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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 7 期摇 摇 2013 年 4 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
线虫转型发育和寄主识别的化学通讯研究进展 张摇 宾,胡春祥,石摇 进,等 (2003)……………………………
生物物种资源监测原则与指标及抽样设计方法 徐海根,丁摇 晖,吴摇 军,等 (2013)……………………………
个体与基础生态
呼伦贝尔草原人为火空间分布格局 张正祥,张洪岩,李冬雪,等 (2023)…………………………………………
青藏高原草地地下生物量与环境因子的关系 杨秀静,黄摇 玫,王军邦,等 (2032)………………………………
1961—2010 年桂林气温和地温的变化特征 陈摇 超,周广胜 (2043)……………………………………………
黄泥河自然保护区狍冬季卧息地选择 朱洪强,葛志勇,刘摇 庚,等 (2054)………………………………………
青藏高原草地植物叶解剖特征 李全发,王宝娟,安丽华,等 (2062)………………………………………………
青藏高原高寒草甸夏季植被特征及对模拟增温的短期响应 徐满厚,薛摇 娴 (2071)……………………………
高温影响番茄小孢子发育的细胞学研究 彭摇 真,程摇 琳,何艳军,等 (2084)……………………………………
黄土丘陵半干旱区柠条林株高生长过程新模型 赵摇 龙,王振凤,郭忠升,等 (2093)……………………………
栎属 7 种植物种子的发芽抑制物质研究 李庆梅,刘摇 艳,刘广全,等 (2104)……………………………………
水分胁迫和杀真菌剂对黄顶菊生长和抗旱性的影响 陈冬青,皇甫超河,刘红梅,等 (2113)……………………
铜尾矿废弃地与相邻生境土壤种子库特征的比较 沈章军,欧祖兰,田胜尼,等 (2121)…………………………
云雾山典型草原火烧不同恢复年限土壤化学性质变化 李摇 媛,程积民,魏摇 琳,等 (2131)……………………
根系分区交替灌溉条件下水肥供应对番茄果实硝酸盐含量的影响 周振江,牛晓丽,李摇 瑞,等 (2139)………
喀斯特山区土地利用对土壤团聚体有机碳和活性有机碳特征的影响 李摇 娟,廖洪凯,龙摇 健,等 (2147)……
自生固氮菌活化土壤无机磷研究 张摇 亮,杨宇虹,李摇 倩,等 (2157)……………………………………………
德国鸢尾对 Cd胁迫的生理生态响应及积累特性 张呈祥,陈为峰 (2165)………………………………………
施污土壤重金属有效态分布及生物有效性 铁摇 梅,宋琳琳,惠秀娟,等 (2173)…………………………………
基于叶面积指数改进的直角双曲线模型在玉米农田生态系统中的应用 孙敬松,周广胜 (2182)………………
中稻田三种飞虱的捕食性天敌优势种及农药对天敌的影响 林摇 源,周夏芝,毕守东,等 (2189)………………
种群、群落和生态系统
珠江口超微型浮游植物时空分布及其与环境因子的关系 张摇 霞,黄小平,施摇 震,等 (2200)…………………
输水前后塔里木河下游物种多样性与水因子的关系 陈永金,刘加珍,陈亚宁,等 (2212)………………………
南海西北部陆架区鱼类的种类组成与群落格局 王雪辉,林昭进,杜飞雁,等 (2225)……………………………
滇西北高原碧塔湖滨沼泽植物群落分布与演替 韩大勇,杨永兴,杨摇 杨 (2236)………………………………
石羊河下游白刺灌丛演替过程中群落结构及数量特征 靳虎甲,马全林,何明珠,等 (2248)……………………
资源与产业生态
土壤深松和补灌对小麦干物质生产及水分利用率的影响 郑成岩,于振文,张永丽,等 (2260)…………………
豆科绿肥及施氮量对旱地麦田土壤主要肥力性状的影响 张达斌,姚鹏伟,李摇 婧,等 (2272)…………………
沟垄全覆盖种植方式对旱地玉米生长及水分利用效率的影响 李摇 荣,侯贤清,贾志宽,等 (2282)……………
城乡与社会生态
北京北护城河河岸带的温湿度调节效应 吴芳芳,张摇 娜,陈晓燕 (2292)………………………………………
西安太阳总辐射时空变化特征及对城市发展的响应 张宏利,张纳伟锐,刘敏茹,等 (2304)……………………
研究简报
安徽琅琊山大型真菌区系多样性 柴新义,许雪峰,汪美英,等 (2314)……………………………………………
中国生态学学会 2013 年学术年会征稿通知 (2320)………………………………………………………………
第七届现代生态学讲座、第四届国际青年生态学者论坛通知 (玉)………………………………………………
中、美生态学会联合招聘国际期刊主编 (印)………………………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*318*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*32*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄04
封面图说: 金灿灿的小麦熟了———小麦是世界上最早栽培的农作物之一,是一种在世界各地广泛种植的禾本科植物,起源于中
东地区。 全世界大概有 43 个国家,近 35%—40%的人口以小麦为主要粮食。 小麦是禾谷类作物中抗寒能力较强的
越冬作物,具有一定的耐旱和耐盐碱能力。 中国的小麦分布于全国各地,主要集中于东北平原、华北平原和长江中
下游一带。 小麦秋季播种、冬季生长、春季开花、夏季结实。 子粒含有丰富的淀粉、较多的蛋白质、少量的脂肪,还有
多种矿物质元素和维生素 B,是一种营养丰富、经济价值较高的粮食。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 7 期
2013 年 4 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 7
Apr. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:天津市自然科学基金 (12JCQNJC09800); 天津市科技支撑计划重点项目 (11ZCGYNC00300); 公益性行业 (农业)科研专项
(200803022, 201103027)
收稿日期:2012鄄01鄄04; 摇 摇 修订日期:2012鄄08鄄03
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: yangdianlin@ caas. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201201040011
陈冬青,皇甫超河,刘红梅,王楠楠,杨殿林.水分胁迫和杀真菌剂对黄顶菊生长和抗旱性的影响.生态学报,2013,33(7):2113鄄2120.
