全 文 ：
　 　 　 　 　 生 态 学 报
　 　 　 　 　 　 　 （ＳＨＥＮＧＴＡＩ ＸＵＥＢＡＯ）
　 　 第 ３４卷 第 ９期　 　 ２０１４年 ５月　 （半月刊）
目　 　 次
前沿理论与学科综述
基于土壤食物网的生态系统复杂性⁃稳定性关系研究进展 陈云峰，唐　 政，李　 慧，等 （２１７３）………………
滇西北高原入湖河口退化湿地生态修复效益分析 符文超，田　 昆，肖德荣，等 （２１８７）…………………………
典型峰丛洼地耕地、聚落及其与喀斯特石漠化的相互关系———案例研究
李阳兵，罗光杰，白晓永，等 （２１９５）
………………………………………
……………………………………………………………………………
青藏高原东缘高寒草原有毒植物分布与高原鼠兔、高原鼢鼠的相关性 金　 樑，孙　 莉，崔慧君，等 （２２０８）…
周边不同生境条件对茶园蜘蛛群落及叶蝉种群时空结构的影响 黎健龙，唐劲驰，黎秀娣，等 （２２１６）…………
个体与基础生态
三峡库区马尾松林土壤⁃凋落物层酶活性对凋落物分解的影响 葛晓改，肖文发，曾立雄，等 （２２２８）…………
芦苇、香蒲和藨草 ３种挺水植物的养分吸收动力学 张熙灵，王立新，刘华民，等 （２２３８）………………………
沙化程度和林龄对湿地松叶片及林下土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 化学计量特征影响 胡启武，聂兰琴，郑艳明，等 （２２４６）…
内蒙古典型草原小叶锦鸡儿灌丛化对水分再分配和利用的影响 彭海英，李小雁，童绍玉 （２２５６）……………
遮阴对米槠和杉木原位排放甲烷的影响 陈细香，杨燕华，江　 军，等 （２２６６）……………………………………
桔小实蝇和番石榴实蝇对 ６种寄主果实的产卵选择适应性 刘　 慧，侯柏华，张　 灿，等 （２２７４）………………
鼠尾草属东亚分支的传粉模式 黄艳波，魏宇昆，葛斌杰，等 （２２８２）………………………………………………
种群、群落和生态系统
养分资源脉冲供给对几种微藻种间竞争的影响 李　 伟 （２２９０）…………………………………………………
不同植被恢复类型的土壤肥力质量评价 李静鹏，徐明锋，苏志尧，等 （２２９７）……………………………………
黄土丘陵区植物功能性状的尺度变化与依赖 丁　 曼，温仲明，郑　 颖 （２３０８）…………………………………
湘潭锰矿栾树叶片和土壤 Ｎ、Ｐ 化学计量特征 徐露燕，田大伦，王光军，等 （２３１６）……………………………
黄土高原春小麦农田蒸散及其影响因素 阳伏林，张　 强，王文玉，等 （２３２３）……………………………………
尾矿区不同植被恢复模式下高效固氮菌的筛选及 Ｂｉｏｌｏｇ鉴定 李　 雯，阎爱华，黄秋娴，等 （２３２９）……………
四川理县杂谷脑干旱河谷岷江柏造林恢复效果评价 李东胜，罗　 达，史作民，等 （２３３８）………………………
景观、区域和全球生态
闽南⁃台湾浅滩渔场二长棘鲷群体景观多样性 蔡建堤，苏国强，马　 超，等 （２３４７）……………………………
面向土系调查制图的小尺度区域景观分类———以宁镇丘陵区中一小区域为例
卢浩东，潘剑君，付传城，等 （２３５６）
…………………………………
……………………………………………………………………………
气候变化对华北冬小麦生育期和灌溉需水量的影响 胡摇 玮袁严昌荣袁李迎春袁等 渊圆猿远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于 蕴酝阅陨分解的厦门市碳排放强度影响因素分析 刘摇 源袁李向阳袁林剑艺袁等 渊圆猿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
可持续生计目标下的生态旅游发展模式要要要以河北白洋淀湿地自然保护区王家寨社区为例
王摇 瑾袁张玉钧袁石摇 玲 渊圆猿愿愿冤
噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
荔枝树干液流速率与气象因子的关系 凡摇 超袁邱燕萍袁李志强袁等 渊圆源园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
肿腿蜂类寄生蜂室内控害效能评价要要要以松脊吉丁肿腿蜂为例 展茂魁袁杨忠岐袁王小艺袁等 渊圆源员员冤噎噎噎噎
城乡与社会生态
内蒙古草原人类福祉与生态系统服务及其动态变化要要要以锡林郭勒草原为例
代光烁袁娜日苏袁董孝斌袁等 渊圆源圆圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于农业面源污染分区的三峡库区生态农业园建设研究 刘摇 涓袁谢摇 谦袁倪九派袁等 渊圆源猿员冤噎噎噎噎噎噎噎
野交通廊道蔓延冶视角下山地城市典型样带空间格局梯度分析 吕志强袁代富强袁周启刚 渊圆源源圆冤噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
美国地理学家协会 圆园员源年会述评 孙然好袁肖荣波 渊圆源缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿园鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员源鄄园缘
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 峰丛洼地石漠化要要要峰丛主要分布在云贵高原的边缘部分及桂西尧桂西北地区袁相对高度一般为 圆园园要猿园园皂袁高的
可达 远园园皂以上遥 在峰丛之间袁岩溶洼地尧漏斗尧落水洞很发育袁常形成峰丛洼地或峰丛漏斗的组合形态遥 峰丛洼地
中的土地相当贫瘠袁由于当地人们依靠这些土地种植庄稼为生袁石漠化的发展趋势已经越来越明显遥 尤其在土地承
载力低尧人口压力大的区域石漠化相当严重袁研究峰丛洼地耕地资源分布尧土地利用强度和石漠化发育状况之间的
机理袁有助于从本质上认识石漠化的发生袁对石漠化治理实施科学指导遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 9 期
2014年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.9
May,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(40901116,31300442); 湖北省农业科学院基金项目(2011NKYJJ07)
收稿日期:2013鄄10鄄31; 摇 摇 修订日期:2014鄄02鄄13
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: bioecology74tang@ yeah.net
DOI: 10.5846 / stxb201311012644
陈云峰, 唐政, 李慧, 韩雪梅, 李钰飞, 胡诚.基于土壤食物网的生态系统复杂性鄄稳定性关系研究进展.生态学报,2014,34(9):2173鄄2186.
Chen Y F, Tang Z, Li H, Han X M, Li Y F, Hu C.Research progress on ecosystem complexity鄄stability relationships based on soil food web.Acta Ecologica
Sinica,2014,34(9):2173鄄2186.
基于土壤食物网的生态系统
复杂性鄄稳定性关系研究进展
陈云峰1, 唐摇 政2,*, 李摇 慧3, 韩雪梅4, 李钰飞5, 胡摇 诚1
(1. 湖北省农业科学院植保土肥研究所, 武汉摇 430064; 2. 贺州学院化学与生物工程学院, 贺州摇 542899;
3. 河南农业大学资源与环境学院, 郑州摇 450002; 4. 南阳师范学院生命科学与技术学院, 南阳摇 473061;
5. 中国农业大学资源与环境学院, 北京摇 100193)
摘要:复杂性鄄稳定性关系是生态学核心问题之一。 作为模式食物网,土壤食物网在探索生态系统复杂性鄄稳定性关系中起了极
大的作用。 总结了以 Moore、de Ruiter、Neutel等为代表的理论生态学家以土壤食物网为工具研究生态系统复杂性鄄稳定性关系
的方法、结论及不足之处,并展望了未来的发展方向。 Moore、de Ruiter、Neutel等将土壤食物网功能群生物量数据、土壤食物网
Lotka鄄Volterra模型和面向过程模型三者结合起来,描述相互作用强度大小格局、分室、能流组织形式等复杂性特征;将土壤食物
网 Lotka鄄Volterra模型与群落矩阵结合起来分析局域稳定性,进而探讨生态系统复杂性鄄稳定性关系的一般规律。 在此基础上,
Moore、de Ruiter、Neutel等证明了与随机食物网相比,真实食物网的相互作用强度格局、分室等复杂性特征提高了生态系统稳定
性,生产力与稳定性共同决定了食物链的长度,并指出建立在平衡态基础上的静态土壤食物网模型在探索生态系统复杂性鄄稳
定性关系方面具有较大的不足,动态土壤食物网是未来以土壤食物网为工具研究生态系统复杂性鄄稳定性关系的发展方向。
关键词:相互作用强度;格局;分室;生产力;动态食物网
Research progress on ecosystem complexity鄄stability relationships based on soil
food web
CHEN Yunfeng1, TANG Zheng2,*, LI Hui3, HAN Xuemei4, LI Yufei5, HU Cheng1
1 Institute of Plant Protection and Soil Fertilizer, Hubei Academy of Agriculture Science, Wuhan 430064, China
2 College of Chemistry and Bioengineering, Hezhou University, Hezhou 542899, China
3 College of Resources and Environmental Sciences, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China
4 School of Life Science and Technology, Nanyang Normal University, Nanyang 473061, China
5 College of Resources and Environmental Science, China Agricultural University, Beijing 100193, China
Abstract: The relationships between complexity and stability are one of the central themes in ecology. As a model real food
web, soil food web had been contributed a lot to the complexity鄄stability relationships. This paper reviewed the methods,
results, deficiencies and perspectives of exploring ecosystem complexity鄄stability relationships based on soil food web that
developed by Moore, de Ruiter and Neutel and other theoretical ecologists. The complexity of soil food web including
interaction strengths and patterns, compartments, productivity and energetic organizations was described by incorporating
the data of functional groups biomass with the Lotka鄄Volterra鄄based and process鄄oriented soil food web models, and the local
stability was analyzed through linking the Lotka鄄Volterra鄄based soil food web mode with community matrix theory. After
http: / / www.ecologica.cn
that, the general complexity鄄stability relationships in ecosystem can be discussed. Moore, de Ruiter and Neutel proved that
compartments, the pattern of interaction strengths in real food web enhanced the ecosystem stability compared with random
food web, and both the productivity and dynamic stability limited the food chain length. However, the complexity鄄stability
relationships based on soil food web must be explored further because the description of complexity and stability was based
on the equilibrium assumption and neglected the temporal and spatial variability in soil food web structure. Therefore,
dynamic soil food web mode would be the direction of exploring ecosystem complexity鄄stability relationships by means of soil
food web.
