全 文 ：第 34 卷第 15 期
2014年 8月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.15
Aug.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(31170459)
收稿日期:2012鄄12鄄05; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄03
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: ybhao2007@ yahoo.com.cn
DOI: 10.5846 / stxb201212051750
李玉,康晓明,郝彦宾,丁恺,王艳芬,崔骁勇,梅旭荣.黄河三角洲芦苇湿地生态系统碳、水热通量特征.生态学报,2014,34(15):4400鄄4411.
Li Y, Kang X M, Hao Y B, Ding K, Wang Y F, Cui X Y, Mei X R.Carbon,water and heat fluxes of a reed (Phragmites australis) wetland in the Yellow
River Delta, China.Acta Ecologica Sinica,2014,34(15):4400鄄4411.
黄河三角洲芦苇湿地生态系统碳、水热通量特征
李摇 玉1,康晓明1,2,郝彦宾1,*,丁摇 恺1,王艳芬1,崔骁勇1,梅旭荣3
(1. 中国科学院大学生命科学学院, 北京摇 100049; 2. 中国林业科学研究院湿地研究所,北京摇 100091;
3. 中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所, 北京摇 100081)
摘要:利用涡度相关法对黄河三角洲芦苇湿地生态系统进行了连续两年的通量观测,对 2009—2010 年生长季芦苇湿地的净生
态系统碳交换量(NEE),感热通量(Hs)和潜热通量(LE)数据进行了分析。 结果表明,在日尺度上,芦苇湿地 NEE 日变化特征
表现为两个 CO2吸收高峰,分别出现在 11:00和 16:00左右,其特点是在午间出现了碳交换通量的降低。 CO2吸收的日最大值
在两个生长季出现的时间有所不同,分别出现在 2009 年 7 月(-0.30 mg CO2 m
-2 s-1)和 2010 年 6 月(-0.37 mg CO2 m
-2 s-1)。
CO2排放的日最大值两个生长季均出现在 9 月,分别为 0.19和 0.25 mg CO2 m
-2s-1。 Hs和 LE的日动态均为单峰型,极值都出现
在中午前后,生长季生态系统的能量消耗主要以潜热为主,且在日尺度上,热通量和 NEE 有显著的负相关关系。 在季节尺度
上,芦苇湿地生长季具有明显的碳汇功能,2009 年生长季生态系统白天固定 354.63 g CO2 / m2,同时期夜间释放 159.24 g CO2 /
m2,净 CO2吸收量为-195.39 g CO2 / m2。 2009 年整个生长季生态系统总初级生产力(GPP)为-651.13 g CO2 / m2,生态系统呼吸
(Re)为 455.74 g CO2 / m2,系统表现为碳汇。 路径分析表明:光合有效辐射(PAR)显著影响 NEE的日动态(R2 = 0.46—0郾 84),而
NEE的季节动态主要受土壤温度的影响,降水和 PAR的影响次之。
关键词:芦苇湿地;涡度相关;碳通量;显热通量;潜热通量;降水量
Carbon,water and heat fluxes of a reed (Phragmites australis) wetland in the
Yellow River Delta, China
LI Yu1, KANG Xiaoming1,2, HAO Yanbin1,*, DING Kai1, WANG Yanfen1, CUI Xiaoyong1, MEI Xurong3
1 College of Life Sciences, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
2 Institute of Wetland Research, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China
3 Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Beijing 100081, China
Abstract: Wetlands are regarded as one of the largest ‘unknowns爷 regarding future carbon (C) dynamics and greenhouse
gas fluxes in the context of global change and climate policy鄄making. To understand the dynamics of carbon cycling of
wetland ecosystem, we used an eddy covariance technique to measure the net ecosystem carbon dioxide (CO2) exchange
(NEE, positive or negative values of NEE represent net losses or gains of C, respectively, for the ecosystem), sensible
heat flux (Hs) and latent heat flux (LE) between vegetation and the atmosphere at a reed wetland ecosystem in the Yellow
River Delta during the periods of two growing seasons in 2009 and 2010. The total amount of rainfall in 2009 (571.4 mm)
was higher than the annual average (551 mm). In contrast, precipitation in 2010 (523.5 mm) was significantly lower than
average. The results from 2鄄year eddy tower observations showed that there was a dual peak in diurnal pattern of NEE fluxes
for the reed wetland, which occurred at about 11:00 and 16:00, respectively. There were two different temporal patterns for
the maximum diurnal uptake values of CO2 in 2 years. The maximum diurnal uptake values of CO2 were -0.30 mg CO2 m
-2
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s-1(July, 2009) and -0.37 mg CO2 m
-2s-1(June, 2010),respectively. The maximum diurnal emitting values of CO2 were
0.19 and 0.25 mg CO2 m
-2s-1, respectively, and both occurred in September for 2 years. The diurnal patterns of Hs and LE
were both single peaks, and their peak values both occurred at noon. The maximum latent heat flux was higher than the
sensible heat flux, and the latent heat flux was the primary consumption component for net radiation during both two years.
