全 文 ：第 34 卷第 16 期
2014年 8月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.16
Aug.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(41301335,41222005); 高等学校博士学科点专项科研基金(20133207120018); 江苏高校优势学科建设工程
资助项目
收稿日期:2012鄄12鄄26; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄04
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zccai@ njnu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201212261872
黄新琦,温腾,孟磊,张金波,朱同彬,蔡祖聪.土壤快速强烈还原对于尖孢镰刀菌的抑制作用.生态学报,2014,34(16):4526鄄4534.
Huang X Q, Wen T, Meng L, Zhang J B, Zhu T B, Cai Z C.The inhibitory effect of quickly and intensively reductive soil on Fusarium oxysporum.Acta
Ecologica Sinica,2014,34(16):4526鄄4534.
土壤快速强烈还原对于尖孢镰刀菌的抑制作用
黄新琦1,温摇 腾1,孟摇 磊2,张金波1,朱同彬1,蔡祖聪1,3,*
(1. 南京师范大学地理科学学院, 南京摇 210023; 2. 海南大学农学院, 海口摇 570228;
3. 江苏省环境演变与生态建设重点实验室, 南京摇 210023)
摘要:香蕉枯萎病是由尖孢镰刀菌古巴专化型(Fusarium oxysporum f. sp. cubense, FOC)引起的一种世界性的土传病害,每年造
成大量的经济损失,目前尚未找到有效的防治办法。 实验采取土壤淹水及添加有机物料的方法,抑制土壤中 FOC 的数量。 结
果表明:土壤淹水处理在第 5天显著增加了土壤的 pH值,但随着处理时间的增加,淹水的处理中土壤 pH 值逐渐下降;土壤淹
水及添加有机物料显著降低了土壤中 SO2-4 和 NO
-
3 的浓度;土壤中添加秸秆、猪粪和石灰的处理显著增加了土壤中 NH
+
4 的浓
度。 土壤淹水及添加有机物料对于土壤中可培养细菌数量无显著影响;但显著降低了土壤中可培养放线菌和真菌的数量;土壤
淹水及添加秸秆、甘蔗渣和石灰的处理显著降低了土壤中 FOC的数量,其中添加高量秸秆处理中 FOC的数量下降最多,仅为处
理前土壤中 FOC数量的 2.88%。 添加有机物料但未加石灰的处理土壤中总微生物量较处理前相比显著增加。 研究表明土壤
淹水及添加有机物料是一种可以防控香蕉枯萎病的高效和环保的方法。
关键词:土壤还原;尖孢镰刀菌;香蕉枯萎病
The inhibitory effect of quickly and intensively reductive soil on Fusarium
oxysporum
HUANG Xinqi1, WEN Teng1, MENG Lei2, ZHANG Jinbo1, ZHU Tongbin1, CAI Zucong1,3,*
1 School of Geography Science, Nanjing Normal University, Nanjing 210023, China
2 College of Agriculture, Hainan University, Haikou 570228, China
3 Jiangsu Key Laboratory of Environmental Change & Ecological Construction, Nanjing 210023, China
Abstract: Soil鄄born diseases mainly caused by continuous cropping of monocultures are world鄄wide problems and seriously
restrain the development of contemporary agriculture. Traditionally, farmers use chemical pesticides as a relatively
dependable method of protecting plants from soil鄄borne pathogens. However, increased use of chemical pesticides have
several negative effects on the environment and human health and restrictions have increased on use of a variety of chemical
pesticides. Therefore, there is an urgent need for effective and environmentally friendly ways to prevent and control soil鄄
borne diseases. Banana fusarium wilt caused by Fusarium oxysporum f. sp. Cubense (FOC) is a kind of world鄄wide soil鄄
borne diseases and causes serious economic loss every year. The effective ways to prevent the disease are still not available.
