斯腾湖(E86毅19忆—87毅26忆,N41毅32忆—42毅14忆)
地处新疆天山南坡,焉耆盆地的最低点,是我国干旱
地区最大的也是最具代表性的内陆湖泊。 该湖主要
水源(80%以上)来自天山山脉中部的萨尔明山的开
都河,属冰雪融水和降水补给为主的内陆湖泊。 开
都河在宝浪苏木分水枢纽处分为两支,分别注入大
小两个湖区(图 1)。 大湖区东西长 55 km,南北平均
宽约 20 km,在海拔高程为 1048.75 m 时,水面面积
为 1002.4 km2,容积为 8.8伊109 m3,平均水深为 7.38
m,最深处达到 16 m[12]。 小湖区总面积约 300 km2,
是个芦苇密布的湿地,分布着大小不等的 16 个小型
湖泊。 大湖区的出流主要靠西南角的扬水站将湖水
泵出,并与小湖区流出的水汇合流进入孔雀河,故大
湖区的水体交换能力较弱,换水周期长达 969 d[13]。
由于博斯腾湖四周高山环抱,海洋气候微弱,湖
区春季(3—5月)升温慢,常有寒潮入侵;夏季(6—8
3181摇 7期 摇 摇 摇 王博雯摇 等:博斯腾湖细菌丰度时空分布及其与环境因子的关系 摇
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月)日照充足,降水集中,丰水期主要分布在 8 月中
旬;秋季(9—11月)降温快,11 月下旬封冻,进入冰
封期;冬季(12—2 月)最冷的时间出现在 1—2 月。
博斯腾湖区降水稀少,多年平均降水量为 64.3 mm,
而多年平均总蒸发量为 1881.2 mm,为降水量的 29
倍[14];近年来,受气候影响,入湖水量也在不断减
少,水位下降加速,湖水面积不断缩减。 加之流域内
大规模农业开发、工业建设以及人口的不断增加,环
湖周边地区工业排污量不断增大、大量盐分随农田
排水直接进入湖体等诸多原因,导致博斯腾湖部分
区域面临着水资源短缺、水体咸化及局部富营养化
等生态和环境问题。
1.2摇 采样位点和样品采集
采样点的设置见图 1。 采样时间为 2010 年 6
月—2011年 6月,进行了 9 次采样,共采集样品 140
份(冰封期只在 2011 年 1 月进行了一次采样)。 用
采水器采集表层水样(水下 50 cm左右)5 L,置预先
洗净的塑料桶中,运回巴音郭楞蒙古族自治州环境
监测站进行营养盐含量分析。 另取 15 mL水样装入
预先灭过菌的离心管中,加入预先用 0.22 滋m 孔径
的滤膜过滤过的甲醛溶液,使甲醛终体积分数为
2%。 样品置于冰盒中,带回实验室用于测定细菌的
丰度。
图 1摇 博斯腾湖采样点分布图
Fig.1摇 Lake Bosten and the distribution of sampling stations
灰色代表小湖区的芦苇湿地; 采样时间分别为 2010年 6月—11月、2011年 1月、2011年 5 月和 2011 年 6月,共 9 次;2010年 6月 23个样
点:1—17及 20—25;2010年 8月 29个样点:1—17、20—25及 A1—A6;2010年 10月 16个样点:图中黑色的 12个点及样点 20,23—25;其余
月份采样点均为图中黑色的 12个采样点
1.3摇 样品理化参数的测定
采样点水体的透明度(SD)用透明度盘现场测
定;水深(WD)、水温(Temp)、溶解氧(DO)、pH、电
导率(Cond)、矿化度(TDS)、盐度(Sal)、浊度(Turb)
及叶绿素 a(Chl鄄a)的含量用多参数水质测定仪(YSI
6600V2)现场测定。 总氮(TN)、氨氮(NH+4 )、硝态氮
(NO-3)、总磷(TP)、高锰酸盐指数(CODMn)、氯化物
(Cl-)、硫酸盐(SO2-4 )和溶解有机碳(DOC)的分析参
照《地表水环境质量标准》(GB 3838—2002)进行。
1.4摇 细菌丰度的测定
DAPI染色法:将甲醛固定的样品,用无菌 Milli鄄
Q水稀释 10倍,取 5 mL水样,加适量的 DAPI(Sigma
公司)工作液至终浓度为 2 滋g / mL,染色 10 min[15]。
用手持式真空泵在压力<10 mm Hg 下过滤到黑色滤
膜上(孔径 0.22 滋m, GE water & Process Technoiogies),
滴加无荧光的浸镜油(Cargille type A. CargilleLaboratiories,
Inc. USA)后,用表面荧光显微镜(Zeiss Axiovent 135
M, Germany)在 16伊100放大倍数下,随机计数 20个
视野,然后将视野内的细菌个数换算成每毫升水样
中的实际细菌细胞数(个 / mL),即为细菌丰度。
1.5摇 数据处理和模型建立
数据分析使用软件 SPSS18.0 Statistics 分析,数
据先进行正态分布、方差齐性等检验,并选择合适的
数据转换方法进行必要的数据转换,使之符合统计
分析的要求,并采用单因素方差分析 ( One way
ANOVA)比较各参数季节变化的显著性,细菌丰度
与环境因子的相关分析采用皮尔森(Pearson)相关
系数法。
由于细菌丰度和环境的相互关系错综复杂,单
纯的线性分析有时并不足以解释二者之间的相互关
4181 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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系。 所以本文选用广义可加模型(GAM)探讨细菌
丰度与环境因子的相互关系。 GAM 为广义线性模
型的非参数化扩展,其优点是无需预定的参数模型,
能直接处理响应变量与多个解释变量之间的非线性
关系,对变量的数据类型和统计分布特征适应性更
广,是目前较为先进的研究物种与环境之间关系的
方法[16鄄17]。 国内运用 GAM模型主要用于海洋渔业、
植被预测以及物种和地理空间关系等方面的研
究[18鄄19],在微生物与环境的关系的研究中还很少见。
本文以细菌丰度为因变量,所监测环境因子作为解
