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The bioavailability of dissolved organic carbon in the eutrophic lakes

富营养化湖泊溶解性有机碳生物可利用性研究进展



全 文 :
          生 态 学 报
              (SHENGTAI XUEBAO)
    第 34卷 第 4期    2014年 2月  (半月刊)
目    次
前沿理论与学科综述
富营养化湖泊溶解性有机碳生物可利用性研究进展 叶琳琳,孔繁翔,史小丽,等 (779)………………………
黄河下游平原农业景观中非农生境植物多样性 卢训令,梁国付,汤  茜,等 (789)……………………………
个体与基础生态
锰胁迫对杠板归细胞超微结构的影响 王  钧,邬  卉,薛生国,等 (798)………………………………………
不同渗氧能力水稻品种对砷的耐性和积累 吴  川,莫竞瑜,薛生国,等 (807)…………………………………
弱光下水分胁迫对不同产地披针叶茴香幼苗生理特性的影响 曹永慧,周本智,陈双林 (814)…………………
不同分枝数对桑树幼苗生长发育的影响 郇慧慧,胥  晓,刘  刚,等 (823)……………………………………
斑膜合垫盲蝽若虫在国槐上的空间分布型及抽样技术 朱惠英,沈  平,吴建华,等 (832)……………………
连作苹果园土壤真菌的 T⁃RFLP 分析 尹承苗,王功帅,李园园,等 (837)………………………………………
棉隆对苹果连作土壤微生物及平邑甜茶幼苗生长的影响 刘恩太,李园园,胡艳丽,等 (847)…………………
两株具有芘降解功能的植物内生细菌的分离筛选及其特性 孙  凯,刘  娟,李  欣,等 (853)………………
种群、群落和生态系统
温度对柑橘始叶螨实验种群生长发育繁殖的影响 李迎洁,王梓英,张国豪,等 (862)…………………………
高原鼠兔有效洞穴密度对青藏高原高寒草甸群落植物生态位的影响 贾婷婷,毛  亮,郭正刚 (869)…………
三工河流域琵琶柴群落特征与土壤因子的相关分析 赵学春,来利明,朱林海,等 (878)………………………
岷江干旱河谷造林对土壤微生物群落结构的影响 王卫霞,罗  达,史作民,等 (890)…………………………
滩涂围垦和土地利用对土壤微生物群落的影响 林  黎,崔  军,陈学萍,等 (899)……………………………
福寿螺对稻田水生植物群落结构的影响 赵本良,章家恩,戴晓燕,等 (907)……………………………………
4种木本植物在潜流人工湿地环境下的适应性与去污效果 陈永华,吴晓芙,郝  君,等 (916)………………
基于静态箱式法和生物量评估海北金露梅灌丛草甸碳收支 李红琴,李英年,张法伟,等 (925)………………
初始 pH值对碱性和酸性水稻土微生物铁还原过程的影响 吴  超,曲  东,刘  浩 (933)……………………
景观、区域和全球生态
库姆塔格柽柳沙包年层稳定碳同位素与气候环境变化 张锦春,姚  拓,刘长仲,等 (943)……………………
资源与产业生态
大棚甜瓜蒸腾规律及其影响因子 张大龙,常毅博,李建明,等 (953)……………………………………………
盐胁迫下荒漠共生植物红砂与珍珠的根茎叶中离子吸收与分配特征 赵  昕,杨小菊,石  勇,等 (963)……
普通鹿蹄草品质与根际和非根际土壤的关系 耿增超,孟令军,刘建军 (973)……………………………………
作物种植前后土壤有机质及养分因子的空间变异分析 方  斌,吴金凤 (983)…………………………………
城乡与社会生态
城市河流健康评价指标体系构建及其应用 邓晓军,许有鹏,翟禄新,等 (993)…………………………………
西藏生态足迹与承载力动态分析 安宝晟,程国栋 (1002)…………………………………………………………
研究简报
三峡库区岸坡消落带草地、弃耕地和耕地土壤微生物及酶活性特征 马  朋,李昌晓,雷  明,等 (1010)……
盐胁迫对 2种栎树苗期生长和根系生长发育的影响 王树凤,胡韵雪,孙海菁,等 (1021)………………………
恒温和变温驯化对大蟾蜍蝌蚪热耐受性的影响 王立志 (1030)…………………………………………………
学术信息与动态
国际生物土壤结皮研究发展态势文献计量分析 贺郝钰,侯春梅,迟秀丽,等 (1035)……………………………
期刊基本参数:CN 11⁃2031 / Q∗1981∗m∗16∗264∗zh∗P∗ ¥ 90􀆰 00∗1510∗30∗2014⁃02
􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒􀥒
封面图说: 大蟾蜍蝌蚪群———大蟾蜍别名癞蛤蟆,体长达 10cm以上,身体肥胖,四肢短,步态及齐足跳的姿势具特征性。 其背
部皮肤厚而干燥,通常有疣,呈黑绿色,常有褐色花斑,趾间具蹼。 毒腺在背部的疣内,受惊后毒腺分泌或射出毒液。
大蟾蜍早春在水中繁殖,可迁移至 1.5km外或更远的适合繁殖的池塘,产卵量很大,产卵数天后蝌蚪即可孵出,1—3
个月后发育为蟾。 大蟾蜍常作为实验动物或药用动物,其耳后腺和皮肤腺的白色分泌物可制成“蟾酥”,可治疗多种
疾病。 研究表明,大蟾蜍蝌蚪最高逃避温度和最高致死温度比最适温度产生的影响要大。
彩图及图说提供: 陈建伟教授  北京林业大学  E⁃mail: cites.chenjw@ 163.com
第 34 卷第 4 期
2014年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.4
Feb.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(41201076, 31270507, 31070420);湖泊与环境国家重点实验室开放基金资助项目(2012SKL006)
收稿日期:2012鄄09鄄24; 摇 摇 修订日期:2013鄄03鄄21
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: fxkong@ niglas.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201209241349
叶琳琳,孔繁翔,史小丽,阳振,闫德智,张民.富营养化湖泊溶解性有机碳生物可利用性研究进展.生态学报,2014,34(4):779鄄788.