The experiment was carried out in October 2012. The study site was located in Ledong, Hainan province, China (18毅65忆
N, 107毅79忆 E). The filed used in the experiment was planted with banana for many years, and had a high Fusarium wilt
disease incidence of more than 50%. The experiment contained ten treatments, i.e. (1) untreated soil, (2) disturbed soil,
(3) flooding disturbed soil, (4) flooding soil incorporated with rice straw at low rate, (5) flooding soil incorporated with
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rice straw at high rate, (6) flooding soil incorporated with rice straw at high rate plus lime, (7) flooding soil incorporated
with pig manure, (8) flooding soil with bagasse, (9) flooding soil with bagasse plus lime, and (10) flooding soil with
lime. The soil pH, contents of SO2-4 , NO
-
3 and NH
+
4, and the populations of bacteria, actinomyces, fungi and FOC of the
soils were analyzed at 5, 10, and 15 days after flooding and drained. The results showed that the soil pH in the flooding
treatments were raised in the fifth day significantly compared with untreated soils and then became gradually declined over
treated time. The contents of SO2-4 and NO
-
3 were decreased significantly, while the content of NH
+
4 were increased in the
soils with straw, pig manure and lime, respectively, under flooding conditions. Flooding the soil incorporated with organic
matters significantly reduced the populations of cultivable actinomyces and fungi but not influenced the populations of
cultivable bacteria. The populations of FOC were significantly declined in the soils with increasing the rate of incorporated
rice straw under flooding condition to 2.88% of untreated soil. Incorporation of bagasse and lime decreased the population of
FOC significantly as well, but less effectively than with rice straw did under flooding conditions. Pig manure was not
effective to reduce the FOC population. The total amounts of microbe in the treatments applied with organic matters were
raised compared with untreated soil. These resluts indicated that anaerobic conditions created by flooding soil incorporated