释变量采用逐步法建立 GAM 模型,GAM 模型中各
自变量之间的关系彼此独立,可以得出各个因子与
细菌丰度的关系。 GAM模型的方程一般形式为:
G{E(Y)} =a+f1(X1)+ f2(X2)+¼+ fP(XP)
式中,G为联结函数,E(Y)为应变量期望值,a 为回
归方程常数项; f1… fp是 p 个环境变量 X 的平滑函
数,fP(XP)用来描述 G{E(Y)}与第 p 个解释变量关
系的非参数函数。 可通过局部加权回归平滑或者样
条平滑得到。 本研究采用样条平滑法。
利用 AIC(Akaike Information Criterion)准则检验
模型的拟合程度,其值越小,模型的拟合效果越
好[20]。 利用 F 检验评估各环境因子的显著性[21]。
本文中 GAM 的建立由统计软件 R 中的 mgcv 包
(version 3.0.0)完成。
2摇 结果与分析
2.1摇 博斯腾湖主要理化因子状况
采样点的年平均水深 5.2 m,平均透明度为 2.3
m,最深的为 16#点,水深 14.1 m,该点 6 月份的透明
度也最高,达到 5.5 m(表 1)。 采样点的平均温度为
18.25 益。 TDS 平均值为 1200 mg / L,略超过微咸水
湖(1000 mg / L)的标准。 水体中 TP 含量较低,很多
样品 TP 含量低于检测限(检测下限为 0.005 滋g / L)。
NO-3、NH
+
4 均以小湖区 21#点最高,该点比较特殊,污
染较重,DO的含量低于检测限(0.01 mg / L),完全是
厌氧状态。 另外,DOC 年平均值也以 21 #点最高
(12郾 53 mg / L),是平均值的 1.3 倍。 同样特殊的采
样点是大湖区 7#点,该点接纳了博斯腾湖北四县大
量的工农业污水及生活污水。 该点所处的西北部湖
区的 TDS、氮盐含量等均高于 21 #以外的其他采
样点。
表 1摇 博斯腾湖各环境因子年平均值(n= 140)
Table 1摇 Annual average of environmental variables in Lake Bosten (n= 140)
理化因子
Environmental variables
均值 依 标准差
Mean 依 Standard deviation
极大值
Maximum value
极小值
Minimum value
SD / m 2.3 依 1.1 5.5 0.3
WD / m 5.2 依 3.8 14.1 0.3
Temp / 益 18.25 依 8.25 27.36 0.03
Cond / (滋S / cm) 1839 依 717 3180 312
TDS / (mg / L) 1200 依 467 2068 219
Sal / 译 0.94 依 0.37 1.63 0.16
pH 8.79 依 0.39 9.40 7.42
Turb 2.3 依 6.4 61.9 —
Chl鄄a / (滋g / L) 2.6 依 2.2 10.6 —
DO / (mg / L) 8.11 依 2.88 16.56 —
NH+4 / (mg / L) 0.21 依 0.18 1.27 0.03
TN / (mg / L) 0.98 依 0.31 2.59 0.31
NO-3 / (mg / L) 0.33 依 0.15 1.00 0.07
TP / (滋g / L) 28 依 24 140 —
CODMn / (mg / L) 5.6 依 1.4 9.2 1.3
Cl- / (mg / L) 271 依 150 554 8
SO2-4 / (mg / L) 433.2 依 231.8 919.0 27.4
DOC / (mg / L) 9.27 依 5.15 24.00 0.90
摇 摇 —: 低于检测下限;SD: 透明度;WD: 水深;Temp: 水温;Cond: 电导率;TDS: 矿化度;Sal: 盐度;Tudb: 浊度;Chla: 叶绿素 a;DO: 溶氧;TN:
总氮;TP: 总磷;CODMn: 高锰酸钾指数;Cl-: 氯离子;DOC: 溶解性有机碳
5181摇 7期 摇 摇 摇 王博雯摇 等:博斯腾湖细菌丰度时空分布及其与环境因子的关系 摇
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摇 摇 主要环境因子季节之间 ANOVA 分析结果见图
2。 温度变化幅度较大,最低温度出现在冬季 ( 1
月),最高温度出现在夏季(8 月)。 DO 季节变化则
与温度呈负相关。 Chl鄄a 含量夏季最高,春季最低,
春季与秋冬季节差异不显著。 浊度以春季最大,与
其他三季差异显著,这主要受春季冰雪融水,开都河
来水量增大的影响。 TDS 季节变化没有显著差异。
TP、NH+4、CODMn、DOC最低值出现在冬季,而 NO
-
3 在
冬季时最高。
图 2摇 博斯腾湖不同季节理化因子均值比较
Fig.2摇 Comparison of environmental parameters among different seasons in Lake Bosten
数值均为平均值依标准差;柱状图上标有相同字母表示差异不显著(P>0.05),相邻字母表示差异显著(P<0.05),相隔字母表示差异极显著
(P<0.01)
2.2摇 细菌丰度的时空分布
博斯腾湖表层水体细菌丰度的实测值的变化范
围为 1.76伊105—4.60伊106个 / mL,总平均值为(1郾 48依
0.95)伊106个 / mL。 细菌丰度季节差异显著(图 2),
冬季细菌丰度最低;夏季最高(均值为 2郾 05伊106个 /
mL),是冬季的 5倍左右。
各个月份细菌丰度的变化如图 3 所示:2010 年
6月细菌的丰度最高,均值达到了(2.89依0.85) 伊106
个 / mL。 然后细菌丰度逐月降低,在 1 月份达到最
低,均值为(0.38依0.16)伊106个 / mL。
博斯腾湖细菌丰度时空分布如图 4 所示。 在大