Chen D Q, Huangfu C H, Liu H M, Wang N N, Yang D L. Effects of water stress and fungicide on the growth and drought resistance of Flaveria bidentis.
Acta Ecologica Sinica,2013,33(7):2113鄄2120.
水分胁迫和杀真菌剂对黄顶菊生长和抗旱性的影响
陈冬青,皇甫超河,刘红梅,王楠楠,杨殿林*
(农业部环境保护科研监测所,天津市农业环境与农产品安全重点实验室,天津摇 300191)
摘要:利用盆栽试验研究水分胁迫下 AM真菌对黄顶菊生长和抗旱性的影响,揭示黄顶菊入侵过程中的微生物学机制。 以苯菌
灵为杀真菌剂,在土壤相对含水量为 120% 、80% 、40%和 20%条件下,分别设灭菌和不灭菌两种处理。 结果表明,水分胁迫显
著降低了黄顶菊株高、干重和主根长,而对 AM真菌侵染率无显著影响。 施用苯菌灵显著降低了菌根侵染率、叶片保水力、保护
酶活性、可溶性糖和可溶性蛋白含量,提高了 MDA含量。 不灭菌处理下黄顶菊植株对土壤有效 N 和有效 P 的利用率较高,且
植株全 N、P 含量显著高于灭菌处理,菌根贡献率随土壤相对含水量降低而逐渐提高,重度胁迫分别是渍水条件下的 1. 84 和
1郾 88 倍。 土壤水分状况和 AM真菌的交互作用对黄顶菊生物量和生理指标影响显著。 AM真菌共生能够促进黄顶菊根系对土
壤水分和矿质营养吸收,改善植物代谢活动,提高抗旱性。 实验结果为黄顶菊合理防控措施的制定提供了依据,同时作为丛枝
菌根的基础性研究也具有重要的意义。
关键词:杀真菌剂;水分胁迫;入侵植物;抗旱性;黄顶菊
Effects of water stress and fungicide on the growth and drought resistance of
Flaveria bidentis
CHEN Dongqing, HUANGFU Chaohe, LIU Hongmei, WANG Nannan, YANG Dianlin*
Agro鄄Environmental Protection Institute, Ministry of Agriculture, Tianjin Key Laboratory of Agro鄄environment & Agro鄄product Safety,Tianjin 300191, China
Abstract: Flaveria bidentis,an exotic plant with strong invasiveness, spreads at most regions of Tianjin, Hebei, Henan and
Shandong Province, China, and many evidences prove that it has high potential to expand to other provinces. According to
recent studies, F. bidentis is a typical species with arbuscular mycorrhizal (AM) symbiosis and AM symbiosis can alter
host plant鄄water relationships under both well鄄watered and drought stress conditions by providing water for their hosts thus
enhancing the tolerance of the host plants to water deficit. F. bidentis can dominate in a wide range of habitats, such as
agricultural land, orchards, lawns, roadsides, watersides and waste ground, and can rapidly form dense nearly
monospecific stands within several years. However, it is not clear whether its high invasive potential is due to this plant鄄
fungal symbiosis, especially under drought stress.
The present study is to verify the effect of AM fungi on the growth and drought resistance of F. bidentis in its invaded
process, and to understand the mechanism involved. Four water conditions were designed in this pot experiment:
waterlogging( soil relative water content 120% ), normal irrigation (80% ), moderate stress (60% ) and severe stress
(40% ), and at each water treatment, both sterilization and no sterilization was contained through adding fungicide benomyl
to control AM fungi. Each treatment was repeated three times.
The results showed that water stress significantly inhibited the growth of F. bidentis such as plant height, main root
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length and biomass regardless of fungicide treatment, but infection rate was not affected by water tress. Under different
water regimes, fungicide significantly decreased mycorrhizal infection rate and water preservation in leaves. Activity of
protective enzymes and total N, P content, soluble sugar, soluble protein significantly decreased with fungicide treatment,
while leaf malondialdehyde (MDA) content was significantly increased. The utilization rate of available N and P were
higher at no sterilization treatment and total N, P content of F. bidentis plant were significantly enhanced. Simultaneously,
the degrees of host plant benefits from AM fungi were affected by environment conditions. The contribution rate of
mycorrhizal to host plant related to the extent of water stress, being 1. 84 and 1. 88 times higher at severe stress than those
at waterlogging condition respectively.
It is concluded that mycohrrizal associations may significantly related to the invasion history of F. bidentis in newly
reclaimed habitats. Mycohrrizal associations could improve the ability of F. bidentis to withdraw the adverse conditions. AM
fungi increased soil water and mineral nutrient uptake and improved plant physiological metabolic activities, thus promoting
drought resistance and growth of F. bidentis.
The results provided the basis for the invasion mechanism and making effective management measures of F. bidentis,
meanwhile, it is also a basic research of great significance on AM fungi.