Key Words: interaction strength; pattern; compartment; productivity; dynamic food web
摇 摇 复杂性鄄稳定性关系是生态学研究热点之一,也
是最具争议的观点之一[1鄄2]。 20 世纪 50 年代,以
MacArthur、Elton为代表的生态学家认为复杂性增进
稳定性;70 年代初,以 May 为代表的理论生态学家
挑战了这一观点,从数学上证明复杂性导致不稳定
性[3]。 随后几十年,实验生态学家通过分析自然界
的真实食物网,理论生态学家通过人为构建食物网
模型对复杂性鄄稳定性关系进行研究,取得了大量的
成果[1鄄2,4]。 在这个过程中,土壤食物网发挥了重大
作用。 与水生食物网和地上食物网相比,土壤食物
网更易获得、更易解剖,从而更易反映整个生态系统
的信息[5],且到 20世纪 80—90 年代,国际上土壤生
物学的发展已经为土壤食物网数据整合奠定了基
础。 因此,以 Moore、de Ruiter、Neutel 为代表的生态
学家,采用理论食物网的数学方法,结合土壤食物网
提供的数据,分析了相互作用强度格局( Interaction
strength pattern,所有相互作用强度的大小和排列方
式)和分室(Compartment,某些物种的集合,集合内
部相互作用强,集合之间相互作用无或极弱)对稳定
性的影响,生产力和稳定性对食物链长度的影响,以
及静态食物网与动态食物网等问题,极大地推进了
复杂性鄄稳定性理论的发展[6]。 由于国内土壤食物
网研究力量较弱[7],将土壤食物网与稳定性理论串
联起来的研究较少[8鄄10],且国内在复杂性鄄稳定性关
系方面的综述一般直接列出相关结论[11鄄15],而对方
法鲜有描述。 因此,本文总结了 Moore、de Ruiter、
Neutel等国外学者以土壤食物网为工具研究复杂性鄄
稳定性关系的基本方法、结论,并探讨了利用土壤食
物网研究复杂性鄄稳定性关系的发展方向,以资国内
同行借鉴。
1摇 利用土壤食物网研究复杂性鄄稳定性关系的基本
方法
研究复杂性鄄稳定性关系的难点之一在于难以
找到一个可以精确描述复杂性的真实食物网,而土
壤生态学的发展恰好为此做好了准备,这些具体工
作包括:(1)20 世纪 80—90 年代,欧美建立起了一
批可以精确描述食性关系、功能群生物量的土壤食
物网,这批土壤食物网数据为土壤食物网模型、理论
提供了坚实的物质基础 (表 1); ( 2) 与此同时,
DeAnglis 等[16]在基于初级生产者的 Lotka鄄Volterra
(L鄄V)模型上,建立起了基于碎屑的 L鄄V 模型,为土
壤食物网 L鄄V 模型打下了基础;(3) 1987 年,Hunt
等[17]建立起土壤食物网面向过程模型,用来描述土
壤食物网的能流,为功能群相互作用强度的计算奠
定基础。 Moore, de Ruiter, Neutel 将这 3 个有关真
实食物网的研究数据与 May[3,18]建立起的局域稳定
性(Local stability)数学分析方法结合起来,即可判断
复杂性鄄稳定性关系的一些基本问题。 具体方法步
骤为:(1)利用土壤食物网面向过程模型描述能流,
与土壤食物网 L鄄V 模型联合计算相互作用强度,进
而结合连通食物网描述复杂性;(2)构建群落矩阵
(Community matrix)。 利用土壤食物网 L鄄V 模型描
述功能群动态,在平衡点处,采用泰勒展开式将二维
L鄄V 模型降为一维,构建雅各比矩阵 ( Jacobian
matrix, A),即群落矩阵;(3)分析群落矩阵特征,探
索复杂性鄄稳定性关系(图 1)。
1.1摇 土壤食物模型
1.1.1摇 土壤食物网 L鄄V模型
根据食物网基位种的性质,L鄄V 模型可以分为
基于初级生产者(有生命特征)和基于碎屑(无生命
4712 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
表 1摇 用于复杂性鄄稳定性研究的土壤食物网
Table 1摇 Soil food webs for complex鄄stability analysis
土壤食物网
Soil food webs (SFWs)
对复杂性鄄稳定性关系的贡献
Contribute to complexity鄄stability debate
美国矮草草原土壤食物网
The SFW of North American Shortgrass Steppe, USA 建立土壤食物网面向过程模型
[17]
美国矮草草原土壤食物网
The SFW of North American Shortgrass Steppe, USA
荷兰常规农业与集成农业土壤食物网
The SFW under integrated and conventional agriculture, Netherlands
美国常耕和免耕土壤食物网
The SFW under no鄄tillage and conventional tillage, USA
瑞典不施氮肥和施氮肥土壤食物网
The SFW with and without nitrogen fertilizer, Sweden.
从概念和数学证明分室的存在[19鄄21] ,并证明分
室可以提高群落稳定性[22鄄23]
相互作用强度计算、格局、环、格局与稳定性
关系[24鄄25]
能量与稳定性共同影响食物链长度[26]
荷兰两个沙丘 4个演替阶段的 8个土壤食物网
Eight SFWs derived from four successive stages at two dunes, Netherlands 静态食物网与动态食物网关系
[6,27]
图 1摇 利用土壤食物网分析复杂性鄄稳定性关系示意图
Fig.1摇 Schematic illustration of analysis of complexity鄄stability relationships based on soil food web
特征)两类[6]。 土壤食物网属于基于碎屑的食物网,
碎屑的增长为捐赠控制模式[22],其增长依靠外部枯
枝落叶投入、土壤生物的自然死亡或未被捕食后的
死亡,而不是像初级生产者一样能自我生长和繁殖
(图 2)。 由于传统食物网理论主要建立在基于初级
生产者的模型上,因此,本文对这两种模型均加以描
述(图 2)。 生产者和碎屑动态可以用方程(1)和(2)
描述,但这两类模型的消费者可用同一方程描述,见
方程(3) [6,26,28]。
图 2摇 基于初级生产者和碎屑的食物链模型[6]
Fig. 2 摇 Primary producer鄄based and detritus鄄based food
chain models[6]
5712摇 9期 摇 摇 摇 陈云峰摇 等:基于土壤食物网的生态系统复杂性鄄稳定性关系研究进展 摇
http: / / www.ecologica.cn
摇 摇 生产者动态:
X i
·
= X i( ri - 移
n
j = 1
cijX j) (1)
式中, X i
·
=
dX i
dt
物种 i(生产者)增长率( g C·m-2·
a-1); X i 为物种 i 种群密度 ( g C·m
-2); X j 为物种 j
(捕食者)种群密度(g C·m-2); ri 为物种 i特定生长
率或称内禀生长率,即出生率减去死亡率 (a-1); cij
为物种 j(捕食者)对物种 i(生产者)消费系数,单位
为(g C·m-2) -1·a-1; riX i 为物种 i(生产者)自然增长
量(g C·m-2·a-1);移
n
j = 1
cijX iX j 为物种 i(生产者)被物
种 j(消费者)取食的生物量(g C·m-2·a-1)。 若 i = j,
表明初级生产者 i种群密度下降由种内竞争引起。
碎屑动态:
摇 摇 摇 X
·
d = Rd + 移
n
i = 1
移
n
j = 1
(1 - ai)cjiX jX i +
移
n
i = 1
diX i - 移
n
j = 1
cdjXdX j (2)
式中, Xd
·
=
dXd
dt
碎屑增长率(g C·m-2·a-1); Rd为落叶
和根系分泌物进入土壤的速率(g C·m-2·a-1); ai 为
功能群 i的同化效率(无量纲); cji 为功能群 i 对功
能群 j的消费系数 (g C·m-2) -1·a-1; X i 、 X j为功能群
i、功能群 j的种群密度(g C / m2); di 为功能群 i特定
死亡率(非捕食死亡率,包括内禀死亡率和种内竞争
死亡率)(a-1); cdj 为功能群 j 对碎屑的消费系数(g
C·m-2·a-1);移
n
i = 1
移
n
j = 1
(1 - ai)cjiX jX i 为各功能群未被
同化的部分(g C·m-2·a-1);移
n
i = 1
diX i :各功能群自然
死亡(非捕食)的有机残体(g C·m-2·a-1);移
n
j = 1
cdjXdX j
为被食碎屑者取食的生物量(g C·m-2·a-1)。
消费者动态:
X i
·
= X i( - di - 移
n
j = 1
cijX j + 移
n
j = 1
aipicjiX j) (3)
式中, X i 、 X j 为功能群 i、功能群 j的种群密度(g C /
m2); di为物种 i特定死亡率(非捕食死亡率,包括内
禀死亡率和种内竞争死亡率)(a-1); cij 为物种 j(此
处为捕食者)对物种 i(被捕食者)的取食系数(g C·
m-2·a-1); ai 为物种 i 的同化效率(无量纲); pi 为物
种 i生产效率(无量纲); cji为物种 i(此处为捕食者)
对物种 j(被食者)的取食系数(g C·m-2·a-1); diX i为
物种 i特定死亡量(g C·m-2·a-1);移
n
j = 1
cijX iX j为物种 i
(此处为被食者)被物种 j(捕食者)捕食的量(g C·
m-2·a-1;移
n
j = 1
aipicjiX jX i 为物种 i(此处为捕食者)取食
物种 j(被食者)后的增长量( g C·m-2·a-1); 方程
(1)—(3)中各系数均取正值。 方程(1)和(3)可以
用通用 L鄄V模型统一起来,即 :
X
·
i = fi(X1,X2,...,Xn) = X i( ri + 移
n
j = 1
cijX j) (4)
这里 ri 可正可负,分别代表内禀增长率也可以
代表特定死亡率。 cij 也可正可负,可以代表捕食者对
被食者的影响、被食者对捕食者的影响及种内相互
作用。
1.1.2摇 土壤食物网面向过程模型
土壤食物网面向过程模型定量描述了捕食者取
食被食者后生物量的流转过程(图 3)。 捕食者 j 取
食被食者 i (取食率, F j )后,以一定比率(同化效
率, a j )将此生物量同化( a jF j ),同化的生物量又以
一定比率(生产效率, p j )转化为捕食者的生物量
( a jp jF j ),用于营养生长和生殖生长。 在这个转化
过程中,能量利用效率( ej )等于 a jp j 。 未同化的部
分( (1 - a j)F j )进入碎屑中,见方程(2);同化后,未
用于生长的部分以矿化的形式(以碳化碳 cminij 或矿
化氮 Nij 来表示)进入环境,即 cminij = (1 - p j)a jF j 或
Nij = a j(1 / CNi - p j / CN j)F ij ,式中 CNi 、 CN j 分别为
被食者和捕食者的碳氮比。
在上述能量转化过程中,最终要计算的为取食
率。 在面向过程模型中,假定各功能群处在平衡态,
即各功能群生物量保持恒定。 此时,功能群增长的
生物量等于死亡量,其中死亡量包括自然死亡部分
( d jB j , B j 为功能群 j 生物量)和被其他功能群捕食
的部分( M j ),即 F ja jp j = M j + d jB j ,式中, d j 、 a j 、 p j
为常量[17,29], B j 为田间实测数据。 M j 计算时需从顶
级功能群开始,因为顶级功能群只取食其他生物而
不被其他生物捕食,此时 M j = 0。 次级功能群 M j则
为顶级功能群的 F j。 若考虑杂食性,食率计算公式
修改为: F ij =
w ijB i
移
n
k = 1
wkjBk
F j ,式中 F j 代表捕食者 j对其
6712 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
所有猎物的取食率, F ij 代表捕食者 j对其某一猎物 i
的取食率, w ij 为捕食者 j对猎物 i的相对取食偏好,
Bk 为猎物 k的生物量。
图 3摇 面向过程土壤食物网模型[30]
Fig.3摇 Process鄄oriented soil food web[30]