湖区,春季、冬季细菌丰度最大值均位于湖区中部
(15#点附近),冬季细菌丰度由湖区中部向东南(13
#、14#点附近)、西南(17#点附近)逐渐减少。 夏、秋
季细菌丰度分布与春季大致相反,湖区中部较低,西
北部(7#点附近)较高。 与大湖区相比,小湖区细菌
丰度也是夏季最高,冬季最低。
图 3摇 博斯腾湖各个月份细菌丰度
Fig. 3 摇 Monthly variation of bacterial abundance in
Lake Bosten
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图 4摇 博斯腾湖四季细菌丰度空间分布
Fig.4摇 The spatial and seasonal distribution of bacterial abundance in Lake Bosten
2.3摇 细菌丰度与理化因子的相关分析
Pearson相关分析结果见表 2。 细菌丰度与温
度、Chl鄄a、DOC、CODMn呈极显著正相关(P< 0. 01)。
温度与 DO,TN成负相关(P<0.01)。 反映水体中阴
阳离子指标的 Cl-、SO2-4 、TDS、Cond 之间的相关性极
显著 ( P < 0. 01)。 CODMn 和 DOC 显著相关 ( P <
0郾 01)。
表 2摇 博斯腾湖细菌丰度(B)及主要环境因子的 Pearson相关系数(n= 140)
Table 2摇 Pearson correlation coefficient of bacterial abundance and key environmental parameters in Lake Bosten(n= 140)
水温
Temp pH
浊度
Turb
叶绿素 a
Chl鄄a
溶解氧
DO
总氮
TN
总磷
TP
矿化度
TDS
电导率
Cond
高锰酸
钾指数
CODMn
溶解性
有机碳
DOC
pH 0.29**
Turb -0.08 -0.10
Chl鄄a 0.11 -0.37** 0.30**
DO -0.47** 0.44** -0.02 -0.42**
TN -0.23** 0.004 -0.07 -0.13 0.02
TP 0.04 -0.31* 0.01 0.03 -0.35** 0.09
TDS -0.05 0.37** -0.29** -0.30** 0.15 0.48** -0.21
Cond -0.024 0.38** -0.29** -0.30** 0.15 0.48** -0.20 0.99**
CODMn 0.25** -0.01 -0.13 0.03 -0.39** 0.23** 0.001 0.35** 0.35**
DOC 0.18* -0.10 0.19* -0.05 -0.18* 0.12 0.32* 0.19* 0.20* 0.31**
logB覮 0.80** 0.07 -0.06 0.22** -0.47** -0.11 0.11 0.03 0.05 0.28** 0.40**
摇 摇 *表示显著相关(P<0.05双尾检验);**表示极显著相关(P<0.01,双尾检验); 覮 logB:细菌丰度(B)的 lg转换值; SD: 透明度;WD: 水深;
Temp: 水温;Cond: 电导率;TDS: 矿化度;Sal: 盐度;Turb: 浊度;Chl鄄a: 叶绿素 a;DO: 溶氧;TN: 总氮;TP: 总磷;CODMn: 高锰酸钾指数 ;Cl-:
氯离子;DOC: 溶解性有机碳
2.4摇 环境因子与细菌丰度的 GAM模型结果
GAM模型的构建过程中逐步加入各个环境因
子,根据 F 检验和 AIC 值来选择最优模型。 最终有
5个环境因子进入 GAM 模型(表 3),模型表达式
如下:
lg(Bacteria)= s(Temp)+s(Chl鄄a)+s(DOC)+s(Cond)
+s(lg(Turb+1))
式中,s为自然样条平滑;由于部分样品浊度为 0,故
浊度采用了 lg(Turb+1)形式。 模型的误差分布估计
为高斯分布。 该模型对细菌丰度总偏差解释率为
81.2%,其中贡献最大的是温度,贡献率为 63.3%,其
次为溶解有机碳和叶绿素 a,贡献率分别为 12.5%和
2.7%;影响程度最低的为浊度,对模型的偏差解释率
仅为 1.0%(表 3)。 F检验表明,除浊度外,其他环境
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因子均与细菌丰度显著相关(P<0.05),但加入浊度
后,模型的 AIC值继续变小,表明模型的拟合程度有
所提高,因此模型最终还是保留了浊度因子。
表 3摇 细菌丰度与环境因子 GAM模型检验
Table 3摇 Test of GAM for modeling bacterial abundance and environmental parameters
模型因子
Environmental parameters
r2adj
累计解释偏差 / %
Cumulative explained deviation AIC F
T 0.63 63.3 175.0239 0.000
DOC 0.736 75.8 131.4540 0.000
Chl鄄a 0.76 78.5 121.5269 0.006
Cond 0.773 80.2 116.2516 0.027
Turb 0.784 81.2 111.4044 0.075
图 5摇 环境因子与细菌丰度 GAM模型结果
Fig.5摇 The fitted smooth functions for environmental parameters from the final additive model for the bacterial abundance
摇 摇 GAM模型结果表明(图 5):温度因子对博斯腾
湖细菌丰度的影响最大,细菌丰度随着温度的升高
而增大,但在接近 22益时,增大速率减慢,曲线开始
变得平缓。 DOC浓度较高时(>10 mg / L),其对细菌