Ye L L, Kong F X, Shi X L, Yang Z, Yan D Z, Zhang M.The bioavailability of dissolved organic carbon in the eutrophic lakes.Acta Ecologica Sinica,
2014,34(4):779鄄788.
富营养化湖泊溶解性有机碳生物可利用性研究进展
叶琳琳1,孔繁翔2,*,史小丽2,阳摇 振2,闫德智1,张摇 民2
(1. 南通大学地理科学学院,南通摇 226000;2. 中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室,南京摇 210008)
摘要:富营养化湖泊溶解性有机碳(DOC)包括内源和外源性碳源,不同来源碳源在物质化学结构组成和分子量级等方面具有
显著差异,进而影响到对细菌的生物可利用性和碳素在食物网中的传递效率。 根据国内外文献,综述了内外源 DOC 在碳稳定
同位素值域上的显著差异,建议通过对 DOC 碳稳定同位素的分析来识别富营养化湖泊中 DOC 的主要来源;通过对比内外源
DOC在碳水化合物、结合态中性糖和腐殖质含量上的差异,并结合细菌生长参数如细菌二级生产力、细菌呼吸作用及细菌生长
效率来分析内外源 DOC对细菌的生物可利用性。 从富营养化湖泊 DOC来源的角度探讨其生物可利用性和碳素传递效率,有
助于了解富营养化湖泊食物网中碳素循环特征,加强对湖泊生态学的认识,为湖泊环境治理与保护提供科学依据。
关键词:富营养化湖泊; 溶解性有机碳; 来源; 生物可利用性; 综述
The bioavailability of dissolved organic carbon in the eutrophic lakes
YE Linlin1, KONG Fanxiang2,*, SHI Xiaoli2, YANG Zhen2, YAN Dezhi1, ZHANG Min2
1 Geographical Sciences College, Nantong University, Nantong 226000
2 State Key Laboratory of Lake & Environmental Science, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing
210008, China
Abstract: The dissolved organic carbon (DOC) pool is composed of both autochthonous and allochthonous DOC, and its
concentration in lakes generally increases with the trophic status. Accumulation of the autochthonous DOC was observed in
the eutrophic lake, and the allochthonous DOC was highest in the dystrophic lake. Carbohydrates constitute a large
component of the DOC, the consumption of DOC by heterotrophic bacteria is one of the largest fluxes of carbon in most
aquatic ecosystems, but the bioavailability and the efficiency of carbon transfer in lakes food web is affected by the
distribution of molecular weight and chemical composition. The DOC can be separated into high and low molecular weight
DOC fractions by cross-flow ultrafiltration, but which fraction is more bioreactive is still in dispute.
Stable carbon isotope can be used to trace the origins of organic carbon, and the approach depends on the fact that
DOC from different origins has different stable isotopic compositions. The riverine DOC has a 啄13C value of -27译, which is
different from freshwater phytoplankton, with a range from -35译 to -25译. This paper reviewed the researches on the
stable carbon isotope ratio of the autochthonous and allochthonous DOC, suggesting that the main sources of DOC in
eutrophic lakes can be identified by using natural stable carbon isotope ratio of DOC; the difference on the total dissolved
carbohydrates (TCHO) and dissolved combined neutral sugar (DCNS) concentrations, as well as the humic substances
(HS) was compared between the autochthonous and allochthonous DOC. Net increases in TCHO and DCNS were observed
in the autochthonous DOC during phytoplankton blooms, whereas the HS fraction was quantitatively important in the
allochthonous DOC. Many studies have reported the bacterial availability of TCHO and DCNS, and the ratio of TCHO / DOC
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is used to characterize the bioavailability of DOC, whereas HS can also increase bacterial secondary production and support
bacterial growth if labile substrates are abundant.
Furthermore, to elucidate the bioavailability of the two sources of DOC, the bacterial secondary production, bacterial
respiration and bacteria growth efficiency (BGE) was analyzed together. The DOC can be either transformed to bacterial
secondary production or respired to inorganic carbon. BGE is the fraction of assimilated organic carbon that supports growth.