with organic matters not only reduced the FOC population in the soil, but also improved the soil physicochemical properties
and microbial communities. It is the first report in China that quickly and intensively anaerobic conditions created by
flooding soil incorporated with organic matters effectively reduce the population of plant pathogens within 15 days.
Therefore, anaerobic soil disinfection would provide a feasible measure for the control of banana fusarium wilt in agricultural
production. Furthermore, the method provides a way to recycling use of crop residues.
Key Words: soil reduction;Fusarium oxysporum;banana fusarium wilt
摇 摇 香蕉是世界上最重要的作物之一,在许多发展
中国家作为一种主要的食物和经济来源[1]。 香蕉在
拉丁美洲、非洲和亚洲的农业基础经济中是一种稳
定的出口商品,是世界贸易中的第五大重要农产
品[2]。 同时,香蕉是我国南方的五大名优果品之一,
是国内市场和出口创汇的重要资源[3]。 在全球香蕉
产业快速发展的同时,一种对香蕉具有毁灭性危害
的病害———香蕉枯萎病也正不断地在香蕉种植区蔓
延,个别香蕉园区甚至无法再种植香蕉,出现丢荒现
象,导致香蕉种植面积逐渐减少,香蕉产业受到了严
重的打击[4]。
香蕉枯萎病又名香蕉巴拿马病、黄叶病,是由尖
孢镰刀菌古巴专化型 ( Fusarium oxysporum f. sp.
cubense, FOC)侵染而引起维管束坏死的一种毁灭性
真菌病害。 香蕉枯萎病的致病菌—FOC 属于半知菌
类、从梗孢目、瘤座孢科、镰刀菌属。 目前,FOC 属国
际检疫对象[3]。 大量的研究表明,在环境条件相对
不变条件下,随着土壤病原菌数量的增加,作物土传
病害的发生呈上升趋势[4鄄5]。 因此能否有效的降低
土壤中病原菌的数量是防控土传病害取得成功的关
键因素。
在没有寄主存在的情况下,FOC 产生厚垣孢子,
可以在土壤里存活数年至数十年之久[6鄄7],该病菌可
通过土壤、水、农具和人等媒介传播,致病力强,感染
率高,死亡率也高,防治难度极大[8鄄9]。 目前生产上
主要通过化学防治、生物防治、培育抗病品种和一些
农业防治措施来减缓香蕉枯萎病的发生。 根据香蕉
生产者多年的实践,应用农药和对种植土壤的处理
都没能有效地防止香蕉枯萎病的发生和扩
展[3, 6, 10]。 使用无病组培苗和抗病品种也不能达到
理想的防治效果[11]。 近年来,生物防治由于具有环
保、无污染等特点日益受到人们的重视,但是单纯生
防菌防病速度慢,且效果不稳定,原因可能是生防菌
作为外来菌受土壤条件影响大,不易在土壤中繁殖
和发挥效果[12],所有对于香蕉枯萎病的防治目前尚
未找到理想的防治方法[13鄄16]。 本试验采用一种土壤
快速强烈还原的方法,使得短时间内土壤中的 FOC
数量下降从而达到防治香蕉枯萎病的目的。
1摇 材料与方法
1.1摇 材料
供试土壤摇 试验地块位于海南省乐东县万钟公
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司香蕉种植园内,此地块前几年所种植的香蕉发病
严重,枯萎病发病率高达 40%—50%,因为较高的发
病率,此地块已被撂荒 1a。 供试有机物料:秸秆、新
鲜猪粪和甘蔗渣分别在当地水稻田、养殖场和糖厂
所获得,充分晾干。 供试培养基:牛肉膏蛋白胨琼脂
培养基、马丁氏培养基和高氏一号培养基配方参照
文献[17]。 FOC 选择性培养基 ( K2 培养基) [18]:
K2HPO4 1 g、KCl 0.5 g、MgSO4·7H2O 0.5 g、Fe鄄Na鄄
EDTA 0.01 g、L鄄天门冬酰胺 2 g、半乳糖 10 g、琼脂
16 g,去离子水定容至 900 mL,高压灭菌后冷却至 60
益,加入 100 mL盐溶液(五氯硝基苯 75% WP, 0.9
g、Oxgall 0.45 g、Na2B4O7·10H2O 0.5 g、硫酸链霉素
0.3 g,用 10%磷酸调 pH值至 3.8依0.2)。
1.2摇 试验处理
在上述地块里挖出直径 0.65 m、深 0.5 m 的坑,
坑内土壤重量为 209 kg,在坑内垫上塑料薄膜,然后