比较土壤食物网 L鄄V模型和面向过程模型可以
看出,L鄄V模型描述了群落中每个功能群密度变化,
面向过程模型则描述了某个功能群的能量收支状
况。 两者虽然侧重点不一样,但又有一定的关系。
以方程(3)为例,功能群 i 被功能群 j 取食的量,在
L鄄V模型中以 cijX iX j 表示,在能量模型中以 F ij 表示,
显然 F ij = cijX iX j ,此外功能群 i(此处为捕食者)取食
物种 j(被食者)后的增长量 aipicjiX jX i = aipiF ij 。 由
于功能群相互作用系数不能直接测出,而 F ij 能从面
向过程模型中得出, X i 、 X j 能田间测出,因此两模型
的连接,可以计算 cij 或 cji [27]。
1.2摇 生态系统复杂性概念和计算
1.2.1摇 复杂性与多样性
复杂性是一个难以精确定义的概念,不能用一
个统一的数学公式来描述,许多文献里也称为多样
性,但这两者还是有一定差别的[31鄄33]。 Naeem[31]将
复杂性细分成群落复杂性、进化复杂性和功能复杂
性。 群落复杂性主要描述了群落的结构和各物种间
的相互作用;进化复杂性描述了各物种之间进化距
离的长短,即基因差异的大小;功能复杂性描述了生
态系统的物流和能流情况。 在土壤食物网中,复杂
性一般指群落复杂性和功能复杂性。 群落复杂性用
物种个数(n)、连通度( c)、相互作用强度(琢)来表
示[3],Montoya等[34]进一步将格局、杂食性、功能群、
物种之间的距离(即两个物种之间链接长度)等特征
也归为复杂性。 功能多样性用功能群数目及能流组
织形式(生物量分布及各能流途径的能流大小) [30]
来表示。 多样性用来描述群落的丰富度和均匀度,
而不涉及相互作用强度,尽管两者类似且正相关,但
多样性高的群落若相互作用强度很低,其复杂性不
一定高,反之亦然[31鄄32]。 因此,多样性仅仅指描述了
复杂性的一个方面,即群落复杂性的部分内容[31]。
但在应用研究中,多样性比复杂性研究的更多,一方
面因为测量多样性容易,一方面因为多样性与当前
生物多样性的丧失这个研究热点比较契合[2]。
1.2.2摇 相互作用强度
食物网模型 3 个参数(物种数、连通度和作用强
度)中,物种数和连通度一般容易测量,相互作用强
度不仅测量难,而且在定义上也比较复杂。 理论生
态学家和实验生态学家所描述的相互作用强度不一
样,甚至在理论生态学家内部或实验生态学家内部
所用的相互作用强度概念也不一样[35鄄36]。 Berlow
等[36]综述了目前相互作用强度的概念和度量,将其
归为两大类,一类为一物种对另一物种动态的影响,
一类为去除某一物种后对整个食物网的影响,前者
是对个体的影响,后者是对整体的影响。 在土壤食
物网中,采取的是第一类相互作用强度。 功能群 j对
功能群 i的作用强度( 琢ij )为平衡态( X i
·
= 0)时,功
能群 j密度轻微变化后,功能群 i 密度的瞬时变化
率[27,36鄄38]。 这个定义在数学上可用偏导数描述,即
琢ij = (
鄣 X i
·
鄣X j
)
*
,式中 鄣X i
·
代表功能群 i 密度的瞬时变
化率,即 鄣
dX i
dt
,*代表平衡态。
土壤食物网相互作用强度计算步骤为:(1)采用
基于碎屑的 L鄄V 模型描述功能群动态,构建群落矩
阵;(2)根据土壤食物网面向过程模型与 L鄄V模型之
间的关系,将田间观测数据代入群落矩阵中,计算出
相互作用强度。 许多学者从各个侧面描述过具体计
算过程[3, 6, 24鄄25, 27, 30, 36,39鄄41],为了更有代表性,此处
先介绍通用 L鄄V 模型相互作用强度的过程,然后将
描述土壤食物网的方程代入,计算土壤食物网功能
群相互作用强度。
通用 L鄄V模型见方程(4),平衡态时物种 i 种群
密度记作 X*i 。 在平衡点处,方程(4)的泰勒展开
式为:
7712摇 9期 摇 摇 摇 陈云峰摇 等:基于土壤食物网的生态系统复杂性鄄稳定性关系研究进展 摇
http: / / www.ecologica.cn
g(X i
·
) = fi(X*1 ,X*2 ,...,X*n ) + (X1 - X*1 )
鄣fi
鄣X1
+
(X2 - X*2 )
鄣fi
鄣X2
+... + (Xn - X*n )
鄣fi
鄣Xn
(5)
根据平衡态的定义, fi(X*1 ,X*2 ,...,X*n ) = 0,令
xi = X i - X*i ,则 x
·
i = X*i
·
,方程(5)可以用写成矩阵形
式,即:
x
·
1
x
·
2
左
x
·
é
ë
ê
ê
ê
ê
ê
ê
ê
ù
û
ú
ú
ú
ú
ú
ú
ú
n
=
鄣f1
鄣X1
鄣f1
鄣X2
…
鄣f1
鄣Xn
鄣f2
鄣X1
鄣f2
鄣X2
…
鄣f2
鄣Xn
左 左 埙 左
鄣fn
鄣X1
鄣fn
鄣X2
…
鄣fn
鄣X
é
ë
ê
ê
ê
ê
ê
ê
ê
ê
ê
ê
ù
û
ú
ú
ú
ú
ú
ú
ú
ú
ú
ú
n
x1
x2
左
x
é
ë
ê
ê
ê
ê
êê
ù
û
ú
ú
ú
ú
úú
n
(6)
其中,各偏导数组成的矩阵即为雅各比矩阵,也
即群落矩阵,将
鄣fi
鄣X j
展开,则:
A =
( r1 + 移
j
i = 1
c1iX*i ) + c11X*1 C12X*2 ... C1nX*n
C21X*1 ( r2 + 移
j
i = 1
c2iX*i ) + c22X*2 … C2nX*n
左 左 埙 左
Cn1X*1 Cn2X*2 … ( rn + 移
j
i = n
cniX*i ) + cnnX*
é
ë
ê
ê
ê
ê
ê
ê
ê
ê
êê
ù
û
ú
ú
ú
ú
ú
ú
ú
ú
úún
(7)
摇 摇 该矩阵以 ( ri + 移
j
i = 1
cijX*i ) + ciiX*i 为对角线,将
矩阵分为上三角和下三角两部分。 上三角元素
C ijX*i 代表了物种 j(捕食者)对物种 i(被食者)的相
互作用强度,即物种 i 被物种 j 取食的死亡率,为负
值;下三角元素 C jiX*j 代表了物种 i 物种 j 的相互作
用强度,即物种 j 取食物种 i 后的增长率,为正值。
对角线元素代表了种间相互作用强度,为负值。 因
平衡态时, ( ri + 移
j
i = 1
cijX*i )X*i = 0,所以对角线元素
又可以写成 ciiX*i 。
将方程(2)和(3)带入方程(6)中,土壤食物网
的群落矩阵( As )可以写成:
As =
- 移
n
j = 1
a jcDjX*j - 琢D2 - 琢D3 ... - 琢Dn
a2p2c12X*2 - c22X*2 - c23X*2 … - C2nX*2
a3p3c13X*3 a3p3c23X*3 - c33X*3 … - C3nX*3
左 左 左 埙 左
anpnc1nX*n anpnc2nX*n … … - cnnX*
é
ë
ê
ê
ê
ê
ê
ê
ê
ê
ê
ù
û
ú
ú
ú
ú
ú
ú
ú
ú
ú
n
(8)
其中, aDj = dk +移
n
j = 1
(1 - a j)ckjX*j +移
n
j = 1
(1 - ak)cjkX*j
- CDkX*D ,式中及矩阵 As 各系数为正值,表示了食碎
屑者对碎屑的作用强度,若 CDkX*D = 0,则表示为非
食碎屑者对碎屑的作用强度。
矩阵 As 中元素可以分成 5 类:(1)下三角元素,
表示被食者对捕食者的影响,;(2)上三角第一排元
素,表示捕食者对碎屑的相互作用强度;(3)上三角
除去第一排的元素,表示捕食者对被捕食者(除去碎
屑)的相互作用强度;(4)对角线第一个元素,表示
碎屑种内相互作用强度;(5)除去第一个元素的其他
对角线元素,表示除碎屑外其他功能群的种内相互
作用强度。 上三角元素(除去第一排)中, X*i 及其
系数均为未知数。 在现实中,功能群的生物量往往
多年多次取样,其平均值( B i )可以近似代替平衡态
时的生物量,即 X*i = B i 。 此外,由于 F ij = cijX iX j ,
aipicjiX jX i = aipiF ij ,因此,
捕食者 j对被捕食者 i的相互作用强度为:
琢ij = cijX*i = -
F ij
B*j
(9)
被食者 i对被捕食者 j的相互作用强度为:
琢 ji = a jp jcjiX*j =
琢 jp jF ij
B*i
(10)
类似的,各功能群对碎屑的作用强度为:
8712 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
aDi = di + 移
n
i = 1
(1 - ai)F ij + 移
n
j = 1
(1 - a j)F ij
B j
B i
- FDi
(11)
碎屑种内相互作用强度为:
aDD = - 移
n
j = 1
a jFDj
B j
Bd
(12)
除碎屑外,其他功能群种内相互作用强度,从现
有田间试验数据和理论上都难以估算。 实际上,在
定义特定死亡率 d j时(“特定冶意为功能群死亡率随
其生物量的变化而变化),即包含内禀死亡率和因种
内相互作用而造成的死亡率,因此,种内相互作用强
度为特定死亡率 d j的一部分,即:
琢ii = - sidi(0 臆 si 臆 1) (13)
1.3摇 生态系统局域稳定性
与相互作用强度相比,稳定性的定义及度量更
复杂[1,2,42]。 稳定性概念可分为内涵和外延两个部
分,内涵包括抵抗力、恢复力、持久性、变异性等,外
延包括局域稳定性和全局稳定性等[11]。 在利用土
壤食物网研究复杂性鄄稳定性关系中,稳定性采用的
是局域稳定性,也叫邻近稳定性[4]、动态稳定性[26],
即系统经受小的干扰后回到平衡态的能力,若系统
经受大的干扰后依然能返回平衡态,此时的系统具
有全局稳定性。
通用 L鄄V模型(方程(4))用可以用矩阵的方式
表示(方程(6)),由于矩阵代表了一种线性变化,矩
阵特征值的正负代表了线性变换的方向,因此若矩
阵 A所有的特征值(实数或复数实部)均小于 0,则
表明 L鄄V模型中所有物种数量都朝着平衡态方向的
发展,即系统趋于稳定。 可见,分析群落矩阵的特征
值即可以判断群落的稳定性。 对于一个具体的矩
阵,也可以不用计算特征值,只需根据矩阵结构,采
用 Routh鄄hurwitz 判别法[6]即可来判断所有特征值是
否都小于 0 或有负实部(虚数实部小于 0),进而定
性判断群落稳定性。 但 Routh鄄hurwitz 判别法是建立
在各相互作用强度都能测定出来的基础之上。 对于
某些相互作用强度不能完全测定的食物网,如土壤
食物网中种内相互作用强度群落不能测定,还可以
采用 McKenzie定理来判断:若群落矩阵中每一行的
非对角元的模之和都小于这一行的对角元的模,即
aii > 移
j屹i
aij ,则该群落稳定[6],满足这种结构的
矩阵称为对角线优势矩阵。 由于 琢ii = - sidi(0 臆
si 臆1) ,因此,在比较多个群落的稳定性,若群落 A
满足 Mckenzie定理所需的 si要小于群落 B所需要的
si,则认为群落 A比群落 B稳定[25]。
理论上,复杂性鄄稳定性关系最终转变成对群落
矩阵特征值性质的讨论,为了使读者对群落矩阵、复
杂性、稳定性之间关系有个清晰的认识,将其对应关
系归纳在表 2。
表 2摇 群落矩阵与复杂性、稳定性之间的对应关系[6]
Table 2摇 Corresponding relationships among community matrix, complexity and stability
复杂性和稳定性 Complexity and stability 群落矩阵 Community matrix
物种数或功能群数目
The numbers of species or functional groups
维度
Dimensionality
联通度 connectedness 非零元素占总元素的比例Proportion of elements that were non鄄zero
相互作用强度 Interaction strength
种间相互作用强度大小和类型
Extraspecific interaction strength
以对角线为对称轴的成对元素的正负符号和绝对值大小
Sign and absolute value of paired off鄄diagonal elements
种内相互作用强度大小和类型
Interspecific interaction strength
对角线元素正负符号及绝对值大小
Sign and absolute value of diagonal elements
格局 Pattern 元素的排列形式 Arrangement of elements
计算过程 Process of calculation 求解 L鄄V模型的雅各比矩阵Solute the Jacobian matrix of L鄄V mode