In diurnal scale, the heat fluxes were strongly negatively correlated to NEE fluxes (R2逸0.5, P<0.0001). On the seasonal
scale, the reed wetland was a strong C sink during the growing season. In 2009, the wetland ecosystem fixed 354.63 g CO2
m-2 in daytime of the whole growing season, and meanwhile it released 159.24 g CO2 / m
2 in nighttime. Approximate 651.13
g CO2 / m
2 was fixed by gross primary production (GPP), and 455.74 g CO2 / m
2 were released as ecosystem respiration
(Re), which resulted in a strong sink of atmospheric CO2 with -195.39 g CO2 / m
2 sequestered in 2009 growing season
based on the observed data. Path analysis results showed that the fluctuation of diurnal NEE fluxes was closely related to the
photosynthetic active radiation (PAR) (R2 = 0.46-0.84)。 However, soil temperature had the greatest effect on seasonal
dynamics of ecosystem CO2 exchange during the growing seasons at the study site, higher than the contributions of the other
environmental factors such as precipitation and PAR. Our results strongly suggested that the combination of temperature,
precipitation and PAR, as well as phonological stage of vegetation, control the C dynamics of reed wetland ecosystem.
Therefore, an accurate representation of these parameters is extremely valuable for developing accurate and predictive
wetland C cycle models and for the success of forecasting carbon budgets of reed wetlands.
Key Words: reed wetland; eddy covariance; carbon flux; sensible heat flux; latent heat flux; precipitation
摇 摇 全球碳循环中,湿地生态系统作为全球生态系
统的重要类型,其碳循环及碳收支的动态变化研究
在全球碳收支平衡中扮演着重要角色[1]。 湿地作为
陆地生态系统最重要的碳库之一,虽然仅占陆地表
面的 6%左右[2],但其土壤碳储量占陆地土壤总碳储
量的 10%—30%[3],其碳贮存能够消减大气日益增
加的 CO2,在稳定全球气候、减缓温室效应方面发挥
着重要作用[4]。 然而,近年来由于气候变化和人类
活动的干扰,湿地面积大幅度萎缩,其正常的生态系
统碳循环过程也发生了巨大的变化。 因此,研究不
同湿地的碳收支状况及其运行机制对精确估算全球
碳收支具有重要意义[5鄄6]。
目前已有的关于湿地方面的碳源 /汇的研究尚
