全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员圆期摇 摇 圆园员猿年 远月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
森林低温霜冻灾害干扰研究综述 李秀芬袁朱教君袁王庆礼袁等 渊猿缘远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
碱蓬属植物耐盐机理研究进展 张爱琴袁庞秋颖袁阎秀峰 渊猿缘苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
中国东部暖温带刺槐花期空间格局的模拟与预测 徐摇 琳袁陈效逑袁杜摇 星 渊猿缘愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长白山林线树种岳桦幼树叶功能型性状随海拔梯度的变化 胡启鹏袁郭志华袁孙玲玲袁等 渊猿缘怨源冤噎噎噎噎噎噎
油松天然次生林居群遗传多样性及与产地地理气候因子的关联分析 李摇 明袁王树香袁高宝嘉 渊猿远园圆冤噎噎噎
施氮对木荷 猿 个种源幼苗根系发育和氮磷效率的影响 张摇 蕊袁王摇 艺袁金国庆袁等 渊猿远员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
围封对内蒙古大针茅草地土壤碳矿化及其激发效应的影响 王若梦袁董宽虎袁何念鹏袁等 渊猿远圆圆冤噎噎噎噎噎噎
干热河谷主要造林树种气体交换特性的坡位效应 段爱国袁张建国袁何彩云袁等 渊猿远猿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生物降解对黑碳及土壤上苯酚脱附行为的影响 黄杰勋袁莫建民袁李非里袁等 渊猿远猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
猿 个树种对不同程度土壤干旱的生理生化响应 吴摇 芹袁张光灿袁裴摇 斌袁等 渊猿远源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
冬小麦节水栽培群体野穗叶比冶及其与产量和水分利用的关系 张永平袁张英华袁黄摇 琴袁等 渊猿远缘苑冤噎噎噎噎
不同秧苗素质和移栽密度条件下臭氧胁迫对水稻光合作用尧物质生产和产量的影响
彭摇 斌袁李潘林袁周摇 楠袁等 渊猿远远愿冤
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根域限制下水氮供应对膜下滴灌棉花叶片光合生理特性的影响 陶先萍袁罗宏海袁张亚黎袁等 渊猿远苑远冤噎噎噎噎
光照和生长阶段对菖蒲根系泌氧的影响 王文林袁王国祥袁万寅婧袁等 渊猿远愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
植物病原菌拮抗性野生艾蒿内生菌的分离尧筛选和鉴定 徐亚军袁赵龙飞袁陈摇 普袁等 渊猿远怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎
不同生物型棉蚜对夏寄主葫芦科作物的选择 肖云丽袁印象初袁刘同先 渊猿苑园远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
性别和温度对中华秋沙鸭越冬行为的影响 曾宾宾袁邵明勤袁赖宏清袁等 渊猿苑员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
基于干扰的汪清林区森林生态系统健康评价 袁摇 菲袁张星耀袁梁摇 军 渊猿苑圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
洞庭湖森林生态系统空间结构均质性评价 李建军袁刘摇 帅袁张会儒袁等 渊猿苑猿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
川西米亚罗林区不同海拔岷江冷杉生长对气候变化的响应 徐摇 宁袁王晓春袁张远东袁等 渊猿苑源圆冤噎噎噎噎噎噎
圆园园员要圆园员园 年内蒙古植被净初级生产力的时空格局及其与气候的关系
穆少杰袁李建龙袁周摇 伟袁等 渊猿苑缘圆冤
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地形因子对盐城滨海湿地景观分布与演变的影响 侯明行袁刘红玉袁张华兵袁等 渊猿苑远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
毛乌素沙地南缘植被景观格局演变与空间分布特征 周淑琴袁荆耀栋袁张青峰袁等 渊猿苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贵州白鹇湖沉积物中孢粉记录的 缘援 缘 噪葬月援 孕援以来的气候变化 杜荣荣袁陈敬安袁曾摇 艳袁等 渊猿苑愿猿冤噎噎噎噎
典型河谷型城市春季温湿场特征及其生态环境效应 李国栋袁张俊华袁王乃昂袁等 渊猿苑怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
秦岭南北近地面水汽时空变化特征 蒋摇 冲袁王摇 飞袁喻小勇袁等 渊猿愿园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
露天矿区景观生态风险空间分异 吴健生袁乔摇 娜袁彭摇 建袁等 渊猿愿员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 匀燥造凿则蚤凿早藻和 悦悦粤分析的中国生态地理分区的比较 孔摇 艳袁江摇 洪袁张秀英袁等 渊猿愿圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
中国农业生态效率评价方法与实证要要要基于非期望产出的 杂月酝模型分析 潘摇 丹袁 应瑞瑶 渊猿愿猿苑冤噎噎噎噎
舟山市东极大黄鱼养殖系统能值评估 宋摇 科袁赵摇 晟袁蔡慧文袁等 渊猿愿源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同基因型玉米间混作优势带型配置 赵亚丽袁康摇 杰袁刘天学袁等 渊猿愿缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
气候与土壤对烤后烟叶类胡萝卜素和表面提取物含量的影响 陈摇 伟袁熊摇 晶袁陈摇 懿袁等 渊猿愿远缘冤噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
成都市沙河主要绿化树种固碳释氧和降温增湿效益 张艳丽袁 费世民袁李智勇袁等 渊猿愿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿圆远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄园远
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封面图说院 长白山南坡的岳桦林要要要长白山岳桦林位于海拔约 员苑园园要圆园园园皂之间的山坡遥 这种阔叶林分布在针叶林带的上
面袁成为山地森林的上缘种类袁在世界山地森林中实属罕见遥 岳桦能够顽强地抗御长白山潮湿尧寒冷尧强风等恶劣气
候因素袁在严酷的环境条件下形成纯林袁是与其独特的生长发育机理密切相关的遥 岳桦的枝干颇具韧性袁在迎风处袁
由于风吹雪压袁树干成片地向背风侧倾斜袁这种特性使它能不畏风雪袁顽强生存遥 随着海拔的升高袁岳桦林也逐渐矮
化袁这是岳桦林保护自身生存袁适应大自然的结果遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
第 33 卷第 12 期
2013 年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 12
Jun. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金(31071359);土壤与农业可持续发展国家重点实验室开放基金(0812201233);中国科学院知识创新方向项目