The source of DOC and its chemical composition could be a key regulator of BGE. Traditionally, the autochthonous DOC has
been considered to be the main source for bacterial as well as other secondary production, the allochthonous DOC was long
considered relatively recalcitrant to bacterial degradation. However, in lakes which are both humic鄄rich and oligotrophic,
the ecosystem respiration exceeds gross primary production, suggesting that the allochthonous DOC can be incorporated into
the bacteria biomass and makes a significant carbon and energy subsidy for lakes food web, but little of the allochthonous
carbon assimilated by bacteria is likely to reach higher consumers. Recent studies suggest that bacterial BGE increases with
the concentration of the low molecular weight DOC in allochthonous DOC.
Discussing the bioavailability and efficiency of carbon transfer in the food web from the sources of DOC, will be helpful
to investigate the characterization of carbon cycling in the eutrophic lakes, enhance our understanding of the lake ecology
and to provide scientific references for the lake management and protection.
Key Words: eutrophic lake; dissolved organic carbon; source; bioavailability; review
摇 摇 溶解性有机碳(DOC)在水体中主要以溶解性有
机物(DOM)形式存在,是浮游细菌生长的重要碳
源。 通过细菌的呼吸作用(BR),部分 DOC 以二氧
化碳的形式被释放。 另一部分 DOC 通过细菌吸收
利用合成二级生产力(BP),所形成的细胞颗粒通过
浮游动物的摄食再进入传统食物链[1鄄2]。 研究人员
用细菌生长效率(BGE=BP / [BP+BR])来表征 DOC
中碳源通过浮游细菌传递到更高营养级别的效
率[3鄄4]。 但是,DOC的来源、生物化学结构组成及形
态存在显著差异,进而影响其降解程度及细菌对其
吸收利用途径[5]。
DOC的生物可利用性一直是生态系统研究的重
点与热点。 S覬ndergaard 和 Middelboe[6]系统总结了
湖泊,河流和海洋中 126 项 DOC 的研究表明,DOC
中可利用组分与 DOC 总浓度显著正相关,其中湖泊
中 DOC 可利用组分所占比例为 14%。 Yokokawa 和
Nagata[7鄄8]在日本 Otsuchi 湾研究发现,DOC 到浮游
细菌的碳通量为 23滋g C L-1 d-1,所形成的细菌二级
生产力再被浮游动物摄食,产生的碳通量为 7滋g C
L-1 d-1。 Carpenter 等[9]对不同营养级别的湖泊研究
发现,在贫营养湖泊中,DOC 来源以外源输入为主,
外源性 DOC在湖泊中的降解常数为 0.0001—0郾 01 /
d[10]。 在亚马逊河 Batata 湖研究发现,高水位期间,
水体 DOC 以外源性为主,低水位期间,DOC 以内源
性为主,而低水位期间细菌 BGE 值要高于高水位期
间[11]。 但是,外源性 DOC对细菌二级生产力的贡献
率,DOC分子量级的高低及腐殖质含量对其生物可
利用性的影响至今还存在分歧[12鄄15]。 因此,本文从
DOC来源的角度综述了内外源 DOC 生物可利用性
及其在碳素代谢途径和效率方面的显著差异,为今
后深入研究富营养化湖泊生态系统中碳素循环机理
和湖泊环境保护提供参考依据。
1摇 溶解性有机碳的来源与区分
利用碳稳定同位素技术可以追溯有机物的来
源,但目前的溯源研究主要集中在颗粒态有机物
(POM) 方面[16鄄18]。 Gu 等[19] 对 32 个淡水湖泊
啄13CPOM进行统计分析,研究结果表明,啄13CPOM年变化
值域中最大值与湖泊富营养化参数(总氮、总磷、叶
绿素)显著正相关。 Heligings 等[16]在比利时 Scheldt