Key Words: fungicide; water stress; invasive plant; drought resistance; Flaveria bidentis
外来入侵是当今生态学界和环境科学界广泛关注的一个问题,外来入侵生物对入侵地生态系统的结构、
功能及生态环境产生严重的干扰与危害,并对全球的农业和自然生态系统的生产力和生态系统构成了严重的
威胁[1]。 外来入侵植物作为一类能够快速入侵新生境的物种,其对环境条件的多变性和异质性有着独特的
适应机制,其中菌根作为一种互惠互利的植物鄄真菌的共生体,是外来植物适应不利生境机制中不可缺少的一
个组成部分。 越来越多的研究认为丛枝菌根(AM)真菌在外来植物入侵中起到正反馈调节作用,成为外来植
物入侵的驱动者[2],特别是外来植物通过与土著 AM真菌形成互利共生对入侵实现正反馈促进作用及其机制
受到极大的关注[3]。 Mummey 和 Rillig[4]通过野外试验表明,外来入侵植物斑点矢车菊(Centaurea maculosa)
改变了入侵地 AM真菌群落,促进了矢车菊的成功入侵。 金樑等[5]研究表明,AM 真菌的存在可以减缓不利
水分环境条件对加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)生长的影响,提高其在新生境中的存活机会,并产生最
大的生物量。
黄顶菊[Flaveria bidentis(L. ) Kuntze]属于菊科黄顶菊属,原产南美洲,是近年来广泛蔓延于我国河北、山
东、天津等地的入侵植物,其成功入侵已对我国华北地区生态系统造成重大威胁。 黄顶菊是 C4 植物,它的光
合作用很强,并和其他植物竞争养料和水分,在光线充足,土地湿润的地方长势很好,而土壤养分对其影响较
小。 作为一种菌根共生植物[6]其抗热性、抗践踏、抗病虫害、耐盐碱等能力较强[7],而这种强抗逆性与 AM 真
菌共生的关系尚待研究。
目前报道的影响 AM真菌作用及其分布的环境因子(水分、营养、土壤氧气含量等)的研究较多[7]。 而有
关不同的环境胁迫条件对菌根真菌与外来种共生机制的影响,以及菌根共生体功能的发挥与程度如何方面的
报道较少。 为进一步研究环境因子对 AM真菌与黄顶菊的共生效应的影响,本试验选用苯菌灵为杀真菌剂,
从植物生长过程中最常见的水分条件出发,分别模拟干早条件和渍水条件,以正常的水分为对照,研究不同水
分条件下菌根对外来种黄顶菊生长和抗旱性的影响。 苯菌灵能很好的抑制 AM真菌的活性,降低其与植物形
成共生体的机会,抑制丛枝菌根的形成[8],导致植物菌根侵染率降低[9],进而导致植物株高降低、生物量减
少、相对生长率下降[10],植物抗逆性减弱等。 本研究从土壤微生物学角度出发,研究 AM 真菌与入侵植物黄
顶菊间的作用关系,对阐明其入侵机制及合理防控措施的制定具有重要的理论意义和应用价值。
1摇 材料和方法
1. 1摇 供试材料
摇 摇 黄顶菊种子采集于河北省献县陌南村荒地,土壤采集于农业部环保所网室(39毅05忆804义N, 117毅08忆805义E)。
4112 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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50%苯菌灵可湿性粉剂(有效成分:1鄄正丁氨基甲酰鄄2鄄苯并咪唑氨基酸甲酸甲酯)由上海农化实业有限公司
生产。 供试土壤硝态氮 4. 77 滋g / g,铵态氮 2. 09 滋g / g,速效磷 10. 35 滋g / g,有机质 18. 41 g / kg,pH值 7. 10,最
大田间持水量 31. 00% 。
本试验分为 4 个水分梯度:渍水条件(相对含水量 120% )、正常供水(相对含水量 80% )、中度胁迫(相对
含水量 40% )和重度胁迫(相对含水量 20% ),同一水分条件均设灭菌和不灭菌两种处理,每个处理 3 个
重复。
2011 年 5 月 25 日开展网室盆栽,试验容器为 240 cm伊280 cm的塑料盆,每盆装土 4. 0 kg,在苗高 5 cm时
选长势一致的植株每盆定苗 4 株,灭菌处理每隔 14 d施苯菌灵 1 次,施用剂量为 50 mg / kg。 每 14 d 随机转盆
1 次以消除局部环境条件差异影响,称重法保持土壤相对水分含量,90 d 后测定光合相关指标,收获植株,进
行生物量及生理生化指标的测定。
1. 2摇 试验方法
收获时用常规方法测定植株株高、主根长,称重法测定植株各部分干重。 植株保水力测定参见高俊凤
《植物生理学实验技术》中的方法[11]。 光合指标(净光合速率、气孔导度和蒸腾速率)用 LI鄄6400 型光合仪
(LI鄄COR Inc, incoln, USA)测定。 菌根侵染率用 Phillips等[12]的方法测定,洗净根系,剪取距根尖 1 cm 左右
的跟段,以台盼蓝染色测定菌根侵染率。
采集植株顶端起第 3 片新鲜叶子,测定植株生理学特性指标。 可溶性糖含量用蒽酮比色法;可溶性蛋白
质含量用考马斯亮蓝 G鄄250 染色法;MDA含量用硫代巴比妥酸比色法。
酶液的提取:0. 5 g鲜叶片加入 5 mL磷酸缓冲液于冰浴中研磨,匀浆转入离心管,于 5000 r / min 在-4 益
离心 15 min,上清液用于保护酶系统测定。 SOD、POD、CAT活性分别采用氮蓝四唑(NBT)法(以抑制 NBT降
解 10%作为 1 个酶活单位),愈创木酚法(以 1 min光密度值上升 0. 01 作为 1 个酶活单位)和紫外吸收法测定
(吸光度每下降 0. 1 作为 1 个酶活单位)测定[13]。
植株 105 益杀青 2 h,65 益烘至恒重后,粉碎称取 0. 5 g干物质测定植株全 N、全 P 含量,组织全 N用凯氏
定氮法;组织全 P 用钒钼黄比色法[14]。
相关公式如下:
菌根侵染率(% )= AM 真菌侵染根段数 /检查的总根段数伊 100
每株吸收量 (g)= 植株 N、P 含量伊植株总重
菌根贡献率(% )= (不灭菌处理的吸收量-灭菌处理的吸收量) /不灭菌处理的吸收量伊 100
试验数据用 SPSS17. 0 统计软件进行统计分析。 同一水分条件下灭菌处理与不灭菌处理用 T鄄test进行比
较,采用双因子方差分析杀真菌剂和水分胁迫二者之间的交互效应。
2摇 结果与分析
2. 1摇 不同水分条件和杀真菌剂对植株生长的影响
由表 1 可见,杀真菌对植株侵染率影响显著,相同水分条件下,不灭菌处理分别是灭菌处理的 3. 55、
4郾 60、3. 76 和 3. 83 倍;同时,菌根作用效果因水分条件的变化而不同,根系侵染率随相对含水量的降低而先
增后降,在相对含水量为 40%时达最大值。 植株株高和主根长随土壤相对含水量降低表现为先增后降,正常
水分时达最大值,均显著高于重度胁迫处理。
杀真菌剂对植株各部分生物量影响显著,均表现为灭菌处理低于不灭菌处理,其中地上部分生物量随水
分条件变化表现为先增后降,正常水分显著高于重度胁迫处理。 灭菌处理时,地下部分和须根生物量随相对
含水量的降低先增后降,正常水分处理显著高于重度胁迫;不灭菌处理时两生物量逐渐降低,渍水条件分别是
重度胁迫的 3. 21 和 3. 86 倍。
双因子方差分析结果表明,水分条件和杀真菌剂对植株各生长指标作用显著,且除对侵染率无显著交互
作用外,对其余各生长指标均交互作用显著。
5112摇 7 期 摇 摇 摇 陈冬青摇 等:水分胁迫和杀真菌剂对黄顶菊生长和抗旱性的影响 摇