(KZCX2鄄EW鄄414);江苏省普通高校研究生科研创新计划项目(CXZZ11_0984 和 CXLX11_1022);江苏高校优势学科建设工程资助项目
收稿日期:2012鄄08鄄09; 摇 摇 修订日期:2013鄄03鄄04
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: lxyang@ yzu. edu. cn;ylwang@ yzu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201208091129
彭斌,李潘林,周楠,赖上坤,朱建国,杨连新,王余龙.不同秧苗素质和移栽密度条件下臭氧胁迫对水稻光合作用、物质生产和产量的影响.生态
学报,2013,33(12):3668鄄3675.
Peng B,Li P L,Zhou N,Lai S K,Zhu J G,Yang L X,Wang Y L. Effects of ozone stress on photosynthesis, dry matter production and yield of rice under
different seedling quality and plant density. Acta Ecologica Sinica,2013,33(12):3668鄄3675.
不同秧苗素质和移栽密度条件下臭氧胁迫对
水稻光合作用、物质生产和产量的影响
彭摇 斌1,李潘林1,周摇 楠1,赖上坤1,朱建国2,杨连新1,*,王余龙1
(1. 扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室, 扬州摇 225009; 2. 中国科学院南京土壤研究所, 南京摇 210008)
摘要:近地层臭氧浓度升高使水稻生长受抑进而使产量下降,但这种影响是否因不同栽培条件而异尚不清楚。 2011 年依托先
进的稻田臭氧 FACE(Free Air gas Concentration Enrichment)技术平台,以汕优 63 为供试材料,臭氧设置大气臭氧浓度(Ambient)
和高臭氧浓度(比 Ambient高 50% ),秧苗素质设置弱苗(移栽时无分蘖)和壮苗(移栽时带两个分蘖),移栽密度设置低密度(16
穴 / m2)、中密度(24 穴 / m2)和高密度(32 穴 / m2),研究不同秧苗素质和移栽密度条件下臭氧胁迫对水稻生长和产量的影响。
结果表明:高浓度臭氧使水稻结实期叶片 SPAD值、净光合速率、气孔导度和蒸腾速率明显下降,但胞间 CO2 浓度和叶温无显著
变化。 高浓度臭氧对水稻拔节前物质生产量没有影响,但使拔节至抽穗期、抽穗至成熟期物质生产量平均分别降低 13%和
29% ,进而使成熟期生物产量和籽粒产量均显著下降。 方差分析表明,臭氧与秧苗素质间没有互作效应,但臭氧与移栽密度的
互作对最终产量的影响达显著水平。 以上结果表明,臭氧胁迫使水稻生长后期光合受阻,导致物质生产和产量显著下降;适当
增加移栽密度可能会减少臭氧胁迫下水稻产量的损失。
关键词:水稻;臭氧;光合作用;生长;产量
Effects of ozone stress on photosynthesis, dry matter production and yield of rice
under different seedling quality and plant density
PENG Bin1,LI Panlin1,ZHOU Nan1,LAI Shangkun1,ZHU Jianguo2,YANG Lianxin1, *,WANG Yulong1
1 Key Laboratory of Crop Genetics & Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
2 Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China
Abstract: Rising tropospheric ozone concentration constrained plant growth and thus result in yield loss of rice. However
little is known about response of growth and yield of rice to elevated ozone concentration under different cultivation
measures. By using an advanced FACE (Free Air gas Concentration Enrichment) system, hybrid rice cultivar shanyou 63
was grown at ambient ( A鄄O3 ) and elevated ozone concentrations[ O3 ] ( E鄄O3,ambient 伊1. 5) . At transplanting, week
seedlings (no tillers) and robust seedlings ( with 2 tillers) were selected and planted with 3 spacing levels: low plant
density(16 hills / m2), medium (24 hills / m2) and high plant density(32 hills / m2). Results showed as follows: Ozone
stress decreased the SPAD value, net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductivity (Gs) and transpiration rate (Tr) of
flag leaves, but there was no significant effect on intercellular CO2 concentration(C i) or leaf temperature(Tl). There was
no significant ozone effect on dry matter production before jointing stage. However, elevated[O3]significantly reduced dry
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matter production from jointing to heading stage and from heading to maturity stage by 13% and 29% , respectively. As a
result, reduced dry matter accumulation at maturity stage and significant yield reduction were observed at harvest. The
analysis of variance showed that seedling quality by O3 interaction was not significant, but significant interactions were
detected between O3 and plant density for yield. The above results indicate that ozone stress significantly inhibited
photosynthesis of rice during late growth stage, which result in reduced dry matter production and yield loss of rice. Ozone-
induced yield loss could be mitigated by appropriately increasing plant density.
