全 文 ：第 34 卷第 13 期
2014年 7月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.13
Jul.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(31302207);上海市自然科学基金项目(13ZR1455700);上海教委创新项目(13YZ096);上海高校青年教师培
养资助计划(ZZhy12005);广西水产畜牧兽医局渔业处 2013年课题;上海高校水产学一流学科建设项目资助
收稿日期:2013鄄06鄄30; 摇 摇 修订日期:2014鄄04鄄18
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: wqlv@ shou.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201306301803
王有基,李丽莎,李琼珍,吕为群.海洋酸化和全球变暖对贝类生理生态的影响研究进展.生态学报,2014,34(13):3499鄄3508.
Wang Y J, Li L S, Li Q Z, L俟 W Q.Research progress on eco鄄physiological responses of shellfish under ocean acidification and global warming.Acta
Ecologica Sinica,2014,34(13):3499鄄3508.
海洋酸化和全球变暖对贝类生理生态的影响研究进展
王有基1,李丽莎1,李琼珍2,吕为群1,*
(1. 上海海洋大学水产与生命学院, 上海摇 201306; 2. 广西壮族自治区水产科学研究院, 南宁摇 530021)
摘要:研究表明海洋酸化和全球变暖已严重威胁到海洋生态系统稳的定性及生物多样性。 由于人类活动,大气中不断增加的
CO2不仅造成全球气候异常,而且大量的 CO2被海洋吸收,造成了海水中 H
+浓度增加,即海洋酸化(Ocean Acidification)。 海洋
酸化严重影响海洋生物的生存和繁衍,尤其是有壳类生物,如贝类,甲壳类,棘皮类等。 主要影响方面包括生物的产卵受精,孵
化,早期发育,钙化,酸碱调节,免疫功能,蛋白质合成,基因表达,摄食及能量代谢等一系列和生理相关的机能,进而对个体行为
学,种群结构和海洋生态系统造成严重危害。 目前,已有大量海洋酸化对海洋贝类的生理生态影响的报道,与此同时,全球变暖
导致海洋温度升高伴随着海洋酸化同步发生。 因此,为了更加准确地预测海洋生物应对全球气候变化的生理生态应答,越来越
多的学者开始致力于研究温度和海洋酸化的复合胁迫对海洋生物交互影响作用。 综述了近年来海洋酸化对贝类生理生态的影
响,主要从个体早期发育、钙化、免疫、繁殖等方面做了系统的阐述,还对酸化和温度对贝类的复合环境胁迫效应也做了综合分
析,以期为今后的海洋酸化研究提供基础理论。
关键词:贝类;CO2;温度;pH值;早期发育;钙化;免疫;繁殖
Research progress on eco鄄physiological responses of shellfish under ocean
acidification and global warming
WANG Youji1, LI Lisha1, LI Qiongzhen2, L譈 Weiqun1,*
1 College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
2 Guangxi Institute of Fisheries, Nanning, Guangxi 530021, China
Abstract: Global climate change due to industrialization and anthropogenic activities has been a critical problem worldwide
since the last century. Because of anthropogenic activity, the increasing atmospheric concentration of CO2 not only caused
temperature rise, but also increased the H+ concentration in the seawater with the large CO2 absorption, namely ocean
acidification. Global average sea surface temperature is significantly higher than before, and the ocean surface pH is also
evidently reduced because of the sequestration of a large number of CO2 by the ocean. Elevated atmospheric CO2 is set to
increase mean global temperatures by 2—4益, and reduce the surface ocean pH by as much as 0.5 unit in the next century.
