全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 愿期摇 摇 圆园员源年 源月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
海洋浮游纤毛虫生长率研究进展 张武昌袁李海波袁丰美萍袁等 渊员愿怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城市森林调控空气颗粒物功能研究进展 王晓磊袁王摇 成 渊员怨员园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
雪地生活跳虫研究进展 张摇 兵袁倪摇 珍袁常摇 亮袁等 渊员怨圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
黄河三角洲贝壳堤岛叶底珠叶片光合作用对 悦韵圆浓度及土壤水分的响应
张淑勇袁夏江宝袁张光灿袁等 渊员怨猿苑冤
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米槠人促更新林与杉木人工林叶片及凋落物溶解性有机物的数量和光谱学特征
康根丽袁杨玉盛袁司友涛袁等 渊员怨源远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
利用不同方法测定红松人工林叶面积指数的季节动态 王宝琦袁刘志理袁戚玉娇袁等 渊员怨缘远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
环境变化对兴安落叶松氮磷化学计量特征的影响 平摇 川袁王传宽袁全先奎 渊员怨远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土塬区不同土地利用方式下深层土壤水分变化特征 程立平袁刘文兆袁李摇 志 渊员怨苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土壤水分胁迫对拉瑞尔小枝水分参数的影响 张香凝袁孙向阳袁王保平袁等 渊员怨愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
遮荫处理对臭柏幼苗光合特性的影响 赵摇 顺袁黄秋娴袁李玉灵袁等 渊员怨怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
漓江水陆交错带典型立地根系分布与土壤性质的关系 李青山袁王冬梅袁信忠保袁等 渊圆园园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
梭梭幼苗的存活与地上地下生长的关系 田摇 媛袁塔西甫拉提窑特依拜袁李摇 彦袁等 渊圆园员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
模拟酸雨对西洋杜鹃生理生态特性的影响 陶巧静袁付摇 涛袁项锡娜袁等 渊圆园圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
岩溶洞穴微生物沉积碳酸钙要要要以贵州石将军洞为例 蒋建建袁刘子琦袁贺秋芳袁等 渊圆园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
桂东北稻区第七代褐飞虱迁飞规律及虫源分析 齐会会袁张云慧袁蒋春先袁等 渊圆园猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
鄱阳湖区灰鹤越冬种群数量与分布动态及其影响因素 单继红袁马建章袁李言阔袁等 渊圆园缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
雪被斑块对川西亚高山两个森林群落冬季土壤氮转化的影响 殷摇 睿袁徐振锋袁吴福忠袁等 渊圆园远员冤噎噎噎噎噎
小秦岭森林群落数量分类尧排序及多样性垂直格局 陈摇 云袁王海亮袁韩军旺袁等 渊圆园远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
圆园员圆年夏季挪威海和格陵兰海浮游植物群落结构的色素表征 王肖颖袁张摇 芳袁李娟英袁等 渊圆园苑远冤噎噎噎噎
云南花椒园中昆虫群落特征的海拔间差异分析 高摇 鑫袁张立敏袁张晓明袁等 渊圆园愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
人工湿地处理造纸废水后细菌群落结构变化 郭建国袁赵龙浩袁徐摇 丹袁等 渊圆园怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
极端干旱区尾闾湖生态需水估算要要要以东居延海为例 张摇 华袁张摇 兰袁赵传燕 渊圆员园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
秦岭重点保护植物丰富度空间格局与热点地区 张殷波袁郭柳琳袁王摇 伟袁等 渊圆员园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
太阳辐射对黄河小浪底人工混交林净生态系统碳交换的影响 刘摇 佳袁同小娟袁张劲松袁等 渊圆员员愿冤噎噎噎噎噎
黄土丘陵区油松人工林生态系统碳密度及其分配 杨玉姣袁陈云明袁曹摇 扬 渊圆员圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湘潭锰矿废弃地不同林龄栾树人工林碳储量变化趋势 田大伦袁李雄华袁罗赵慧袁等 渊圆员猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
湘南某矿区蔬菜中 孕遭尧悦凿污染状况及健康风险评估 吴燕明袁吕高明袁周摇 航袁等 渊圆员源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
北京市主要建筑保温材料生命周期与环境经济效益评价 朱连滨袁孔祥荣袁吴摇 宪 渊圆员缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
城市地表硬化对银杏生境及生理生态特征的影响 宋英石袁李摇 锋袁王效科袁等 渊圆员远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆苑远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢圆怨鄢圆园员源鄄园源
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 冷杉红桦混交林雪要要要冷杉是松科的一属袁中国是冷杉属植物最多的国家袁约 圆圆 种 猿 个变种遥 冷杉常常在高纬度