Key Words: rice; ozone; photosynthesis; growth; yield
人类活动导致地球大气环境的一个显著的变化就是近地层臭氧(O3)浓度迅速上升。 对流层大气平均 O3
浓度从工业革命前的不足 10 nl / L[1],迅速上升到目前的 50 nl / L左右(夏季每天 8 h平均) [2]。 若维持当前的
排放速率,预计 2015—2050 年全球地表 O3 浓度将在现有基础上增加 20%—25% [3]。 当前地表空气中平均
O3 浓度已超过敏感作物的伤害阈值(40 nL / L),已经对野生和栽培植物产生广泛的肉眼可见的伤害,而未来
这种伤害将会变得更加严重[4]。 水稻是人类最重要的粮食来源之一,为全球半数以上人口提供营养[5]。 因
此,准确评估臭氧胁迫对水稻生长发育及产量的影响具有重要意义。
前人对臭氧胁迫下水稻生长、产量和品质的响应进行了广泛的研究[6鄄8]。 这些研究多为单因素试验,而
评估臭氧与栽培条件互作的多因子操作试验甚少[6,9]。 从熏蒸平台来看,前人水稻臭氧试验的研究多数是在
气室内进行[6],气室狭小的试验空间和人为的隔离设施对植株周围的小气候会产生巨大的扰动,这些扰动加
上气室试验的边际效应,均有可能改变作物对臭氧胁迫的响应大小。 与气室相比,(FACE)试验在完全开放
的农田条件下运行,被认为是评估大气组份变化对作物产量实际影响的最佳方法[10]。 本项目依托先进的中
国臭氧 FACE平台,模拟本世纪中叶地球近地层臭氧浓度,以敏感品种汕优 63 为试验材料[11鄄12],首次研究了
水稻在不同秧苗素质和移栽密度条件下对高浓度臭氧响应的差异及其可能原因,以期为近地层臭氧浓度升高
情形下我国稻作生产的适应对策提供依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 试验地背景和臭氧 FACE平台
本试验在中国 O3 鄄FACE研究技术平台上进行。 位于江苏省江都市小纪镇良种场试验田(119毅42忆0义E,32毅
35忆5义N)。 试验田所在区域年均降水量 980 mm 左右,年均蒸发量大于 1100 mm,年平均温度 14. 9益,年日照
时间大于 2100 h,年平均无霜期 220 d,耕作方式为水稻-冬小麦轮作。 试验田土壤类型为清泥土,土壤理化性
质为:有机碳 18. 8 g / kg,全 N 1. 58 g / kg,全 P 0. 67 g / kg,全 K 15. 1 g / kg,速效 P 10. 8 mg / kg,速效 K 72. 1 mg /
kg,容重 1. 23 g / cm3,pH 7. 3[13]。 试验平台共有 4 个正八角形的 FACE实验圈(直径 14 m)和 4 个对照圈,每
圈有效面积约 120 m2。 FACE圈之间以及 FACE圈与对照圈之间的间隔大于 70 m,以减少 O3 释放对其他圈
的影响。 FACE圈周围管道(位于作物冠层上方 50—60 cm 处)上的小孔向圈中心喷射纯 O3 气体,计算机系
统根据圈内浓度监测系统检测大气中的 O3 浓度、风向和风速等因素自动调节 O3 释放的速度及方向,使
FACE圈中心点冠层位置 O3 浓度始终保持比大气中 O3 浓度高 50% 。 放气从 7 月 1 日开始直至水稻成熟,每
天放气时间为 9:00 至 16:00。 当对照圈 O3 浓度低于 20 nL / L、下雨和露水等造成叶片湿润以及校正 O3 分析
仪、检修设备等的时候暂停放气,因此水稻整个生长季 FACE 圈内实际平均 O3 浓度比对照圈 O3 浓度只增加
约 27% 。 对照田块没有安装 FACE管道,其余环境条件与自然状态一致[14]。 各关键生育阶段和成熟期 FACE
圈的取样均在有效区内进行,有效区为 FACE圈喷气管 1. 5 m以内区域,这一区域 O3 浓度较为稳定。 图 1 为
臭氧熏气期间 FACE圈和对照圈 O3 浓度的变化情况。
1. 2摇 供试品种和材料培育
根据前期试验选择臭氧敏感品种汕优 63 为供试材料[11鄄12]。 大田旱育秧,5 月 22 日播种,6 月 21 日移栽,
9663摇 12 期 摇 摇 摇 彭斌摇 等:不同秧苗素质和移栽密度条件下臭氧胁迫对水稻光合作用、物质生产和产量的影响 摇
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图 1摇 臭氧熏气期间日 7 h平均臭氧浓度的变化
Fig. 1摇 The change of day time 7 h mean ozone concentration during ozone fumigation
A鄄O3:Ambient O3 concentration,环境臭氧浓度;E鄄O3:Elevated O3 concentration,高浓度臭氧
每穴 1 苗。 总施 N 量为 15 g / m2,其中 6 月 19 日基肥占总施 N 量的 50% ,6 月 25 日分蘖肥占总施 N 量的