无统一的结论。 大部分的研究结果证明湿地生态系
统是碳汇[7鄄10],但随着气候环境变化以及人类活动
的影响,部分湿地呈现出碳源的现象[11鄄13]。 芦苇湿
地作为世界上分布最广泛的湿地类型之一,在湿地
碳收支的研究中占有重要的地位[14]。 已经开展的
关于芦苇湿地的研究极少采用直接观测 CO2在大气
和湿地之间的交换量,这就造成了无法定量分析
CO2交换量与环境因子之间变化的相关关系[14鄄15]。
而涡度相关技术(Eddy covariance technology)使精确
测定湿地生态系统的碳交换成为可能。 近年来,涡
度相关技术已经成为直接测定大气与群落 CO2交换
通量的主要方法,也是世界上 CO2和水热通量测定
的标准方法,所观测的数据已经成为检验各种模型
估算精度的最权威的资料。 该方法已经得到微气象
学家和生态学家的广泛认可,成为目前通量观测网
络 FlUXNET的主要技术手段,已经在世界范围内被
广泛用来测量大气和地球表面碳、水、热通量的交
换[16鄄18],用这种微气象学方法观测到的净生态系统
CO2交换(Net ecosystem CO2 exchange, NEE)能够为
在生态系统尺度上了解光合、 呼吸提供重要
信息[19鄄20]。
国外关于湿地碳的研究开展较早且广泛,主要
包括碳的累积与分配、碳的分布特征及其影响因素
等方面[21]。 我国有关湿地碳数量、分布、行为及其
动态变化特征的研究主要集中在青藏高原东部的若
尔盖高原[22]、东北的三江平原[23]和长江中下游湿
地[24鄄27],但对黄河三角洲湿地生态系统碳元素生物
地球化学循环研究极少。 黄河三角洲湿地是典型的
滨海湿地,是陆地鄄海洋鄄大气相互作用最活跃的地
带,是全球环境变化的缓冲区[28]。 因此,准确评估
黄河三角洲湿地生态系统碳库的源 /汇功能及其环
境影响机制,将有助于预测全球气候变化与湿地生
态系统之间的反馈关系以及湿地资源的可持续利
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用。 然而,由于黄河三角洲滨海湿地生态系统中碳
元素的生物地球化学过程十分复杂,各种物理、化学
和生物过程共同控制着有机质在湿地中的储存与转
化[28鄄30],目前对滨海湿地生态系统碳蓄积、碳循环的
许多物理、化学和生理生态学过程的理解还十分有
限,很多过程的机理尚不完全清楚。 而且,湿地生态
系统表现出较大的年际间总生产力的波动,这使得
在确定湿地生态系统碳库容量及碳源 /汇方面依然
存在诸多不确定性。 因此,在全球气候变化背景下,
黄河三角洲芦苇湿地生态系统是碳源还是碳汇? 其
碳源 /汇功能及碳循环动态的控制与反馈机制是什
么? 这些就成为人们关注的重要科学问题。 为了更
深入地了解黄河三角洲滨海湿地碳的生物地球化学
循环特征及其关键机制,本研究选取黄河三角洲芦
苇湿地作为研究对象,结合涡度相关技术,利用长期
的通量观测数据和生物量等野外监测数据,探讨生
态系统尺度芦苇湿地净生态系统 CO2交换量的季节
变异特征及其环境控制机制,希望能为区域的碳收
支预算和为全球碳循环模型的进一步完善提供理论
基础,为重新评价芦苇湿地对全球变化的贡献提供
重要的科学依据。
1摇 实验方法
1.1摇 研究区概况
研究区位于黄河三角洲国家自然保护区(37毅
40忆毅N—38毅10忆N, 118毅41忆E—119毅16忆E)。 该湿地自
然保护区地处我国山东省东营市黄河入海口,总面
积 15.3伊104hm2,是以保护黄河口新生湿地生态系统
和珍稀濒危鸟类为主体的自然保护区。 研究区四季
分明,属北温带亚湿润气候区,年平均气温 12.1 益,
年均降水量 551. 6 mm,无霜期 196 d,年蒸发量为
1962 mm。 土壤类型为潮土、盐土和滨海盐土,土壤
表层多以轻沙壤土和沙壤土为主。 有机质含量一般
在 0.6%—1.0% 之间,土壤 pH 值为 7.6—8.5。 主要
植被有芦苇 ( Phragmites australis )、穗状狐尾藻
(Myriophyllum spicatum)、荻(Triarrhena sacchariflora)、
蒲 草 ( Typha angustifolia )、 补 血 草 ( Limonium
sinense)、 翅碱蓬 ( Suaeda salsa )、 柽柳 ( Tamarix