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表 1摇 水分胁迫和杀真菌剂处理对黄顶菊生长的影响
Table 1摇 Effects of water stress and fungicide on the growth of Flaveria bidentis
处理
Treatments
土壤相对含水量
Soil relative
water content / %
株高
Plant
height / cm
主根长
Main root
length / cm
地上干重
DW of
shoots / g
地下干重
DW of
roots / g
须根干重
DW of
fibrous / g
侵染率 VInfection
rate / %
灭菌 120 47. 67依3. 18ab 5. 67依0. 67b 4. 12依0. 14ab 0. 79依0. 02b 0. 12依0. 01a 16. 67依3. 33a
Fungicide added 80 56. 33依2. 96a 11. 67依0. 33a 5. 10依0. 41a 0. 98依0. 06a 0. 16依0. 01a 18. 33依3. 33a
40 47. 33依1. 45ab 7. 33依1. 33b 3. 07依0. 26b 0. 97依0. 05a 0. 17依0. 01a 21. 67依1. 67a
20 37. 00依1. 15b 5. 67依0. 33b 1. 72依0. 10c 0. 23依0. 03c 0. 05依0. 02b 20. 00依5. 77a
不灭菌 120 59. 67依2. 91b 10. 00依1. 53b 4. 81依0. 34b 1. 70依0. 05a 0. 27依0. 04a 65. 00依2. 89b
Without fungicide 80 79. 67依0. 33a 12. 00依1. 15a 7. 42依0. 59a 1. 44依0. 03b 0. 19依0. 01ab 76. 67依1. 67ab
40 71. 67依4. 41ab 10. 33依1. 20ab 5. 91依0. 54ab 1. 00依0. 05c 0. 17依0. 01b 81. 67依4. 41a
20 46. 33依1. 86c 6. 33依0. 88b 2. 75依0. 06c 0. 53依0. 04d 0. 07依0. 01c 76. 67依1. 67ab
显著性 Significance W 0. 000 0. 001 0. 000 0. 000 0. 000 0. 060
F 0. 000 0. 011 0. 000 0. 000 0. 001 0. 000
W伊F 0. 019 0. 015 0. 025 0. 000 0. 002 0. 200
摇 摇 W: 水分条件 water condition, F: 杀真菌剂 fungicide treatment; 同一列数据中字母不同者表示在灭菌处理(或不灭菌处理)P = 0. 05 水平上
差异显著
2. 2摇 不同水分条件和杀真菌剂对植株光合指标的影响
净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均随相对含水量降低表现出先增后降的趋势(表 2),正常水分处理时
最高,且显著高于重度胁迫处理;杀真菌剂对各光合指标影响显著,除蒸腾速率在渍水条件下表现不一致外,
其余条件下各光合指标均表现为灭菌处理低于不灭菌处理。
净光合速率 /蒸腾速率表示在消耗单位重量的水分条件下,植物固定 CO2 的量的多少,该比值越高,代表
植物水分利用效率越高;反之该值越低,则代表植物水分利用效率越低。 由表 2 可知,植株水分利用率随土壤
相对含水量降低而升高,重度胁迫下最高,灭菌与不灭菌处理分别为 6. 51 和 5. 75,均显著高于渍水条件和正
常水分处理,与中度胁迫无显著差异。
双因子方差分析结果表明,水分条件对黄顶菊光合指标和水分利用率均影响显著,杀真菌剂对净光合速
率、气孔导度和蒸腾速率影响显著,对水分利用率无显著影响,且水分条件与杀真菌剂对各指标均无显著的交
互作用。
表 2摇 水分胁迫和杀真菌剂处理对黄顶菊光合作用的影响
Table 2摇 Effects of water stress and fungicide on the physiological indices of Flaveria bidentis
处理
Treatments
土壤相对含水量
Soil relative
water ontent / %
净光合速率
Photo
/ (滋molCO2·m-2·s-1)
气孔导度
Cond
/ (molH2O·m-2·s-1)
蒸腾速率
Trmmol
/ (mmolH2O·m-2·s-1)
水分利用率
WUE
灭菌 120 13. 84依0. 15b 0. 14依0. 01ab 4. 36依0. 12a 3. 04依0. 15c
Fungicide added 80 15. 96依0. 48a 0. 17依0. 03a 4. 57依0. 09a 3. 67依0. 15bc
40 13. 78依0. 49b 0. 087依0. 00bc 2. 48依0. 13b 5. 6依0. 48ab
20 11. 08依0. 17c 0. 067依0. 01c 1. 74依0. 19b 6. 51依0. 68a
不灭菌 120 14. 21依0. 29ab 0. 18依0. 01a 4. 29依0. 23a 3. 32依0. 04b
Without fungicide 80 16. 69依0. 45a 0. 19依0. 00a 4. 73依0. 39a 3. 58依0. 31b
40 14. 21依0. 62ab 0. 12依0. 01b 2. 91依0. 14b 4. 93依0. 45ab
20 12. 21依1. 06b 0. 1依0. 00c 2. 12依0. 01b 5. 75依0. 48a
显著性 W 0. 000 0. 000 0. 000 0. 000
Significance F 0. 038 0. 001 0. 018 0. 144
W伊F 0. 797 0. 0654 0. 987 0. 718
6112 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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2. 3摇 不同水分条件和杀真菌剂对植株叶片保水力的影响
叶片在离体条件下具有保持原有水分的能力,在一定时间内含水量越高,表明植物保水力越强,抗旱性也
越强。 8 月 24 日(35 益,室内湿度 43% )收取样品,测定黄顶菊叶片保水力,结果如表 3 所示,水分条件和杀
真菌剂均对黄顶菊失水率产生显著影响。 室内自然干燥条件下离体叶在不同时刻累计失水结果表明,灭菌处
理在单位时间内累计失水量都高于不灭菌处理,同一时刻叶片失水率随土壤相对含水量的变化而不同,渍水
条件和正常水分时失水率较高,重度胁迫时较低,特别是在 48 h 和 72 h,重度胁迫下叶片失水率均显著低于
渍水条件和正常水分处理。
对植株叶片失水率进行双因子方差分析,结果表明(表 3),不同时刻,水分条件和杀真菌剂对叶片保水力
均影响显著,且除 8 h外均交互作用显著。
表 3摇 水分胁迫和杀真菌剂处理对植株叶片保水力的影响
Table 3摇 Effects water stress of and fungicide on the water preservation in leaves of Flaveria bidentis