地区至低纬度的亚高山至高山地带的阴坡尧半阴坡及谷地形成纯林袁或与性喜冷湿的云杉尧落叶松尧铁杉和某些松树
及阔叶树组成针叶混交林或针阔混交林遥 冷杉具有较强的耐阴性袁适应温凉和寒冷的气候袁土壤以山地棕壤尧暗棕
壤为主遥 川西尧滇北山区的冷杉林往往呈混交状态袁冷杉红桦混交林为其中重要的类型遥 雪被对冷杉林型冬季土壤
氮转化影响的研究对揭示高山森林对气候变化的响应及其适应机制提供重要的理论支持遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 8 期
2014年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.8
Apr.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:河南省科技攻关(132102110133);河南省教育厅科学技术研究重点项目(14A180013)
收稿日期:2013鄄08鄄16; 摇 摇 修订日期:2014鄄03鄄20
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zlyuan163@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201308162093
陈云,王海亮,韩军旺,韦博良,贾宏汝,叶永忠,袁志良.小秦岭森林群落数量分类、排序及多样性垂直格局.生态学报,2014,34(8):2068鄄2075.
Chen Y, Wang H L, Han J W, Wei B L, Jia H R, Ye Y Z, Yuan Z L.Numerical classification, ordination and species diversity along elevation gradients of
the forest community in Xiaoqinling.Acta Ecologica Sinica,2014,34(8):2068鄄2075.
小秦岭森林群落数量分类、排序及多样性垂直格局
陈摇 云1,王海亮2,韩军旺2,韦博良1,贾宏汝3,叶永忠1,袁志良1,*
(1. 河南农业大学 生命科学学院, 郑州摇 450002; 2. 河南小秦岭国家级自然保护区管理局,灵宝摇 472500;
3.郑州大学 离子束生物工程省重点实验室, 郑州摇 450052)
摘要:采用分层取样的方法,沿小秦岭林区海拔梯度设立 56块 20 m 伊 20 m样地,用多元回归树(MRT)方法对小秦岭森林群落
进行分类,采用除趋势对应分析(DCA)进行排序,用广义可加模型(GAM)研究不同生活型物种多样性沿海拔梯度分布格局。
结果表明:(1)56个样地进行 MRT分类,经交叉验证并依据植物群落分类和命名原则,本区植物群落可分为 5类;(2)样方 DCA
排序明确地揭示各群落类型生境分布范围,较好地反映小秦岭自然保护区森林群落与环境因子的关系;(3)不同生活型物种多
样性指数随海拔梯度变化发生一定的波动,且呈现不同的多样性格局:丰富度指数中,乔木层呈显著的单峰分布格局,灌木层在
中海拔段呈明显下降趋势,草本层随着海拔的升高总体呈下降趋势;Shannon鄄Wiener 多样性指数中,不同生活型物种随海拔变
化趋势与物种丰富度变化趋势大体相同;不同生活型物种的均匀度指数随海拔变化趋势较平缓。
关键词:MRT;DCA;广义可加模型;物种多样性;海拔梯度
Numerical classification, ordination and species diversity along elevation
gradients of the forest community in Xiaoqinling
CHEN Yun1, WANG Hailiang2, HAN Junwang2, WEI Boliang1, JIA Hongru3, YE Yongzhong1,
YUAN Zhiliang1, *
1 College of Life Sciences, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China
2 Administration Bureau of Xiaoqinling National Nature Reserve of Henan, Lingbao 472500, China
3 Henan Provincial Key Laboratory of Ion Beam Bio-engineering, Zhengzhou University, Zhengzhou 450052, China
Abstract: Forest community classification, ordination, and species diversity patterns along altitudinal gradients can reveal
relationships between species distribution and environmental factors, providing an important basis for understanding the
function of mountain ecosystems. Quantitative analysis is an important approach to research the community classification and
sorting. And can reveal profoundly the ecological relationship between plant communities and environmental factors. Species
diversity altitude gradient pattern study can further reflect the biological and ecological characteristics of species,
distribution and its adaptability to the environment, to reveal the biological diversity environment gradient variation rule,
and is important basis to know the mountain ecosystem function and carries on the reasonable operation. But different area