It is crucial to forecast the impacts of global climate change on eco鄄physiology of marine organisms, especially in a multiple
stressor situation expected by the end of this century. Some studies have showed that ocean acidification and global warming
heavily threaten the marine ecosystem and biodiversity. Ocean acidification affects survival and reproduction of marine
organisms negatively, especially those organisms with shells, such as shellfish, crustacean and echinodermata. The most
influenced aspects include fertilization, hatching, early development, calcification, acid鄄base balance, immune function,
protein synthesis, gene expression, feeding and energy metabolism, all of which are relevant to physiological functions, and
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ocean acidification further impacts the individual behavior, population structure and marine ecosystem. To date, a large
number of studies have revealed eco鄄physiological responses of shellfish to ocean acidification, focusing on the mechanisms
that underlie physiological plasticity at molecular level with some reference to whole organism fitness. At the same time,
seawater temperature rise resulting from global warming occurs with ocean acidification simultaneously. However, the
combined effects of elevated temperature and pH variation on coastal and estuarine shellfish are less explored. Many sessile
organisms, such as mussels, are unable to move fleetly to avoid warming and acidified areas, so their physiological activities
and behavioural responses may be influenced. There is a growing demand to understand the responses of the marine biota to
these environmental stressors. Thus, to predict the eco鄄physiological responses of marine organisms to global climate change
more realistic and accurate, more and more researchers try to study the combined effects of warming and ocean acidification.
This paper reviewed eco鄄physiological effects of ocean acidification on shellfish in recent years, mainly from individual early
development, calcification, immune responses and reproduction etc. Moreover, the combined effects of ocean acidification
and warming on shellfish were summarized and analyzed, expecting to provide some basic information for studying biological
responses to ocean acidification in the future. The future worthy research points include the latitudinal variation in the eco鄄
physiological responses of species populations, the latent effects or carry鄄over effects, referring to effects resulting from