局域稳定性 Local stability 所有特征值或虚数实部小于 0All eigenvalues or the real parts of the eigenvalues are negative
稳定性的判断 Criterion of stability
Routh鄄hurwitz 判别法 Routh鄄hurwitz criteria
McKenzie定理 McKenzie忆s theorem
最大环重 Maximum loop weight
9712摇 9期 摇 摇 摇 陈云峰摇 等:基于土壤食物网的生态系统复杂性鄄稳定性关系研究进展 摇
http: / / www.ecologica.cn
2摇 利用土壤食物网研究复杂性鄄稳定性关系研究
进展
在建立起利用土壤食物网研究复杂性鄄稳定性
关系的基本方法后,Moore、de Ruiter、Neutel 等对复
杂性鄄稳定性关系进行了一系列的探索,取得了大量
的成果,主要表现在 3 个方面,即相互作用强度格
局、分室与生态系统稳定性之间的关系,及生产力与
稳定性共同对食物链长度的调节。
2.1摇 相互作用强度格局对生态系统稳定性的影响
格局为食物网的结构特征之一[43],土壤食物网
中的最主要的格局为相互作用强度格局和分室[30]。
其中相互作用强度格局呈现出两个特征:(1)成对出
现的相互作用强度是不对称的。 捕食者 j对被食者 i
的相互作用强度(aij,负值)绝对值高于被食者对捕
食者的相互作用强度(a ji,正值)1 至 2 个数量级,表
现在群落矩阵中,即上三角元素绝对值远高于下三
角的对应元素;(2) aij绝对值在低营养位时较高,随
着营养位的升高而显著降低;ai j则在低营养位时较
低,随着营养位的升高而显著升高[24,40,44]。
de Ruiter等[24,40,44]进一步以随机构建的食物网
为参照物,利用群落矩阵探讨了相互作用强度格局
对稳定性的影响。 这种影响可以从某对相互作用强
度和所有相互作用强度的排列两个方面进行描述。
由于群落矩阵中以对角线为轴的成对元素,即 aij和
a ji代表了相互作用的两个方面,因此,随机改变某对
aij和 a ji的值,观察群落矩阵的稳定性,即可判断出某
对相互作用对稳定性的影响。 具体做法为:将群落
矩阵中其他元素固定,在[2aij,0]或 [0,2a ji]内随机
取样 100次后,其中稳定矩阵所占的比例,即代表了
某对相互作用强度对稳定性的影响。 结果表明,相
互作用强度大小对稳定性影响无关。 所有相互作用
强度的排列对稳定性的影响主要通过比较“真实矩
阵冶和“随机矩阵冶来判断。 真实矩阵也叫逼真矩
阵,矩阵中各元素位置不变,但大小随机变动。 随机
矩阵中,矩阵的联通度不变、多样性不变、平均相互
作用强度不变,但各成对元素与其他成对元素进行
随机对换,并确保每对元素都与其他成对元素至少
对换一遍,这种对换实际上破坏了相互作用强度的
排列方式。 因此,该矩阵也称为干扰矩阵。 此外,为
了与前人[45]研究结果相比较,构建了理论矩阵和检
测矩阵。 理论矩阵中捕食者对被食者的作用强度在
[-10,0],被食者对捕食者的作用强度在[0,0.1]范
围内,检测矩阵中用来计算相互作用强度的参数,如
同化效率等不是田间试验结果而来,而是随机取的。
各矩阵均采用 Monte Carol 方法,以随机改变矩阵中
元素 1000次时,稳定群落矩阵的百分率来代表各矩
阵的稳定性。 结果表明,逼真矩阵稳定性远高于其
他几个矩阵,这表明相互作用强度以一定格局存在
提高了系统的稳定性。
Neutel等[24]引进了“环冶的概念,进而证明了为
什么相互作用强度的这种分布模式能提高系统的稳
定性。 环一般包括数个强相互作用(捕食者对被食
者的相互作用强度)和弱相互作用(被食者对捕食者
的相互作用强度),环中物种的个数称为环长,各相
互作用强度的几何平均值称为环的权重,简称环重。
Neutel等[25]证明了最大环重为满足群落稳定的最小
si值的近似,因此,最大环重指示了土壤食物网的稳
定性。 真实食物网中,相互作用强度分布模式为较
长的环中弱相互作用强度较多,这种分布模式决定
了最大环重较小,更接近 si值,从而使群落更稳定。
由于生物量金字塔的形状(即金字塔斜面,从低到高
各营养级生物量递减规律)决定了食物网的环长和
环重,因此本质上是食物网的能量特征决定了食物
网的稳定性[37,46]。 在研究荷兰两个沙丘 4 个演替阶
段的 8 个土壤食物网,Neutel 等[27,37]进一步证明了
环长为 3 或 3 以上的环能指示稳定性,且细菌食物
链中的金字塔斜面越低(各营养级生物量差异越
大),食物网越稳定,它们是决定稳定性的关键环和
关键金字塔。
2.2摇 分室与食物网稳定性关系
Moore及其同事采用多元统计的方法分析了美
国科罗拉多州中部矮草草原土壤食物网等 7 个食物
网,从数学上证实了分室的存在[20鄄21,47],并从功能群
的生理特征、生境、生活史特征等方面描述了分室的
生态学意义和边界[19,48],利用 Post等[49]创造的方法
分析了分室对生态系统稳定性的影响[22鄄23],Rooney
等[50]进一步证明除土壤食物网外,分室在许多群落
中均存在。 土壤食物网分室由能流和营养关系决
定,因此又可称为能量通道。 根据能量来源途径,可
以将土壤食物网分成 3个分室,即 3 个能量通道,分
别为细菌通道、真菌通道和根系通道。 细菌通道中
的土壤生物主要包括细菌、原生动物、食细菌线虫
0812 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
等,它们生活在充满水的孔隙和水膜中,与真菌通道
的生物相比,世代更替、物质和能量流动均较快,因
此通常又称为“快冶通道;真菌通道中的土壤生物主
要包括真菌、食真菌线虫和微节肢动物,它们的生境
为土壤中充满空气的孔隙和水膜中,世代更替、物质
和能量流动均较慢,因此又称为“慢冶通道;根系通道
主要由根系和植物寄生线虫组成。 实际上,分室是
某些占据相同生态位的生物的集合,其适应性特征
(生境、生活史、生理参数)决定分室的边界。 如取食
同一真菌的各种微节肢动物,其生境相同,取食时间
类似,活动空间也类似,它们之间相互作用的机会较
多,因此,真菌、微节肢动物及微节肢动物的捕食者
将形成一个分室[47]。 而分别取食细菌和真菌的微
节肢动物,其取食时间、活动空间不一致,生境也不
同,因此,它们不在一个分室。 本质上,分室是环境
异质性造成的,且在低营养级更容易形成分室[51]。
分室对稳定性的影响即判断细菌通道和真菌通
道相对大小对稳定性的影响。 所采用的分室模型见
图 4,具体步骤为[22鄄23]:(1)采用霍林域型 L鄄V 模型
描述分室模型中细菌、食细菌生物、真菌、食真菌生
物和捕食者的动态;(2)将碎屑的量(N)固定,变换
易利用碎屑占总碎屑量的比例(p),求取群落矩阵;
(3)求取群落矩阵特征值,若所有特征值小于 0 或有
负实部,则群落稳定。 结果表明,在 0.2 < p < 0.6 时
群落最稳定,这表明分室有助于提高群落的稳定性。
图 4摇 土壤食物分室模型[23]
Fig.4摇 Compartment model of soil food web[23]
2.3摇 生产力和稳定性共同影响食物网链长度
自然界中食物链长度到底受什么因子限制,是
生态学中一个基本的问题,由此问题可以引出食物
网内部的调控机制问题,如营养级联概念的提
出[52]。 目前的研究认为限制食物链长度的因子有
很多,如能量(生产力)、动态稳定性、干扰、生态系统
大小、群落组织、捕食相互作用强度大小等[53], 但主
流观点仍然是初级生产力和动态稳定性共同限制了
食物链的长度。 Moore 等[6,26,28,41,52,54]利用土壤食物
网数据、基于初级生产者或碎屑的食物链 L鄄V模型,
将 Hutchinson[55]能量沿着食物链递减从而限制了食
物链长度及 Pimm和 Lawton[56]稳定性限制了食物链
长度的观点结合起来,证明了能量和动态稳定性两
者共同影响了食物链的长度,而不是某一方面单独
作用。
Moore等采用图 2中的 6条食物链来探索能量、
稳定性和食物链长度的关系。 基于初级生产者的食
物链,生产力为基位种通过生长和繁殖的生物量增
长率,即 b1X*1 , X*1 为基位种平衡态时的生物量,通
过改变 b1的大小可以模拟生产力的变化。 基于碎屑
的食物链,其生产力为增加的碎屑生物量,可通过改
变 Rd的大小来模拟生产力的大小。 该模型需满足生
物学上的现实性,即各物种生物量均大于 0,若延伸
到某一级食物链上该物种生物量小于或等于 0(在
数学上可以存在),该食物链断裂,不再延长。 这种
性质,在数学上用食物链可行性来判断,即在生产
力、死亡率、同化效率、增长效率、消费系数等参数范
围内随机取样,构建一定数量的一定链长的食物链,
其中可行性食物链(所有物种大于 0)的比例即为可
行性。 以链长为 3 的食物链为例,在某一特定的生
产力条件下,所有参数(生产力,死亡率、同化效率、
增长效率、消费系数)在(0,1)内均匀分布,随机取样
10000 次,计算出的 3 个物种均大于 0 的次数占
10000的比例,即为链长为 3的食物链的可行性。 可
行性食物链的稳定性采用恢复力来(Resilience)表
示,恢复力用返回时间(Return time, RT)来度量,RT
= -1 / Real (姿max),姿max为最大特征值,Real 代表实
部,即群落矩阵最大特征值负实部的倒数。 返回时
间越小,表明食物链能更快的返回到平衡态,稳定性
更高。
在构建完食物链模型、建立起度量生产力对食
物链长度和稳定性的影响公式后,可以通过改变生
产力、方程(1)—(3)参数(死亡率、同化效率、增长
效率、消费系数)的大小和分布来模拟能量和稳定性
1812摇 9期 摇 摇 摇 陈云峰摇 等:基于土壤食物网的生态系统复杂性鄄稳定性关系研究进展 摇
http: / / www.ecologica.cn
是如何限制食物链长度。 Moore 等从 3 个方面证明
了生产力和稳定性是如何限制食物链长度的:
(1)从纯理论的角度证明生产力和稳定性共同
影响食物链长度
纯理论上,所有参数(生产力,死亡率、同化效
率、增长效率、消费系数)在(0,1)内均匀分布。 模拟
结果表明,食物链可行性随着食物链的延长而降低,
但在同等食物链长度下,基于碎屑的食物链可行性
较高。 食物链的返回时间随着食物链的延长而增
加,这表明较长的食物链稳定性较差。
(2)模拟自然界中生产力,证明生产力和稳定性
共同影响食物链长度
根据土壤食物网中死亡率、同化效率、增长效
率、消费系数的范围和自然界中各类型生态系统的
生产力,可将生产力调至 10-2—105 7个数量级,其中
1 = 36或 4 g C m-2a-1。 计算可行性发现,D2 食物
链(图 2)在整个生产力梯度内可行性为 100%,其余
5条食物链可行性随着生产力提高而提高,在某一生
产力水平下,随着食物网链长度的增高可行性下降。
计算返回时间发现,随着生产力提高食物链稳定性
提高,在低生产力水平下(臆 10),较长的食物链稳
定性低;在高生产力水平下(> 10),链长为 4 的食物
链比链长为 3 的食物链稳定,但又不如链长为 2 的
食物链稳定。
(3)从能量效率角度证明生产力和稳定性共同
影响食物链长度
自然界中各生物的能量效率差异很大,如变温
动物和恒温动物。 可行性和返回时间均对能量效率
很敏感,但在上述分析中,能量效率在(0,1)均匀分
布,这与现实世界差异较大。 通过将能量效率分布
调整至 Beta分布,可以模拟生产力和稳定性对具有
不同能量效率的食物链长度的影响。 以 Beta(9, 2)
代表高能量效率生物,Beta(2, 9)代表低能量效率生
物,生产力范围 10-2—105,死亡率、消费系数(0, 1)
内均匀分布,分别计算可行性和返回时间,结果表
明:在整个生产力范围内,两种能量效率下的 D2 食
物链可行性为 100%,其余 5 条食物链中,在低生产
力范围内(臆 10),高能量效率的食物链可行性更
高,当生产力大于 10 时,高能量效率的食物链可行
性均达到 100%;链长为 3、4 时,高能量效率的食物
链稳定性更高,链长为 2 时,在低生产力范围内,高
能量效率的食物链稳定性更高。
以上利用简单食物链模型模拟的结果可以进一
步推广到复杂的模型中[6]。 这些结果说明生产力必
须达到一定程度才能维持食物链的延长,同时,食物
链的长度又必须确保食物链能抵抗外界的干扰,从
而维持一种动态的平衡。
3摇 静态食物网和动态土壤食物网
尽管 Moore、de Ruiter、Neutel等以土壤食物网为
工具研究复杂性鄄稳定性关系取得了很多的成果,但
连他们自己也承认其研究存在不足之处,即采用静