河口研究发现,夏季 POM 的主要来源为浮游植物,
而冬季以陆源输入为主。 曾庆飞[20]在太湖研究发
现,夏季 POM的主要来源为蓝藻,并且 啄13C浮游动物与
啄13CPOM大量重叠,表明浮游动物摄食了部分蓝藻。
但是以碳稳定同位素特征值为工具对富营养化湖泊
DOC进行溯源,继而深入研究其生物可利用性的研
究还较少。
DOC 按其来源可分为内源性和外源性 DOC。
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内源性 DOC主要来源于浮游植物光合作用产物的
释放以及内源性碎屑物质的分解[21]。 研究发现,淡
水湖泊藻类的碳稳定同位素 啄13 C 在 - 35译—
-25译[22]。 外源性 DOC 主要来源于陆源的流域输
入,而多数陆生植物的光合作用主要通过 C3 途径把
大气中 CO2( 啄13 C抑- 7译)合成有机物,其 啄13 C 为
-27译[23]。 因此,不同来源有机物 啄13C 存在差异且
值域重叠少,通过碳稳定同位素特征值可以追溯有
机物的来源,这为区分内外碳源对有机物的贡献提
供了有力保障[24鄄25]。
在日本富营养化浅水湖泊霞浦湖研究发现,
啄13CDOM变化范围为-25.9译—-24.2译,并且春季 啄13
CDOM值高于秋季,表明 DOC 来源存在季节性变化规
律,春季藻类水华期间 DOC 主要来源是内源性
碳[26]。 在美国威斯康辛州 Northern Highland湖区的
32个湖泊研究发现,啄13CDOM变化范围为-22.9译—-
29.3译,部分湖泊 啄13CDOM与陆源 C3植物碳稳定同位
素特征值(-27译)相似,表明其 DOC 主要来源为外
源输入,内源性 DOC 所占比例低于 25%,而在 啄13
CDOM与 啄13CPOM(颗粒态有机物)值域接近的湖泊中,内源性
碳对 DOC的贡献较高[27鄄28]。 但是也有研究发现有
无藻类水华,法国 Rohemel 水库 啄13CDOM( -28.1译—
-28.6译)与外源性 啄13CDOM( -28.6译)相似,DOC 来
源以外源性碳为主[29]。 在苏格兰 Loch Lomond 湖泊
研究发现,内源性 DOC 的形成不足以改变水体中
DOC的碳稳定同位素特征值,虽然 啄13 CDOM在 6—9
月期间有显著增长趋势,变化范围为 - 29.0译—
-28郾 4译,但是仍然属于外源性 DOC 碳稳定同位素
值域,表明外源性 DOC 是水体中 DOC 的主要来
源[30]。 因此,通过 DOC碳稳定同位素特征值的变化
特征,可以区分水体中 DOC的主要来源途径。
2摇 溶解性有机碳的化学结构组成对其生物可利用
性的影响
2.1摇 溶解性有机碳中碳水化合物含量对其生物可
利用性的影响
DOC物质结构组成复杂,研究人员对其中部分
物质的化学结构还不清楚,但溶解性总碳水化合物
(TCHO)在目前可识别的 DOC 组分中所占比例最
高,是细菌生长代谢的重要物质基础,与显色剂 2,4,
6鄄反式 2鄄吡啶基三嗪 ( 2, 4, 6鄄tripyridyl鄄s鄄triazine,
TPTZ)可生成紫色络合产物,通过紫外分光光度计
在 595nm 处测定[31鄄34]。 在匈牙利富营养化湖泊,
TCHO 在 DOC 中比例为 15%—20%[35]。 有研究发
现,TCHO / DOC可以表征 DOC 生物可利用性[36鄄37]。
在印度 Mandovi 河口,细菌数量与 TCHO / DOC 显著
负相关,表明细菌通过分解碳水化合物来提供其物
质代谢的主要碳源[38]。 而有研究发现,在浮游植物
水华过程中,溶解性结合态中性糖(DCNS)在碳水化
合物中比例高达 54%,能为细菌生长提供重要
碳源[39鄄40]。
2.2摇 溶解性有机碳的分子量级对其生物可利用性
的影响
DOC按其分子量级可分为高分子溶解性有机碳
(HMWDOC)和低分子量溶解性有机碳(LMWDOC)。
但对于不同量级组分生物利用性的认识,还一直存
在争议。 Amon 和 Benner[14,41]认为 HMWDOC 生物
可利用性要高于 LMWDOC。 在墨西哥湾 Saint Louis
河口,研究发现 HMWDOC 组分容易被细菌分解利
用,TCHO 在 HMWDOC 所占比例(53%—73%)要显
著高于在 DOC 中比例(10%—31%) [42]。 但也有研
究认为 LMWDOC 具有较高生物活性, 细菌对
LMWDOC组分中 TCHO 利用效率(76%)要显著高
于 HMWDOC组分(46%) [33,43鄄44]。
2.3摇 溶解性有机碳中腐殖质含量对其生物可利用
性的影响
腐殖质(HS)也是 DOC 中重要的物质组成,其
所占比例可高达 80%[45]。 在匈牙利 Balaton 湖的入
湖河流 River Zala和湖区东部,HS 在 DOC 中所占比
例分别为 75%和 50%[46]。 一般认为,腐殖质物质不
容易被细菌分解利用[15,47]。 美国卡罗来纳 L 湖,HS
在 DOC所占比例为 50%,对细菌生产力的贡献为
22%[48]。 在挪威 Kjels覽sputten 湖,细菌对 DOC 中的
HS吸收利用效率低于 10%[49]。 研究发现在德国富