conditions experienced in adult or larval stage, that are expressed in subsequent stages, and the interactions between
shellfish and their predators. Such information is needed if we are to determine if future climate change will drive a
reorganization of benthic communities and also adversely impact commercially important fisheries. Scientific progress
generated by such eco鄄physiological studies will be central to meeting current and future conservation and management goals.
Key Words: shellfish; CO2; temperature; pH; early development; calcification; immunology; reproduction
摇 摇 政府间气候变化专门委员会( IPCC)预测温度
升高和海水酸化将导致全球气候在下一个 100 工内
发生重大变故[1]。 Matozzo等形象地指出人类正在烹
饪着地球。 造成全球气候变化的主要原因是人类活
动导致大气中 CO2不断增加,这已经得到普遍认
可[2],CO2浓度的增加对大气和海洋的平均温度产生
了影响,引起了普遍的冰雪融化并且导致海平面上
升[1]。 工业革命以前,大气中的 CO2浓度大约在 280
伊10-6;当前 CO2浓度水平增加到 391伊10
-6,额外增
加部分主要是人类活动产生的[3鄄4]。 大气中的大部
分 CO2可以被海洋吸收,海洋吸收 CO2的量会影响海
水的碳酸盐循环,导致海水 pH 值、碳酸根离子的浓
度和海水中碳酸盐(碳酸钙)饱和状态降低[5]。 由此
引出了海洋酸化的定义,即大气中 CO2的浓度不断
增加,海洋吸收了过量的 CO2导致了海洋中 pH值降
低。 目前,同工业革命前的水平相比,海洋的 pH 值
降低 0.1个单位,据预测到 21 世纪末期将持续降低
0.3至 0.5个单位[1,6鄄7],到 2300年大气中增加的 CO2
浓度将会引起 pH 值降低 0.7 个单位[8]。 海洋酸化
是本世纪海洋生态系统重大变化的一个驱动,可能
导致物种组成,包括珊瑚,棘皮动物,贝类,甲壳动物
和鱼类等的长期变化[9]。
至于温度,到 20 世纪末全球平均温度增加 0.7
益,并且在这个世纪还在持续的增加[1,10]。 IPCC 预
测,到 21 世纪末全球温度将增加大约 1. 8 至 4. 0
益 [1]。 在任何情况下,全球气候变暖是不同步的,陆
地升温比海洋快,高纬升温比中纬快,冬季比夏季升
温快[1],因此温度变化对海洋生物的影响也是较为
复杂的。
目前有关海洋酸化对贝类的生物学影响研究较
多都是单一因素对贝类的影响,包括酸化对贝类受
精,发育,钙化率,免疫,摄食和繁殖的影响,很少考
虑与其他关键环境因素的交互作用,比如温度。 本
文总结了近年来海洋酸化对贝类早期发育,钙化,免
疫,繁殖等方面影响,并探讨了温度作为共存的一个
环境因子,与酸化共存的复合胁迫对贝类的影响。
1摇 海洋酸化对贝类的影响
1.1摇 酸化对贝类早期发育的影响
由于新陈代谢和生理限制,低等无脊椎软体动
物特别容易受到酸化的影响[11],而且早期生活史阶
段可能不同程度地受到酸化影响。 例如,地中海贻
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贝 Mytilus galloprovincialis 胚胎曝露在高浓度的 CO2
海水中,发育到担轮幼虫阶段不受酸化影响,但是当
胚壳开始形成时,担轮幼虫在酸化条件下会出现发
育延迟现象。 Kurihara 等研究发现,高浓度的 CO2
(2000伊10-6)将会影响地中海贻贝M. galloprovincialis和
太平洋牡蛎 Crassostrea gigas 的早期发育,特别是幼
虫的胚壳形成[12]。 在 650伊10-6 CO2条件下同正常水
平相比,硬壳蛤 Mercenaria. mercenaria、海湾扇贝
Argopecten irradians、美洲牡蛎 Crassostrea virginica 幼
虫的变态、生长和存活都受到一定程度的负面影
响[13]。 Navarro 等研究发现智利蓝贻贝 M. chilensis
稚贝在高 pCO2浓度(CO2分压)下摄食率和吸收率均
减弱。 贝类的这些生理响应导致了吸收能量转化为
生长净能大大降低,这对于暴露在酸化条件下,处于
快速生长阶段的贝类物种有非常重要的影响,即在
海洋中高 CO2浓度对贻贝 M. Chilensis的健康有消极
的影响[14]。 Gzaeau 等研究发现酸化对紫贻贝 M.
edulis的孵化和 D 形幼虫及面盘幼虫的胚壳生长具
有重要的影响。 当 pH 降低至 7.6 时孵化率和 D 形
幼虫及面盘幼虫的胚壳生长均比正常 pH8.1 的条件
下低。 结果显示紫贻贝 M. edulis幼虫仍能够在霰石
不饱和的海水中形成贝壳,但是孵化率降低和胚壳
生长缓慢现象凸显了海洋酸化的负面作用,暗示将
来双壳贝类可能在生态和经济方面遭受巨大损
失[15]。 Parker 等在海洋酸化的条件下对牡蛎进行了
母体携带效应的研究,发现在高浓度 CO2条件下暴
露的悉尼岩牡蛎 Saccostrea glomerata母贝,其后代幼
体可以在酸化条件下生长,且比母体没有经过酸化
暴露的后代对酸化的耐受性要强[16],这为以后的抗