and different life forms of species due to the restriction of various factors and present different gradient pattern. Therefore,
for a specific mountain to carry out a case study of the species diversity altitude pattern is very necessary to. Xiaoqinling
Nature Reserve is located at the intersection of northern, northeastern, central and southwestern plant community types
resulting in rich plant resources. The unique geography, climate, and vegetation conditions make Xiaoqinling an ideal
location to research forest communities. Few studies exist about the number of forest community types and species diversity
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along an altitudinal gradient in Xiaoqinling. However, in recent years, due to population pressures and large - scale
economic development there have been declines in biodiversity in protected areas. We conducted a field investigation of 56
plots (20 m 伊 20 m) in Xiaoqinling. The main site factors, forest communities were classified through ordination and
species diversity patterns along the altitudinal gradient were analyzed using multivariate regression trees (MRT), detrended
correspondence analysis (DCA), and generalized additive model (GAM). Results showed that, (1) forest communities
were classified into 5 types by MRT. I: Euptelea pleiospermum鄄Acer grosseri鄄Glechoma longituba + Poa acroleuca
Association, II: Pinus armandii + Betula utilis鄄Salix phylicifolia鄄Carex siderosticta Association, III: Quercus mongolica鄄
Rosa bella鄄Cayerus compressus Association, IV: Pinus armandii + Quercus baronii var. baronii + Cotinus coggygria鄄
Forsythia suspensa鄄Cayerus compressus Association, V: Pinus armandii + Pinus tabulaeformis鄄Acer grosseri鄄Oplismenus
undulatifolius Association; (2) the results of DCA clearly reflected the distribution range of various community types and
better reflect relationships between species distribution and environmental factors; (3) GAM simulation results show that
along an altitudinal gradient woody have clearer distribution patterns than herbs. Richness index in the tree layer showed a
significant unimodal distribution pattern, the shrub layer showed a downward trend in mid鄄elevation and herbceous layer
showed a downward trend with increasing altitude. The Shannon鄄Wiener index showed the same trends as the richness index.
The Pielou index of three鄄layer distribution showed little variation with increasing altitude. Forest community structure and
vertical pattern of species diversity vary with altitude gradient have important significance to reveal biodiversity environment
gradient variation rule. The results help to deeply understand the space distribution pattern of forest community and
ecological characteristics of species and for the future provide the corresponding theoretical basis for management and
protection, as well as to elucidate mountain flora distribution and diversity of vertical distribution pattern to accumulate
basic data.