态食物网的分析方法对待动态土壤食物网[6,28,37]。
面向过程模型中,输入数据为各功能群年际平均生
物量,由此而决定了利用土壤食物网研究复杂性鄄稳
定性关系时,系统时间尺度为 1a,年内的各功能群时
空动态被忽略[57]。 在这个时间尺度内,土壤食物网
的连通性(功能群个数、相互作用强度类型)固定、形
状(食物网链长度、分室等)固定、参数(特定死亡
率、同化效率、生长效率等)固定[6]。 除忽略了土壤
食物网的动态外,静态食物网分析方法本身也存在
一些缺陷,如:(1)平衡态假设中,利用各功能群多年
生物量平均值作为平衡态时功能群的生物量,但到
底多少次采样的平均值才能代表平衡态,并没有一
个准确的数字[27,58鄄59]。 从逻辑上讲当然采用次数越
多,越接近平均值,但底线是多少,并没有一个标准,
而这在指导实验生态学家上有重要意义,即如何利
用最少的工作量取得最多的信息;(2)土壤食物网中
的营养关系很多也是模糊的,与同位素方法研究的
营养关系差距较大[60];(3)L鄄V 模型中,以霍林玉型
功能来反应功能群间的相互作用过于简单,在现实
世界中,霍林玉型功能很少存在[28,37];(4)忽略了功
能群内的各生物取食偏好、对环境压力的响应不
同[57];(5)在面向过程模型中,仅考虑捕食作用,忽
略了一些其他作用,如种内竞争等(L鄄V 模型包含此
种相互作用)、互利等[56]。 可见,利用土壤食物网研
究复杂性鄄稳定性关系中,忽略了很多特征,但这也
为新一代土壤食物网模型的发展留下了空间。
尽管忽略食物网动态在研究复杂性鄄稳定性关
系中存在着不足,但 Moore、de Ruiter、Neutel 等也证
实了土壤食物网中,静态分析可以作为动态分析的
一个近似。 这是因为:(1)平衡态假设是可行的。 首
2812 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
先,土壤食物网中功能群的年际动态是相似的,其差
异远低于年内之间的变化率[59];其次,以平衡态假
设为基础的面向过程模型,其模拟的碳氮矿化与实
测结果相似[61];再次,逼真矩阵和随机矩阵(干扰矩
阵、理论矩阵、检测矩阵)的相互作用强度、稳定性的
计算都基于平衡态假设,但逼真矩阵稳定性远高于
随机矩阵,这证明稳定性取决于现实观测的数据而
不是取决于平衡态假设[6,24];(2)忽略时空动态是可
行的。 在最初提出取食率公式 F j =
d jB j + M j + 驻B j
a jp j
时,已经考虑到了动态,因此增加了 驻B j 一项,但
Neutel 等[27]在研究土壤食物网的演替过程中发现
驻B j 与 (d jB j + M j) 相比量很低,可以忽略。
下一代土壤食物网模型的发展方向无疑是动态
土壤食物网[6,57]。 目前,动态食物网的发展主要停
留在理论上,相关的模型、概念和理论较多(表 3),
甚至将其扩展到生态网络、社会网络和信息网络
等[62]。 但在现实世界中,仍然难找到一个描述的很
好的动态食物网,土壤食物网也不例外。 Dekker
等[57]描述了动态土壤食物网应该包括的 3 个内容:
间接作用(如对枯枝落叶的粉碎、搬运、混合等)、时
间动态和空间动态,但其在指明动态土壤食物网这
个发展方向的同时,并没有明确指出如何构建动态
土壤食物网。
表 3摇 动态食物网和静态食物网的区别
Table 3摇 The differences between static and dynamic food web
静态食物网
Static food web
动态食物网
Dynamic food web
平衡态假设
Equilibrium assumption 有 无
个体特征
Individual properties 个体大小、生长和行为不变
[6]
个体大小、生长和行为发生变化,如在各个生命阶段
的生理机能(出生率、死亡率、扩散率、捕食能力等)差
别比较显著[6,63]
种群特征
Population properties
种群数量在平衡点上下波动,生活史策略
不变[6,51] 数量、生活史策略参数发生变化
[51]
群落特征
Community properties
群落物种无迁进、迁出、时空变化等,群落组成、
相互作用类型和强度不变。 体现在雅各比矩阵
上即矩阵维度、各元素符号、大小不变[4,6]
群落存在迁进、迁出、时空变化等,群落组成、相互作
用类型和强度发生变化。 体现在雅各比矩阵上即矩
阵维度、各元素符号、大小均可以变。 相互作用强度
非线性,即霍林域或芋型功能反应[4,6]
群落结构比喻
Metaphor of community structure
石头拱桥。 石头代表物种,石头的粘结代表相互
作用强度,关键种在稳定拱桥结构中起着最关键
作用的石头[6]
抽积木游戏[6,51]
拓补结构
Topology structure
采用静态模型描述基位种、中间种及顶位种的比
例、连通度、链接密度等[64]
采用随机模型描述食物网动态结构,包括级联模型
(cascade model)、生态位模型(Niche model)、嵌套等级
模型(nested鄄hierarchy model) [65]
食物网动态模拟
Modeling Dynamic of food web
霍林玉型功能反应 L鄄V模型
霍林域或芋型功能反应 L鄄V模型;
生物能量动态模型( Bioenergetic dynamics model);异
速 生 物 能 量 动 态 模 型 ( Allmetric bioenergetic
dynamics) [66]
相互作用类型
Interaction types 捕食关系
[57] 除捕食外,还包括互利、寄生等类型
[67] ,或这些相互
作用混合在一起[68]
稳定性 Stability 局域稳定性 持久性(Permanence) [69]
时间尺度 Time scales 渐进行为(Asymptotic behavior) [6,68] 瞬时动态(Transient dynamics) [6,70]
4摇 小结与展望
复杂性鄄稳定性关系是生态学中永恒的主题之
一,随着人们对群落、生态系统认识的不断深入而深
入。 Moore、de Ruiter、Neutel 等人以土壤食物网为模
式食物网,对复杂性鄄稳定性关系中的一些问题进行
了探讨,大大推进了复杂性鄄稳定性关系研究。 此
外,以土壤食物网研究复杂性鄄稳定性的不足之处,
实际上也为下一代土壤食物网模型指明了研究方
向,驱动了利用土壤食物网研究复杂性鄄稳定性关系
3812摇 9期 摇 摇 摇 陈云峰摇 等:基于土壤食物网的生态系统复杂性鄄稳定性关系研究进展 摇
http: / / www.ecologica.cn
的理论发展。
展望未来,从土壤食物网稳定性理论和应用两
个方向加以概括,具体包括:
(1)结合长期定位试验,加强土壤生物基础研
究,为构建动态土壤食物网提供数据支持
从利用土壤食物网研究复杂性鄄稳定性的发展
史来看,土壤生物生理、生态以及分类的发展奠定了
土壤食物网模型的基础,为理论分析提供了素材。
土壤食物网面向过程模型中的输入为真实的观测数
据,但 L鄄V模型中并没有融入观测数据,仅仅只是借
用模型来推导相互作用强度及建立稳定性判别方
法。 以目前的观测数据,尚不能建立起土壤食物网
L鄄V模型。 但随着土壤生物检测技术的提高和参数
(死亡率、同化效率、生长效率)的进一步精确,利用
观测数据建立起土壤食物网 L鄄V 模型是可能的,即
使不能实时观测整个食物网数据的话,也可以观测
部分土壤食物网如微食物网等[71]。 目前,世界和中
国已建有大量有影响力的长期土壤观测试验站[72],
如果能利用这些试验站长期观测各功能群的动态,
从而明确土壤食物网的时空动态,将能抛弃平衡态
假设,建立起真正的动态土壤食物网。
(2)利用食物网稳定性理论指导农田土壤食物
网管理
稳定性之所以引起生态学家的重视,正是因为
自然界中各类干扰太多,进而对人类生存环境造成
伤害。 对于农田土壤食物网来说,各种农业管理措
施(如耕作、施肥、灌溉、病虫害防治)和气象灾害均
是一种干扰,这些干扰通过改变食物网能量组织形
式来改变土壤食物网稳定性[30]。 此外,这种干扰可
以看成是一种较小的干扰,因为无论是农业管理措
施还是极端气候都很少使农田土壤食物网崩溃,因
此,农田土壤食物网稳定性可以看成是一种局域稳
定性。 维护农田土壤食物网的稳定性,即可维持土
壤生态系统的功能。 目前农业管理措施对农田土壤
食物网稳定性的影响研究较少,de Ruiter 等[40]通过
比较土壤食物网的逼真矩阵,发现各农业管理措施
下土壤食物网稳定性为:常规耕作>免耕、不施氮肥>
施氮肥、集成管理>常规管理。 食物网分室理论证明
0.2 < p < 0.6(p为易利用的碎屑占总碎屑比例)时,
土壤食物网更稳定[22],这暗示了可以通过调节土壤
食物网的基质来调节食物网的稳定性,这与实际土
壤食物网管理措施不谋而合[73]。 今后,应加大这方
面的研究,加大土壤食物网理论对实践的指导作用。
References:
[ 1 ] 摇 McCann K S. The diversity鄄stability debate. Nature, 2000, 405
(6783): 228鄄233.
[ 2 ] 摇 Ives A R, Carpenter S R. Stability and diversity of ecosystems.
Science, 2007, 317(5834): 58鄄62.
[ 3 ] 摇 May R M. Will a large complex system be stable?. Nature, 1972,
238(5364): 413鄄414.
[ 4 ] 摇 Dunne J A, Brose U, Williams R J, Martinez N D. Modeling
food鄄web dynamics: complexity鄄stability implications / / Belgrano
A, Scharler U M, Dunne J A, Ulanowicz R E eds. Aquatic Food
Webs: an Ecosystem Approach. Oxford: Oxford University Press,
2005:117鄄129.
[ 5 ] 摇 Cao Z P. Future orientation of ecological agriculture. Chinese
Journal of Eco鄄Agriculture, 2013, 21(1): 29鄄38.
[ 6 ] 摇 Moore J C, de Ruiter P C. Energetic Food Webs: an Analysis of
Real and Model ecosystems. Oxford: Oxford University
Press, 2012.
[ 7 ] 摇 Fu S L, Zou X M. Coleman D. Highlights and perspectives of soil
biology and ecology research in China. Soil Biology and
Biochemistry, 2009, 41(5): 868鄄876.
[ 8 ] 摇 Chen X L, Tu Y. The effect of food web on the relationship of
biodiversity and ecosystem stability. Science and Technology of
West China, 2007, 13(10): 56鄄58.
[ 9 ] 摇 Chen Y F, Cao Z P. The soil food web: structure, energy flux and
stability. Acta Ecologica Sinca, 2008, 28(10): 5055鄄5064.
[10] 摇 He J Z, Li J, Zheng Y M. Thoughts on the microbial diversity鄄
stability relationship in soil ecosystems. Biodiversity Science,
2013, 21 (4): 1鄄10.
[11] 摇 Huang J H. Impact of species diversity within ecosystem on
stability / / Biodiversity Committee of Chinese Academy of
Sciences ed. Principles and Methodologies of Biodiversity Studies.