10% ,8 月 6 日穗肥占总施 N量的 40% 。 P、K肥作基肥施用,施用量均为 7 g / m2。 水分管理为 6 月 21 日至 7
月 3 日保持浅水层,7 月 4 日至 8 月 5 日进行多次轻搁田,8 月 6 日以后间隙灌溉(开花期保持浅水),收获前
10 日断水。 适时进行病虫草害防治,保证水稻正常生长发育。
1. 3摇 试验处理
本试验为裂区试验,臭氧浓度为主区,秧苗素质和移栽密度为裂区,各小区重复 4 次。 秧苗素质设壮苗和
弱苗两个水平。 壮苗与弱苗选育过程:壮苗秧板区的播种量为弱苗区的一半,同时在壮苗秧板区育秧期间增
施秧苗肥,移栽时选取两个分蘖的为壮苗,不带分蘖的为弱苗。 移栽密度,弱苗设低密度(16 穴 / m2,株行距均
为 25 cm)、中密度(24 穴 / m2,株行距为 16. 7 cm伊25 cm)和高密度(32 穴 / m2,株行距为 12. 5 cm伊25 cm)3 个
水平,壮苗设中密度和高密度两个水平。
1. 4摇 测定内容和方法
叶片气体交换参数:采用 LI鄄6400 便携式光合系统分析仪(LI鄄COR,USA)在抽穗期和抽穗后 15 d 测定水
稻剑叶净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度(C i)、蒸腾速率(Tr)和叶温(Tl)。 每个小区测定 6 张
剑叶,在 10:00 至 16:00 内进行测定。 由于环境条件对气体交换参数有着较大的影响,在进行叶片气体交换
参数测定前先做好环境控制:流量控制为默认值 500 滋mol / s,通过功能键 F4 控制好温度在环境温度的依6益
内,通过功能键 F5 控制好光强为光合有效辐射强度为 1200 滋mol·m-2·s-1,通过 F3 键设置 RFF CO2 浓度在
380 滋mol / mol。
叶片 SPAD值:在抽穗期和抽穗后 20 d采用 SPAD鄄502 叶绿素仪(Minolta,Japan)测定水稻剑叶 SPAD 值
(soil and plant analyzer develotrnent,表示叶绿素相对含量),每个小区测定 20 张剑叶。
生物量:在拔节期、抽穗期、成熟期对各处理小区在普查 100 穴的基础上取代表性植株 6 穴,分别测定地
上部不同器官干物重(105益杀青 30 m,80益烘干 72 h),据此计算植株地上部总干重。
实际产量:成熟期在每个实验圈固定位置(移栽期确定)连续取样 80 穴(约 4 m2 左右),风干后机器脱
粒,测定各小区水稻实际产量。
2摇 结果与分析
2. 1摇 物质积累和生产
不同栽培条件下高浓度 O3 对汕优 63 各期物质积累量的影响列于表 1。 由表可知,(1)壮苗拔节期、抽穗
期和成熟期物质积累量平均分别比弱苗增加 49% 、23%和 28% ,差异均达显著或极显著水平。 (2)水稻同期
物质积累量随移栽密度的增加而增加,差异达显著或极显著水平。 (3)高浓度 O3 使拔节期、抽穗期和成熟期
0763 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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物质积累量平均分别降低 3% 、11%和 22% ,抽穗和成熟期达极显著水平。 从不同秧苗素质看,弱苗拔节、抽
穗和成熟期分别降低 4% 、10% 、26% ,壮苗对应生育期分别降低 0. 2% 、12% 、17% ;从不同密度看,低密度水
稻对应生育期分别降低 8% 、10% 、33% ,中密度水稻对应生育期分别降低 1% 、13% 、21% ,高密度条件下水稻
对应生育期分别降低 2% 、9% 、19% ,除低密度抽穗期外,抽穗期和成熟期均达显著或极显著水平。 (4)方差
分析表明,臭氧和密度的互作对成熟期物质积累量的影响达显著水平。
表 1摇 不同秧苗素质和移栽密度条件下臭氧胁迫对汕优 63 不同生育时期物质积累量的影响
Table 1摇 Effect of ozone stress on dry matter accumulation of Shanyou 63 under different seedling quality and plant density
秧苗
Seedling
密度
Density
拔节期 Jointing stage
A鄄O3
/ (g / m2)
E鄄O3
/ (g / m2)
%
抽穗期 Heading stage
A鄄O3
/ (g / m2)
E鄄O3
/ (g / m2)
%
成熟期 Maturity stage
A鄄O3
/ (g / m2)
E鄄O3
/ (g / m2)
%
弱苗 低密度 159依10 146依7 -8. 2 825依35 746依23 -9. 6 1427依67 959依22 -32. 8