含腐 殖 质 的 湖 泊 ( Schwarze kuhle ) 和 清 水 湖
(Sch觟hsee),DOC 中生物活性组分的含量没有显著
差异,约为 15%—22%[50]。 但近来有研究发现,HS
浓度对其生物可利用性具有重要影响[51鄄52],在匈牙
利 Balaton湖,HS浓度与 DOC 中生物活性组分浓度
之间显著正相关[53]。 在波兰富营养化湖泊 Jeziorak,
添加 HS 浓度为 25 mg / L 时细菌数量达到最大
值[54]。 James[55]也研究发现,在富含 HS 的湖泊中,
187摇 4期 摇 摇 摇 叶琳琳摇 等:富营养化湖泊溶解性有机碳生物可利用性研究进展 摇
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HS浓度不超过 20 mg / L,其对细菌生长具有促进
作用。
3摇 内源性溶解性有机碳生物可利用性及其对浮游
植物水华生消的响应
有研究认为,富营养化湖泊比寡营养和中度富
营养化湖泊中 DOC含量高[56鄄59],其原因是富营养化
湖泊中,浮游植物水华过程会导致 DOC 浓度显著升
高。 在日本富营养化湖泊 Nakanuma 春季水华暴发
期间,DOC的产生速率是 2.8 滋mol L-1 d-1 [60]。 在丹
麦富营养化湖泊 Frederiksborq Slotss覬 春季硅藻水华
消亡期间,DOC的产生速率是 9 滋 L-1 d-1 [61]。 德国
中富营养化湖泊康士坦茨湖硅藻水华暴发时 DOC
浓度达到峰值,表明有新的 DOC形成[62]。 有研究发
现在超富营养化湖泊太湖的贡湖湾湖区,春夏季蓝
藻水华期间,DOC浓度升高,并与叶绿素浓度显著正
相关[63]。 以上研究结果表明,浮游植物水华生消过
程中,DOC浓度会显著增加,并且主要是来源于内源
性 DOC的形成。
有研究发现,浮游植物细胞内碳水化合物含量
为 13%—35%,在浮游植物水华过程中,由于藻细胞
的胞外释放、被浮游动物摄食和细胞自然裂解,细胞
内碳水化合物会释放到水体中从而改变 DOC 中碳
水化合物含量[64鄄65]。 在富营养化湖泊巢湖夏季蓝藻
水华期间,TCHO在 DOC中比例为 26%[66]。 在围格
内模拟硅藻水华,新产生的 DOC 中有 16%是由
DCNS组成[67]。 在美国 Delaware河口春季水华过后
的 4—5 月间, DCNS 浓度在 DOC 中所占比例为
4%—12%[68]。
此外,浮游植物水华过程会对 DOC 的分子量级
产生影响[63,69鄄70]。 Gobler 和 Sa觡udo鄄Wilhelmy[71]在
美国 Pecomic 河口研究发现浮游植物暴发期间,
HMWDOC含量显著增加,LMWDOC 含量基本保持
不变,而在水华消亡过程中,LMWDOC 成为水体中
有机碳主要组分。 孙小静等[72]通过室内模拟实验
研究发现,蓝藻水华在降解的过程中会释放大量的
HMWDOC。 Hama等[73]通过碳稳定同位素示踪研究
发现,浮游植物经过光合作用后,在黑暗中释放的
DOC产物主要以 HMWDOC为主。
相对于外源性 DOC 来说,新产生的内源性 DOC
富含碳水化合物,因此转化周期短,可以很快被细菌
分解利用,从而参与到微食物网中碳素传递过
程[74鄄77]。 TCHO和 DCNS 都是细菌生长代谢的重要
碳源,在德国中富营养化康士坦茨湖研究发现,春季
水华暴发和消亡期,细菌对 TCHO 的利用效率最
高[78]。 此外,实验模拟的水华产生的 DCNS 有
70%—80%能在 35d 内被降解[79]。 另有研究发现,
浮游植物水华产生的 DCNS有 91%能在 15 d内被降
解[80]。 在罗斯海,浮游植物水华暴发期间,DCNS 浓
度增加了 3倍,在 DOC 易降解组分中所占比例达到
50%[40]。 在内源性 DOM的降解实验中发现,30%的
DOC被细菌分解利用,DCNS 在 DOC 中比例从实验
初期的 14%降低到实验结束后的 5%[81]。 此外,有
研究发现,浮游植物水华过程中产生的内源性
HMWDOC生物可利用性高,比 LMWDOC 转化速率
快[71,73]。 综上所述,浮游植物水华生消过程会改变
DOC浓度、物质结构组成及分子量级,进而改变其生
物可利用性。
在比利时富营养化浅水湖泊 Blankaart,浮游细
菌生长主要以内源性 DOC 为主[82]。 有研究发现
13%的内源性 DOC支持了 30%—65%的细菌生长代
谢活动[79]。 在太湖研究发现,浮游植物降解产生的
内源性 DOC可能是细菌生长的重要碳源[83]。 在波
兰马祖里湖区,对深水的中度富营养化湖泊 Kuc、富
营养化湖泊 Ry俳skie和超富营养化浅水湖泊 Szymon
进行调查,研究发现 DOC 主要来源于内源性 DOC,
细菌生产力和叶绿素浓度显著正相关(表 1),结果
表明细菌生长的碳源主要来源于内源性 DOC[84]。
有研究发现,进行营养盐添加增大湖泊初级生产力,
有利于提高微生物对内源性 DOC 的利用份额。 在
添加了氮磷营养盐的 Peter 湖,内源性 DOC 对异养
生物呼吸的贡献从 60%增大到 88%[85]。 在芬兰中
腐殖质湖泊 P覿覿j覿rvi,夏季浮游植物水华过程中释放
的内源性 DOC 含有较高生物可利用性组分,细菌