chinensis)等,芦苇、翅碱蓬和柽柳分布较广[29鄄30]。
1.2摇 观测方法与数据处理
通量观测设备主要包括一套开路涡度相关系统
和一套常规气象要素测量系统。 涡度相关系统主要
测量离地面 4.5 m 高的 CO2通量、潜热和感热通量,
由一个开路远红外 CO2 / H2O气体分析仪(IRGA, LI
7500, LI鄄COR Inc. NE, USA)和一个三维超声波测
风仪(CSAT3, Campbell Scientific, MS, USA)组成。
仪器采样频率为 10 Hz,每半小时自动将平均值记录
在数据采集器中(CR5000, Campbell Scientific)。
常规气象要素测量系统包括安装在离地面 1.5
m的辐射测定仪(CNR鄄1, Kipp & Zonen, NY, USA)
和光量子测定仪( LI190SB, Li鄄COR, Lincoln, NE,
USA),用于测量净辐射和光合有效辐射。 同时在离
地面 4. 5 m 处测量相对湿度 ( HMP45C, Vaisala,
Woburn, MA, USA)和风速。 土壤温度(地面以下
0郾 05, 0.10, 0.20, 0.5, 1.0 m)、土壤热通量(0.05 m,
HFP01, HUKESEFLUX, Delft, Netherlands),降水量
等要素也同时监测。 每半小时输出 1 组平均值记录
在数据采集器中。
为了减少因观测引起的不确定性,我们对数据
进行了质量控制和处理。 利用涡度相关数据处理软
件(Edire 软件)对数据进行坐标轴旋转和 WPL 校
正,以消除地形倾斜对通量计算的影响,同时也校正
了由于空气水热传输引起的 CO2和水汽密度波动造
成的通量计算误差[31鄄33]。 由于降雨、标定和仪器故
障(如系统维护、电压不稳、断电等)等原因必然会造
成数据缺失和一些异常点的出现。 同时,较低的摩
擦风速(u*)和夜间低湍流也会低估系统的净 CO2交
换速率[34鄄35]。 为了消除这些影响,对数据进行了筛
选和质量控制,大约 30%的数据被剔除掉。 具体处
理过程见 Hao 等[36]。 白天缺失的 NEE 数据通过
Michaelis鄄Menten方程法[37]插补得到,
NEE =
琢 伊 PAR 伊 Pmax
琢 伊 PAR + Pmax
- Reco,d (1)
式中,琢(mg CO2 滋mol 光子
-1)为生态系统表观光量
子效率,Pmax为潜在最大 CO2同化速率,Reco,d(mg CO2
m-2 s-1)是白天的生态系统呼吸速率,PAR(滋mol m-2
s-1)是光合有效辐射。
由于夜间湍流不充分,剔除 u* (摩擦风速) <
0郾 15 m / s时的 NEE数据,对夜间缺失数据通过呼吸
模型[39]得到:
Reco,n = a 伊 exp (b 伊 Ts) (2)
式中,a,b 是常数,Ts 是 5 cm 土壤温度,Reco,n(mg
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CO2 m
-2 s-1)是夜间的生态系统呼吸速率。
对插补后的数据划分白天(总辐射逸l W·m )
和晚上(总辐射气下的数据作代表,分析整个生长季 NEE 和其它变
量的日动态变化;并且把白天和晚上每 30 min 的通
量进行积分求和,分别代表生态系统白天和晚上的
CO2累积吸收量和累积释放量。
通量塔直接观测到的 CO2通量代表了净生态系
统 CO2交换(NEE),正值代表系统净排放 CO2,负值
代表系统净吸收 CO2,是生态系统呼吸(Re)和总初
级生产力(GPP)之间的差值[38]。 因此,GPP 可以定
义为:
GPP = NEE - Re (3)
日生态系统呼吸是白天生态系统呼吸(Re,day)
和夜间生态系统呼吸的总和(Re,night):
Re = Re,day + Re,night (4)
夜间生态系统呼吸由观测到的夜间净 CO2通量
得到。 用呼吸模型(方程 2)外推白天的生态系统
呼吸[39]。
1.3摇 地上生物量和叶面积测量
地上生物量的测定采用刈割收获法。 将样方内
的芦苇齐地面剪下,带回实验室,称其鲜重后 65益烘
干至恒重。 从 2010年 6月到 9 月每月测定 1 次,每