将土壤与有机物料混匀后加入坑中,处理期间保持
土壤淹水状态。 试验分为 10 个处理:原位土壤
(CK1)、扰动不淹水(CK2)、扰动淹水(CK3)、低量
秸秆(LS)、高量秸秆(HS)、高量秸秆+石灰(HSL)、
猪粪(PM)、甘蔗渣(BA)、甘蔗渣+石灰(BAL)和石
灰(LI)。 低量秸秆用量(质量分数)为 0.6%;高量秸
秆和甘蔗渣用量为 1.2%;猪粪用量为 1.6%;石灰用
量为 0. 3%。 秸秆、甘蔗渣和猪粪的 C / N 分别为
46郾 0、129.6 和 12.83。 每个处理 3 个重复。 处理周
期为 15 d天,处理完成后排水,土壤自然落干。 分别
于处理前、处理第 5 天、第 10 天和第 15 天采集 5—
20 cm 土层的土样;土壤落干后采集 5—20 cm 和
20—40 cm土层的土样。 处理期间土壤温度为 25—
40 益。
1.3摇 土壤 pH、SO2-4 、NO
-
3 和 NH
+
4 的测定
将土壤分别与水和 2 mol / L KCl 溶液(质量分
数)以 1颐5的比例混匀,200 r / min 振荡 1 h 后过滤。
水溶液分别用 pH 计(Mettler S220K, Switzerland)和
离子色谱(Thermo Dionex ICS 1100, USA)测定土壤
的 pH 值和硫酸根的浓度;KCl 溶液用流动分析仪
(Skalar San++, Holland)测定土壤中的铵态氮和硝
态氮的浓度。
1.4摇 土壤中可培养微生物计数
称取土壤样品 10 g,加入到 90 mL 无菌水中,
170 r / min振荡 20 min,进行系列梯度稀释后分别于
牛肉膏蛋白胨培养基、高氏一号培养基、马丁氏培养
基和 K2培养基上涂布,30 益培养 2 d后计取土壤样
品中可培养细菌数量,4 d 后计取放线菌、真菌和
FOC的数量。
1.5摇 土壤 DNA的提取与测定
土壤 DNA 的 提 取 使 用 Power SoilTM DNA
Isolation Kit (MO BIO Laboratories Inc., USA),具体
方法参照文献[19]。 土壤 DNA 的浓度测定使用
NanoDrop 2000 微量紫外分光光度计 ( Thermo
Scientific Inc., USA)。
1.6摇 数据处理
试验数据处理使用 Excel 2003 和 SPSS 13. 0
(SPSS Inc., Chicago, USA)统计分析软件。 并采用
Duncan氏新复极差法检验差异显著性(P<0.05)。
2摇 结果与分析
2.1摇 土壤 pH的变化
在所有淹水的处理中(处理 3—10),土壤的 pH
值在第 5 天都有增高的趋势,其中除了 BA 处理以
外,与处理前 pH值相比差异均显著,其中第 5 天 LI
处理的 pH值与处理前相比增加了 3.39。 随着处理
时间的增加,淹水的处理中土壤 pH 值逐渐下降,土
壤落干后,淹水但未加石灰的处理(CK3、LS、HS、PM
和 BA)中土壤的 pH值下降到处理前的水平,而添加
石灰的处理(HSL、BAL和 LI)中土壤的 pH值还显著
大于处理前土壤中的 pH 值。 CK1 和 CK2 处理中不
同时期的土壤 pH值差异并不显著(图 1)。
2.2摇 土壤中 SO2-4 、NO
-
3 和 NH
+
4 的浓度
在所有淹水的处理中(处理 3—10),随着处理
时间的增加,土壤中的 SO2-4 的浓度均有下降的趋
势,土壤落干后添加有机物料的处理(LS、HS、HSL、
PM、BA 和 BAL)土壤 SO2-4 的浓度显著低于处理前
的水平,CK1和 CK2处理土壤中 SO2-4 的浓度随着处
理时间的增加并无显著差异(图 2)。 与 SO2-4 的浓
度变化趋势相似,所有淹水处理土壤中的 NO-3 的浓
度在处理第 5 天均有下降,差异显著;处理第 10 天
时,NO-3 的浓度接近零;土壤落干后,所有淹水处理
土壤中的 NO-3 的浓度有较小的增加,但与处理前相
比差异仍显著(图 3)。 处理 LS、HS、HSL、PM 和 LI
的土壤中 NH+4 的浓度,随着处理时间的增加,均有
上升趋势;土壤落干后,上述处理的土壤中NH+4的
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图 1摇 不同处理中 pH值的变化
Fig.1摇 The range of pH values in soils of different treatments
CK1:原位土壤 Untreated soil;CK2:扰动不淹水 Disturbed soil without flooding;CK3:扰动淹水 Flooding disturbed soil;LS:低量秸秆 Flooding soil
incorporated with rice straw at low rate;HS:高量秸秆 Flooding soil incorporated with rice straw at high rate;HSL:高量秸秆+石灰 HS plus lime;PM:
猪粪 Flooding soil incorporated with pig manure;BA:甘蔗渣 Flooding soil incorporated with bagasse;BAL:甘蔗渣+石灰 BA plus lime;LI:石灰
Flooding soil incorporated with lime;低量秸秆用量为 0.6%质量分数;高量秸秆和甘蔗渣用量为 1.2%;猪粪用量为 1.6%;石灰用量为 0.3%
图 2摇 不同处理中 SO2-4 的浓度
Fig.2摇 The concentrations of SO2-4 in soils of different treatments
图 3摇 不同处理土壤中 NO-3 的浓度
Fig.3摇 The concentrations of NO-3 in soils of different treatments
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浓度较处理前相比差异均显著,其中,PM 处理土壤
中 NH+4 的浓度增加最大,是处理前 NH
+
4 浓度的 21.4
倍;CK1、CK2、CK3、BA 和 BAL 处理的土壤 NH+4 的
浓度随着处理时间的增加并无显著差异(图 4)。
图 4摇 不同处理土壤中 NH+4 的浓度
Fig.4摇 The concentrations of NH+4 in soils of different treatments
2.3摇 土壤中可培养微生物数量
所有处理土壤中的可培养细菌数量在处理的不
同时期,并无明显的变化趋势,细菌的数量均在每克
土 107—108 CFU 之间(图 5)。 随着处理时间的增
加,除了 PM处理之外,所有淹水处理土壤中的可培
养放线菌呈下降趋势;土壤落干后,CK3、LS、HS、
HSL、BA、BAL和 LI 处理土壤中放线菌的数量较处
理前相比差异显著,由处理前的每克土 106 CFU 下
降到 105 CFU;CK1、CK2和 PM处理放线菌数量并无
较大变化(图 6)。
图 5摇 不同处理土壤中细菌的数量
Fig.5摇 The populations of bacteria in soils of different treatments
摇 摇 在处理第 5天,PM、BA和 BAL处理土壤中的可
培养真菌数量有明显的增加,这是由于猪粪和甘蔗
渣中本身含有较多的真菌;随着处理时间的增加,
LS、HS、HSL、BA、BAL 和 LI 处理土壤中真菌数量呈
下降趋势;土壤落干后,LS、HS、HSL 和 LI 处理土壤
中真菌数量较处理前相比显著下降,由处理前的每
克土 104 CFU下降到 103 CFU;PM 处理土壤中真菌
数量增加到每克土 105 CFU,CK1、CK2 和 CK3 处理
土壤中真菌数量无显著变化(图 7)。 与真菌数量变
化趋势相似,随着处理时间的增加, LS、HS、HSL、
PM、BA、BAL 和 LI 处理土壤中 FOC 的数量呈下降
趋势;土壤落干后,除 PM 之外的上述处理土壤中
FOC的数量较处理前相比均显著下降,其中 HS处理
中 FOC的数量下降最多,仅为处理前土壤中 FOC 数
量的 2.88%;PM处理土壤中 FOC数量在第 5天有较
小的增加,因为新鲜猪粪中含有 FOC;CK1、CK2 和
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CK3处理中 FOC的数量并无显著变化(图 8)。
图 6摇 不同处理土壤中放线菌的数量
Fig.6摇 The populations of actinomyces in soils of different treatments
图 7摇 不同处理土壤中真菌的数量
Fig.7摇 The populations of fungi in soils of different treatments
图 8摇 不同处理土壤中尖孢镰刀菌古巴专化型的数量
Fig.8摇 The populations of Fusarium oxysporum f. sp. cubense (FOC) in soils of different treatments
2.4摇 土壤微生物总量
多种指标可反映土壤微生物总量,本试验采用
测定土壤总 DNA 的方法(图 9)。 随着处理时间的
增加,除 LI处理之外所有淹水处理土壤 DNA的含量
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呈上升趋势;土壤落干后,LS、HS、PM 和 BA 处理上
层土壤 DNA 的含量显著高于处理前土壤 DNA 含
量,其中 PM处理土壤 DNA含量增加最大,是处理前
的 2.6倍,其余处理土壤 DNA变化差异不显著,主要