Key Words: MRT; DCA; GAM; species diversity; elevation gradient
摇 摇 植被群落分类与排序一直是植被生态学研究中
最基本、最困难的问题[1]。 数量分析则可以深刻地
揭示植物种、植物群落与环境因子间的生态关系,是
研究群落分类与排序的重要途径[2]。 目前,常用的
植被数量分类方法有很多,如排序、聚类、双向指示
种分析(TWINSPAN)等,但这些方法均需要人为判
别。 多元回归树是一种较新的数量分类方法[3],无
需人为确定分类结果,较以往的数量分类方法更客
观,并在近来的相关研究实践中取得了很好的分类
结果[4鄄5]。
物种多样性海拔梯度格局研究可以更深入反映
物种的生物学、生态学特性,分布状况及其对环境的
适应性,对揭示生物多样性环境梯度变化规律具有
重要意义[6],是了解山区生态系统功能并对其进行
合理经营的重要依据[7]。 但不同区域及不同生活型
的物种由于受不同因子的制约呈现不同的梯度格
局[8鄄10],因此,对特定山地开展物种多样性海拔格局
的案例研究非常必要[11]。
摇 摇 小秦岭自然保护区位于豫、陕两省交界的灵宝
市西部,东接崤山丘陵,西连秦岭主脉,南倚莽莽群
山,北临涛涛黄河,属暖温带—亚热带过渡区[12]。
该区生物资源丰富,区系成分复杂,植被垂直带谱明
显,是开展森林群落及物种多样性垂直分布格局研
究的理想场所。 目前在本区开展的研究多是有关植
物资源[12鄄14]、珍贵物种[15]、物种空间分布格局[16]等
方面,而植物群落分类、排序及物种多样性格局的相
关研究还没见报道。
本文以小秦岭自然保护区森林群落为研究对
象,采用分层取样的方法,对 56 个样地的物种进行
全面调查,运用 MRT 和 DCA 排序法综合分析森林
群落之间及森林群落与环境之间的关系,并用 GAM
模型研究物种多样性沿海拔梯度分布格局,揭示植
被及其环境因子空间分布格局,以期为小秦岭自然
保护区的保护提供理论基础,同时也为阐明本区山
地植物群落分布和多样性垂直分布格局积累基础
资料。
9602摇 8期 摇 摇 摇 陈云摇 等:小秦岭森林群落数量分类、排序及多样性垂直格局 摇
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1摇 研究区概况
小秦岭国家级自然保护区的地理坐标为北纬
34毅23忆—34毅31忆,东经 110毅23忆—110毅44忆,保护区东西
长 31 km,南北宽 12 km,总面积 15160 hm2,森林覆
盖率 81.2%,其主峰老鸦岔垴高 2413.8 m,为河南最
高峰。 本区气候属暖温带大陆性季风型半干旱气
候,四季分明,年均温 11.2—14.2 益,极端低温-17
益,极端高温 42.7 益,无霜期 170—215 d,年降水量
620 mm左右,土壤类型南坡是棕壤、黄棕壤,北坡是
褐土。
2摇 研究方法
2.1摇 样方调查
2012年 8月在研究区内选择具代表性的山体,
从山麓 1020 m 到山顶 2413 m 沿海拔梯度设置样
地,海拔每升高 50 m 在山体南、北两侧选择具代表
性的群落分别设置 1个 20 m 伊 20 m的乔木样方,在
乔木样方中选择典型群落设置 1 个 5 m 伊 5 m 的灌
木样方,在乔木样方的 4个角分别设置 1 个 1 m 伊 1
m的草本样方,共设置乔、灌、草样方 336 个。 乔木
样方采用 GPS 定位,记录其海拔、坡度、坡向,及胸径
逸1 cm 乔木种类、数量、胸径、树高和冠幅。 灌木和
草本样方分别记录物种名、多度、盖度和高度。
2.2摇 数据处理
2.2.1摇 重要值
对每个样地分别计算乔木、灌木和草本的重要
值,其公式如下[17]:
乔木、灌木 = (相对多度+相对胸高断面积+相对盖
度) 蛐3
草本=(相对多度+相对盖度) 蛐2
2.2.2摇 多样性指数
分别计算每个样地内乔木、灌木和草本植物的
生物多样性。
(1)Patrick丰富度指数
D=S
(2)Shannon鄄Wiener多样性指数
H忆 = - 移
s
i = 1
P i lnP i
(3)Pielou均匀度指数
J忆= H忆
Hmax
,Hmax = lnS
式中,S 为样地内的物种数目;P i 为中 i 的相对
重要值,P i =
Ni
N
;Ni 为种 N的重要值;N为种 i所在样
地的各个种的重要值之和。
2.3摇 多元回归树