丰度的影响相对较为明显,在 0—10 mg / L 范围内,
对细菌丰度的影响不大。 Chl鄄a、电导率与细菌丰度
呈线性关系。 浊度的样品量主要集中在 0—2附近,
在此范围内细菌丰度呈现先上升后下降的微小
波动。
3摇 讨论
3.1摇 博斯腾湖细菌丰度与环境因子的关系
本研究表明,博斯腾湖细菌丰度的季节差异主
要受温度的影响。 温度可以通过影响细菌新陈代谢
相关酶活性直接影响细菌丰度和生产力,该结果也
在培养实验室中得到验证,细菌生长速率与生产力
会随着温度的降低而减少[22]。 本研究也显示水温
是影响博斯腾湖细菌丰度季节差异的主导因子,随
着温度的升高,细菌丰度总体上也呈现上升的趋势。
但当水温超过 22 益时,温度的影响开始变小(图
5)。 Shiah 等[23]在 Chesapeake 湾的研究也表明,在
温度低于 20 益,温度为浮游细菌的主要控制因子;
当温度高于 20 益,营养物质控制成了主导。
DOC是对博斯腾湖细菌丰度影响较大的因子,
细菌丰度的空间分布与 DOC 显著正相关( r = 0.40,
P<0.01),结合 GAM 结果,表明 DOC 作为异养细菌
的主要生长能源[24],是影响博斯腾湖细菌丰度空间
异质性的主要因子。
8181 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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叶绿素 a和电导率也是影响博斯腾湖细菌丰度
的重要环境因子。 叶绿素 a 是浮游植物现存量的一
个良好指标,浮游植物与细菌的生长繁殖有着密切
关系[25鄄27]。 浮游植物光合产物溶解性有机物
(DOM)能为细菌提供二次生长所需的碳源,促进细
菌的自身生长和增殖[28]。 与此同时,细菌也能通过
自身代谢为浮游植物的生长提供必要的有机营养和
生长因子,并调节浮游植物生长的微环境。 但在博
斯腾湖细菌的丰度虽然与 Chl鄄a显著正相关,但相关
系数并不高,其原因可能与冬季 Chl鄄a 含量偏大有
关。 冬季采集的水样是在冰下 50 cm 左右,而冬季
水柱中的藻类可能为了获得光能而更多地集中在冰
下小范围水柱内。 博斯腾湖水体中电导率主要反映
了总离子含量,它与盐度显著正相关( r = 0.99, P<
0郾 01)。 不同的盐度能为细菌提供不同的生态位,影
响着细菌的数量和群落结构[29];也可通过改变水体
中的理化因子水平,间接影响水生生态系统中的细
菌丰度和组成。
3.2摇 博斯腾湖细菌丰度时空分布特征及原因分析
博斯腾湖细菌丰度季节变化主要受温度的影
响,而细菌丰度的空间分布则主要受营养盐浓度(如
DOC)和电导率的影响。 由于夏季温度适宜细菌生
长繁殖,此时营养盐浓度成为影响细菌丰度的主要
因素;受当地气候的影响,该地区的工农业生产具有
明显的季节性特点,每年的 5—9月是工农业生产排
污较为严重的时段。 流域内产生的各种污染物主要
通过博斯腾湖西北部的黄水沟水域的排渠进入湖体
的, TN、TP、COD 和盐量分别占入湖总负荷量的
21%、21%、24%和 48%,农业面源污染加重了博斯腾
湖西北水域的咸化与富营养化[30]。 因此,造成了夏
季博斯腾湖西北黄水沟水域细菌丰度明显高于其它
水域的空间分布格局(图 4)。 细菌丰度的空间分布
格局是其对博斯腾湖不同水域富营养化和咸化的一
种响应。
GAM模型结果表明浊度也是影响博斯湖细菌
丰度的一个重要因子。 开都河进入博斯腾湖的水量
占总入湖水量的 80%以上,其对博斯腾湖细菌丰度
的时空分布格局势必会造成重要的影响。 春季由于
上游冰雪来融水的影响,开都河入大湖河口处水量
大增,水体浊度增加,并且细菌的丰度明显低于其它
水域,表明外源输入对细菌的丰度有一定的影响。
开都河细菌的丰度较低,大量的河水的输入在河口
附近稀释了湖体中细菌的丰度。 除了开都河的影
响,由扬水站向外扬水及风力条件等产生的湖流也
可能通过影响水体中营养物的再分配,从而影响博
斯腾湖细菌的空间格局。
营养盐也是影响细菌丰度的主要环境因子。 研
究表明,细菌会以提高丰度对富营养化过程做出响
应[31鄄32]。 在超寡营养湖泊至超富营养湖泊中,细菌
的丰度一般在 105—107个 / mL 的范围内波动。 博斯
腾湖作为中营养湖泊[33],其水体中同季度细菌丰度
比一些寡营养湖泊(保加利亚的 Seven Rila Lakes、加
拿大的 shield lake)细菌丰度高 2 倍左右,与同为中
营养的湖泊(Lake Sch觟hsee)相比略低;而比一些富
营养化湖泊如太湖、乌梁素海等要低一个数量级左
右(表 4)。
表 4摇 不同营养状态湖泊中细菌丰度的比较
Table 4摇 Comparison of bacterial abundance among different lakes
营养水平
Trophic status
湖泊
寡营养 Oligotrophic
Seven Rila
Lakes[34]
Canadian shield
Lake[35]
中营养 Mesotrophic
博斯腾湖
Lake
Sch觟hsee[36]
富营养 Eutrophic
太湖 乌梁素海[37]
细菌丰度 / ( 伊105个 / mL)
3.31—26.39
(夏季) 0.5—24 1.7—45 10—25 20—469 658
摇 摇 综上所述,温度是影响博斯腾湖细菌季节差异
的主要因子,而 DOC、Chl鄄a、电导率和浊度是影响博
斯腾湖细菌空间分布的主要因子。 博斯腾湖细菌丰
度的时空分布格局,体现了其作为一个敏感指标对
自然及人类活动双重影响下博斯腾湖生态环境变化
的响应。
致谢:感谢新疆巴州环境监测站在野外采样及水样
化学分析中给予的帮助。 感谢邓建明博士在 GAM
分析中的帮助。
References:
[ 1 ] 摇 Azam F, Fenchel T, Field J, Gray J, Meyer鄄Reil L, Thingstad F.