Week 中密度 200依7 207依13 3. 2 889依18 826依33 -7. 1 1533依59 1219依49 -20. 5
seedlings 高密度 269依9 250依3 -7. 1 1036依38 900依36 -13. 2 1753依33 128依34 -26. 0
壮苗 中密度 282依7 267依3 -5. 4 1155依43 942依39 -18. 5 1855依78 1470依145 -20. 8
Robust
seedlings 高密度 331依18 344依11 4. 2 1128依55 1066依33
-5. 4 1860依67 1623依34 -12. 7
ANOVA O3 0. 243 0. 009 0. 000
(P值) 秧苗(S) 0. 007 0. 012 0. 026
密度(D) 0. 000 0. 008 0. 034
O3 伊S 0. 341 0. 542 0. 328
O3 伊D 0. 329 0. 622 0. 043
O3 伊S伊D 0. 645 0. 764 0. 439
臭氧胁迫对水稻不同生育阶段物质生产量的影响列于表 2。 由表可知,(1)壮苗拔节至抽穗期、抽穗至成
熟期的物质生产量平均分别比弱苗增加 17% 、13% ,前者达显著水平。 (2)不同密度条件下水稻拔节至抽穗
期物质生产量无显著差异,但抽穗至成熟期物质生产量随着密度的增加而显著增加。 (3)高浓度 O3 使拔节
至抽穗期、抽穗至成熟期物质生产量分别降低 13% 、29% ,达显著和极显著水平。 从不同秧苗素质看,弱苗拔
节至抽穗期、抽穗至成熟期物质生产量分别降低 10% 、35% ,壮苗对应生育阶段分别降低 16%和 22% ,均达显
著或极显著水平;从不同移栽密度看,低密度水稻对应生育阶段分别降低 10%和 65% ,中密度水稻对应生育
阶段分别降低 14%和 25% ,高密度水稻对应生育阶段分别降低 12%和 19% ,抽穗至成熟期均达显著或极显
著水平。 (4)方差分析表明,臭氧和不同栽培措施间的互作均未达显著水平。
表 2摇 不同秧苗素质和移栽密度条件下臭氧胁迫对汕优 63 不同生育阶段干物质生产量的影响
Table 2摇 Effect of ozone stress on dry matter production of Shanyou63 under different seedling quality and plant density
秧苗
Seedling
密度
Density
拔节至抽穗期 Jointing to heading stage
A鄄O3
/ (g / m2)
E鄄O3
/ (g / m2)
%
抽穗至成熟期 Heading to maturity stage
A鄄O3
/ (g / m2)
E鄄O3
/ (g / m2)
%
弱苗 低密度 666依33 600依37 -9. 9 602依63 214依47 -64. 5
中密度 644依23 612依44 -5. 0 689依66 513依16 -25. 5
高密度 767依38 650依56 -15. 3 716依46 575依60 -19. 8
壮苗 中密度 873依45 675依42 -22. 8 699. 依114 529依112 -24. 4
高密度 797依38 722依38 -9. 4 693依33 561依24 -19. 0
ANOVA(P值) O3 0. 018 0. 000
秧苗(S) 0. 032 0. 103
密度(D) 0. 174 0. 029
O3 伊S 0. 456 0. 528
O3 伊D 0. 776 0. 441
O3 伊S伊D 0. 874 0. 573
1763摇 12 期 摇 摇 摇 彭斌摇 等:不同秧苗素质和移栽密度条件下臭氧胁迫对水稻光合作用、物质生产和产量的影响 摇
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2. 2摇 叶片气体交换参数
高浓度 O3 对汕优 63 结实期叶片气体交换参数的影响列于表 3。 不同秧苗素质或不同移栽密度条件下
水稻各气体交换参数均无显著差异,两个测定时期一致。 臭氧胁迫使抽穗期和抽穗后 15 d 叶片净光合速率
(Pn)平均分别降低了 18% (P<0. 01)和 32% (P<0. 01),抽穗后 15 d的降幅明显大于抽穗期。 臭氧胁迫使抽
穗期和抽穗后 15 d叶片气孔导度(Gs)平均分别降低了 38% (P<0. 01)和 42% (P<0. 01)。 臭氧胁迫对叶片
胞间 CO2 浓度(C i)无显著影响,说明高浓度 O3 环境下叶片 Pn 下降并非 CO2 摄入量受限所致。 高浓度 O3 使
抽穗期和抽穗后 15 d叶片蒸腾速率(Tr)分别降低了 20%和 23% ,均达显著水平,而对叶温(Tl)无显著影响。