处理
Treatments
土壤相对含水量
Soil relative
water conten / %
叶片保水力 Water preservation in leaves / %
2h 4h 8h 12h 24h 48h 72h
灭菌 120 10. 40依0. 56a 12. 40依1. 04a 27. 27依2. 88a 43. 81依5. 01a 65. 67依6. 60a 78. 43依3. 09a 77. 56依2. 16b
Fungicide added 80 8. 81依0. 56ab 14. 81依2. 12a 26. 51依3. 11ab 37. 07依4. 00ab 54. 61依5. 25ab 79. 60依1. 09a 90. 60依1. 30a
40 6. 91依0. 73b 11. 29依0. 91a 17. 16依1. 07b 28. 04依4. 13c 43. 42依3. 75b 62. 67依3. 75b 73. 15依1. 50bc
20 8. 94依1. 02ab 12. 91依0. 88a 16. 58依0. 69b 30. 37依2. 67bc 42. 98依4. 61b 60. 46依5. 77b 68. 51依5. 25c
不灭菌 120 8. 00依0. 25ab 11. 04依0. 97a 20. 29依1. 58ab 29. 78依2. 49ab 47. 67依3. 49ab 62. 30依1. 30b 72. 00依1. 53b
Without fungicide 80 8. 44依0. 46a 13. 86依1. 31a 23. 74依1. 50a 36. 60依1. 75a 53. 12依1. 30a 74. 00依0. 33a 84. 10依0. 89a
40 6. 46依0. 09b 10. 24依0. 62a 17. 73依1. 32b 26. 14依2. 71bc 42. 61依2. 81b 61. 14依1. 69b 72. 58依2. 09b
20 3. 51依0. 69c 5. 79依0. 42b 7. 67依0. 43c 18. 69依1. 08c 27. 78依0. 93c 42. 26依1. 43c 49. 13依0. 83c
显著性 W 0. 000 0. 004 0. 000 0. 000 0. 000 0. 000 0. 000
Significance F 0. 000 0. 007 0. 003 0. 000 0. 001 0. 000 0. 000
W伊F 0. 002 0. 039 0. 076 0. 003 0. 021 0. 001 0. 000
2. 4摇 不同水分条件和杀真菌剂对植株生理学特性的影响
如表 4 所示,同一水分条件,灭真菌处理降低了黄顶菊酶活性、可溶性糖和可溶性蛋白含量。 但变化趋势
和作用程度随土壤相对含水量变化而不同。 在渍水条件和中度胁迫处理时,植株 SOD、POD活性较正常水分
有所上升,在重度胁迫时 SOD升高,POD 降低。 CAT 表现为正常水分最大,显著高于中度和重度胁迫处理。
无论灭菌与否,渍水条件均增加了可溶性糖与可溶性蛋白含量,但作用程度因土壤相对含水量不同而存在差
异,可溶性糖含量在重度胁迫达到最大值,两处理分别为 0. 71 和 1. 05,可溶性蛋白在渍水条件时最大,两处
理分别为 4. 9 和 5. 67。 黄顶菊叶片 MDA含量随土壤相对含水量降低而逐渐增高,且随相对含水量降低,菌
根作用逐渐增强,相对于灭菌处理,不灭菌植株体内 MDA 含量随相对含水量降低依次降低了 2. 04% 、
7郾 02% 、18. 84%和 25. 00% 。
双因子方差分析结果表明,水分条件和杀真菌剂对植株各生理学指标均影响显著,且对 POD、CAT 和可
溶性糖含量交互作用显著,对 SOD、MDA和可溶性蛋白无显著交互作用。
2. 5摇 不同水分条件和杀真菌剂对植株全 N、P 含量的影响
如表 5 所示,杀真菌剂对黄顶菊植株全 N、P 含量影响显著,灭菌处理均低于不灭菌处理。 灭菌处理下,
随相对含水量降低,全 N、P 含量均逐渐降低. 。 菌根对植株全 N、P 贡献率均逐渐上升,即随胁迫程度增强菌
根作用增强。
双因子方差分析表明,水分条件和杀真菌剂对植株全 N 含量、每株吸氮量有显著交互效应,而对植株全
P、每株吸 P 含量无显著交互效应。
7112摇 7 期 摇 摇 摇 陈冬青摇 等:水分胁迫和杀真菌剂对黄顶菊生长和抗旱性的影响 摇
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表 4摇 水分胁迫和杀真菌剂处理对黄顶菊生理学特性的影响
Table 4摇 Effects of water stress and fungicide on the physiological indices of Flaveria bidentis
处理
Treatments
土壤相对含水量
Soil relative
water content
/ %
SOD
/ (m / g鲜重)
POD
/ (滋 / g鲜重)
CAT
/ (滋 / g鲜重)
MDA
/ (滋mol / g鲜重)
可溶性糖
Soluble sugar
/ (mg / g鲜重)
可溶性蛋白
Soluble protein
/ (mg / g鲜重)
灭菌 120 0. 35依0. 02ab 117. 50依3. 13a 60. 83依2. 76a 0. 49依0. 02c 0. 53依0. 03b 4. 9依0. 10a
Fungicide added 80 0. 29依0. 048b 97. 81依1. 90b 70. 73依0. 87a 0. 57依0. 03bc 0. 52依0. 03b 4. 05依0. 06b
40 0. 50依0. 04a 101. 67依0. 63b 32. 73依1. 03b 0. 69依0. 03b 0. 75依0. 03a 3. 90依0. 18b
20 0. 40依0. 03a 48. 65依0. 85c 23. 85依0. 64b 0. 84依0. 03a 0. 71依0. 02a 4. 33依0. 04ab
不灭菌 120 0. 47依0. 04ab 121. 77依1. 15b 85. 31依3. 98b 0. 48依0. 01a 0. 76依0. 02bc 5. 67依0. 33a
Without fungicide 80 0. 34依0. 10b 100. 73依0. 85c 124. 38依2. 58a 0. 53依0. 06a 0. 59依0. 01c 4. 47依0. 09b
40 0. 62依0. 04a 147. 40依1. 38a 61. 25依0. 22c 0. 58依0. 01a 0. 86依0. 01ab 4. 53依0. 14b
20 0. 49依0. 037ab 71. 15依0. 73d 33. 65依0. 16d 0. 63依0. 04a 1. 05依0. 09a 4. 42b依0. 03
显著性 Significance W 0. 002 0. 000 0. 000 0. 000 0. 000 0. 000
F 0. 019 0. 000 0. 000 0. 011 0. 000 0. 000
W伊F 0. 860 0. 000 0. 000 0. 273 0. 021 0. 173
表 5摇 水分胁迫和杀真菌剂处理对黄顶菊植株全 N、P含量的影响