9181摇 7期 摇 摇 摇 王博雯摇 等:博斯腾湖细菌丰度时空分布及其与环境因子的关系 摇
http: / / www.ecologica.cn
The ecological role of water鄄column microbes in the sea. Marine
Ecology Progress Series, 1983, 10(3): 257鄄263.
[ 2 ] 摇 Azam F, Worden A Z. Microbes, molecules, and marine
ecosystems. Science, 2004, 303(5664): 1622鄄1624.
[ 3 ] 摇 Reynolds C S. A changing paradigm of pelagic food webs.
International Review of Hydrobiology, 2008, 93(4 / 5): 517鄄531.
[ 4 ] 摇 Sherr B, Sherr E, del Giorgio P. Enumeration of total and highly
active bacteria. Methods in Microbiology, 2001, 30: 129鄄159.
[ 5 ] 摇 Zhang J P, Hu S X. Salinity analysis of Bosten Lake. Arid
Environmental Monitoring, 2008, 22(1): 19鄄23.
[ 6 ] 摇 Du X X, Xu Y Y. Bosten Lake Basin pollution control and
ecological response of the environmental protection. Arid
Environmental Monitoring, 2009, 23(2): 113鄄116.
[ 7 ] 摇 Sai·Bayartu, Huang J, Xie G J, Feng L, Hu S X, Tang X M.
Response of planktonic bacterial abundance to eutrophication and
salinization in Lake Bosten, Xinjiang. Journal of Lake Sciences,
2011, 23(6): 934鄄941.
[ 8 ] 摇 Amann R I, Ludwig W, Schleifer K H. Phylogenetic identification
and in situ detection of individual microbial cells without
cultivation. Microbiological Reviews, 1995, 59(1): 143鄄169.
[ 9 ] 摇 Hahn M W. The microbial diversity of inland waters. Current
Opinion in Biotechnology, 2006, 17(3): 256鄄261.
[10] 摇 Gao G. Surface fluorescence direct counting of bacteria in water / /
Xiao L, ed. Environmental Microbiology Experimental Techniques.
Beijing: China Environmental Science Press, 2004: 103鄄107.
[11] 摇 Porter K, Feig Y. The use of DAPI for identifying and counting
aquatic microflora. Limnology and Oceanography, 1980, 25(5):
943鄄948.
[12] 摇 Cheng Q C. Mineralization of water quality and utilization of water
resources of Bostan Lake. Arid Land Geography, 1993, 16(4):
31鄄37.
[13] 摇 Jin X C, Tu Q Y. The Standard Methods for Observation and
Analysis of Lake Eutrophication. Beijing: China Environmental
Science Press, 1990.
[14] 摇 Guo Y, Zhang R M, Cai L G, Tian Y S, Lai Y. Fishery
Resources and Fisheries of Bostan Lake. Urumqi: Xinjiang
Science and Technology Press, 2005.
[15] 摇 Kepner R Jr, Pratt J R. Use of fluorochromes for direct
enumeration of total bacteria in environmental samples: past and
present. Microbiological Reviews, 1994, 58(4): 603鄄615.
[16] 摇 Hastie T, Tibshirani R. Generalized Additive Models. New York:
Chapman & Hall / CRC, 1990.
[17] 摇 Kawakita M, Minami M, Eguchi S, Lennert鄄Cody C. An
introduction to the predictive technique AdaBoost with a
comparison to generalized additive models. Fisheries Research,
2005, 76(3): 328鄄343.
[18] 摇 Xiang H, Yue M. Quantitative classification and environmental
interpre鄄tation on forest communities in Loess Plateau of the North
of Shaanxi Province. Acta Botanica Boreali鄄Occidentalia Sinica,
2001, 21(4): 726鄄731.
[19] 摇 Li B, Zhang J T. Analysis of relationships between vegetation and
climate variables in Loess Plateau. Acta Ecologica Sinica, 2003,
23(1): 82鄄89.
[20] 摇 Burnham K P, Anderson D R. Model Selection and Multi鄄Model
Inference: A Practical Information鄄Theoretic Approach. New
York: Springer鄄Verlag, 2002.
[21] 摇 Niu M X, Li X S, Xu Y C. Effects of spatiotemporal and
environmental factors on the fishing ground of Trachurusmurphyi in
Southeast Pacific Ocean based on generalized additive model.