逆贝类品种的培育提供了良好的思路。
Talmage 和 Gobler通过古生物学研究显示海洋
酸化在过去的两个世纪就已经发生了,随后他们研
究两种经济双壳贝类硬壳蛤 M. mercenaria 和海湾扇
贝 A.irradians的幼虫在工业革命前(250伊10-6),目
前(390伊10-6)和将来(>400伊10-6)不同浓度的 CO2
条件下的生长和存活,结果显示酸化会抑制贝类幼
虫的生长和生存,还可能造成一些双壳贝类种群均
一度和丰度的下降[17]。 Barros等研究显示当太平洋
牡蛎 C. gigas 幼虫期暴露在酸化条件下,其生殖能
力和钙化机制均会受到抑制和干扰,这会降低这些
物种的种群丰度和适应环境变化的能力[18]。
Meredith 等研究发现短期暴露高浓度的 CO2条件下,
会降低海湾扇贝 A. irradians 幼虫的生长[19]。
Kroeker等通过元分析发现,海洋酸化对包括贝类等
各级海洋生物的生存、钙化、生长、发育和丰度各方
面均有负面的影响[20]。 Timmins鄄Schiffman 等研究发
现,太平洋牡蛎 C. gigas 受精后的幼体在高浓度的
CO2条件下呈现明显的发育延缓,导致幼虫钙化减
少,尺寸变小[21]。 Talmage 和 Gobler 研究结果表明,
有害藻华和高 CO2浓度的协同作用将对双壳贝类幼
体存活,乃至种群有负面影响[22]。
刘文广和林坚士研究海洋酸化对马氏珠母贝
Pinctada martensii 的影响表明,虽然在 pH 8. 1、pH
7郾 7 和 pH 7.4 试验组中幼虫的壳长、壳高都有逐渐
增长的趋势, 但是 2组低 pH组的幼虫的壳长、壳高
的值均低于同期 pH 8.1 组的值, 且在实验的第 24、
36、48 小时与对照组同期幼虫的壳长、壳高的值差异
显著, 这表明海洋酸化显著影响马氏珠母贝
P. martensii幼虫的生长。 实验期间, pH 8.1 试验组
幼虫的存活率和畸形率没有显著变化, 而 pH 7.7 和
pH 7.4 组幼虫的存活率显著低于 pH 8.1 组。 pH 7.4
组幼虫的畸形率显著高于同期 pH 8.1 和 pH 7.7 组,
表明在海洋酸化的环境中幼虫的发育受到影响[23]。
以上研究结果表明,海洋酸化会影响到大部分贝类
的早期发育和存活,尤其是胚壳形成及其生长,海洋
酸化主要通过影响钙化作用影响其早期发育。
1.2摇 酸化对贝类钙化的影响
海水中 CaCO3的饱和度主要由 CO2
-
3 浓度所决
定。 钙化生物(珊瑚虫、颗石藻、软体动物等)的外壳
和骨架主要是由方解石和 /或文石形成的,它们之所
以不会溶解,是因为海洋表层水体有过饱和的 Ca2+
和 CO2-3 。 海洋酸化将导致 CO2
-
3 浓度降低,并最终使
得 CO2-3 处于不饱和状态,这将严重影响石灰化过
程,部分珊瑚、甲壳类、软体动物和浮游生物将处于
灭绝的险境[24]。 目前已有实验表明 pCO2的升高对
海水化学成分改变有影响,如碳酸盐形成各种矿物
的饱和度降低,进而影响海洋生物的钙化率。 由于
酸化和气候变化对海洋生态系统的威胁,海洋贝类
作为最易受到影响的物种已经受到众多关注[25鄄27]。
作为滤食性动物,贝类是浅海生态系统的工程师,像
所有的钙化生物一样,面对海洋酸化也较容易受到
伤害。
1053摇 13期 摇 摇 摇 王有基摇 等:海洋酸化和全球变暖对贝类生理生态的影响研究进展 摇
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Green等研究发现硬壳蛤 M. mercenaria 幼贝在
酸化造成的文石不饱和水体中死亡率显著增加,贝
壳表层在两周内全部溶解[28]。 Weiss 等发现硬壳蛤
M. mercenaria(成体外壳为文石) 和太平洋牡蛎 C.
gigas幼体(成体外壳几乎全为方解石) 形成不稳定
CaCO3作为文石的短期前体[29]。 由于这种不稳定、
暂时的不定形 CaCO3比结晶态 CaCO3更易溶解,在
海洋酸化下,海胆、腹足类和双壳软体动物的生物矿
化过程在胚胎发育和幼体生长阶段相当脆弱[30]。
Beniash 等研究表明升高海水中 CO2浓度影响美洲牡
蛎 Crassostrea virginica 等典型海洋钙化生物的生理
和生物矿化过程,并威胁它们的生存和海洋河口生
态系统,从而导致深远的经济和生态影响[31]。
Tunnicliffe 等原位研究深海热源贻贝 Bathymodiolus
brevior在自然状态下的 pH 值介于 5.36—7.29 的马
里亚纳弧西北永福火山口处,发现其壳的厚度和每
日增长量同 pH 值>7.8 的水中的同种贝相比低约
50%[32]。 Gazeau 等研究发现贻贝钙化率降低与 CO2
水平增加有线性关系,稚贝对酸化特别敏感[27]。 因
此可以断定,酸化造成了海水中碳酸盐饱和度的降
低,从而影响了钙化生物的钙化过程。
Fabry 等研究发现,在海洋酸化的背景下,南方
海洋里许多软体动物的贝壳已经开始被腐蚀,它们
很难形成正常的贝壳甚至已形成的贝壳也开始溶
解[33],表明海洋酸化的生态影响已经逐渐扩展到热
带海域[34]。 贝类的钙化过程特别敏感,改变碳酸盐
化学成分直接影响用于构造壳质的 CaCO3的沉淀和
溶解率[35]。 受钙化的影响,能量分配也会发生改
变[36],海洋中钙化生物在高 CO2条件下呈现不同的
应答反应,大部分无脊椎动物表现消极应答,例如在
钙化、繁殖和幼虫发育方面受到抑制[37],新陈代谢
速率增加或减少[38],摄食量降低等[39鄄40]。 在海洋酸
化条件下贝类最终表现为生长率、繁殖力和存活率
降低。 在高 CO2条件下,钙化反应会发生变化,包括
使用不同矿物形式碳酸钙的有壳类生物。 当 CO2从
600伊 10-6增加到 2000 伊 10-6时,在太平洋牡蛎 C.