Beijing: China Science and Technology Press,1994:178鄄191.
[12] 摇 Huang J H, Han X G. Biodiversity and ecosystem stability.
Biodiversity Science, 1995, 3(1):31鄄37.
[13] 摇 Wang G H. Further thoughts on diversity and stability in
ecosystems. Biodiversity Science, 2002, 10(1):126 鄄134.
[14] 摇 Gao D, He H X. Research advances on biodiversity and ecosystem
stability. Chinese Journal of Ecology, 2010, 29 ( 12 ):
2507鄄 2513.
[15] 摇 Wang S K, Sheng Q, Chu T J, Li B, Chen J K, Wu J H. Impact
of invasive plants on food webs and pathways. Biodiversity
Science, 2013, 21 (3): 249鄄259.
[16] 摇 DeAngelis D L, Bartell S M, Brenkert A L. Effects of nutrient
recycling and food鄄chain length on resilience. American
Naturalist, 1989, 134(5): 778鄄805.
[17] 摇 Hunt H W, Coleman D C, Ingham E R, Ingham R E, Elliott E
T, Moore J C, Rose S L, Reid C P P, Morley C R. The detrital
food web in a shortgrass prairie. Biology and Fertility of Soils,
1987, 3(1):57鄄68.
[18] 摇 May R M. Stability and Complexity in Model Ecosystems.
Princeton: Princeton University Press, 1973.
4812 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
[19]摇 Moore J C. Hunt H W. Resource compartmentation and the
stability of real ecosystems. Nature, 1988, 333 (6170): 261鄄263
[20]摇 Moore J C, Zwetsloot H J C, de Ruiter P C. Staistical analysis and
simulation modelling of the belowground food webs of two winter
wheat management practices. Netherlands Journal of Agricultural
Science,1990, 38(3): 303鄄316.
[21] 摇 Moore J C, de Ruiter P C. Temporal and spatial heterogeneity of
trophic interactions within below鄄ground food webs. Agriculture,
Ecosystems and Environment, 1991, 34(1): 371鄄397.
[22] 摇 Moore J C, Berlow E L, Coleman D C, de Ruiter P C. Dong Q,
Hastings A, Johnson N C, McCann K S, Melville K, Morin P J,
Nadelhoffer K, Rosemond A D, Post D M, Sabo J L, Scow K M,
Vanni M J, Wall D H. Detritus, trophic dynamics, and
biodiversity. Ecology Letters, 2004, 7(7): 584鄄600.
[23] 摇 Moore J C, McCann K, de Ruiter P C. Modeling trophic
pathways, nutrient cycling, and dynamic stability in soils.
Pedobiologia, 2005, 49(6): 499鄄510.
[24] 摇 de Ruiter P C, Neutel A M. Moore J C. Energetics, patterns of
interaction strengths, and stability in real ecosystems. Science,
1995, 269(5228): 1257鄄1260.
[25] 摇 Neutel A M, Heesterbeek J A P, de Ruiter P C. Stability in real
food webs: weak links in long loops. Science, 2002, 296(5570):
1120鄄1123.
[26] 摇 Moore J C, de Ruiter P C, Hunt H W. Influence of productivity
on the stability of real and model ecosystems. Science, 1993, 261
(5123): 906鄄908.
[27] 摇 Neutel A M, Heesterbeek J A P, Van de Koppel J, Hoenderboom
G, Vos A, Kaldeway C, Berendse F, de Ruiter P C. Reconciling
complexity with stability in naturally assembling food webs.
Nature, 2007, 449(7162): 599鄄602.
[28] 摇 Moore J C, de Ruiter P C, Hunt H W, Coleman D C, Freckman
D W. Microcosms and soil ecology: critical linkages between fields
studies and modelling food webs. Ecology, 1996, 77 ( 3 ):
694鄄705.
[29] 摇 de Ruiter P C, Veen J A, Moore J C, Brussaard L, Hunt H W.
Calculation of nitrogen mineralization in soil food webs. Plant and
Soil, 1993, 157(2): 263鄄273.
[30] 摇 Moore J C, de Ruiter P C. Soil food webs in agricultural soils / /
Cheeke T, Coleman D C, Wall D H, eds. Microbial Ecology in
Sustainable Agroecosystems. Boca Raton: the Chemical Rubber
Company (CRC) Press, 2012: 63鄄88.
[31] 摇 Naeem S. Complexity versus diversity / / Levin S A ed.
Encyclopedia of Biodiversity. Volume 1. Burlington: Academic
Press, 2001:831鄄843.
[32] 摇 Dell A I, Kokkoris G D, Banasek鄄Richter C, Bersier L F, Dunne
J A, Kondoh M, Romanuk T N, Martinez ND. How do complex
food webs persist in nature? / / de Ruiter P C, Wolters V, Moore
J C, eds. Dynamic Food Webs: Multispecies Assemblages,
Ecosystem Development and Environmental Change. Burlington:
Academic Press, 2005:425鄄436.
[33] 摇 Justus J. Complexity, diversity and stability / / Sarkar S,
Plutynski A, eds. A companion to the philosophy of biology.
Oxford: Blackwell, 2008: 321鄄351.
[34] 摇 Montoya J M, Pimm S L. Sol佴R V. Ecological networks and their
fragility. Nature, 2006, 442(7100): 259鄄264.
[35] 摇 Laska M S, Wootton J T. Theoretical concepts and empirical
approaches to measuring interaction strength. Ecology, 1998; 79
(2):461鄄476.
[36] 摇 Berlow E L, Neutel A M, Cohen J E, de Ruiter P C, Ebenman
B, Emmerson M, Fox J W, Jansen V A A, Jones J I, Kokkoris G
D, Logofet D O, McKane A J, Montoya J M, Petchey O.
Interaction strengths in food webs: issues and opportunities.
Journal of Animal Ecology, 2004, 73(3):585鄄598.
[37] 摇 Neutel A M. Stability of Complex Food Webs: Pyramids of
Biomass, Interactions Strengths, and Weight of Trophic Loops
[D]. Utrecht: Utrecht University, 2001.
[38] 摇 Rooney N, McCann K S. Integrating food web diversity, structure
and stability. Trends in Ecology and Evolution, 2011, 27( 1):
40鄄46.
[39] 摇 Pimm S L. Food webs. New York: Chapman and Hall, 1982.
[40] 摇 de ruiter P C, Neutel A M, Moore J C. Biodiversity in soil
ecosystems: the role of energy flow and community stability.
Applied Soil Ecology, 1998, 10(3): 217鄄228.
[41] 摇 Moore,J C, de Ruiter P C. A food web approach to disturbance
and ecosystem stability / / Van straalen N M, L覬kke H, eds.
Ecological risk assessment of contaminants in soil. New York:
Chapman and Hall, 1997:157鄄171
[42] 摇 Pimm S L. The complexity and stability of ecosystems. Nature,
1984, 307(5949):321鄄326
[43] 摇 Pimm S L, Lawton J H, Cohen J E. Food web patters and their
consequence. Nature, 1991, 350(6320):669鄄674
[44] 摇 de Ruiter P C, Neutel A M, Moore J C. Energetics and stability in
belowground food webs / / Polis G A, Winemiller K O, eds. Food
Webs: Integration of Patterns and Dynamics. New York: Chapman
Hall, 1996:201鄄210.
[45] 摇 Yodzis P. The stability of real ecosystems. Nature, 1981, 289
(5799):674鄄676.
[46] 摇 Raffaelli D. From Elton to mathematics and back again. Science,
2002, 296(5570): 1135鄄1136.
[47] 摇 Moore J C, de Ruiter PC. Compartmentalization of resource
utilization within soil ecosystems / / Gange A, Brown V, eds.
Multitrophic Interactions in Terrestrial Systems. Oxford: Blackwell
Science, 1997:375鄄393.
[48] 摇 Moore J C. Walter D E. Hunt H W. Arthropod regulation of micro鄄
and mesobiota in below鄄ground detrital food webs. Annual Review
of Entomology,1988, 33(1):419鄄439.
[49] 摇 Post D M, Conners M E, Goldberg D S. Prey preference by a top
predator and the stability of linked food chains. Ecology, 2000, 81
(1):8鄄14.
[50] 摇 Rooney N, McCann K, Gellner G. Moore J C. Structural
asymmetry and the stability of diverse food webs. Nature, 2006,
442(7100):265鄄269.
[51] 摇 de Ruiter P C, Wolters V, Moore J C. Winemiller K O. Food web
ecology: playing Jenga and beyond. Science, 2005, 309(5731):
68鄄70.
[52] 摇 Moore J C, de Ruiter P C. Invertebrates in detrital food webs
along gradients of productivity / / Coleman D C, Hendrix P F,
eds, Invertebrates as Webmasters in Ecosystems. Oxford: CABI
publishing, 2000:161鄄184.
[53] 摇 Post D M. The long and short of food鄄chain length. Trends in
Ecology and Evolution, 2011,17(6): 269鄄277.
[54] 摇 de ruiter P C, Neutel A M, Moore J C. The balance between
5812摇 9期 摇 摇 摇 陈云峰摇 等:基于土壤食物网的生态系统复杂性鄄稳定性关系研究进展 摇
http: / / www.ecologica.cn
productivity and food web structure in soil ecosystems / / Bardgett
R D, Usher M B, Hopkins D W, eds. Biological Diversity and
Function in Soils. Cambridge: Cambridge University Press, 2005:
139鄄153.
[55] 摇 Hutchinson G E. Homage to Santa Rosalia, or why are there so
many kinds of animals?. American Naturalist, 1959, 93(870):
145鄄159.
[56] 摇 Pimm S L, Lawton J H. Number of trophic levels in ecological
communities. Nature, 1977, 268(5618):329鄄331.
[57] 摇 Dekker S C, Scheu S, Schr觟ter D,Set覿la覿, H, Szanser, Traas T
P. Towards a new gereration of dynamics soil decomposer food
webs models / / de Ruiter P C, Wolters V, Moore J C, eds.
Dynamic Food Webs: Multispecies Assemblages, Ecosystem
development, and environmental change. Burlington: Academic
Press, 2005:258鄄266.
[58] 摇 Brussaard L, Bouwman L A, Geurs M, Hassink J, Zwart K B.
Biomass, composition and temporal dynamics of soil organisms of a
silt loam sil under cnventional and integrated management.
Netherlands Journal of Agricultural Science, 1990, 38 ( 3 ):
283鄄302.
[59] 摇 Bengtsson J, Berg P. Variability in soil food web structure across
time and space / / de Ruiter P C, Wolters V, Moore J C, eds.
Dynamic Food Webs: Multispecies Assemblages, Ecosystem
development, and environmental change. Burlington: Academic
Press, 2005:201鄄210.
[60] 摇 Irvine L, Kleczkowski A, Lane A M J, Pitchford J W, Caffrey D,
Chamberlain P M. An integrated data resource for modelling the
soil ecosystem. Applied Soil Ecology, 2006, 33(2):208鄄219.
[61] 摇 de Ruiter P C, Bloem J, Bouwman L A, Didden W A M,
Hoenderboom G H J, Lebbink G, Marinissen J C Y, de Vos J A,
Vreeken鄄Buijs M J, Zwart K B, Brussaard L. Simulation of
dynamics in nitrogen mineralisation in the belowground food webs
of two arable farming systems. Agriculture, Ecosystems and
Environment.1994, 51(1 / 2):199鄄208.
[62] 摇 Montoya J M, Yvon鄄Durocher G. Ecological networks: information
theory meets Darwin忆s entangled bank. Current Biology, 2007, 17
(4):128鄄130.
[63] 摇 Gao S J. Chen L S. Permanence and global stability for single鄄
species model with three life stages and time delay. Acta
Mathematica Scientia, 2006, 26(4):527鄄533.
[64] 摇 Palamara G M, Zlatic V, Scala A. Caldarelli G. Population
dynamics on complex food webs. Advances in Complex Systems,
2011, 14(4): 635鄄647.