Chinese Journal of Applied Ecology, 2010, 21(4): 1049鄄1055.
[22] 摇 Kirchman D L, Rich J H, Barber R T. Biomass and biomass
production of heterotrophic bacteria along 140毅W in the equatorial
Pacific: Effect of temperature on the microbial loop. Deep Sea
Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 1995, 42(2 /
3): 603鄄619.
[23] 摇 Shiah F K, Ducklow H W. Temperature and substrate regulation of
bacterial abundance, production and specific growth rate in
Chesapeake Bay, USA. Marine Ecology鄄Progress Series, 1994,
103: 297鄄297.
[24] 摇 Bai J, Shi Y, Song L, Li Z Y. Distribution character of
bacterioplankton biomass and their relationship with environmental
factors in the Northwest of the Yellow Sea. Periodical of Ocean
University of China, 2009, 39(4): 592鄄596.
[25] 摇 Yuan X C, He L, Yin K D, Pan G, Harrison P J. Bacterial
distribution and nutrient limitation in relation to different water
masses in the coastal and northwestern South China Sea in late
summer. Continental Shelf Research, 2011, 31(11): 1214鄄1223.
[26] 摇 Zhou W H, Long A, Jiang T, Chen S Y, Huang L M, Huang H,
Cai C H, Yan Y. Bacterioplankton dynamics along the gradient
from highly eutrophic Pearl River Estuary to oligotrophic northern
South China Sea in wet season: implication for anthropogenic
inputs. Marine Pollution Bulletin, 2011, 62(4): 726鄄733.
[27] 摇 Liu H B, Dagg M, Campbell L, Urban鄄Rich J. Picophytoplankton
and bacterioplankton in the Mississippi River plume and its
adjacent waters. Estuaries, 2004, 27(1): 147鄄156.
[28] 摇 Ni J B, Zhang Z X, Ke C H, Chen N, Xu X W, Liao H Y.
Horizontal distribution characteristics and influencing factors of
heterotrophic bacterial abundance in Beibu Gulf in summer and
winter. Journal of Xiamen University: Natural Science, 2012, 51
(3): 434鄄440.
[29] 摇 Tang X M, Xie G J, Shao K Q, Bayartu S, Chen Y G, Gao G.
Influence of salinity on the bacterial community composition in
Lake Bosten, a Large Oligosaline Lake in arid Northwestern
China. Applied and Environmental Microbiology, 2012, 78(13):
4748鄄4751.
[30] 摇 Bayaertu S, Chen M P, Feng L. Agricultural non鄄point source
pollution of Bosten Lake Basin. Water Resources Protection,
2012, 28(2): 25鄄29.
0281 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
[31]摇 Morris D P, Lewis W Jr. Nutrient limitation of bacterioplankton
growth in Lake Dillon, Colorado. Limnology and Oceanography,
1992, 37(6): 1179鄄1192.
[32] 摇 Vrede K. Nutrient and temperature limitation of bacterioplankton
growth in temperate lakes. Microbial Ecology, 2005, 49 ( 2):
245鄄256.
[33] 摇 Xie G J, Zhang J P J, Tang X M, Cai Y J, Gao G. Spatio鄄
temporal heterogeneity of water quality ( 2010—2011 ) and
succession patterns in Lake Bosten during the past 50 years.
Journal of Lake Sciences, 2011, 23(6): 837鄄846.
[34] 摇 Boteva S, Traykov I, Kenarova A, Bogoev V. Abundance and
spatial dynamics of bacterioplankton in the Seven Rila Lakes,
Bulgaria. Chinese Journal of Oceanology and Limnology, 2010, 28
(3): 451鄄458.
[35] 摇 Chrzanowski T, Kyle M, Elser J, Sterner R. Element ratios and
growth dynamics of bacteria in an oligotrophic Canadian shield
lake. Aquatic Microbial Ecology, 1996, 11(2): 119鄄125.
[36] 摇 Pernthaler J, Z觟llner E, Warnecke F, J俟rgens K. Bloom of
filamentous bacteria in a mesotrophic lake: identity and potential
controlling mechanism. Applied and Environmental Microbiology,
2004, 70(10): 6272鄄6281.
[37] 摇 Sun X X, Liu H R, Feng F Y, Meng J Y, Li H, Malina.
Diversity and phylogenetic analysis of planktonic bacteria in
eutrophic zone of Lake Wuliangsuhai. Biodiversity Science, 2009,
17(5): 490鄄498.
参考文献:
[ 5 ]摇 张建平, 胡随喜. 博斯腾湖矿化度现状分析. 干旱环境监测,
2008, 22(1): 19鄄23.
[ 6 ] 摇 杜新宪, 许月英. 博斯腾湖流域污染治理与生态环境保护对
策浅析. 干旱环境监测, 2009, 23(2): 113鄄116.
[ 7 ] 摇 赛·巴雅尔图, 黄瑾, 谢贵娟, 冯丽, 胡随喜, 汤祥明. 新疆
博斯腾湖浮游细菌丰度对富营养化及咸化的响应. 湖泊科学,
2011, 23(6): 934鄄941.
[10] 摇 高光. 表面荧光法直接计数水体中的细菌 / / 肖林. 环境微生
物实验技术. 北京: 中国环境科学出版社, 2004: 103鄄107.
[12] 摇 程其畴. 博斯腾湖水质矿化度与水资源利用. 干旱区地理,
1993, 16(4): 31鄄37.
[13] 摇 金相灿, 屠清瑛. 湖泊富营养化调查规范. 北京: 中国环境科
学出版社, 1990.