原因可能是猪粪里含有大量的微生物。 结果表明:
土壤淹水及添加有机物料所造成的强烈还原条件并
没有降低土壤中总的微生物含量,有些处理中总的
土壤微生物含量反而增高。
图 9摇 不同处理土壤中 DNA的含量
Fig.9摇 The amounts of soil DNA in different treatments
3摇 讨论
目前已有一些通过物理方法和改进栽培措施来
防控土壤病原微生物的报道,具体方法主要有:土壤
加热、微波法、作物轮作、合理灌溉、调整种植日期和
种植密度、土壤淹水、焚烧植物残体、土壤深翻、暴晒
以及一些种植设备,如温室大棚等[20]。 土壤淹水的
方法很早就被人们提出,土壤淹水对土传病原菌具
有不利影响的原因可能有:形成土壤的厌氧环
境[21]、CO2浓度增高[22]和许多微生物在厌氧环境中
产生的对病原菌具有毒害作用的代谢产物,如氨、甲
烷、有机酸和硫化氢等[23]。
Stover利用土壤淹水的方法在大尺度范围内控
制 FOC引起香蕉巴拿马枯萎病,土壤淹水 3—4个月
甚至更长时间,结果表明:当土壤中病原菌浓度较高
或者存在对病原菌有利的未知因素时,淹水处理时
不能够有效抑制病原菌的数量[7]。 本试验结果表
明,单纯淹水在短期内对于 FOC 并无明显的抑制作
用,而采用土壤淹水和添加有机物料产生强烈还原
条件的方法能在短期内迅速杀灭土壤中的 FOC,HS
处理中 FOC的数量由每克土 1.18伊104 CFU 下降到
3.40伊102 CFU。 何欣等报道指出每克土 103 CFU 的
FOC 就是香蕉枯萎病的致病浓度[4]。 因此,预计土
壤淹水及添加秸秆对于香蕉枯萎病的防治将具有很
好的效果。 此外,夏季土壤长时间淹水处理对于防
控棉花黄萎病具有较好的效果,而在冬天处理效果
则不理想[24]。 本试验在亚热带地区进行,处理期间
土壤温度为 25—40 益,这可能是取得对 FOC较好的
抑制效果的原因。
还有报道指出,土壤中添加有机物、粪便和堆肥
可以抑制植物病原菌和线虫,其机理主要有以下几
个方面[25鄄26]:(1)有机物料储存阶段产生了对病原
微生物具有毒害作用的异种化合物;(2)有机物料加
入到土壤中后被土壤中的微生物分解而形成的化合
物,如氨和脂肪酸等;(3)有机物料增加了土壤中病
原微生物拮抗菌的活性;(4)增强了植物的抗性;
(5)改变了土壤的性质,使其不适合病原微生物的生
存。 同时,这种抑制作用还与有机物料的种类有
关[23, 25]。 本试验结果表明,添加秸秆与添加甘蔗渣
和新鲜猪粪相比,对于 FOC的抑制效果更好。 此外,
当地农民常采用石灰来进行土壤的消毒,本试验结
果在表明淹水条件下石灰对于 FOC的杀灭作用要低
于添加秸秆。
土壤淹水和添加有机物料可以降低土壤的氧化
还原电位[27],而有报道指出氧化还原电位与 pH 值
呈负相关[28],本试验结果表明所有淹水处理的 pH
值在第 5 天都有不同程度的提高,但随着处理时间
的增加,未添加石灰的处理 pH值逐渐下降至初始水
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平。 出现此种结果的可能原因是,土壤淹水并添加
有机物料导致土壤的强烈还原状态,使得土壤 pH值
在短期内增高,同时厌氧条件下厌氧菌分解有机物
不彻底,产生大量有机酸,这可能是随着处理时间的
增加,土壤 pH值逐渐下降的原因。 大量的有机酸可
能是本实验中病原菌被杀灭的重要原因。 此外,在
强烈还原条件下,土壤中的 SO2-4 和 NO
-
3 被逐渐还
原,可能产生 H2S等气体产物;同时土壤和有机物料
里的氮素被还原成 NH+4,从而使得土壤中的 NH
+
4 大
量增加,挥发出来的氨也会相应增加,这可能也是抑
制植物病原菌原因。 对于强还原方法抑制植物病原
菌的机理还需要进一步研究。
有报道指出有些细菌和放线菌可以引起植物的
病害,但更多的细菌,如芽孢杆菌和假单胞菌,可以
促进植物的生长[29鄄30],土壤中还有一些细菌对病原
菌具有潜在的抑制能力[31]。 由于植物的高 C / N 比
的特性,更多的植物病害是由于真菌引起的[32]。 本
试验结果表明,土壤淹水及添加有机物料对于土壤
细菌的数量无明显影响,但可以减少土壤中的可培
养真菌和放线菌的数量,然而这些处理并没有降低
土壤总的微生物量,由此可以推断这些处理土壤中
不可培养微生物,例如一些严格厌氧菌的数量可能
增加了。
农田秸秆及其他有机废弃物的处理一直是我国
农业面临的一个重大的问题[33],目前对于秸秆的处
理主要的焚烧,不仅造成了严重的环境污染,还造成
了能源的浪费[34]。 本试验在国内首次提出采用土
壤淹水同时添加有机物料快速创造土壤强烈还原条
件的方法,不仅在短期内有效的抑制了土壤中的病
原菌 FOC,而且还能解决农田废弃物污染问题,由于
具有高效和环保的优点,本方法在实践生产上将具
有广阔的应用前景。
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