Table 5摇 Effects of water stress and fungicide on the complete N and P content of Flaveria bidentis
处理
Treatments
土壤相对含水量
Soil relative
water content
/ %
全 N
Total N
/ (g / kg)
每株吸 N 量
Total N uptake
per plant / g
贡献率
Contribution
rate / %
全 P
Total P
/ (g / kg)
每株吸 P 量
Total N uptake
per plant / g
贡献率
Contribution
rate / %
灭菌 120 15. 08依0. 04a 74. 04依1. 69ab - 2. 14依0. 09a 10. 53依0. 67ab -
Fungicide added 80 14. 24依0. 53a 86. 50依3. 20a - 2. 11依0. 07a 13. 05依1. 36a -
40 13. 47依0. 33ab 54. 73依2. 06b - 1. 80依0. 03b 7. 58依0. 36b -
20 13. 02依0. 40c 25. 66依1. 09c - 1. 16依0. 08c 2. 26依0. 16c -
不灭菌 120 15. 61依0. 30a 101. 41依3. 55b 26. 88 2. 24依0. 05ab 14. 55依0. 59b 27. 75
Without fungicide 80 15. 73依15. 73a 144. 48依4. 73a 36. 32 2. 45依0. 17a 21. 71依2. 38a 38. 91
40 14. 08依0. 33a 97. 61依3. 63b 43. 11 2. 02依0. 17ab 13. 81依0. 99b 44. 69
20 15. 54依0. 08a 50. 69依0. 65c 49. 40 1. 67依0. 07c 5. 46依0. 23c 58. 26
显著性 Significance W 0. 001 0. 000 - 0. 000 0. 000 -
F 0. 000 0. 000 - 0. 003 0. 000 -
W伊F 0. 036 0. 017 - 0. 246 0. 094 -
3摇 讨论
目前,关于 AM 真菌提高植物抗旱性的机理有多种解释。 主要通过改善植株水分和养分吸收[15],调节细
胞渗透势[16],以及改变植物体内一些次级代谢产物[17]等过程来调控植物生长。
Wright等[18鄄19]研究表明,AM真菌能够明显改善宿主植物水分状况,提高水分利用效率,增强宿主植物的
耐旱性。 本试验结果与之相似,杀真菌剂处理显著降低了黄顶菊菌根侵染率,降低了离体叶片保水力,减弱了
黄顶菊在干旱环境中的生存与生长的能力。 生物量的变化能够直观反映菌根的效应,贺学礼等[20]通过菌根
依赖性和贡献率来描述 AM真菌对宿主植物生物量的影响。 本试验中,在中度和重度胁迫时,氮的菌根贡献
率为 43. 11%和 49. 40% ,磷的菌根贡献率为 44. 69%和 58. 26% ,都较正常水分条件下菌根贡献率高,这与前
人研究结果相似,说明水分胁迫下 AM 真菌能够促进植株养分吸收,特别是促进磷的吸收,而磷营养的改善,
有利于光合效率的提高,最终促进了植株生长[21]。
许多研究者认为[22鄄23],干旱胁迫下,植物体为缓解干旱胁迫影响会诱导或加速多种生理反应,促进可溶
性糖等渗透调节物质的积累。 本试验中,水分胁迫促进黄顶菊叶片可溶性糖的合成,不灭菌处理下叶片可溶
8112 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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性糖含量均高于灭菌处理,与刘盛林[24]在甘草上的研究结果一致,可能因为 AM 真菌可通过促进氮、磷等营
养元素的吸收进而促进宿主植物光合速率,可溶性糖的积累可稳定植物体内渗透压平衡,保证蛋白质结构稳
定[17],从而增强植物抗旱能力,维持植物正常生长。
大量研究表明,AM 真菌提高植物抗旱性可能与其增强植物酶促防御系统和非酶促防御系统功能有
关[16,25]。 干旱胁迫下,植物自动和被动地调节非酶促保护物质,以缓解细胞伤害[26]。 本研究表明,AM 真菌
显著提高了植株叶片可溶性蛋白含量,增强了非酶促防御系统的能力,相似的结果在赵金莉[26]关于油蒿以及
贺学礼[20]关于民勤绢蒿的研究中也有描述。 关于干旱胁迫对 SOD、POD、CAT 活性的影响,不同作者以不同
作物或不同品种为对象,所得的研究结果颇为不同。 贺学礼等[27]报道,干旱胁迫丛下,AM 真菌显著提高了
柠条锦鸡儿的 SOD、POD 和 CAT 酶活性。 张焕仕等[28]研究表明 AM 真菌提高了油蒿 POD 和 CAT 酶活性,
MDA的积累减少,SOD活性受到了抑制。 胡桂馨[29]研究发现,干旱胁迫下 AM真菌增强了 CAT酶的活性,但
同时又抑制了 POD酶活性,而侵染植株较不带菌植株表现出更强的抗旱性。 本研究结果表明,灭菌处理均降
低了 POD、SOD、CAT活性并提高了 MDA含量。 AM真菌可通过提高 SOD、POD和 CAT酶活性进而清除因干
旱胁迫导致的活性氧积累,从而减轻细胞膜脂过氧化的伤害,减少膜脂过氧化产物 MDA的合成,最终提高植
株的抗旱性[30]。 本实验结果说明 AM真菌的存在确实在一定程度上提高了植物的抗旱性,但不同植物应对
水分胁迫时保护酶的变化趋势不尽相同,这可能是因为不同植物对干旱胁迫的响应机制不同,保护酶通过调
节其含量变化协调干旱胁迫对植物生理的影响,其含量的多少与酶反应顺序有关,也与植物种类和抗旱性以
及土壤性质有关,反应机理有待进一步研究。
AM 真菌改善植物氮、磷营养已得到广泛认可,尤其是促进磷的吸收[21]。 本研究也的到了相似的结果,
菌根的作用不仅局限在植物根部对养分的吸收,而且可能通过一定途径调节植物养分运输的生理过程,从而
进一步满足叶片光合代谢需要[31],促进植物生长。
综上所述,AM真菌能与黄顶菊根系形成良好的共生关系,改变了宿主根系形态,改善植株保水能力,提
高宿主植物对土壤氮、磷元素等的吸收,刺激抗氧化保护酶生成以及渗透调节物质积累,缓解了由于干旱引起
的细胞生理代谢紊乱,增强了宿主抗旱性,促进了宿主植物生长。 本研究为菌根生物技术在黄顶菊入侵及防
治等方面的应用提供了科学依据,对于防控黄顶菊向我国南方扩散具有重要的实践价值,同时对其他入侵植
物入侵机理的研究也具有重要的借鉴意义。
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0212 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 7 April,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
Research progress on chemical communication of development and host鄄finding of nematodes
ZHANG Bin, HU Chunxiang, SHI Jin,et al (2003)
…………………………………………
………………………………………………………………………………