[14] 摇 郭焱,张人铭,蔡林刚,田永胜,吐尔逊·提立瓦尔地,赖英.
博斯腾湖鱼类资源及渔业. 乌鲁木齐: 新疆科学技术出版
社, 2005.
[18] 摇 相辉, 岳明. 陕北黄土高原森林植被数量分类及环境解释. 西
北植物学报, 2001, 21(4): 726鄄731.
[19] 摇 李斌, 张金屯. 黄土高原地区植被与气候的关系. 生态学报,
2003, 23(1): 82鄄89.
[21] 摇 牛明香,李显森, 徐玉成. 基于广义可加模型的时空和环境因
子对东南太平洋智利竹筴鱼渔场的影响. 应用生态学报,
2010, 21(4): 1049鄄1055.
[23] 摇 白洁, 时瑶, 宋亮, 李正炎. 黄海西北部浮游细菌生物量分布
特征及其与环境因子的关系. 中国海洋大学学报: 自然科学
版, 2009, 39(4): 592鄄596.
[28] 摇 倪健斌, 张朝霞, 柯才焕, 陈楠, 徐小伟, 廖怀苑. 北部湾夏、
冬两季异养细菌的水平分布特征及其影响因子. 厦门大学学
报: 自然科学版, 2012, 51(3): 434鄄440.
[30] 摇 赛·巴雅尔图,陈敏鹏,冯丽. 博斯腾湖流域农业面源污染现
状分析. 水资源保护, 2012, 28(2): 25鄄29.
[33] 摇 谢贵娟, 张建平, 汤祥明, 蔡永萍, 高光. 博斯腾湖水质现状
(2010鄄2011)及近 50年来演变趋势. 湖泊科学, 2011, 23(6):
837鄄846.
[37] 摇 孙鑫鑫, 刘惠荣, 冯福应, 孟建宇, 李蘅, 玛丽娜. 乌梁素海
富营养化湖区浮游细菌多样性及系统发育分析. 生物多样性,
2009, 17(5): 490鄄498.
1281摇 7期 摇 摇 摇 王博雯摇 等:博斯腾湖细菌丰度时空分布及其与环境因子的关系 摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿源袁晕燥援苑 粤责则援袁圆园员源渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
云则燥灶贼蚤藻则泽 葬灶凿 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 砸藻增蚤藻憎
栽澡藻 缘园园园鄄赠藻葬则 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 燥枣 灶燥则贼澡藻葬泽贼藻则灶 匝蚤灶早澡葬蚤鄄栽蚤遭藻贼葬灶 孕造葬贼藻葬怎 葬灶凿 澡蚤泽贼燥则蚤糟葬造 藻糟燥造燥早赠 燥枣 在燥蚤早藻 憎藻贼造葬灶凿泽
匀耘 再蚤曾蚤灶袁宰哉 晕蚤灶早袁在匀哉 匝蚤怎忆葬灶袁藻贼 葬造 渊员远员缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤造贼蚤贼怎凿蚤灶葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 则怎造藻 燥枣 孕蚤糟藻葬 泽糟澡则藻灶噪蚤葬灶葬 枣燥则藻泽贼忆泽 泽燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 蚤贼泽 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 枣葬糟贼燥则泽
粤皂蚤灶藻皂 耘蕴陨袁 悦匀粤晕郧 杂澡怎灶造蚤袁 在匀粤晕郧 再怎贼葬燥袁 藻贼 葬造 渊员远圆远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤怎贼藻糟燥造燥早赠 驭 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽
阅葬蚤造赠 泽贼藻皂 则葬凿蚤葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 孕蚤灶怎泽 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽 葬灶凿 蚤贼泽 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 皂藻贼藻燥则燥造燥早蚤糟葬造 责葬则葬皂藻贼藻则泽 蚤灶 载蚤葬燥曾蚤灶早忆 葬灶 皂燥怎灶贼葬蚤灶
蕴陨 载蚤灶早澡怎葬灶袁蕴陨哉 砸怎蚤责藻灶早袁酝粤韵 在蚤躁怎灶袁藻贼 葬造 渊员远猿缘冤
噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 造燥早早蚤灶早 则藻泽蚤凿怎藻泽 燥灶 泽怎则枣葬糟藻 泽燥蚤造 遭蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 葬灶凿 藻灶扎赠皂葬贼蚤糟 葬糟贼蚤增蚤贼赠
宰哉 月燥遭燥袁 郧哉韵 允蚤葬灶枣藻灶袁 宰哉 允怎灶躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊员远源缘冤
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悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 泽燥蚤造 皂葬糟则燥葬早早则藻早葬贼藻泽 怎灶凿藻则 贼赠责蚤糟葬造 枣燥则藻泽贼泽 蚤灶 孕葬灶早择怎葬灶早燥怎 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻
月粤陨 载蚤怎皂藻蚤袁匀粤晕 再燥怎扎澡蚤袁郧哉韵 匀葬灶择蚤灶早 渊员远缘源冤
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酝燥凿藻造蚤灶早 贼则藻藻 糟则燥憎灶 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 杂蚤皂葬燥 责蚤灶藻 渊孕蚤灶怎泽 噪藻泽蚤赠葬 增葬则援 造葬灶早遭蚤葬灶藻灶泽蚤泽冤 灶葬贼怎则葬造 枣燥则藻泽贼
韵哉 郧怎葬灶早造燥灶早袁 载陨粤韵 再蚤枣葬袁 宰粤晕郧 允怎灶枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊员远远猿冤
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陨灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 皂葬早灶藻泽蚤怎皂 凿藻枣蚤糟蚤藻灶糟赠 葬灶凿 藻曾糟藻泽泽 燥灶 糟澡造燥则燥责澡赠造造 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 晕藻憎澡葬造造 灶葬增藻造 燥则葬灶早藻 造藻葬增藻泽