BGE达到 26%[86]。 综上所述,浮游植物水华过程中
产生的内源性 DOC 富含碳水化合物,结合态中性
糖,具有较高生物可利用性,在湖泊微食物网碳素循
环中具有重要作用。
但内源性 DOC中也有部分组分不易降解[52,87]。
在日本富营养化浅水湖泊霞浦湖湖心区域,内源性
DOC中不易降解组分浓度从秋季到冬季有所增
长[88]。 有研究发现,部分内源性 DOC能在水里保留
1a以上不降解[89]。 在添加了营养盐进行的围格实
287 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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验中,研究发现实验 46d 后,新产生的内源性 DOC
中有 32%难以降解[80]。 实验模拟产生的水华形成
的内源性 DOC中有 25%—30%在 2.5a 后,仍难以被
矿化和利用[87]。 研究还发现在淡水围格中,硅藻水
华形成阶段,难降解 DOC 组分含量较高[77]。 此外,
浮游植物水华在消亡过程中受到磷元素的限制作
用,也会产生大量难降解的 DOC组分[90]。
表 1摇 不同营养级别湖泊中叶绿素,溶解性有机碳和细菌生产力的变化
Table 1摇 The variation of Chl a, dissolved organic carbon and bacteria production in different trophic lakes
湖泊
Lake
营养水平
The eutrophication
level
叶绿素 / (滋g / L)
(Chlorophyll a, Ch a)
溶解性有机碳 / (mg C / L)
(Dissolved organic
carbon, DOC)
细菌生产力 / (滋g C L-1 d-1)
(Bacterial production, BP)
Lake Kuc Kuc湖 贫 /中度富营养 2.8—4.5(3.6) 5.9—6.8(6.4) 24.6—88.2(51.5)
Lake Ry俳skie Ry俳skie湖 富营养化 28.4—34.2(31.3) 10.8—10.9(10.8) 177.1—294.5(254.6)
Lake Szymon Szymon湖 超富营养化 102.8—149.4(126.1) 13.4—13.6 (13.5) 216.7—795.8(435.6)
4摇 外源性溶解性有机碳的生物可利用性
在贫营养的湖泊中,外源性 DOC 含量要显著高
于内源性 DOC[9,91]。 Carpenter 等[9] 在 2001 年和
2002年选取威斯康辛州 Paul、Peter 和 Tutesday 湖为
研究对象,研究结果见表 2。 Bade[28]也发现没有进
行营养盐添加的湖泊,80%—90%的 DOC 来源于外
源性 DOC。 Cole 等[92]通过 C13示踪,发现在富含腐
殖质的美国 East Long湖泊中,外源性 DOC在总有机
碳中所占比例高达 90%。 综上所述,在贫营养和富
含腐殖质的湖泊中,外源性 DOC所占比例高。
表 2摇 不同营养级别湖泊中外源性 DOC贡献率
Table 2摇 The contribution of allochthonous DOC in lakes of different trophic status
湖泊
Lake Lake Paul Lake Peter Lake Peter Lake Tuesday
采样时间 Sampling time / a 2001 2001 2002 2002
叶绿素 Chlorophyll a, Ch a / (滋g / L) 4.21 3.55 42.1 6.8
溶解性有机碳 Dissolved organic carbon, DOC / (mg C / L) 304 376 483 700
外源性 DOC所占比例 The contribution of allochthonous DOC / % 53—85 69—87 43—70 92—96
摇 摇 2001年没有对 Paul 和 Peter湖添加营养盐;2002年对 Peter 湖添加营养盐;Tuesday湖为贫营养湖泊
摇 摇 以往的研究认为外源性 DOC 主要以腐殖质物
质存在,分子量高,氮磷比低,具有芳香性,不易被微
生物所利用[93鄄94]。 有研究发现,在德国贫营养湖泊
Gro茁e Fuchskuhle 西部湖区,DOC 以外源性为主,其
中 HS所占比例达到 58%[95]。 在日本富营养化浅水
湖泊霞浦湖湖心,外源性 DOC是 DOC中不易降解组
分的主要来源[88]。 在芬兰富含腐殖质的 Mekkoj覿rvi
湖研究发现 95%的外源性 DOC 不能被细菌分解
利用[86]。
但近来有研究发现,很多湖泊属于异养型,整个
湖泊生态系统的呼吸作用(R)大于总初级生产力
(GPP)。 因此,外源性有机碳是湖泊物质代谢过程
中的重要补充[96鄄98]。 有研究发现,在未添加营养盐
的湖泊中,外源性有机碳对浮游动物碳源的贡献率
为 22%—75%[8]。 在营养不良的 Tuesday湖,外源性
DOC对异养生物呼吸的贡献率达到 68%[86]。 在挪