次取 4个 1 m伊1 m的样方。
叶面积指数采用称重法,先在硫酸纸上画出
10 cm伊10 cm的正方形,用剪刀剪下称重,求出平均
1 cm2的纸重 WP(g),作为计算叶面积的常数,然后
将叶片平铺在同一种纸上,用硬铅笔绘出叶片的轮
廓,剪刀剪下纸的轮廓,称重 WL(g),叶面积 A(cm2)
然后根据公式即可求出 LAI。
LAI = WP 伊 WL / A (5)
1.4摇 路径分析
本研究利用路径分析的方法来评价 2009—2010
年各个环境因子对 CO2通量的影响。 路径分析已经
被广泛用于评价多个环境变量对碳通量季节和年际
动态的相对重要性[40鄄42]。 这种方法是一种增强型的
多元回归分析,能够用来评价各个环境变量之间的
相互关系及对碳通量的直接和间接影响程度。 本研
究主要关注 4个环境因子(空气温度(Ta)、土壤温度
(Ts)、降水量(PPT)和光合有效辐射(PAR))对芦苇
湿地 CO2通量的影响。 对于建立的模型,利用 3 个
拟合度指数进行模型拟合度评估,若模型拟合度越
高,则代表模型可用性越高,参数的估计越具有其涵
义。 3个拟合度指数分别为卡方统计量( x2)、基准
化适合度指标(NFI,normed fit index)和比较适合度
指标(CFI,comparative fit index)。 其中,x2一般以卡
方值 P > 0.05作为判断,意即模型具有良好的拟合
度;NFI 和 CFI 越接近于 1 表示模型拟合度越好。
路径分析的软件是 AMOS 20.0 (Analysis of Moment
Structures)。
2摇 结果
2.1摇 环境和生物因子
研究期间,环境和生物因子都表现出明显的季
节变化。 2009年年均温为 13.9 益,略高于 2010 年
(13.3 益),但都高于多年平均气温(12. 1 益) (图
1)。 两年的最高气温均为 33.4 益,分别出现在 6 月
25 日和 7 月 30 日;最低气温均出现在 1 月份。
2009—2010年的降水表现出很大的季节波动和年际
波动(图 1)。 2009 年降水量为 571.4 mm,高于多年
平均降水量(551 mm)。 而 2010 年降水量为 523.5
mm,低于多年平均降水量。 2009 年各月降水除 1、
8、9月 3个月,其余月份均比 2010 年高。 2009 年降
水主要集中在 5、6、7 月 3 个月,占全年总降水量的
71郾 9%。 2010年降水主要集中在 8 月份,单月降水
301郾 7 mm,占全年总降水量的 58%。
地上生物量和叶面积指数均在 8 月达到最大
值,分别为(433.33依57.16) g / m2和(2.22依0.67)m2 /
m2。 7月份地上生物量比 6月份有所减少,8 月份急
剧增加,很可能是由于 7 月降水较少(33.1 mm),而
从 8月开始降水增加,有几次强降水,月总降水量为
301.7 mm,占 2010年总降水量的 58%;到 9 月,降水
再次减少,仅为 26.5 mm,故 9 月份地上生物量急剧
下降,植物开始逐渐枯萎(图 2)。
2.2摇 CO2通量日变化特征及其与环境因子相关性
光合有效辐射(PAR)是控制光合作用的主要因
素之一,因此 PAR 的大小也强烈影响 NEE 的大小。
图 3给出了 2009—2010 年生长季芦苇湿地净生态
系统碳交换(NEE)的日动态。 生态系统 CO2通量的
日进程表现出两种不同的类型。 一种类型是生态系
统碳通量具有两个吸收高峰。 以晴朗天气半小时碳
通量平均值为例,日出后(大约 7:00左右)生态系统
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图 1摇 黄河三角洲芦苇湿地 2009—2010年空气温度和降水量的季节变化特征
Fig.1摇 Seasonal variations of air temperature (Ta) and precipitation (PPT) during 2009—2010 in the Yellow River Delta
图 2摇 2010年地上生物量和叶面积指数的季节动态
Fig.2摇 Seasonal variations of the above鄄ground biomass and the