方差分析表明,不同处理间的互作对上述叶片气体交换参数的影响均无显著影响。
表 3摇 不同秧苗素质和移栽密度条件下 O3 胁迫对汕优 63 叶片气体交换参数的影响
Table 3摇 Effect of ozone stress on gas exchange parameters of Shanyou63 leaves under different seedling quality and plant density
时期
Stage
秧苗
Seedling
密度
Density
臭氧
Ozone
净光速率 Pn
/ (滋molCO2m-2s-1)
气孔导度 Gs
/ (mol H2O m-2 s-1)
胞间 CO2 浓度 Ci
/ (滋molCO2 mol-1)
蒸腾速率 Tr
/ (mmolH2O m-2s-1)
叶温 Tl
/ 益
抽穗期 弱苗 低密度 A鄄O3 17. 1依1. 7 0. 59依0. 12 282. 7依3. 4 13. 8依1. 1 30. 7依0. 3
Heading stage E鄄O3 13. 0依0. 5 0. 36依0. 02 277. 0 依6. 0 11. 0依1. 0 31. 8依0. 8
高密度 A鄄O3 16. 9依0. 5 0. 65依0. 04 288. 7依2. 5 14. 7依0. 7 31. 1依0. 5
E鄄O3 13. 7依1. 0 0. 43依0. 07 283. 2 依4. 8 11. 9依0. 3 31. 5 依0. 9
壮苗 高密度 A鄄O3 16. 3依0. 7 0. 65依. 02 291. 5依5. 0 14. 4依0. 1 30. 7依0. 5
E鄄O3 14. 7依1. 0 0. 39依0. 01 274. 3 依4. 9 11. 4依0. 6 31. 3 依1. 0
ANOVA O3 ** ** ns * ns
O3 伊S ns ns ns ns ns
O3 伊D ns ns ns ns ns
O3 伊S伊D ns ns ns ns ns
抽穗后 15 d 弱苗 低密度 A鄄O3 14. 1依1. 5 0. 38依0. 11 281. 5依4. 2 10. 6依1. 2 29. 4依0. 4
15 days after E鄄O3 9. 8依0. 9 0. 24依0. 04 265. 8 依3. 9 7. 8依0. 7 29. 9依0. 6
heading 高密度 A鄄O3 15. 0依0. 7 0. 40依0. 08 291. 7依4. 5 11. 2依0. 9 29. 1依0. 3
E鄄O3 10. 3依0. 6 0. 19依0. 09 273. 3 依5. 6 8. 02依0. 5 29. 8 依0. 8
壮苗 高密度 A鄄O3 13. 9依0. 7 0. 43依0. 04 287. 5依6. 1 10. 1依0. 6 29. 2依0. 4
E鄄O3 9. 8依0. 6 0. 27依0. 07 279. 2 依6. 2 8. 6依0. 5 29. 6 依0. 9
ANOVA O3 ** ** ns * ns
O3 伊S ns ns ns ns ns
O3 伊D ns ns ns ns ns
O3 伊S伊D ns ns ns ns ns
摇 摇 **,P<0. 01;*,P<0. 05; ns: 不显著
2. 3摇 叶片 SPAD值
臭氧胁迫对水稻结实期叶片 SPAD值的影响示于图 2。 由图可知,不同秧苗素质或移栽密度条件下水稻
叶片 SPAD值均无显著差异,两个测定时期一致。 臭氧胁迫使抽穗期和抽穗后 20 d叶片 SPAD值平均分别降
低了 12% (P<0. 05)和 23% (P<0. 01),抽穗后 20 d的降幅明显大于抽穗期,不同秧苗素质或移栽密度条件下
趋势基本一致。
2. 4摇 籽粒产量
汕优 63 收获期割方测定实际产量(图 3)。 结果表明,壮苗和弱苗籽粒产量平均分别为 669 g / m2 和 582
g / m2,差异达显著水平。 低、中和高密度条件下水稻产量分别为 558、616 和 647 g / m2,无显著差异。 高浓度
O3 使水稻平均减产 16. 2% ,达极显著水平,其中弱苗和壮苗分别减产 14. 9% 、17. 9% ;低、中、高密度条件下
分别减产 17. 2% 、15. 7%和 15. 9% ,均达 0. 05 显著水平。 方差分析表明,臭氧和密度互作对籽粒产量的影响
达显著水平(P=0. 04),但臭氧伊秧苗、臭氧伊秧苗伊密度间的互作均未达显著水平。
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图 2摇 不同秧苗素质和移栽密度条件下臭氧胁迫对汕优 63 叶片叶绿素相对含量(SPAD)值的影响
Fig. 2摇 Effect of ozone stress on SPAD values of Shanyou 63 leaves under different seedling quality and plant density