MRT是一种较新的研究物种分布与环境因子之
间关系的数量分类方法。 它将环境因子梯度作为分
类节点,利用递归划分法,将样地划分为尽可能同质
的类别,减少样地中群落的非相似性,同时采用交叉
验证来确定分类结果,能很好地反映异质环境下群
落的结构特征[3]。 本研究采用 56 个样地海拔、坡向
和坡度为自变量,405 种植物在 56 个样地内的重要
值为因变量进行群落分类。 MRT采用 R语言 mvpart
程序包进行运算[18]。
2.4摇 DCA排序
除趋势对应分析(DCA)是以 CA(Correspondence
analysis, CA)和 RA(Redundancy analysis, RA)为基
础修改而成的,是植被分析中较为有效的一种方法,
特别 是 同 分 类 结 合 使 用, 效 果 要 好 于 CCA
(Canonical correspondence analysis, CCA) [19]。 本研
究用 R语言 vegan程序包[20],以 405 伊 56 维重要值
矩阵进行 DCA数量排序,分析它们与环境因子之间
的关系。
2.5摇 回归分析
广义可加模型(GAM)是广义线性模型的进一
步推广,是通过拟合非参数函数来估计响应变量与
解释变量之间关系的模型,其拟合曲线能最大限度
的符合原始数据。 其一般形式为:
g ( E ( Y ) ) = 琢 + XT茁
式中,琢、茁 分别相当于线性回归模型中的截距和回
归系数矩阵,XT表示预测变量矩阵,E ( Y ) 为响应
变量 Y 的期望,g ( )表示联结函数。 GAM分析用 R
语言 gam程序包完成[21]。
采用 GAM模型的偏差(D2)评价拟合结果,其
计算公式如下:
D2 =(无效偏差-剩余偏差) /无效偏差
式中,D2是指模型可解释的偏差,相当于线性回归模
型中回归系数 R2,无效偏差是指模型在只剩截距时
的偏差,剩余偏差指拟合状态下仍不能解释的
偏差[22]。
0702 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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3摇 结果与分析
3.1摇 MRT数量分类
摇 摇 将 56个样地进行 MRT 分类,经交叉验证并依
据植物群落分类和命名原则,本区植物群落可分为 5
类(图 1)。 5 种群落类型的总体多样性指数随海拔
梯度变化情况如图 2所示。
玉摇 领 春木 ( Euptelea pleiospermum )鄄葛萝槭
(Acer grosseri)鄄活血丹(Glechoma longituba) + 白顶
早熟禾(Poa acroleuca)群落,包括样地 14—41,共 28
个样地。 该群落分布于海拔 1345—2048 m,土壤为
棕壤或棕色森林土,气候冬冷夏凉、年降水量 1500
mm 左右。 本带分布面积广,森林覆盖率高,林木蓄
积量大,乔木层的优势种为领春木,主要伴生种为华
山 松 ( Pinus armandii )、 野 漆 ( Toxicodendron
succedaneum)等;灌木层的优势种为葛萝槭,主要伴
生种为多腺悬钩子 ( Rubus phoenicolasius)、连翘
(Forsythia suspensa)、菝葜(Smilax china)等;草本层
优势种为活血丹和白顶早熟禾,主要伴生种为蛇莓
(Duchesnea indica)、宽叶薹草(Carex siderosticta)、细
叶薹草(Carex duriusata subsp. stenophylloides)等。
域摇 华山松(Pinus armandii) + 糙皮桦(Betula
utilis)鄄东陵山柳(Salix phylicifolia)鄄宽叶薹草(Carex
siderosticta)群落,包括样地 44—56,共 13 个样地。
该群落分布于海拔 2100—2413 m,地势陡峻、岩石裸
露、山风强烈,周围无高大林木,群落呈矮态。 乔木
层的优势种为华山松,主要伴生种为秦岭冷杉(Abies
chensiensis )、红瑞木(Swida alba)、陕甘花楸(Sorbus
koehneana)等;灌木层的优势种为东陵山柳,主要伴
生种为多腺悬钩子、花楸树( Sorbus pohuashanensis)
等;草本层优势种为宽叶薹草,主要伴生种为六叶葎