Principles, indicators and sampling methods for species monitoring XU Haigen, DING Hui, WU Jun, et al (2013)…………………
Autecology & Fundamentals
Spatial distribution pattern of human鄄caused fires in Hulunbeir grassland
ZHANG Zhengxiang, ZHANG Hongyan, LI Dongxue,et al (2023)
………………………………………………………………
…………………………………………………………………
Belowground biomass in Tibetan grasslands and its environmental control factors
YANG Xiujing, HUANG Mei, WANG Junbang, et al (2032)
………………………………………………………
………………………………………………………………………
Analysis on variation characteristics of air temperature and ground temperature in Guilin from 1961 to 2010
CHEN Chao, ZHOU Guangsheng (2043)
…………………………
……………………………………………………………………………………………
Winter bed鄄site selection by roe deer (Capreolus capreolus) in Huangnihe Nature Reserve
ZHU Hongqiang, GE Zhiyong, LIU Geng, et al (2054)
……………………………………………
……………………………………………………………………………
Leaf anatomical characteristics of the plants of grasslands in the Tibetan Plateau
LI Quanfa, WANG Baojuan, AN Lihua, et al (2062)
………………………………………………………
………………………………………………………………………………
A research on summer vegetation characteristics & short鄄time responses to experimental warming of alpine meadow in the Qinghai鄄
Tibetan Plateau XU Manhou, XUE Xian (2071)……………………………………………………………………………………
Cytological study on microsporogenesis of Solanum lycopersicum var. Micro鄄Tom under high temperature stress
PENG Zhen, CHENG Lin, HE Yanjun, et al (2084)
………………………
………………………………………………………………………………
A new plant height growth process model of Caragana forest in semi鄄arid loess hilly region
ZHAO Long, WANG Zhenfeng,GUO Zhongsheng,et al (2093)
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Germination inhibitory substances extracted from the seed of seven species of Quercus
LI Qingmei, LIU Yan, LIU Guangquan, et al (2104)
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Effects of water stress and fungicide on the growth and drought resistance of Flaveria bidentis
CHEN Dongqing, HUANGFU Chaohe, LIU Hongmei, et al (2113)
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Characters of soil seed bank in copper tailings and its adjacent habitat SHEN Zhangjun, OU Zulan, TIAN Shengni, et al (2121)…
Changes of soil chemical properties after different burning years in typical steppe of Yunwun Mountains
LI Yuan, CHENG Jimin, WEI Lin, et al (2131)
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Effects of water and fertilizers on nitrate content in tomato fruits under alternate partial root鄄zone irrigation
ZHOU Zhenjiang, NIU Xiaoli, LI Rui, et al (2139)
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Effect of land use on the characteristics of organic carbon and labile organic carbon in soil aggregates in Karst mountain areas
LI Juan,LIAO Hongkai,LONG Jian,et al (2147)
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Mobilization of inorganic phosphorus from soils by five azotobacters ZHANG Liang, YANG Yuhong, LI Qian, et al (2157)…………
Physiological鄄ecological responses of Iris germanica L. to Cd stress and its accumulation of Cd
ZHANG Chengxiang, CHEN Weifeng (2165)
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The available forms and bioavailability of heavy metals in soil amended with sewage sludge
TIE Mei, SONG Linlin, HUI Xiujuan, et al (2173)