LD、MD和 HD分别表示低、中和高密度;LD, MD and HD means low, medium and high density respectively
图 3摇 不同秧苗素质和移栽密度条件下臭氧胁迫对汕优 63 籽粒产量的影响
Fig. 3摇 Effect of ozone stress on grain yield of Shanyou 63 under different seedling quality and plant density
3摇 讨论
叶片是大气臭氧胁迫的最初感应器。 本研究表明,臭氧胁迫使汕优 63 结实期叶片 SPAD值明显下降,抽
穗后 20 d降幅明显大于抽穗期(图 2),这与 Olszyk[15]等气室试验的结果一致。 稻叶是光合作用的重要器官,
臭氧胁迫在破坏叶片光合色素的同时,也使其光合速率降低,降幅因试验设施、供试材料、处理浓度以及测定
时期而异[6]。 本研究表明,比环境臭氧浓度高 27%的处理使汕优 63 抽穗期和抽穗后 15 d剑叶净光合速率分
别降低了 18%和 32% (表 3),随时间推移降幅明显增大,这种趋势与前期 FACE研究对汕优 63[9,13]和其它品
种[16]的报道一致。 叶片光合速率下降原因一般可分为气孔限制和非气孔限制。 本研究发现,高浓度臭氧使
叶片气孔导度极显著下降的同时,胞间 CO2 浓度无显著变化(表 3)。 说明臭氧胁迫下水稻净光合速率下降可
能主要归因于叶肉细胞同化能力,即内部 Rubisco 酶活性和光合组分等非气孔因素的影响,而非气孔限制的
结果。 本研究还发现,臭氧胁迫环境下,伴随气孔导度大幅下降,叶片蒸腾速率也明显下降。 因此,臭氧胁迫
环境有利于提高水稻的水分利用效率和抵御干旱胁迫[17]。 从本研究栽培条件与臭氧的互作效应看,秧苗素
质和移栽密度对臭氧胁迫下汕优 63 光合参数的响应均无明显调节效应(表 3)。
臭氧胁迫下水稻光合受阻必然影响物质生产[6]。 Ainsworth[7]对前人气室研究的整合分析表明,相比过
3763摇 12 期 摇 摇 摇 彭斌摇 等:不同秧苗素质和移栽密度条件下臭氧胁迫对水稻光合作用、物质生产和产量的影响 摇
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滤空气(经活性炭过滤后的背景大气,),84 nl / L臭氧处理使水稻地上部干物重平均下降 16% (n = 68)。 Pang
等[13]FACE研究发现,56 nl / L高浓度臭氧处理使汕优 63 成熟期地上部总干重比对照(环境臭氧浓度为 45
nl / L)平均降低 18% 。 本试验在同一 FACE平台上进行,结果表明,水稻大田期平均 46 nl / L臭氧浓度使汕优
63 最终地上部总干重比对照(环境臭氧浓度为 36 nl / L)下降了 22% ,这一响应明显大于气室研究的结果[7],
但与同一品种的大田 FACE结果相近[13]。 从积累动态看,高浓度臭氧使汕优 63 拔节期、抽穗期、成熟期干物
质积累量分别降低了 2% 、11%和 22% (表 1),随着生育进程的推移降幅直线增加,这与 Kobayashi等[18]大田
气室的试验结果基本一致。 本研究进一步分析了水稻生育中期(即拔节至抽穗期)和后期(即抽穗至成熟期)
的干物质生产量(表 2),结果发现高浓度臭氧使这两个生育阶段的物质生产量均大幅下降,生育后期的降幅
(-29% )明显大于生育中期(-13% )。 说明,臭氧胁迫下水稻最终生产力明显下降主要与生育中期特别是后
期的生长受抑有关。 结合光合参数变化,臭氧胁迫对水稻生长的影响具有明显的积累作用,这种累积伤害现
象在水稻[6]和其它作物如大豆[19]中均有报道。 本试验还设置了两种秧苗素质和 3 个栽插密度处理,结果表
明,不同栽培条件下水稻物质生产对臭氧胁迫的响应差异总体较小,但臭氧与密度的互作对最终生物量的影
响达显著水平,高浓度臭氧对总生物量的影响程度随着密度的提高而降低(表 2)。 物质生产与光合效率和光
合势有关,臭氧与密度对前者没有互作效应(表 3),因此适当提高栽插密度减少臭氧胁迫下水稻最终生产力
的损失可能主要是通过减缓生育中、后期光合势的衰退而实现的。 本试验表明臭氧胁迫下水稻抽穗后叶面积
的衰减程度随密度提高而降低(数据未列出)。
大量研究表明臭氧胁迫使水稻产量下降,降幅与实验平台、供试材料、臭氧处理的浓度和时期等因素有
关[6]。 本研究表明,FACE 情形下,46 nl / L 臭氧处理使汕优 63 产量较环境臭氧浓度(36 nl / L)平均降低
16郾 2% (P<0. 01,图 3),这一结果大于 Ainsworth[7]对气室试验整合分析的结果(与过滤空气相比,61 nL / L O3
处理使水稻产量平均降低了 14% ),但小于或接近同一平台同一品种的 FACE 试验结果[11鄄12]。 本研究还发