leaf area index (LAI) in 2010
开始吸收 CO2,随着 PAR 的增加,光合作用逐渐增
强,湿地 NEE逐渐由净排放(正值)转为净吸收(负
值),固碳速率逐渐增大,大约在 10:00—11:00 左右
达到 CO2吸收峰值。 但随后随着 PAR 的继续增加,
系统固碳速率开始逐渐降低(图 3,图 4)。 14:00 左
右生态系统固碳能力降低,出现“午休冶现象。 到午
后 16:00左右,生态系统固碳能力又开始增强,达到
第 2个 CO2吸收高峰,19:00 左右 NEE 接近于 0,生
态系统开始向大气中排放 CO2。 另一种类型是生态
系统只有 1 个吸收高峰(图 3)。 日出后,生态系统
开始吸收 CO2,固碳速率随着 PAR的增加逐渐增大,
12:00—13:00左右达到吸收高峰后,生态系统的固
碳速率开始逐渐下降,19:00—20:00左右,生态系统
转变为 CO2的源。 通过对芦苇湿地生态系统连续 2a
的观测数据分析发现,CO2的最大吸收速率为 0.30
和 0.37 mg CO2 m
-2 s-1,分别出现在 2009 年 7 月的
11:00左右和 2010 年 6 月的 13:00 左右。 CO2释放
的最大值均出现在 9月,分别为 0.19和 0.25 mg CO2
m-2s-1(图 3)。
图 3摇 2009—2010年净生态系统碳交换的日动态
Fig.3摇 The diurnal patterns of the net ecosystem CO2 exchange
(NEE) in 2009 and 2010
2.3摇 能量通量日变化特征
2009、2010年生长季各月感热通量的平均日动
态曲线呈单峰型(图 5),白天由于太阳辐射的原因
导致湿地表面温度高于大气温度,感热通量向上运
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图 4摇 2009年和 2010年生长季各月光合有效辐射和净生态系统碳交换的关系
Fig.4摇 The relationship between photosynthetic active radiation (PAR) and the net ecosystem CO2 exchange (NEE) in each month of
growing season in 2009 and 2010
输,在 12:00左右达到最大值;夜晚由于湿地地表辐射
减少形成近地面逆温层,湿地表面温度低于大气温
度,感热通量向下运输。 从各月的感热通量日动态来
看,两年的 7、8、9三个月之间的变化幅度都不大。 潜
热通量的平均日动态曲线也呈单峰型(图 5)。
两年生长季感热通量比较结果表明,2010 年除
5044摇 15期 摇 摇 摇 李玉摇 等:黄河三角洲芦苇湿地生态系统碳、水热通量特征 摇
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7 月份白天略高于 2009 年同期外,其余各月份均小
于 2009 年同期,而潜热通量的比较表明, 2010 年 8
月份潜热通量低于 2009年同期,其余各月高于 2009
年同期。 由波文比日动态(图 6)可以看出,大部分
|Hs / LE | < 1,潜热占主导地位,只有 2009 年 10 月和
2010 年 9 月夜间感热大于潜热。 白天,波文比为正
值,最大值分别为 0.82(2009 年 10 月)和 0.52(2010
年 7 月)。 夜晚感热、潜热数值较小,且易受影响,故
波动比较大。 2010 年 9 月由于降水骤减,导致当月
感热通量增加,波文比波动剧烈。
图 5摇 2009—2010年潜热通量和感热通量的日动态
Fig.5摇 The diurnal patterns of the sensible heat fluxes (Hs) and the latent heat fluxes (LE) in 2009 and 2010
图 6摇 2009—2010年波文比日动态
Fig.6摇 The diurnal pattern of Bowen ratio in 2009 and 2010