蕴陨晕郧 蕴蚤造蚤袁 匀哉粤晕郧 再蚤袁 孕耘晕郧 蕴蚤葬灶早扎澡蚤袁 藻贼 葬造 渊员远苑圆冤
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杂藻藻凿 枣燥则葬早蚤灶早 葬灶凿 凿蚤泽责藻则泽葬造 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 赠藻憎 渊栽葬曾怎泽 糟澡蚤灶藻灶泽蚤泽 增葬则援 皂葬蚤则藻蚤冤 遭赠 枣则怎早蚤增燥则燥怎泽 遭蚤则凿泽 憎蚤贼澡蚤灶 责葬贼糟澡赠 澡葬遭蚤贼葬贼泽
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陨灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶泽 遭藻贼憎藻藻灶 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 造藻葬凿 葬灶凿 贼憎燥 枣则藻泽澡憎葬贼藻则 葬造早葬藻 蕴陨哉 蕴怎袁 再粤晕 匀葬燥袁 蕴陨 悦澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊员远怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤灶灶怎葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶泽 燥枣 贼澡藻 责则蚤皂葬则赠 责则燥凿怎糟贼蚤增蚤贼赠 葬灶凿 蚤贼泽 泽蚤扎藻鄄枣则葬糟贼蚤燥灶藻凿 泽贼则怎糟贼怎则藻 蚤灶 糟怎造贼怎则藻 责燥灶凿泽 燥枣 粤责燥泽贼蚤糟澡燥责怎泽 躁葬责燥灶蚤糟怎泽 杂藻造藻灶噪葬
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郧则燥憎贼澡 葬灶凿 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 酝蚤糟则燥糟赠泽贼蚤泽 糟燥造燥灶蚤藻泽 葬枣贼藻则 早怎贼 责葬泽泽葬早藻 贼澡则燥怎早澡 泽蚤造增藻则 糟葬则责 葬灶凿 遭蚤早澡藻葬凿 糟葬则责
宰粤晕郧 再蚤灶责蚤灶早袁 郧哉 载蚤葬燥澡燥灶早袁 在耘晕郧 匝蚤灶早枣藻蚤袁 藻贼 葬造 渊员苑园苑冤
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砸藻泽藻则增藻袁 再怎灶灶葬灶 燥枣 悦澡蚤灶葬 蕴陨晕 蕴蚤怎袁 允陨晕 再葬灶枣藻蚤袁 悦匀耘晕 阅藻噪怎灶袁 藻贼 葬造蚤 渊员苑圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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蕴陨 云葬灶袁 载哉 月蚤灶早择蚤灶早袁酝粤 再怎葬灶择蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊员苑猿远冤
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允陨粤晕郧 酝蚤灶袁 杂匀耘晕 酝蚤灶早曾蚤灶早袁 杂匀耘晕 载蚤灶责蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊员苑源远冤
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耘糟燥造燥早蚤糟葬造 责则燥糟藻泽泽 燥枣 憎葬贼藻则 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶 蚤灶 枣怎则则燥憎 葬灶凿 则蚤凿早藻 皂怎造糟澡蚤灶早 泽赠泽贼藻皂 蚤灶 燥葬贼 枣蚤藻造凿 怎灶凿藻则 藻曾贼则藻皂藻 凿则燥怎早澡贼 泽糟藻灶葬则蚤燥
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蕴葬灶凿泽糟葬责藻袁 砸藻早蚤燥灶葬造 葬灶凿 郧造燥遭葬造 耘糟燥造燥早赠
杂蚤皂怎造葬贼蚤燥灶泽 葬灶凿 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥灶 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 造葬灶凿泽糟葬责藻 责葬贼贼藻则灶 糟澡葬灶早藻 燥灶 枣造燥燥凿 葬灶凿 造燥憎 枣造燥憎 遭葬泽藻凿 燥灶 杂宰粤栽 皂燥凿藻造
蕴陨晕 月蚤灶早择蚤灶早袁 悦匀耘晕 载蚤灶早憎藻蚤袁 悦匀耘晕 再蚤灶早袁藻贼 葬造 渊员苑苑圆冤
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栽藻皂责燥则葬造 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 责葬贼贼藻则灶 燥枣 杂糟藻灶藻凿藻泽皂怎泽 蚤灶 贼澡藻 则蚤增藻则 憎藻遭 燥枣 贼澡藻 孕藻葬则造 砸蚤增藻则 阅藻造贼葬袁 悦澡蚤灶葬
宰粤晕郧 悦澡葬燥袁 蕴陨 载蚤灶澡怎蚤袁 蕴粤陨 在蚤灶蚤袁 藻贼 葬造 渊员愿园园冤
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灾蚤藻憎 孕燥蚤灶贼
栽澡藻 凿蚤泽糟怎泽泽蚤燥灶 葬遭燥怎贼 贼澡藻 凿藻泽蚤早灶葬贼蚤燥灶 葬灶凿 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 糟燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶 葬灶凿 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 杂匀耘晕 郧怎燥枣葬灶早 渊员愿怨员冤噎噎噎噎噎噎噎
远怨愿员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 魏辅文摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 苑期摇 渊圆园员源年 源月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿源摇 晕燥郾 苑 渊粤责则蚤造袁 圆园员源冤
编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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