( Galium asperuloides subsp. hoffmeisteri )、 糙 苏
(Phlomis umbrosa )、 紫菀 ( Aster tataricus )、 茜草
(Rubia cordifolia)等。
芋摇 蒙古栎(Quercus mongolica) 鄄美蔷薇(Rosa
bella)鄄 莎草(Cayerus compressus)群落,包括样地 42、
43,共 2个样地。 该群落分布于海拔 2048—2100 m,
土壤为棕色森林土,气候寒冷,风大,无霜期 210 d,
年降水量 1500 mm 左右。 乔木层的优势种为蒙古
栎,主要伴生种为华山松、青杨(Populus cathayana)、
青楷槭(Acer tegmentosum)等;灌木层的优势种为美
蔷薇,主要伴生种为槲栎(Quercus aliena )、山梅花
(Philadelphus incanus)等;草本层的优势种为莎草,
主要 伴 生 种 为 宽 叶 薹 草、 盘 果 菊 ( Prenanthes
tatarinowii)等。
郁摇 华山松(Pinus armandii) + 橿子栎(Quercus
baronii var. baronii) + 黄栌(Cotinus coggygria)鄄连翘
(Forsythia suspensa)鄄莎草(Cayerus compressus),包括
样地 1、2、3、5、6、9、12,共 7 个样地。 该群落分布于
1020—1345 m的阴坡上,与南坡水热条件存在差异,
植被主要为华北暖温带的植物区系特征。 乔木层的
优势种为华山松, 主要伴生种为油松 ( Pinus
tabulaeformis)、野漆等;灌木层的优势种为连翘,主要
伴生种为悬钩子等;草本层的优势种为莎草,主要伴
生种为宽叶薹草、荩草(Arthraxon hispidus)、早熟禾、
酢浆草(Oxalis corniculata)等。
吁 摇 华山松 ( Pinus armandii) + 油松 ( Pinus
tabulaeformis )鄄葛 萝 槭 ( Acer grosseri )鄄求 米 草
(Oplismenus undulatifolius)群落,包括样地 4、7、8、
10、11、13,共 6 个样地。 该群落位于海拔 1020—
1345 m的阳坡上,植被有亚热带特色。 乔木层的优
势种为华山松,主要伴生种为葛萝槭、野漆、黄橿子
等;灌木层的优势种为葛萝槭,主要伴生种为粗榧
(Cephalotaxus sinensis)、连翘等;草本层的优势种为
求米草,主要伴生种为莎草、细叶薹草、荩草等。
图 1摇 56个样地的多元回归树分类树状图
Fig.1摇 Dendrogram of the multivariate regression trees
classification of 56 samples
n=样方个体数
1702摇 8期 摇 摇 摇 陈云摇 等:小秦岭森林群落数量分类、排序及多样性垂直格局 摇
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图 2摇 小秦岭自然保护区不同植物群落物种多样性海拔梯度的变化
Fig.2摇 Changes trend in species diversity of different plant community types along an altitudinal gradient in Xiaoqinling Nature Reserve
3.2摇 样方 DCA排序分析
通过 DCA 分析得到前 4 个排序轴的特征值分
别为:0.6759、0.6438、0.4918、0.4333。 第一排序轴的
特征值最大,第二轴次之,前两个排序轴所包含的生
态信息量较大,能够体现出重要的生态意义。 从 56
个样地 DCA二维排序图可以看出(图 3),第一排序
轴(横轴)基本上反映了海拔高度由高到低的变化梯
度;第二排序轴(纵轴)反映了植物群落坡向由阴坡
到阳坡的变化梯度。
排序图中 56个样地可以划分成 A、B、C 和 D四
个生态区,较好地反应了植物群落与环境因子之间
的相互关系。 A 和 B 区主要包括群落吁和群落郁,
分布在 1020—1345 m之间;C区中主要为群落玉,分
布在 1345—2048 m 之间,D 区主要包括群落域,分
布在 2100—2413 m之间。 随着海拔高度的增加,环