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图 7摇 热通量和 NEE的关系
Fig.7摇 The relationship between heat fluxes and NEE
摇 摇 从热通量和 CO2通量的相关性分析(图 7)得出,
潜热通量、感热通量均和 NEE 有显著的负相关关
系,即一天中随着热通量的增加,NEE 值减小,且感
热通量和 NEE 的相关性高于潜热通量和 NEE 的相
关性,R2值分别为 0.50和 0.59。
2.4摇 CO2通量的季节动态和年际动态
2009年芦苇湿地 CO2通量累积白天最大吸收值
出现在 9月 2日,为-9.38 g CO2 m
-2 d-1,夜晚最大排
放值出现在 9月 3 日,为 6.49 g CO2 m
-2 d-1(图 8)。
从季节动态分析,芦苇湿地在 7、8 月份生态系统
CO2净吸收能力最强,从 9 月份开始,吸收能力开始
逐渐下降。 2009 年生长季生态系统白天固定
-354.63 g CO2 / m2,同时期夜间释放了 159. 24 g
CO2 / m2,净 CO2交换为-195.39g CO2 / m2(负值代表
碳吸收)。 2009 年生长季生态系统总初级生产力
(GPP)最大值出现在 9月 2 日,为-11.90 g CO2 m
-2
d-1,最小值出现在 9月 22日,为 1.56 g CO2 m
-2 d-1;
生态系统呼吸(Re)最大值出现在 9 月 3 日,为 9.05
g CO2 m
-2 d-1,最小值出现在 10 月 10 日,为 2.06 g
CO2 m
-2 d-1(图 9)。 2009 年整个生长季生态系统
GPP为-651.13 g CO2 / m2,Re 为 455.74 g CO2 / m2,系
统表现为碳汇。
图 8摇 2009 年生长季净生态系统碳交换 (NEE)白天累积值
(NEEday),夜晚累积值(NEEnight )和日总累计值(NEEtotal )季节
动态
Fig.8摇 The seasonal dynamics of integrated daytime, nighttime
and total NEE in 2009 growing season
2.5摇 环境因子对 NEE通量的影响
在芦苇湿地生态系统,多个环境因子会影响
NEE通量。 本研究利用路径分析的方法探讨各个环
境因子对芦苇湿地碳收支的直接影响和间接影响
(图 10)。 模型的拟合度非常好,NFI 和 CFI 都 >
0郾 9,模型可用性极高。 在直接影响 NEE 通量的 3
个环境因子中(Ts, PAR 和 PPT),Ts 对 NEE 通量的
路径系数是-0.52,明显高于 PPT 和 PAR 与 NEE 通
量的之间的路径系数(分别是 0. 26 和- 0. 12) (图
10)。 2a的观测结果表明,土壤温度是黄河三角洲
芦苇湿地 CO2通量变化的主要影响因子,且土壤温
度、光合有效辐射与 NEE 呈显著的负相关关系,降
7044摇 15期 摇 摇 摇 李玉摇 等:黄河三角洲芦苇湿地生态系统碳、水热通量特征 摇
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图 9摇 2009年生长季碳通量日累积季节变化(总初级生产力
GPP, 净生态系统碳交换 NEE, 生态系统呼吸 Re)
Fig. 9 摇 The seasonal dynamics of integrated carbon fluxes
(GPP, NEE, Re) in in 2009 growing season
水量与 NEE呈显著的正相关关系,即随着 PAR 的增
强、土壤温度的升高及降水量的减少,芦苇湿地生态
系统的固碳能力在逐渐增强。 而且,路径分析结果
发现,Ta 对 Ts 有显著的影响,这表明空气温度通过
影响土壤温度间接影响 NEE 通量。 Ta 对 NEE 的间
接影响为-0.43,表明空气温度与 NEE通量为负相关
关系。 其它环境因子对 NEE的间接影响非常小。
3摇 结论与讨论
通过对黄河三角洲芦苇湿地 2009、2010 两年生
长季通量数据分析,得到以下结论:
(1) 芦苇湿地具有较强的碳汇功能。 2009 年生
长季共吸收-195.39 g CO2m
-2,低于同年若尔盖湿地