威中腐殖质湖泊 Kjels覽sputten[49] 和瑞典 魻rtr覿sket
湖[99],90%的细菌生产力来源于外源性 DOC。 在瑞
典 12个湖泊中研究发现,细菌二级生产力和呼吸作
用均与外源性 DOC显著正相关(图 1),但其中 90%
的 DOC 是用于细菌呼吸作用,因此 BGE 较低[100]。
在 East Long湖研究发现 DOC 以外源性为主,细菌
BGE仅为 4%[92]。 有研究发现,内源性 DOC 营养价
值高,碳氮比值约为 12颐1,而外源性 DOC 碳氮比值
约为 50颐1[101],不同来源 DOC 营养价值的差异会影
响细菌的生长效率 BGE, 有研究表明 BGE与生长基
质中碳氮比值具有负相关性[102]。 因此,以外源性
DOC 为碳源,细菌生长效率低[11鄄12,17]。 Kritzberg
387摇 4期 摇 摇 摇 叶琳琳摇 等:富营养化湖泊溶解性有机碳生物可利用性研究进展 摇
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等[12]研究发现在异养型湖泊中,细菌的二级生产力
和内源性 DOC具有显著相关性,表明被细菌吸收的
外源性 DOC不可能被传递到上一层消费者,在食物
网中碳素传递效率低。
图 1摇 瑞典 12个湖泊中细菌二级生产力 BP、呼吸量 BR与外源
性溶解性有机碳的变化趋势
Fig.1摇 The variation of bacteria production, bacteria
respiration and allochthonous dissolved organic carbon in twelve
lakes in Sweden
此外有研究发现,外源性 DOC 分子量级组成对
BGE 具有显著影响[103鄄104]。 Berggren 等[13] 研究发
现,外源性 DOC中 LMWDOC 对细菌、原生动物和后
生动物二级生产力的贡献分别为 80%、54%和 23%,
通过摄食浮游细菌,这部分碳源可被有效地传递到
更高营养级别。 在瑞典的溪流和湖泊中,研究发现
细菌 BGE随着外源性 DOC中 LMWDOC浓度的升高
而增大[105]。 新的外源性 DOC 中,细菌的 BGE 高达
50%,陈年的外源性 DOC 中 BGE 只有 10%,可能是
其中 LMWDOC组分耗竭所致[106鄄108]。 但在芬兰富含
腐殖质的 Mekkoj覿rvi Lake,细菌吸收利用了外源性
DOC中 30%的 LMWDOC,BGE只有 3%,而吸收利用
4%的 HMWDOC,BGE 达到 26%,表明外源性 DOC
中 HMWDOC组分比 LMWDOC组分营养价值高[86]。
综上所述,外源性 DOC 也是湖泊食物网中碳循环的
重要补充,但其分子量级对其生物可利用性具有重
要影响。
5摇 结论与展望
DOC是湖泊生态系统食物网的重要做成部分。
目前,国内就富营养化湖泊中浮游植物水华过程对
DOC浓度和形态等方面开展了大量的工作[69,109],张
运林等利用三维荧光对太湖溶解性有机碳的来源也
进行了分析[110鄄111],并取得了丰富的研究成果。 但从
DOC来源的角度,探索其生物可利用性、碳素代谢途
径和效率以及 DOC鄄细菌鄄浮游植物相互关系的研究
较少。
随着人们对湖泊生态系统中碳循环机理的深入
研究,有关 DOC来源及生物可利用性对浮游植物水
华过程的响应急需得到进一步加强。 通过碳稳定同
位素技术,可以明确富营养化湖泊中 DOC 的主要来
源。 通过对不同来源 DOC 中碳水化合物、溶解性结
合态中性糖、分子量级和腐殖质的分析,并结合细菌
生长参数,可以明确不同来源 DOC 生物可利用性的
显著差异,及其在湖泊食物网碳循环中作用和碳传
递效率,为今后深入研究湖泊生态系统碳素循环机
制和生态系统稳定性提供参考依据。
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887 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol.34,No.4 Feb.,2014(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
The bioavailability of dissolved organic carbon in the eutrophic lakes YE Linlin, KONG Fanxiang, SHI Xiaoli,et al (779)…………
Plant species of the non⁃agricultural habitats in the lower reaches of the Yellow River plain agro⁃landscape
LU Xunling, LIANG Guofu, TANG Qian, et al (789)
…………………………
………………………………………………………………………………
Autecology & Fundamentals
Manganese stress on the ultrastructures of a manganese tolerant plant,Polygonum perfoliatum L.