境中的水热因子等相应发生变化,群落中的植物种
类组成也表现出一定的差异[23鄄24]。 例如群落中乔木
的优势种由低海拔的华山松、黄橿子、油松,逐渐变
为高海拔的华山松和糙皮桦;灌木低海拔的优势种
连翘和葛萝槭,被分布于较高海拔的东陵山柳等取
代;草本植物的优势种由莎草和求米草变为宽叶薹
草。 也就是说,随着海拔高度的增加,温度逐渐降
低,群落优势种的耐寒性逐渐增强。
图 3摇 小秦岭自然保护区 56个植物样地的 DCA二维排序图
Fig.3摇 Two鄄dimensional DCA ordination diagram of 56 quadrats of plant community in Xiaoqinling Nature Reserve
2702 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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3.3摇 海拔对物种多样性分布的影响
从表 1中可看出海拔与不同生活型物种的各多
样性指数相关程度不同,GAM拟合模型中 D2反应了
模型可解释的偏差。 乔木层 3 个指数的相关程度最
大,D2介于 13.1%到 20.2%,灌木层 3个指数的D2介于
7.1%到 8. 6%,草本层 3 个指数的 D2介于 1. 4%到
9.3%。
物种丰富度、Shannon鄄Wiener 指数和均匀度指
数随海拔梯度变化如图 4 所示,从图中可以看出不
同生活型的物种丰富度对环境变化的敏感程度不
同。 物种丰富度中,乔木层总体上中海拔区域较高,
低海拔、高海拔区物种丰富度较低,其中海拔 1345—
2048 m的样地最高,该区乔木层物种比较丰富,亚优
势种和伴生种较多,如华山松、野漆;灌木层物种丰
富度在中海拔区域呈下降趋势,其余海拔下物种丰
富度呈增长趋势;草本层物种丰富度随着海拔的升
高总体呈下降趋势。 Shannon鄄Wiener 多样性指数
中,乔木层、灌木层和草本层的 Shannon鄄Wiener 多样
性指数随海拔变化趋势与物种丰富度变化趋势大体
相同。 物种均匀度中,乔木层、灌木层和草本层均匀
度指数随海拔变化趋势较平缓。
表 1摇 GAM模型的偏差表
Table 1摇 D2 value of GAM model
自变量
Independent variable
响应变量
Predicted variable
无效偏差
Null deviance
剩余偏差
Residual deviance
偏差
D2
海拔 Elevation 乔木层丰富度指数 D1 90.127 72.018 0.201
海拔 灌木层丰富度指数 D2 111.151 102.832 0.075
海拔 草本层丰富度指数 D3 28.509 25.862 0.093
海拔 乔木层 Shannon鄄Wiener指数 H忆1 6.742 5.381 0.202
海拔 灌木层 Shannon鄄Wiener指数 H忆2 6.063 5.54 0.086
海拔 草本层 Shannon鄄Wiener指数 H忆3 2.431 2.251 0.074
海拔 乔木层均匀度指数 J忆1 1.236 1.074 0.131
海拔 灌木层均匀度指数 J忆2 3.149 2.927 0.071
海拔 草本层均匀度指数 J忆3 0.184 0.182 0.014
图 4摇 小秦岭自然保护区物种多样性海拔梯度的变化
Fig.4摇 Varition of species diversity along altitudinal gradient of Xiaoqinling Nature Reserve
3702摇 8期 摇 摇 摇 陈云摇 等:小秦岭森林群落数量分类、排序及多样性垂直格局 摇
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4摇 结论与讨论
群落物种组成是沿着环境因子梯度连续渐变
的,没有明显的界限,根据植物群落本身的特征进行
群落划分困难很大。 群落分类不仅要求种类组成和
结构相对一致,占据的生境也是重要的特征[1]。 在
生境异质性比较大的地方,地形因子是形成生境的
最根本因素之一[25]。 因此,采用基于地形因子和物
种组成数据的 MRT技术将小秦岭自然护区 56 块样
地的 405种植物分成了 5 类,结果显示每个群落类
型给都有各自的物种组成和群落特征,并占据着不