gigas成体贝类的钙化率呈线性下降,稚贝受酸化影
响特别敏感[27]。 将生长在 800伊10-6条件下的美洲
牡蛎 C. virginica幼虫同生长在 280伊10-6下的比较,
其生长和钙化率均下降[41]。 Gazeau 等研究紫贻贝
M. edulis和太平洋牡蛎 C. gigas 发现,在本世纪末二
者的钙化率将分别会下降到 25%和 10%[27]。 因此
可以断定,海洋酸化首先影响贝类的钙化机能,而钙
化过程发生改变可进一步影响其它生理功能,如摄
食、能量转化、代谢和繁殖等。 在最近有关 CO2对海
洋生物生理生态影响的研究中,海洋中 CO2浓度升
高对海洋生物和生态系统的整体影响仍然知之甚
少,特别是钙化生物对 CO2敏感性的防御功能,如免
疫和酸碱调节机能。
国内张明亮等通过碱度异常技术 “ Alkalinity
anomaly technique冶测定了栉孔扇贝 Chlamys farreri
在不同酸度条件下的钙化率,发现栉孔扇贝的钙化
和呼吸活动受酸化影响显著,均随着酸化的加剧出
现了明显下降。 当 pH值降低到 7.9 时,栉孔扇贝的
钙化率会下降 33%左右;当 pH 下降到 7.3 左右时,
栉孔扇贝的钙化率将趋近于 0,栉孔扇贝无法产生贝
壳。 随着酸化的加剧,栉孔扇贝 C. farreri 的能量代
谢方式也会发生改变。 这些变化都可能影响到栉孔
扇贝的生存,进而影响到扇贝的养殖业发展[42]。
1.3摇 酸化对贝类免疫的影响
海洋酸化可能威胁海洋经济贝类的体内防御机
能。 Michaelidis 等研究发现,当海水的 pH 值低于
7郾 5时对软体动物的免疫功能是有害的,导致永久性
血淋巴 pH 值、生长和新陈代谢的降低,而来源于贝
壳溶解的血淋巴碳酸氢盐水平的增加[25]。 Berge 等
也发现酸化对贝类的免疫和生长有消极的影响,并
暗示免疫功能下降同消极的新陈代谢有关[26]。 即
使最近随着 CO2研究的增加,海洋中 CO2的浓度提升
对生物和生态系统的整体影响仍然是知之甚少并且
不可预测,特别是贝类如何调整对 CO2胁迫的内部
防御功能。
Bibby 等研究表明,海洋酸化对贝类的免疫系统
有很大的影响。 如在低 pH 值条件下细胞的吞噬作
用下降,虽然这个研究没说明确切的影响机制,但其
中一个可能的解释是贻贝贝壳的溶解导致了血淋巴
中 Ca2+水平的升高,Ca2+浓度的改变影响细胞的新
陈代谢、功能和信号路径。 这需要分子生物学手段
进一步研究关于海洋酸化对细胞和体液系统免疫应
答的干扰。 另外,需要进行长期的研究来评估在酸
化胁迫的条件下免疫系统是适应或恢复[43]。
Beesley等研究预测长期受海洋酸化的海水同短期的
海水底层释放的 CO2的相比,紫贻贝 M. edulis 个体
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健康和种群结构会发生显著改变[44]。 目前酸化对
贝类免疫功能的影响研究相对较少,但是从已有的
研究来看,酸化可以改变贝类体内的酸碱平衡,而酸
碱调节和内部免疫防御功能密切相关,因此研究酸
化对贝类免疫功能的影响可以进一步丰富酸化对海
洋生物的胁迫生理机制。
1.4摇 酸化对贝类生理学的影响
生理学的研究也揭露了棘皮动物和双壳贝类可
能最容易受到海洋酸化的影响,因为在它们体内几
乎没有能力来缓冲 CO2增多的酸化影响[12,39,45鄄47]。
由此产生的结果,在体内酸化产生的影响是深远的,
可能导致新陈代谢抑制症[25,48鄄49],能量存储和生长
率的降低[25,31]。 生理学研究可以用来解释物种间不
同的敏感性,反过来,能够预测个体性能和环境变化
下的适应性。 因此,生理相关功能的改变已经被用
来评估海洋酸化的生态影响[39,45鄄46,50]。 Michaelidis
等发现长期生活在低 pH值海水中的地中海贻贝 M.