[65] 摇 Brose U, Williams R J, Martinez N D. Allometric scaling
enhances stability in complex food webs. Ecology Letters, 2006, 9
(11): 1228鄄1236.
[66] 摇 Brouse U, Dunne J A. Modelling the dynamics of complex food
webs / / Verhoef H A, Morin P J, eds. Community Ecology:
Processes, Models, and Applications. Oxford: Oxford University
Press, 2009:37鄄44.
[67] 摇 Ings T C, Montoya J M, Bascompte J, Bl俟thgen N, Brown L E,
Dormann C F, Edwards F K, Figueroa D, Jacob U, Jones J I,
Lauridsen R B, Ledger M E, Lewis H M, Olesen J M, Frank van
Veen F J, Warren P H, Woodward G. Ecological networks鄄beyond
food webs. Journal Animal Ecology, 2009, 78(1): 253鄄269.
[68] 摇 Mougi A. Kondoh M. Diversity of interaction types and ecological
community stability. Science, 2012, 337(6092):349鄄351
[69] 摇 Chen X, Cohen J E. Global stability, local stability and
permanence in model food webs. Journal of Theoretical Biology,
2001, 212(2): 223鄄235.
[70] 摇 Hastings A. Timescales, dynamics, and ecological understanding.
Ecology, 2010, 91(12): 3471鄄3480.
[71] 摇 Niwa S, Mariani L, Kaneko N, Okada H, Sakamoto K. Early鄄
stage impacts of sika deer on structure and function of the soil
microbial food webs in a temperate forest: a large鄄scale
experiment. Forest Ecology and Management, 2011, 261 ( 3):
391鄄399.
[72] 摇 Xu M G, Zhang H M, Zhang F D. Evolution of soil fertility of
China. Beijing: China agriculture press, 2006.
[73] 摇 Chen Y F, Hu C, Li S L, Qiao Y. Managing farmland soil food
web: principles and methods. Acta Ecologica Sinca, 2011, 31
(1): 286鄄292.
参考文献:
[ 5 ] 摇 曹志平.生态农业未来的发展方向.中国生态农业学报,2013,
21(1): 29鄄38.
[ 8 ] 摇 陈秀莉,图雅.食物网与物种多样性和系统稳定性研究.中国西
部科技, 2007, 13(10): 56鄄58.
[ 9 ] 摇 陈云峰,曹志平.土壤食物网:结构,功能及稳定性.生态学报,
2008, 28(10): 5055鄄5064.
[10] 摇 贺纪正,李晶,郑袁明.土壤生态系统微生物多样性———稳定
性关系的思考.生物多样性, 2013, 21 (4): 1鄄10.
[11] 摇 黄建辉.生态系统内的物种多样性对稳定性的影响 / /中国科
学院生物多样性委员会.生物多样性研究的原理与方法.北京:
中国科学技术出版社,1994:178鄄191
[12] 摇 黄建辉,韩兴国.生物多样性和生态系统稳定性.生物多样性,
1995,3(1):31鄄37.
[13] 摇 王国宏.再论生物多样性与生态系统的稳定性.生物多样性,
2002,10(1): 126 鄄134.
[14] 摇 高东,何霞红.生物多样性与生态系统稳定性研究进展. 生态
学杂志, 2010, 29(12): 2507鄄 2513.
[15] 摇 王思凯,盛强,储忝江,李博,陈家宽,吴纪华.植物入侵对食物
网的影响及其途径. 生物多样性,2013, 21 (3): 249鄄259.
[63] 摇 高淑京,陈兰荪.具有三个成长阶段的单种群时滞模型的永久
持续生存和全局稳定性. 数学物理学报, 2006, 26 ( 4 ):
527鄄533.
[72] 摇 徐明岗,梁国庆,张夫道.主编.中国土壤肥力演变.北京:中国
农业出版社,2006.
[73] 摇 陈云峰,胡诚,李双来,乔艳.农田土壤食物网管理的原理与方
法. 生态学报, 2011,31(1): 286鄄292.
6812 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿源袁晕燥援怨 酝葬赠袁圆园员源渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
云则燥灶贼蚤藻则泽 葬灶凿 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 砸藻增蚤藻憎
砸藻泽藻葬则糟澡 责则燥早则藻泽泽 燥灶 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 糟燥皂责造藻曾蚤贼赠鄄泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 遭葬泽藻凿 燥灶 泽燥蚤造 枣燥燥凿 憎藻遭
悦匀耘晕 再怎灶枣藻灶早袁 栽粤晕郧 在澡藻灶早袁 蕴陨 匀怎蚤袁 藻贼 葬造 渊圆员苑猿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 藻枣枣燥则贼 燥枣 凿藻早则葬凿藻凿 藻泽贼怎葬则蚤灶藻 憎藻贼造葬灶凿 蚤灶 晕燥则贼澡憎藻泽贼 再怎灶灶葬灶 孕造葬贼藻葬怎袁 悦澡蚤灶葬
云哉 宰藻灶糟澡葬燥袁栽陨粤晕 运怎灶袁 载陨粤韵 阅藻则燥灶早袁 藻贼 葬造 渊圆员愿苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶泽 葬皂燥灶早 葬则葬遭造藻 造葬灶凿袁 泽藻贼贼造藻皂藻灶贼 葬灶凿 噪葬则泽贼 则燥糟噪赠 凿藻泽藻则贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶鄄糟葬泽藻泽 泽贼怎凿赠 遭葬泽藻凿 燥灶 贼赠责蚤糟葬造 责藻葬噪鄄糟造怎泽贼藻则 凿藻责则藻泽泽蚤燥灶
蕴陨 再葬灶早遭蚤灶早袁蕴哉韵 郧怎葬灶早躁蚤藻袁月粤陨 载蚤葬燥赠燥灶早袁藻贼 葬造 渊圆员怨缘冤
噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦燥则则藻造葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 责燥蚤泽燥灶燥怎泽 责造葬灶贼泽 葬灶凿 韵糟澡燥贼燥灶葬 糟怎则扎燥灶蚤葬藻袁 酝赠燥泽责葬造葬曾 遭葬蚤造藻赠蚤 蚤灶 贼澡藻 耘葬泽贼 燥枣
栽蚤遭藻贼葬灶 孕造葬贼藻葬怎 粤造责蚤灶藻 皂藻葬凿燥憎 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 允陨晕 蕴蚤葬灶早袁 杂哉晕 蕴蚤袁 悦哉陨 匀怎蚤躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊圆圆园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 贼澡藻 泽怎则则燥怎灶凿蚤灶早 澡葬遭蚤贼葬贼 燥灶 贼澡藻 泽责蚤凿藻则 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 造藻葬枣澡燥责责藻则 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼藻葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶泽
蕴陨 允蚤葬灶造燥灶早袁 栽粤晕郧 允蚤灶早糟澡蚤袁 蕴陨 载蚤怎凿蚤袁藻贼 葬造 渊圆圆员远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤怎贼藻糟燥造燥早赠 驭 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽
耘枣枣藻糟贼 燥枣 泽燥蚤造鄄造蚤贼贼藻则 造葬赠藻则 藻灶扎赠皂藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥灶 造蚤贼贼藻则 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 孕蚤灶怎泽 皂葬泽泽燥灶蚤葬灶葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 栽澡则藻藻 郧燥则早藻泽 砸藻泽藻则增燥蚤则 粤则藻葬
郧耘 载蚤葬燥早葬蚤袁 载陨粤韵 宰藻灶枣葬袁 在耘晕郧 蕴蚤曾蚤燥灶早袁 藻贼 葬造 渊圆圆圆愿冤
噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
运蚤灶藻贼蚤糟泽 燥枣 灶怎贼则蚤藻灶贼 怎责贼葬噪藻 遭赠 贼澡则藻藻 藻皂藻则早藻灶贼 责造葬灶贼泽袁 孕澡则葬早皂蚤贼藻泽 葬怎泽贼则葬造蚤泽袁 栽赠责澡葬 燥则蚤藻灶贼葬造蚤泽 葬灶凿 杂糟蚤则责怎泽 贼则蚤择怎藻贼藻则
在匀粤晕郧 载蚤造蚤灶早袁 宰粤晕郧 蕴蚤曾蚤灶袁 蕴陨哉 匀怎葬皂蚤灶袁 藻贼 葬造 渊圆圆猿愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿藻泽藻则贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 蚤灶贼藻灶泽蚤贼赠 葬灶凿 泽贼葬灶凿 葬早藻 燥灶 造藻葬枣 葬灶凿 泽燥蚤造 糟葬则遭燥灶袁 灶蚤贼则燥早藻灶 葬灶凿 责澡燥泽责澡燥则怎泽 泽贼燥蚤糟澡蚤燥皂藻贼则赠 蚤灶 孕蚤灶怎泽 藻造造蚤燥贼贼蚤蚤
责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 匀哉 匝蚤憎怎袁 晕陨耘 蕴葬灶择蚤灶袁 在匀耘晕郧 再葬灶皂蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊圆圆源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽澡则怎遭 渊悦葬则葬早葬灶葬 皂蚤糟则燥责澡葬造造葬 蕴葬皂援冤 藻灶糟则燥葬糟澡皂藻灶贼 燥灶 憎葬贼藻则 则藻凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬灶凿 怎贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 贼赠责蚤糟葬造 泽贼藻责责藻 燥枣 陨灶灶藻则
酝燥灶早燥造蚤葬 孕耘晕郧 匀葬蚤赠蚤灶早袁 蕴陨 载蚤葬燥赠葬灶袁 栽韵晕郧 杂澡葬燥赠怎 渊圆圆缘远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽澡葬凿燥憎蚤灶早 燥灶 皂藻贼澡葬灶藻 耘皂蚤泽泽蚤燥灶泽 枣则燥皂 悦葬泽贼葬灶燥责泽蚤泽 糟葬则造藻泽蚤蚤 葬灶凿 悦怎灶灶蚤灶早澡葬皂蚤葬 造葬灶糟藻燥造葬贼葬
悦匀耘晕 载蚤曾蚤葬灶早袁 再粤晕郧 再葬灶澡怎葬袁 允陨粤晕郧 允怎灶袁 藻贼 葬造 渊圆圆远远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
韵增蚤责燥泽蚤贼蚤燥灶 责则藻枣藻则藻灶糟藻 葬灶凿 燥枣枣泽责则蚤灶早 责藻则枣燥则皂葬灶糟藻 燥枣 贼澡藻 燥则蚤藻灶贼葬造 枣则怎蚤贼 枣造赠 月葬糟贼则燥糟藻则葬 凿燥则泽葬造蚤泽 葬灶凿 早怎葬增葬 枣则怎蚤贼 枣造赠 月援糟燥则则藻糟贼葬
渊阅蚤责贼藻则葬院 栽藻责澡则蚤贼蚤凿葬藻冤 燥灶 泽蚤曾 澡燥泽贼 枣则怎蚤贼泽 蕴陨哉 匀怎蚤袁 匀韵哉 月燥澡怎葬袁 在匀粤晕郧 悦葬灶袁藻贼 葬造 渊圆圆苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 酝藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 燥枣 早藻灶怎泽 杂葬造增蚤葬 渊蕴葬皂蚤葬糟藻葬藻冤蚤灶 耘葬泽贼 粤泽蚤葬 渊悦澡蚤灶葬冤
匀哉粤晕郧 再葬灶遭燥袁 宰耘陨 再怎噪怎灶袁 郧耘 月蚤灶躁蚤藻袁 藻贼 葬造 渊圆圆愿圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
栽澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 则藻泽燥怎则糟藻 责怎造泽藻 泽怎责责造赠 燥灶 蚤灶贼藻则泽责藻糟蚤枣蚤糟 糟燥皂责藻贼蚤贼蚤燥灶 燥枣 葬 枣藻憎 葬造早葬造 泽责藻糟蚤藻泽 蕴陨 宰藻蚤 渊圆圆怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂燥蚤造 枣藻则贼蚤造蚤贼赠 择怎葬造蚤贼赠 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶泽
蕴陨 允蚤灶早责藻灶早袁 载哉 酝蚤灶早枣藻灶早袁 杂哉 在澡蚤赠葬燥袁 藻贼 葬造 渊圆圆怨苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂糟葬造藻 糟澡葬灶早藻 葬灶凿 凿藻责藻灶凿藻灶糟藻 燥枣 责造葬灶贼 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 贼则葬蚤贼泽 蚤灶 澡蚤造造赠 葬则藻葬泽 燥枣 贼澡藻 造燥藻泽泽 则藻早蚤燥灶袁 杂澡葬葬灶曾蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬
阅陨晕郧 酝葬灶袁 宰耘晕 在澡燥灶早皂蚤灶早袁 在匀耘晕郧 再蚤灶早 渊圆猿园愿冤
噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
晕 葬灶凿 孕 泽贼燥蚤糟澡蚤燥皂藻贼则赠 燥枣 运燥藻造则藻怎贼藻则蚤葬 责葬灶蚤糟怎造葬贼葬 造藻葬枣 葬灶凿 泽燥蚤造 蚤灶 载蚤葬灶早贼葬灶 酝葬灶早葬灶藻泽藻 酝蚤灶藻 憎葬泽贼藻造葬灶凿
载哉 蕴怎赠葬灶袁 栽陨粤晕 阅葬造怎灶袁 宰粤晕郧 郧怎葬灶早躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊圆猿员远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘增葬责燥贼则葬灶泽责蚤则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 藻增葬责燥贼则葬灶泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 泽责则蚤灶早 憎澡藻葬贼 枣葬则皂造葬灶凿 燥枣 悦澡蚤灶葬忆泽 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎
再粤晕郧 云怎造蚤灶袁 在匀粤晕郧 匝蚤葬灶早袁 宰粤晕郧 宰藻灶赠怎袁 藻贼 葬造 渊圆猿圆猿冤
噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陨泽燥造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 月蚤燥造燥早 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 澡蚤早澡鄄藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 葬扎燥贼燥遭葬糟贼藻则 枣则燥皂 蚤则燥灶 贼葬蚤造蚤灶早 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 皂燥凿藻泽
蕴陨 宰藻灶袁 再粤晕 粤蚤澡怎葬袁 匀哉粤晕郧 匝蚤怎曾蚤葬灶袁 藻贼 葬造 渊圆猿圆怨冤
噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤泽泽藻泽泽蚤灶早 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 悦怎责则藻泽泽怎泽 糟澡藻灶早蚤葬灶葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶泽 蚤灶 贼澡藻 凿则赠 增葬造造藻赠 燥枣 在葬早怎灶葬燥 砸蚤增藻则袁 蕴蚤 糟燥怎灶贼赠 燥枣 杂蚤糟澡怎葬灶 孕则燥增蚤灶糟藻
蕴陨 阅燥灶早泽澡藻灶早袁 蕴哉韵 阅葬袁 杂匀陨 在怎燥皂蚤灶袁 藻贼 葬造 渊圆猿猿愿冤
噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
蕴葬灶凿泽糟葬责藻袁 砸藻早蚤燥灶葬造 葬灶凿 郧造燥遭葬造 耘糟燥造燥早赠
蕴葬灶凿泽糟葬责藻 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 孕葬藻则葬则早赠则燥责泽 藻凿蚤贼葬 栽葬灶葬噪葬 泽贼燥糟噪 蚤灶 酝蚤灶灶葬灶鄄栽葬蚤憎葬灶 月葬灶噪 云蚤泽澡蚤灶早 郧则燥怎灶凿
悦粤陨 允蚤葬灶凿蚤袁杂哉 郧怎燥择蚤葬灶早袁酝粤 悦澡葬燥袁藻贼 葬造 渊圆猿源苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
蕴葬灶凿泽糟葬责藻 糟造葬泽泽蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 蚤灶 葬 泽皂葬造造 葬则藻葬 枣燥则 泽燥蚤造 泽藻则蚤藻泽 泽怎则增藻赠 葬灶凿 皂葬责责蚤灶早院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 蚤灶 贼澡藻 晕蚤灶早扎澡藻灶 澡蚤造造泽袁 悦澡蚤灶葬
蕴哉 匀葬燥凿燥灶早袁 孕粤晕 允蚤葬灶躁怎灶袁 云哉 悦澡怎葬灶糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊圆猿缘远冤
噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陨皂责葬糟贼泽 燥枣 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 燥灶 憎蚤灶贼藻则 憎澡藻葬贼 早则燥憎蚤灶早 责藻则蚤燥凿 葬灶凿 蚤则则蚤早葬贼蚤燥灶 憎葬贼藻则 则藻择怎蚤则藻皂藻灶贼泽 蚤灶 贼澡藻 灶燥则贼澡 糟澡蚤灶葬 责造葬蚤灶
匀哉 宰藻蚤袁再粤晕 悦澡葬灶早则燥灶早袁蕴陨 再蚤灶早糟澡怎灶袁藻贼 葬造 渊圆猿远苑冤
噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽燥怎则糟藻 葬灶凿 陨灶凿怎泽贼则蚤葬造 耘糟燥造燥早赠
云葬糟贼燥则 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥枣 糟葬则遭燥灶 蚤灶贼藻灶泽蚤贼赠 蚤灶 载蚤葬皂藻灶 悦蚤贼赠 遭葬泽藻凿 燥灶 蕴酝阅陨 皂藻贼澡燥凿
蕴陨哉 再怎葬灶袁 蕴陨 载蚤葬灶早赠葬灶早袁 蕴陨晕 允蚤葬灶赠蚤袁 藻贼 葬造 渊圆猿苑愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘增葬造怎葬贼蚤燥灶 蚤灶凿藻曾 泽赠泽贼藻皂 燥枣 泽怎泽贼葬蚤灶葬遭造藻 造蚤增藻造蚤澡燥燥凿泽 藻糟燥贼燥怎则蚤泽皂 泽贼则葬贼藻早赠院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 憎葬灶早躁蚤葬扎澡葬蚤 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 蚤灶 遭葬蚤赠葬灶早凿蚤葬灶
憎藻贼造葬灶凿 灶葬贼怎则藻 则藻泽藻则增藻袁匀藻遭藻蚤 宰粤晕郧 允蚤灶袁 在匀粤晕郧 再怎躁怎灶袁 杂匀陨 蕴蚤灶早 渊圆猿愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 遭藻贼憎藻藻灶 泽贼藻皂 泽葬责 枣造燥憎 则葬贼藻 燥枣 造蚤贼糟澡蚤 贼则藻藻泽 葬灶凿 皂藻贼藻燥则燥造燥早蚤糟葬造 责葬则葬皂藻贼藻则泽
云粤晕 悦澡葬燥袁 匝陨哉 再葬灶责蚤灶早袁 蕴陨 在澡蚤择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊圆源园员冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥灶 糟燥灶贼则燥造 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 燥枣 遭藻贼澡赠造蚤凿 责葬则葬泽蚤贼燥蚤凿泽 燥灶 责藻泽贼 蚤灶泽藻糟贼泽 蚤灶凿燥燥则院 葬 糟葬泽藻 燥枣 杂糟造藻则燥凿藻则皂怎泽 泽责援 渊匀赠皂藻灶燥责贼藻则葬院
月藻贼澡赠造蚤凿葬藻冤 在匀粤晕 酝葬燥噪怎蚤袁 再粤晕郧 在澡燥灶早择蚤袁 宰粤晕郧 载蚤葬燥赠蚤袁 藻贼 葬造 渊圆源员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
哉则遭葬灶袁 砸怎则葬造 葬灶凿 杂燥糟蚤葬造 耘糟燥造燥早赠
栽澡藻 凿赠灶葬皂蚤糟 糟澡葬灶早藻 燥枣 澡藻则凿泽皂藻灶 憎藻造造鄄遭藻蚤灶早 葬灶凿 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 泽藻则增蚤糟藻泽 蚤灶 早则葬泽泽造葬灶凿 燥枣 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬院 贼葬噪藻 载蚤造蚤灶早怎燥造藻 蕴藻葬早怎藻
葬泽 藻曾葬皂责造藻 阅粤陨 郧怎葬灶早泽澡怎燥袁 晕粤 砸蚤泽怎袁 阅韵晕郧 载蚤葬燥遭蚤灶袁 藻贼 葬造 渊圆源圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 藻糟燥鄄葬早则蚤糟怎造贼怎则葬造 赠葬则凿泽 蚤灶 贼澡则藻藻 早燥则早藻泽 则藻泽藻则增燥蚤则 葬则藻葬 遭葬泽藻凿 燥灶 葬早则蚤糟怎造贼怎则葬造 灶燥灶鄄责燥蚤灶贼 泽燥怎则糟藻 责燥造造怎贼蚤燥灶 扎燥灶藻泽
蕴陨哉 允怎葬灶袁 载陨耘 匝蚤葬灶袁 晕蚤 允蚤怎责葬蚤袁 藻贼 葬造 渊圆源猿员冤
噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂责葬贼蚤葬造 责葬贼贼藻则灶 早则葬凿蚤藻灶贼 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 葬 贼则葬灶泽藻糟贼 蚤灶 葬 澡蚤造造赠 怎则遭葬灶 葬则藻葬 蚤灶 悦澡蚤灶葬 枣则燥皂 贼澡藻 责藻则泽责藻糟贼蚤增藻 燥枣 贼则葬灶泽责燥则贼葬贼蚤燥灶 糟燥则则蚤凿燥则 泽责则葬憎造
蕴譈 在澡蚤择蚤葬灶早袁阅粤陨 云怎择蚤葬灶早袁在匀韵哉 匝蚤早葬灶早 渊圆源源圆冤
噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
圆缘源圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
全国各地邮局均可订阅袁也可直接与编辑部联系购买遥 欢迎广大科技工作者尧科研单位尧高等院校尧图书
馆等订阅遥
通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 于贵瑞摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 怨期摇 渊圆园员源年 缘月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿源摇 晕燥郾 怨 渊酝葬赠袁 圆园员源冤
编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
电话院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址院北京东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址院东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
电话院渊园员园冤远源园猿源缘远猿耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址院北京 猿怨怨信箱
邮政编码院员园园园源源
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 愿园员猿号
耘凿蚤贼藻凿 遭赠摇 耘凿蚤贼燥则蚤葬造 遭燥葬则凿 燥枣
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨
憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
耘凿蚤贼燥则鄄蚤灶鄄糟澡蚤藻枣摇 宰粤晕郧 砸怎泽燥灶早
杂怎责藻则增蚤泽藻凿 遭赠摇 悦澡蚤灶葬 粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 枣燥则 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠
杂责燥灶泽燥则藻凿 遭赠摇 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 杂燥糟蚤藻贼赠 燥枣 悦澡蚤灶葬
砸藻泽藻葬则糟澡 悦藻灶贼藻则 枣燥则 耘糟燥鄄藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 悦粤杂
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
孕怎遭造蚤泽澡藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡 杂贼则藻藻贼袁
月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
孕则蚤灶贼藻凿 遭赠摇 月藻蚤躁蚤灶早 月藻蚤 蕴蚤灶 孕则蚤灶贼蚤灶早 匀燥怎泽藻袁
月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿猿袁悦澡蚤灶葬
阅蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡
杂贼则藻藻贼袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远源园猿源缘远猿
耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
阅燥皂藻泽贼蚤糟 摇 摇 粤造造 蕴燥糟葬造 孕燥泽贼 韵枣枣蚤糟藻泽 蚤灶 悦澡蚤灶葬
云燥则藻蚤早灶 摇 摇 悦澡蚤灶葬 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 月燥燥噪 栽则葬凿蚤灶早
悦燥则责燥则葬贼蚤燥灶
粤凿凿院孕援韵援月燥曾 猿怨怨 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园源源袁悦澡蚤灶葬
摇 陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝 国内外公开发行 国内邮发代号 愿圆鄄苑 国外发行代号 酝远苑园 定价 怨园郾 园园元摇