同的生境。 由图 2 可看出 5 类群落丰富度指数、
Shannon鄄Wiener指数和均匀度指数随海拔变化呈现
出较为一致的变化趋势,即不对称的单峰分布格局,
这是因为中海拔比高海拔地区水热条件更为适宜,
相对于低海拔干扰较少有关。
DCA排序结果较好地反映了植物群落之间以及
植物群落与环境因子之间的相互关系。 MRT划分的
5种群落类型与样地在 DCA排序图上散布格局吻合
也较好,说明同分类方法结合使用 DCA 效果较好,
它较准确地反映出各森林群落之间以及森林群落与
环境之间的关系。 DCA第一排序轴主要反映了海拔
的变化,第二排序轴主要反映了坡向的变化。 海拔
和坡向等生态因子对群落生境热量和湿度等的影
响,导致群落类型分布呈现出一定的梯度变化。
MRT和 DCA 分析结果均表明海拔是影响小秦
岭物种多样性分布格局的重要环境因素,为进一步
揭示小秦岭自然保护区海拔因素对物种分布格局和
多样性的影响,运用 GAM模型拟合海拔与不同生活
型物种各多样性指数的相关关系。 乔木层多样性与
海拔拟合模型的效果相对较好,特别是丰富度指数
和 Shannon鄄Wiener指数,D2值分别为 20.1%、20.2%,
这与假设是相符的,而灌木层、草本层与海拔相关程
度较小,这是因为除海拔外,乔木层的熊高断面积也
对灌木层和草本层的物种分布产生一定的影响,特
别是草本层,F 测验显示 3 个指数与海拔相关程度
均不显著,这与很多研究是一致的,即沿环境梯度,
不同生活型的物种多样性差异较大,木本植物具有
比草本植物更为明确的分布格局[26]。 另外拟合模
型的偏差均小于 1也说明除了除海拔外还有其他的
因素影响物种的分布,这些都有待进一步研究。
在不同研究尺度和不同区域,植物多样性沿海
拔梯度具有不同分布格局,主要有 5 种形式,分别是
是随海拔升高先降低后升高、先升高后降低、单调升
高、单调下降和没有明显格局[27]。 小秦岭自然保护
区物种多样性沿海拔梯度发生一定的波动,且乔、
灌、草 3 层的物种多样性随海拔变化呈现不同的多
样性格局。 乔木层物种丰富度呈单峰曲线,即在中
海拔物种丰富度最高,这是因为中海拔的水热条件
适宜,相对于低海拔干扰较少有关。 灌木层的丰富
度在中海拔呈下降趋势,这可能是因为中海拔乔木
层物种丰富,受郁闭度影响,限制了灌木的发育。 草
本层物种丰富度沿海拔梯度呈下降趋势,中海拔地
段可能是受乔木层、灌木层郁闭度的影响,到高海拔
地段,温度降低到只适合部分物种生长,所以物种丰
富度也不高。 Shannon鄄Wiener 指数与物种丰富度变
化趋势大体相同,这是因为两指数间有一定的相关
性,还与个体数目或生物量等指标在各个物种中分
布的均匀程度有关,这与相关研究一致[28鄄29]。 3 个
层次的均匀度指数随海拔的升高分布平缓,变化幅
度均不是很大,群落的发展、替代速率较稳定,与干
扰、水热条件、小生境的影响等有很大关系。
森林群落组成和物种多样性随海拔梯度垂直变
化格局对揭示生物多样性环境梯度变化规律具有重
要意义,该结果有助于深入理解保护区森林群落的
空间分布格局及各物种的生态适应特性,为今后保
护区管理和保护提供相应的理论依据,同时也为阐
明山地植物群落分布和多样性的垂直分布格局积累
基础资料。
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5702摇 8期 摇 摇 摇 陈云摇 等:小秦岭森林群落数量分类、排序及多样性垂直格局 摇
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
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叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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本期责任副主编摇 杨永兴摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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主摇 摇 编摇 王如松
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