现,不同秧苗素质条件下高浓度臭氧对水稻产量的影响无明显差异,但臭氧与密度的互作对产量的影响达显
著水平,高浓度臭氧对产量的影响程度随着密度的提高而降低(图 3)。 籽粒产量可分解为生物产量和经济系
数两个因子。 相关分析表明,不同处理条件下水稻籽粒产量与生物产量的关系比较密切( r=0. 90**),而与经
济系数无显著相关。 说明臭氧胁迫下汕优 63 最终籽粒产量的损失主要与物质生产能力明显下降有关,而与
物质分配到籽粒中的效率相关不密切。 可见,适当提高栽插密度减少臭氧胁迫下水稻产量的损失主要与减少
水稻生物产量的损失有关。
本试验数据进一步证明了未来高浓度臭氧环境下水稻生长后期光合作用和生长发育受阻,进而使产量明
显下降;本研究还发现,臭氧与秧苗素质间没有互作效应,但适当增加移栽密度可能会减少臭氧胁迫下水稻产
量的损失,这一结果是否因不同水稻品种或不同气象条件而异还需更多的试验研究来回答。
致谢:感谢中国科学院南京土壤研究所刘钢、唐昊冶和朱国兴老师对臭氧 FACE系统的日常维护,为本试验的
实施提供了硬件保障。
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5763摇 12 期 摇 摇 摇 彭斌摇 等:不同秧苗素质和移栽密度条件下臭氧胁迫对水稻光合作用、物质生产和产量的影响 摇
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栽澡藻 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 造蚤早澡贼 葬灶凿 早则燥憎贼澡 泽贼葬早藻 燥灶 燥曾赠早藻灶 凿蚤枣枣怎泽蚤燥灶 糟葬责葬糟蚤贼赠 燥枣 粤糟燥则怎泽 糟葬造葬皂怎泽 则燥燥贼泽
宰粤晕郧 宰藻灶造蚤灶袁 宰粤晕郧 郧怎燥曾蚤葬灶早袁 宰粤晕 再蚤灶躁蚤灶早袁藻贼 葬造 渊猿远愿愿冤
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载哉 再葬躁怎灶袁 在匀粤韵 蕴燥灶早枣藻蚤袁 悦匀耘晕 孕怎袁 藻贼 葬造 渊猿远怨苑冤
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栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 早藻灶凿藻则 葬灶凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 燥灶 贼澡藻 憎蚤灶贼藻则蚤灶早 遭藻澡葬增蚤燥则 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 皂藻则早葬灶泽藻则
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粤泽泽藻泽泽皂藻灶贼 蚤灶凿蚤糟葬贼燥则泽 泽赠泽贼藻皂 燥枣 枣燥则藻泽贼 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 澡藻葬造贼澡 遭葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻 凿蚤泽贼怎则遭葬灶糟藻 蚤灶 宰葬灶早择蚤灶早 枣燥则藻泽贼则赠
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蕴陨 允蚤葬灶躁怎灶袁 蕴陨哉 杂澡怎葬蚤袁 在匀粤晕郧 匀怎蚤则怎袁 藻贼 葬造 渊猿苑猿圆冤
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悦造蚤皂葬贼藻鄄早则燥憎贼澡 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 燥枣 粤遭蚤藻泽 枣葬曾燥灶蚤葬灶葬 枣则燥皂 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 藻造藻增葬贼蚤燥灶泽 葬贼 酝蚤赠葬造怎燥袁 憎藻泽贼藻则灶 杂蚤糟澡怎葬灶袁 悦澡蚤灶葬
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愿愿愿猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 摇 CN 11鄄2031 / Q
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 12 期摇 (2013 年 6 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 33摇 No郾 12 (June, 2013)
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