WANG Jun, WU Hui, XUE Shengguo, et al (798)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
Characteristics of arsenic (As) tolerance and accumulation in rice (Oryza sativa L.) genotypes with different radial oxygen loss
WU Chuan, MO Jingyu, XUE Shengguo, et al (807)
……
………………………………………………………………………………
Effects of water stress on physiological characteristics of different Illicium lanceolatum ecotypes under low light intensity
CAO Yonghui, ZHOU Benzhi, CHEN Shuanglin (814)
……………
……………………………………………………………………………
Effect of branch number on the growth and development of Morus alba saplings HUAN Huihui, XU Xiao, LIU Gang, et al (823)…
Spatial distribution pattern and sampling technique for Orthotylus (O.) sophorae nymphs on Sophora japonica
ZHU Huiying, SHEN Ping,WU Jianhua, et al (832)
…………………………
………………………………………………………………………………
Assessment of fungal diversity in apple replanted orchard soils by T⁃RFLP analysis
YIN Chengmiao, WANG Gongshuai, LI Yuanyuan, et al (837)
……………………………………………………
……………………………………………………………………
Effects of dazomet on edaphon and growth of Malus hupehensis rehd. under continuous apple cropping
LIU Entai, LI Yuanyuan, HU Yanli, et al (847)
………………………………
…………………………………………………………………………………
Isolation, identification, and performance of two pyrene⁃degrading endophytic bacteria SUN Kai, LIU Juan, LI Xin, et al (853)……
Population, Community and Ecosystem
Effects of different temperatures on the growth and development of Eotetranychus Kankitus (Ehara)
LI Yingjie,WANG Ziying,ZHANG Guohao,et al (862)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Effect of available burrow densities of plateau pika (Ochotona curzoniae) on plant niche of alpine meadow communities in the
Qinghai⁃Tibet Plateau JIA Tingting, MAO Liang, GUO Zhenggang (869)…………………………………………………………
Correlation between characteristics of Reaumuria soongarica communities and soil factors in the Sangong River basin
ZHAO Xuechun, LAI Liming, ZHU Linhai, et al (878)
…………………
……………………………………………………………………………
Effects of afforestation on soil microbial community structure in the arid valley of Minjiang River
WANG Weixia, LUO Da, SHI Zuomin, et al (890)
……………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of reclamation on tidal flat and land use on soil microbial community
LIN Li, CUI Jun, CHEN Xueping, FANG Changming (899)
…………………………………………………………
………………………………………………………………………
Effects of Pomacea canaliculata on aquatic macrophyte community structure in paddy fields
ZHAO Benliang, ZHANG Jiaen, DAI Xiaoyan, et al (907)
…………………………………………
………………………………………………………………………
The adaptability and decontamination effect of four kinds of woody plants in constructed wetland environment
CHEN Yonghua, WU Xiaofu, HAO Jun, et al (916)
………………………
………………………………………………………………………………
Carbon budget of alpine Potentilla fruticosa shrubland based on comprehensive techniques of static chamber and biomass harvesting
LI Hongqin, LI Yingnian, ZHANG Fawei, et al (925)

……………………………………………………………………………
Effect of initial pH value on microbial Fe (Ⅲ) reduction in alkaline and acidic paddy soils WU Chao,QU Dong,LIU Hao (933)…
Landscape, Regional and Global Ecology
Climate environmental change and stable carbon isotopes in age layers of Tamarix sand⁃hillocks in Kumtag desert
ZHANG Jinchun,YAO Tuo, LIU Changzhong, et al (943)
……………………
…………………………………………………………………………
Resource and Industrial Ecology
The critical factors of transpiration on muskmelon in plastic greenhouse ZHANG Dalong,CHANG Yibo, LI Jianming,et al (953)……
Ion absorption and distribution of symbiotic Reaumuria soongorica and Salsola passerina seedlings under NaCl stress
ZHAO Xin, YANG Xiaoju, SHI Yong, et al (963)
…………………
…………………………………………………………………………………
The relationship between selected rhizosphere and non⁃rhizosphere soil properties and the quality of Pyrola decorata
GENG Zengchao,MENG Lingjun,LIU Jianjun (973)
…………………
………………………………………………………………………………
Spatial variation analysis of soil organic matter and nutrient factor for before and after planting crops
FANG Bin, WU Jinfeng (983)
…………………………………
………………………………………………………………………………………………………
Urban, Rural and Social Ecology
Establishment and application of the index system for urban river health assessment
DENG Xiaojun,XU Youpeng,ZHAI Luxin,et al (993)
……………………………………………………
………………………………………………………………………………
Dynamic analysis of the ecological footprint and carrying capacity of tibet AN Baosheng, CHENG Guodong (1002)…………………
Research Notes
Responses of soil microorganisms and soil enzyme activities to different land use patterns in the water⁃level⁃fluctuating zone of
the Three Gorges Reservoir region MA Peng, LI Changxiao, LEI Ming, et al (1010)……………………………………………
Effects of salt stress on growth and root development of two oak seedlings
WANG Shufeng, HU Yunxue, SUN Haijing, et al (1021)
………………………………………………………………
…………………………………………………………………………
The effects of constant and variable thermal acclimation on thermal tolerance of the common giant toad tadpoles (Bufo gargarizans)
WANG Lizhi (1030)

…………………………………………………………………………………………………………………
2401   生  态  学  报      34卷 
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
全国各地邮局均可订阅袁也可直接与编辑部联系购买遥 欢迎广大科技工作者尧科研单位尧高等院校尧图书
馆等订阅遥
通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
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本期责任副主编摇 董摇 鸣摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤
渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 源期摇 渊圆园员源年 圆月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤

渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤

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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
地址院北京海淀区双清路 员愿号
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电话院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨
憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
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印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
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订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
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许 可 证摇 京海工商广字第 愿园员猿号
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