galloprovincialis蛋白质合成功能和呼吸机能的会降
低[25]。 最近几年里,多数学者关注在相当高的 CO2
浓度条件下(血碳酸过多症)短期急性暴露(数小时
或数天)的生理学影响,还有一些在较长的时间下的
高浓度 CO2条件下的处理,例如中期阶段(数周),长
期阶段(数月) [45鄄47]对贝类生理的影响。 通过这些
实验结论,发现提升 CO2浓度对智利贻贝稚贝 M.
chilensis的生理有非常消极影响,降低摄食、能量吸
收、新陈代谢率和最终用于生长的能量。
海洋酸化对海洋生物呼吸代谢的影响,取决于
pH 值降低和 CO2浓度升高的程度、海洋生物激素含
量变化、体内离子(如 H+,CO2-3 ,HCO
-
3,Ca2
+和 Mg2+)
等因素。 水环境酸度增加使海洋生物多样性下降,
种群减少,某些海洋生物生长下降,严重者可致一些
海洋生物灭绝[51]。 地中海贻贝 M. galloprovincialis
长期酸化培养中会出现呼吸代谢下降现象[51]。
Lannig 等研究证实,海洋酸化影响牡蛎的新陈代谢,
气候变化可能会影响无脊椎动物种群尤其是软体动
物[52]。 Melzner 研究发现贝类在严重的酸化条件下
生长减慢的主要原因是细胞能量需求的增加和氮损
失的协同作用[38]。 Fern佗ndez鄄Reiriz 等研究发现,在
酸化条件下,槽蛤仔 Ruditapes decussatus 幼体摄食率
和呼吸率显著降低,而氨排泄率增加[40]。 Miller 等
报道, 美洲牡蛎 C. virginica 在 pH 值 7.7 条件下培
养 96 h 至 30 d, 生长速度显著下降, 然而同样条件
下培养的近江牡蛎 C.ariakensis生长速度没有显著变
化[41]。 Schalkhausser 等研究证实,海洋酸化使扇贝
耐热范围变窄,呼吸和闭合机能降低,对扇贝的健康
和生存能力有负面作用[53]。
刘文广和何毛贤研究中国南部海岸 3 种重要的
生态经济物种:合浦珠母贝 P. fucata、华贵栉孔扇贝
C. nobilis、翡翠贻贝 Perna viridis,发现在海水 pH 较
低的情况下,三者的新陈代谢的过程均有所降低(摄
食率,耗氧率,排氨率) [54]。 在海洋酸化的条件下不
同物种的反应不同,因此未来酸化条件下,不同种类
的双壳贝类以及不同地理种群的同一物种的适应评
估和反应机制在将来的研究中是重点方向。
1.5摇 酸化对繁殖的影响
繁殖过程是受到环境应激反应的能量预算组成
的一部分,因为它们消耗能量大,当个体的生存处于
危险之中时可以延迟繁殖。 因此,Laura 等推测酸化
条件下繁殖输出率降低。 在酸化条件下能量分配在
繁殖方面降低的应激反应,在某些生物中已经被证
实,贝类中这方面的研究很少[55]。 酸化影响生殖的
生理分子机制仍是一个问题。 但有一点是明确的,
酸化对无脊椎动物在生殖方面的影响是一个关键领
域,未来海洋酸化在这个关键的发展阶段的影响可
能给一些海洋物种的生存造成灾难性的后果[55]。
刘文广和林坚士研究发现,CO2驱动下的不同
pH 值对马氏珠母贝 P. martensii 的受精率无显著影
响[20]。 Kurihara 等 研 究 显 示 地 中 海 贻 贝 M.