的固碳能力(-292.23 g CO2m
-2) [22],也低于温带草
甸湿地[10](-199 g C m-2a-1)和温带香蒲沼泽[9](强
碳汇-264 g C m-2a-1)的固碳潜势,但要高于青藏高
原东北部的乱海子湿地[12](弱碳源 24.1 g C m-2)。
CO2通量日变化表现为白天吸收,夜晚排放。 黄河三
角洲芦苇湿地和国外及国内芦苇湿地比较,其生态
系统碳通量的大体特征一致,都为碳汇[6,43鄄46],但其
日动态值低于若尔盖高寒湿地( -0.54 mg CO2 m
-2
s-1)和辽河三角洲芦苇湿地(-1.24 mg CO2 m
-2 s-1),
故三角洲芦苇湿地碳汇功能弱于其它同类型的湿地
系统。
(2) 芦苇湿地夏季由于高温、强光、低湿等环境
条件引起部分气孔关闭,或光合作用被抑制[47鄄48],在
图 10摇 2009—2010年路径分析图,表明各个环境因子(空气温
度 Ta,0—5 cm土壤温度 Ts,光合有效辐射 PAR 和降水量 PPT)
对 NEE通量的直接和间接影响
Fig.10摇 Path diagrams illustrating the effects of environmental
variables (air temperature (Ta ), soil temperature at a depth of 5
cm ( Ts ), photosynthetically active radiation ( PAR ) and
precipitation ( PPT)) on net ecosystem CO2 exchange ( NEE)
during 2009—2010.
每个箭头的粗细和箭头上的数值代表路径系数及其大小,实线
代表负相关,虚线代表正相关
14:00左右出现“午休冶现象,时间晚于草原生态系
统(例如内蒙古羊草草原 8:00—10:00,青海湖草甸
草原 11:30—13:00) [13,49鄄50]。 植物光合作用过程中
这种午间降低现象已被许多研究证实,是较为普遍
的现象[47鄄48,50鄄51]。 而黄河三角洲芦苇湿地,由于其
外在气候、地理环境条件及自身生理条件与草原生
态系统的差异[13,30,52],导致其“午休冶现象出现时间
的推迟。
(3) 芦苇湿地的潜热通量始终为正,反映了芦
苇湿地较强的水循环特性,芦苇湿地全天水汽均向
上输送[43]。 感热潜热的季节变化受温度和降水的
综合影响。 生长季只有部分月份表现为白天潜热通
量占主导,夜晚感热通量占主导,和周广胜等对盘锦
芦苇湿地能量通量的研究结论一致[43],而这一研究
结果很好地验证了降水对波文比影响显著,干旱会
导致感热通量增加,甚至超过潜热通量[53]。 而在日
尺度上,潜热通量、显热通量和 NEE 有显著的负相
关关系,这也验证了水热和 CO2耦合模型中关于水
热传输和 CO2传输过程的模拟机理[54]。
(4) 光合有效辐射(PAR)和温度是影响 NEE通
量的主要环境因子。 在日尺度上,NEE 和 PAR 值之
8044 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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间表现出明显的双曲线关系,这种关系已被广泛证
实[6,52,55鄄56]。 从季节动态来看,由路径分析发现土壤
温度是黄河三角洲芦苇湿地 CO2通量变化的主要影
响因子,而降水量和 PAR 对 CO2通量的变化影响次
之,这和 Hao 等对若尔盖高原高寒湿地的研究结论
基本一致,认为 PAR、温度和降水显著影响湿地生态
系统的 CO2通量[22]。 其它湿地的研究也发现了温度
在控制碳平衡中的重要性[57鄄59]。 而在高海拔或者高
寒地区,昼夜温差以及温度的季节变化非常大,因此
也成为控制 CO2通量的重要环境变量[22,60]。 然而,
这些研究缺乏各个环境因子对 CO2通量相对重要性
和贡献量的比较研究。 本研究的路径分析则提供了
一些新的信息,明确反映了温度及其它环境因子对
若尔盖湿地碳通量的直接影响、间接影响及影响
程度。
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