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LAI鄄based photosynthetic light response model and its application in a rainfed maize ecosystem
SUN Jingsong, ZHOU Guangsheng (2182)
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The dominant species of predatory natural enemies of three kinds of planthoppers and impact of pesticides on natural enemies
in paddy field LIN Yuan, ZHOU Xiazhi, BI Shoudong, et al (2189)……………………………………………………………
Population, Community and Ecosystem
Spatial and temporal variation of picophytoplankton in the Pearl River Estuary
ZHANG Xia, HUANG Xiaoping, SHI Zhen, et al (2200)
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Analysis of the relationship between species diversity and hydrologic factors during an interval of intermittent water delivery at
the Lower Reaches of Tarim River, China CHEN Yongjin, LIU Jiazhen, CHEN Yaning, et al (2212)…………………………
Fish species composition and community pattern in the continental shelf of northwestern South China Sea
WANG Xuehui, LIN Zhaojin, DU Feiyan, et al (2225)
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Distribution and succession of plant communities in Lake Bita coastal swamp on the plateau region, northwestern Yunnan
HAN Dayong, YANG Yongxing, YANG Yang (2236)
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Analysis on community structure and quantitative characteristics of Nitraria tangutorum nebkhas at different succession stage in
lower reaches of Shiyang River JIN Hujia,MA Quanlin,HE Mingzhu,et al (2248)………………………………………………
Resource and Industrial Ecology
Effects of subsoiling and supplemental irrigation on dry matter production and water use efficiency in wheat
ZHENG Chengyan, YU Zhenwen, ZHANG Yongli, et al (2260)
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Effects of two years忆 incorporation of leguminous green manure on soil properties of a wheat field in dryland conditions
ZHANG Dabin, YAO Pengwei, LI Jing, et al (2272)
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Effects of planting with ridge and furrow mulching on maize growth, yield and water use efficiency in dryland farming
LI Rong, HOU Xianqing, JIA Zhikuan, et al (2282)
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Urban, Rural and Social Ecology
Effects of riparian buffers of North Mort of Beijing on air temperature and relative humidity
WU Fangfang, ZHANG Na,CHEN Xiaoyan (2292)
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Characteristics of spatial and temporal variations of global solar radiation in Xi忆an and relevant response in urban development
ZHANG Hongli,ZHANG Naweirui, LIU Minru,et al (2304)
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Research Notes
A analysis of macrofungal flora diversity in Langyashan Nature Reserve, Anhui Province, China
CHAI Xinyi, XU Xuefeng, WANG Meiying, et al (2314)
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玉
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索自然奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,促
进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
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《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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