galloprovincialis 的受精率在 CO2酸化的海水中有所
下降。 Kurihara 等还认为海洋酸化对不同种的贝类
以及相同种贝类不同群体的影响是不同的[11]。 这
种现象可能是由于不同种贝类遗传水平的差异所引
起的对 CO2耐受能力的不同。 Beesley 等研究发现,
酸化对紫贻贝 M. edulis的繁殖没有很大的影响[44]。
Parker等认为,在未来的海水酸化的条件下,选育抗
逆性品种,可以为贝类水产养殖提供一个新思
路[56]。 Havenhand 和 Schlegel研究发现海洋酸化对
太平洋牡蛎精子的运动和受精均没有影响[57]。
Colen 等研究表明海洋酸化明显抑制撄蛤 Macoma
balthica的受精,胚胎发育,幼虫的发育和生存[58]。.
然而,如果不考虑不同种群中的差异反应变化,可能
会阻碍人们准确预测未来贝类生物量变化的能力。
3053摇 13期 摇 摇 摇 王有基摇 等:海洋酸化和全球变暖对贝类生理生态的影响研究进展 摇
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2摇 酸化和气候变暖协同效应对贝类的影响
很多研究酸化和气候变暖协同效应的评估仍然
处在初级阶段,但是,现在全球性的影响强调大范围
的无脊椎动物受到损害的反应。 由于许多底栖无脊
椎动物已经生活在其耐热极限的边缘,当酸化结合
即使是很小的温度变化时,它们可能也会无法生
存[55]。 酸化和高温已经对海洋软体动物的受精、发
育[16]、生长和生存[59]产生着负面的影响,因此研究
变暖和酸化对海洋生物生理生态的影响对预测海洋
生态系统的变化具有重要意义[20]。
2.1摇 酸化和气候变暖对贝类繁殖和早期发育的影响
海洋酸化和气候变暖可能影响海洋生物的繁
殖,但是有关胚胎发育的研究仍处于初级阶段。
Parker 等研究发现当变暖和酸化共同作用在牡蛎的
配子和幼虫时,均受到影响[16]。 温度高于最适温度
并且提升 pCO2,使牡蛎受精率下降,导致早期发育
阶段的 D形幼虫和面盘幼虫减少,畸形和小尺寸的
个体比例增加。 当温度提高至 30 益并且 CO2在
750—1000伊10-6的条件下胚胎停止发育。 这些研究
结果暗示温度升高和海洋酸化对悉尼岩牡蛎 S.
glomerata 的分布和丰富度有严重的影响,同时可能
对其它海洋无脊椎动物的繁殖和生长有影响[16]。
Parker 等运用温度(高温和低温)和 pCO2之间相互
作用对悉尼岩牡蛎 S. glomerata 和太平洋牡蛎 C.
gigas繁殖影响的研究发现,同最适繁殖温度的繁殖
率比较,在低 pH(pH7.8, pCO21000伊10
-6)下两物种
的繁殖率均有所下降[60]。 而这些效应在这两种物
种中是不同的,同 C. gigas 相比 S. glomerata 显示出
更高的敏感性[60]。 同一物种对酸化和变暖可能在
其生活史的不同阶段反应不同,早期生活阶段被认
为是最敏感阶段[61]。 海洋酸化和气候变暖的协同
效应对海洋生物的影响目前主要集中在繁殖和早期
幼虫发育,对成体的生物研究较少。 尽管这没有足
够的数据来比较整个生活阶段,但总结先前的研究,
在温度和海洋酸化的改变时,幼虫和稚贝都是特别
敏感的[62鄄64]。
Lischka 等研究极 地 贝 类 蟠 虎 螺 Limacina
helicina 时发现,在温度和 pCO2均升高的条件下,越
冬前的幼贝将会受到负面影响,可能使这个物种整
体丰度下降[65]。 Watson 等研究发现高浓度 CO2和
高温度条件下的海 水, 导 致 鳞 砗 磲 Tetraclita
squamosa的最低死亡率接近 20%,这个降低值预测
将发生在本世纪末[66]。 Matoo 等研究发现,升高温
度和 CO2对海洋中双壳贝类的新陈代谢和细胞氧化
有消极的影响[67]。 Matozzo 等研究发现在海洋酸化
和高温的条件下,鸡帘蛤 Chamelea gallina 和地中海
贻贝 M. galloprovincialis 的总血淋巴细胞数,中性红
吸收,血淋巴溶菌酶活性和总蛋白等生理免疫参数
发生了不同程度改变。 然而,需要进一步的研究来
阐明酸化和温度复合环境胁迫对双壳贝类血细胞的
影响[68]。
2.2摇 酸化和气候变暖对贝类的其它影响
海洋酸化和气候变暖带来的生态学影响在北冰
洋将最明显,北极文石含壳翼足类的品种有可能成
为首批遭受海洋酸化危害的生物。 Lischka 和
Riebesell研究极地海蜗牛 Limacina helicina 和寒带
的 L. retroversa两个物种在温度和 CO2二者的协同效
应下,同 2009 年秋季相比,在 2010 年冬季期间特别
敏感,尤其是在贝壳的溶解率方面[69]。 Matoo 等研
究表明,长期暴露在中度 CO2和高温下会影响双壳
贝类细胞的氧化还原状态[67]。 Matozzo等研究发现,
低 pH和高温条件下会诱导鸡帘蛤 Chamelea gallina
和地中海贻贝 M. galloprovincialis的氧化应激。 在实
验条件下研究发现酸化和高温会增加双壳贝类抗氧
化酶的活性[70]。 Hiebenthal 等研究发现,在酸化和
高温下紫贻贝 M.edulis 和北极蛤 Arctica islandica 两
种双壳贝的生理应激增加,表现为脂褐素积累和死
亡率升高,壳增长和壳破断力降低等[71]。 Duarte 等
研究智利贻贝 M. chilensis稚贝在温度和海洋酸化复
合胁迫作用下的生理反应,发现温度对净钙化率和
体重没有影响,但是 CO2浓度升高对二者有消极的
影响。 温度和 CO2协同作用仅影响了贝壳表面的溶
解。 这些结果说明智利贻贝个体可以克服温度升
高,但不能忍受 CO2浓度升高[72]。
Ivanina 等研究表明,全球气候变化和海洋酸化
对沿海和河口的海洋双壳贝类可能具有复杂的生
理、代谢和生物矿化的交互影响[73]。 Welladsen 等研
究合浦珠母贝 Pinctada fucata 在 pH7.8 和 7.6 条件
下同正常 pH水平足丝的生长状况,其研究结果显示
足丝的生产数量和总长度是没有明显差异的,但是
在 pH7.6条件下珠母贝足丝明显比对照组的细[74]。
Donnell等研究发现,高浓度 CO2条件下贝类足丝韧
4053 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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性下降 40%,因此海洋酸化会削弱贻贝的附着能力,
潮汐和贝类捕食者对贻贝悬浮养殖及浅海贻贝种群
形成潜在的威胁[75]。
3摇 展望
未来海洋酸化和变暖无疑会影响贝类的生存,
进而影响沿海生态和水产养殖。 目前海洋酸化和变
暖对一些经济贝类的生理影响过程尚不清楚,不同
地里种群的贝类对温度和酸化的响应是否存在种群
差异也有待阐明。 目前大部分研究与钙化机制和幼
体的生长发育相关,对于贝类的免疫功能,渗透压调
节,能量收支等还未见报道。 此外,温度及不同地理
种群是否会影响贝类对酸化的生理应答也尚不
清楚。
有关海洋酸化和海水变暖生物学影响研究是一
个新领域,海水酸化和升温对海洋生态系统和渔业
资源(包括鱼类、贝类和珊瑚礁)的影响过程和机理
尚不清楚。 重点强调 3个问题:(1)面对气候变暖或
海洋酸化,海洋生物如何应对? (2)当变暖和酸化共
同作用时海洋生物如何反应? (3)酸化和变暖是怎
样相互影响的?[76]开展海洋酸化和海水升温的研
究,不仅具有重要的科学价值,同时还具有显著的经
济价值和社会价值。 研究海洋酸化和升温对海洋生
物及生态系统的影响有助于评估和预测未来气候变
化和环境变异对我国沿海生态安全影响及沿海海洋
生产力的变化。 同时,研究贝类对海洋酸化和温度
胁迫的生理生态反应和适应在环境科学、生态学和
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